Répartition des Hippopotamidae(Mammalia, Artiodactyla) en Europe occidentale implications stratigraphiques et paléoécologiques

RIEPARTITION DES HIPPOPOTAMIDAE

(MAMMALIA, AR TIODACTYLA) EN EUROPE OCClDENTALE IMPLICATIONS STRATIGRAPHIQUES ET PALEOECOLOGIQUES par

MARTINE F A U R E *

RIESUME

ABSTRACT

Cette note a pour but de battre en br4che un certain nombre d'assertions non fond4es, mais commun4ment admises, concernant les Hippopotamidae quaternaires d ' E u r o p e occidentale. Les restes d'hippopotames quaternaires europ4ens ne sont pas aussi rares qu'on a tendance le croire : plus de 270 gisernents le prouvent. Les sites les plus importants sont pr4sent4s ici. Les hippopotames quaternaires europ4ens ne caract4risent pas forc4ment un <> et si on en connait au Crom4rien ou h l'Eemien, on en trouve aussi dans des p4riodes plus froides, depuis le d4but du Pl4istoc4ne m o y e n jusqu'h la fin du W~irm ancien. Les implications pal4o4cologiques nous obligent ~ nuancer la valeur des restes d ' h i p p o p o t a m e s en tant qu'indicateurs pal4oclimatiques, en tout cas du point de vue de la temp4rature.

T h e present note is intended to disparage a certain number of groundless but commonly accepted assertions concerning the q u a t e r n a r y Hippopotamidae of W e s t e r n Europe. T h e remains of E u r o p e a n q u a t e r n a r y hippopotamus are not as rare as it is generally believed: more than 270 localities prove it. T h e most important sites are described here. T h e q u a t e r n a r y E u r o p e a n hippopotamus do not necessarily characterise an <> and, besides, even though some of them belong to the Cromerian or to the Eemian, some other belong to colder periods, from the beginning of the middle Pleistocene until the end of the ancient \ViJrm. T h e paleoecolo~lical implications compel us to moderate the value of hippopotamus remains considered as paleoclimatic indicators, in a n y case as far as temperature is concerned.

MOTS-CLI5.S: FAUNE SPI~CIFIQUE, ARTIODACTYLA, HIPPOPOTAMUS (HIPPOPOTAMIDAE), NEOG~qE, PLISISTOCEdqE, GLIATERNAIRE, GISEMENTS FOSSILIFERES, BIOSTRATIGRAPHIE, PALI~.OENVIRONNEMENT, PALI~OCLIMATOLOGIE, ELIROPE OCCIDENTALE. KEY-WORDS : SPECIFIC FAUNA, ARTIODACTYLA, HIPPOPOTAMUS (HIPPOPOTAMIDAE), NEOGENE, PLEISTOCENE, QUATERNARY, FOSSILIFEROUS LOCALITIES, BIOSTRAT1GRAPHY, PALEOECOLOGY, PALEOCLIMATE, WESTERN EUROPE. * D4partement des Sciences de la Terre, Universit4 Claude-Bernard - Lyon I. 27-43, boulevard du l l-Novembre, 69622 Villeurbanne cedex. France.

G4obios, n" 14, fasc. 2

p. 191-200, 1 fig.

Lyon, avril 1981

--

192

--

TABLE DES MATII~RES I. - - Introduction II.

III.-

~

....................

2) Extension Pl4istoc~ne

192

de la connaissance des HippopotamMae europ~ens . . . . . . .

192

Les 9isements /~ hippopotames Europe occidentale . . . . . . . . . . . . . .

193

stratigraphique ..................

au 196

Historique

1) Extension

94ographique

......

I.

en 193

IV.V.-

Les hippopotames et la pal~oclimatoloooie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

196

Conclusion

197

.....................

VI. - - R~f~rences bibliographiques

......

197

INTRODUCTION

En 1804, G. Cuvier introduisait son 4tude sur l'hippopotame en remarquant : <
~tre imput6e au manque de materiel puisque, contrairement g une Rgende tenace, les hippopotames ne sont pas rares dans le Quaternaire d'Europe occidentale. ]'ai recens~ environ 270 9isements du PRistoc~ne moyen et sup6rieur dans lesquels le 9enre Hippopotamus a 6t6 signal6, et j'en pr~sente ici les principaux. On notera t outefois que le palmar~s peut paraitre maiqre si l'on songe aux 1 500 9isements fran~ais ayant livr~ des proboscidiens (Beden, 1976).

II. - - H I S T O R I Q U E DE LA C O N N A I S S A N C E DES H I P P O P O T A M I D A E EUROPl~ENS La reconnaissance de l'hippopotame fossile remonte au d~but du xvm' si~cle. La primeur en revient probablement g A. de Jussieu qui d6crivit en 1724 des restes d'hippopotames trouv~s g La Mosson pros de Montpellier. Au xvm' si~cle, des descriptions d'hippopotames actuels, dues entre autres g Linn~, Daubenton et Buffon. furent le point de d~part vers la connaissance de cet animal. Nous devons g G. Cuvier la premiere v~ritable ~tude <( sur les ossements fossiles d'hippopotames )~, qui rut suivie par les travaux importants de H . M . D . de Blainville et de R. Owen. L'existence d'hippopotatoes fossiles ainsi mise en 6vidence, il fallut ensuite attendre 1920-22 pour voir paraitre une ~tude importante sur les hippopotames pRistoc~nes

d'Europe, r~alis~e par S.H. Reynolds g partir de materiel principalement anglais. Cette publication resta longtemps le travail de r6f~rence sur les Hippopotamidae europ~ens. Si l'existence des hippopotames fossiles rut 6tablie en Europe occidentale, jusqu'g present les travaux de recherche synth~tiques ont essentiellement port~ sur les Hippopotamidae d'Asie (Hooijer, 1950), d'Afrique (on se dolt de rappeler les travaux de S.C. C o r y n d o n parus ces dix dernitres ann~es et la toute r~cente th~se de 3 e cycle de R. G~ze, 1980) et des iles de la M6diterran~e orientale (en particulier les recherches menses par G.]. Boekschoten, P.Y. Sondaar et S.E. Kuss sur le materiel fossile des iles de Cr~te et de Chypre)

- -

qui posent en outre les probl4mes des effets de l'insularit4 sur l'4volution des mammif4res. En Europe occidentale, actuellement, en l'absence d'une 4rude d'ensemble, il est en g4n4ral admis qua los Hippopotamidae furent repr4sent4s au Pl4istoc~ne par deux formes : une forme de tr~s 9rande tai!le dite Hippopotamus major (le ~ G r a n d t-iippopotame fossile ~ de Cuvier) et une deuxi4me for:he proportionnellement plus petite et rapport4e a l'esp~ce africaine actuelle Hippopotamus amphi~ bius. Pour certains auteurs comme P. Leonardi (19"t8) ou P. Cuscani-Politi (1967, 1980), la forme major ne serait qu'une variante g4ante de l'esp4ce !1. amphibius, lJ. major est cependant une esp4ce bien distincte de l'actuelle; elle rut d4crite par F. Nest/ en 1820 /~ partir de mat4riel provenant du V a l d a r n o sup4rieur en T o s c a n e et baptis4e en 1824 par G. Cuvier: c'4tait une simple latinisation des termes qu'il utilisa d4s 1804 et de ceux ernploy4s par F. Nesti en 1820. En 1942 D.A. Hooijer voulut exhumer un synonyme plus ancien de H. major: Hippopotamus antiquus DESMAREST, 1822 (qui me parait 4tre un nomen ob[itum) ce qui explique qua ce taxon ait ,!t4 et soit parfois encore utilis4 par certains comme P.E.P. Deraniyagala (1951, 1955), S.E. Kuss

III.

193

- -

(1957) et d'une faqon g4n4rale los auteurs d'Europe de l'Est. En 1951, P.E.P. Deraniyagala parla de deux <> d'hippopotames en E u r o p e : une <> (tetraprotodonte) et une <> qui repr4senterait une forte tendance vers l'hexaprotodontie. Cet auteur voulut en faire la sous-esp4ce (non valide d'apr4s l'opinion g4n4rale, /l laquelle je me ran9e ) Hippopotamus antiquus quasihexaprotodon oppos4e /l Hippopotamus antiquus antiquus DESMARET, dont le 9isement-type est le Val d'Arno. Dans le cadre d'un travail actueliement en pr4paration, mon but sara donc de r4viser los diff4rentes esp4ces (car il s'a9it a mon avis d'esp4ces distinctes) d'Hippopotamidae qui ont peupl4 l'Europe occidentale, de distinguer parfaitement It. major de la seconde esp4ce (qui reste a reddfinir), de connaitre leurs tendances 4volutives, de voir quelle rut leur extension dans le temps et dans l'espace car, comme l'ont souli9n4 F. Blandamura A. Azzaroli (1977), ~ la diffusion chronologique des deux esp4ces en Europe n'est pas connue en d4tail ~, de mettre ainsi en 4vidence leur int4r~t biostrati9raphique, afin de pr4ciser leur biotope pr4f4rentiel, ce qui permettra de mieux connaitre la pal4o4colo9ie de certains 9isements.

LES G I S E M E N T S A H I P P O P O T A M E S E N E U R O P E O C C I D E N T A L E

]'utilise comma rep4re chronologique la biozonadon propos4e par C. Gu4rin (1980), succession de 7 biozones num4rot4es de 20/~ 26, faisant suite aux biozones d4finies par P. Mein (1975) pour le N4og4ne m4diterran4en. Dans l'4tat actuel des connaissances, los Hippopotamidae apparaissent en Europe occidentale au Turolien ou Pikermien sup4rieur (zone M N 13 de Main). Ces hippopotames n40g4nes ont 4t4 d4crits en Espagne, d'une part /1 Arenas del Rey dans le Mioc4ne terminal du bassin de Grenade --- Hippopotamus crusa[onti AGHIRRE, 1963 - - , d'autre part dans le Pikermien de Teruel, /~ Rambla de Valdecebro II (ou Arquillo de la Fontana) sous un taxon s y n o n y m e - Hippopotamus (tlexaprotodon) ~orimaevus CRUSAFONT, ADROVER ~ GOLPE, 1964. Cat hippopotame mioc4ne est encore signal4, toujours en Espagne, /t V e n t a del Moro. Los hippopommes n4og4nes 4taient d4j/l connus i~ar ailleurs en Italia : Hippopotamus siculus HOOIJER, 1946. /~ Gravitelli en Sicile, et Hippopo-

tamus pantanellii JOLEAUD, 1920 au Casino, en Toscane. Les restes d'hippopotames tertiaires demeurent cependant rares. Comma nous l'avons d4j/~ soulign4 (Faure O Gu4rin, 1979) los hippopotames n'apparaissent en France et n'acqui4rent leur expansion maximale en Europe occidentale qu'au Pl4istoc4ne moyen (g partir de la zone 20) soit environ vers - - 1 Ma. Ils semblent disparaitre d'Europe occidentale au Pl4istoc4ne sup4rieur, g la fin du W t i r m ancien (d4but de la zone 26), soit vers - - 5 0 000 ans environ.

] ) Extension gdographique En examinant

l'extension dans

le temps des

Hippopotamidae europ4ens, je viens de citer les rares gisements /t hippopotames du N4og4ne d'Espagne et d'Italie. II parait int6ressant main-

- -

tenant de donner une id4e de l'expansion de ce groupe h travers l'Europe au Quaternaire. Pour ce faire, j'ai inventori4 tousles gisements publi4s, et aussi rep4r4 du mat4riel in4dit dans un certain nombre de mus&s. I1 n'est pas possible de donner ici la liste des quelque 270 gisements rencontr4s. Je me contenterai donc d'un aperqu global pour chaque pays d'Europe occidentale en mentionnant seulement les principaux gisements. Line vingtaine de gisements sont connus dans le ESPAGNOL, citons parmi les plus importants l'ensemble des gisements du bassin lacus~ tre de Banyoles (ou Banolas) en Catalogne (Borras, 1970). Dans ce secteur, R. Julia Brugu~s 6 ].P. Suc (1980) viennent de reprendre l'~tude g~ologique et palynologique du site de Bobila Ordis. PLtk.ISTOCI~NE

Au PoR'rUGAL, l'hippopotame est signal~, depuis le xIx ~ si&le, clans les tufs de Condeixa. On le connait aussi g Algoz (Zbyszewski, 1950), /~ Lapa da Rainha et Mealhada. L'rrALm compte un nombre important de gisements (plus de 60). Le plus c~l~bre est incontestablement la formation du Val d'Arno sup~rieur qui livra le type d'Hippopotamus major CUVIER, conserv~ /~ Florence (Leonardi, 1948; Blandamura 8 Azzaroli, 1977). Beaucoup sont situ~s dans les environs de Rome (Neviani, 1926). ]e citerai ~galement la grotte Romanelli en terre d'Otrante. c~l~bre entre autres par la d&ouverte inattendue d'Alca impennis - - le grand pingouin --, la grotte de Madonna dell'Arma en Ligurie (Isetti, de Lumley ~ Miskovsky, 1962) dont l'gge est identique /t celui de la grotte du Prince g Grimaldi. que l'on mentionne traditionnellement par,hi les gisements frangais (bien qu'il soit situ~ ~ 100 m au-delg de la fronti&e). Signalons enfin la reprise de l'~tude, cette lois pluridisciplinaire, de l'important gisement de Torre in Pietra (Caloi ~ Palombo, 1978). En dehors de la p~ninsule italienne, l'hippopotame a ~t~ signal~, souvent sous forme d'esp~ces naines, sur les ILES MI?.DITERRANI-~'ENNES: une esp&e non d~finie /~ l'Ile d'Elbe (del Campana, 1910). Hippopotamus pentlandi Vo~ M~Yem 1832, en Sicile (Accordi, 1962) et Hippopotamus melitensis M a j o m 1902, g Make (Trechmann, 1938), sans parler des iles grecques. En Sicile, les grottes des environs de Palerme (Maccagnone, San Ciro, etc.) ont ~t~ de v~ritables mines /~ ossements, et ce qu'en ont &rit les auteurs anciens laisse r~veur : ~
19't

- -

ported to England and Marseilles. Professor Ferrara states, that within the first six months 400 quintals were procured from San Ciro. The great majority belonged to two species of Hippo~ potamus >> (Falconer, 1868, vol. II, p. 54~t). I1 y aurait eu de quoi faire une belle &ude de biom~trie quantitative ! Pour la FRANCE, j'ai inventori~ pros de 70 localit& (Faure, 1980). Beaucoup sont des d&ouvertes ponctuelles d'un materiel tr~s limit6. Quelques gisements sont cependant importants par le materiel qu'ils ont livr~ comme par exemple DuHort (Gard) et Saint-Yvoine (Puy-de-D6me). En sUlSSE, H.G. Stehlin (1922) a signal~ le gisement de Holziken. En ~F,LGIQUE citons Anvers et Liedekerke (Bastin. 1933). gn ALLEMAGNE,une vingtaine de gisements sont connus, en majeure partie dans le bassin du Rhin, entre autres Mosbach et Jockgrim (Kuss, 1957; Adam, 1965). R&emment H.D. Kahlke vient de d~couvrir pros de Meiningen (en R.D.A.) un gisement crom~rien qui parait tr~s prometteur (H.D. Kahlke, in litteris du 21 mars 1980). Aux PAYS-has, l'hippopotame est cit~, semblet-il ~ tort, dans la liste faunique de Tegelen (Bernsen, 1931, Hooijer, 1952). I1 figure en revanche dans le mat.~riel provenant de Rhenen (prOs de Grebbenberg) qui est conserv~ dans les collections de l'ldniversit~ d'kltrecht. Lln fragment d'arri~re-crgne dragu~ dans l'estuaire de l'Escaut est ~galement conserv~ au Rijksmuseum van Geologie de Leiden (D.A. Hooijer. in litteris du 26 octobre 1980). LIn grand nombre de gisements sont connus en GR~DE-BRETAGNE: en 1922, S.H. Reynolds en r~pertoriait une soixantaine; derni~rement A.J. Stuart (1980) en compt.e environ 90. Les plus importants sont incontestablement Barrington pros de Cambridge (Gibbard O Stuart, 1975) et Leeds (ou Wortley) dans le Yorkshire (Denny, 1853-54), sans oublier l'importante formation du Cromer Forest Bed - - essentiellement clans le Norfolk - (Stuart, 1980). Citons aussi les gisements d'Allenton et de Boulton Moor dans le Derbyshire, dont l'~tude a ~t~ reprise par P.F. Jones O M.F. Stanley (1975). Si nous nous limitons ici g l'Europe occidentale il [aut pr~ciser que les Hippopotamidae ne sont pas pour autant absents du Pleistocene d'Europe centrale et orientale. Sans parler des formes naines des iles de la M~diterran~e orientale, rappelons que des restes d'hippopotames ont 6t6, d&rits, entre autres Hippopotamus antiquus en

.

ancien

25

Zemien

Torre in Pietra Barrington Billancourt Moru Monti~res les Amiens

24

Riss

Zone 26 ~I ~ I ~Jl-0 .,-~I -~ ~I '~I •,-4 i:~l

0,i

---

Castillo Grimaldi (Grotte du Prince) Grimaldi (Barma Grande) Madonna dell'Arma Villefranche-sur-Sa0ne

0,05

~ ,~ o

195

W~Irm

inf.

0~2

Rhenen ?

0,3

23

Holstein

22

Mindel

Clacton Hol ziken Coudoulous (couche 7)

Abbeville Nauterie ?

? 0,7

ol E 0D

0 0 -0

21

Cromer Forest Bed (pro parte) Mauer Hangenbieten Burbach

Crom@rien

0,8

20

Mont Narcel Durfort Saint-Prest Val d ' A r n o Sup.B

~Z

Mosbach Solilhac Sainzelles Vallonnet

! ! !

!

~---~

÷

I I ,@ t ol ,~1

13 I

6,5 & 7 Ma

Fig. 1

t

Turolien

t Arenas del Rey Rambla de Valdecebro II V e n t a del Moro I Casino

Distribution chronologique de quelques gisements rep~res h hippopotames d'Europe occidentale. Chronological succession of some typical Hippopotamus bearing localities from Western Europe.

--

Grace (Psarianos, 1954; Thenius, 1955; Melentis, 1966) et en Hongrie (Janossy, 1962), H. 9eorgicus (Vekua, 1959) en G~orgie. Line petite espece a dtd signal~e en Yougoslavie (Rakovec, 1954) sous le nora de If. pentlandi, ce qui pose un probleme comme l'ont ~galement remarqu~ P.Y. Sondaar G.J. Boekschoten (1967), puis I. Rakovec (1975, p. 262).

2)

Extension stratigraphique (fig. 1 )

au Pleistocene

Les travaux anciens presentent souvent un raisonnement caract~ristique: la d~termination de l'hippopotame dans un gisement entrainant ipso

IV. --

LES H I P P O P O T A M E S

Nous venons de voir que les Hippopotamidae peuplerent l'Europe tout au long du Pleistoct?ne moyen et d'une partie du Pleistocene superieur, jusque dans les r~gions assez septentrionales, le gisement le plus haut en latitude est probablement Stockton on Tees (Nord de l'Angleterre) qui se situe environ sur le 55' parall~le (Delair, 1969). Line analogie un peu simpliste avec le biotope suppose des hippopotames actuels a [ait attribuer /t un interglaciaire ce gisement par trop nordique. D'une fagon g~n~rale, l'hippopotame a tres souvent et~ consid~r~ comme l'~l~ment principal de la ~>, veritable <<[ossile directeur >> des interglaciaires, traditionnellement associ~ /t l'~l~phant antique et au rhinoceros de Merck. Derni~rement, B. Sala (1977) pr~sente l'hippopotame du Pleistocene superieur d'Italie dans un milieu de steppe subtropicale. La remarque judicieuse de F. Bourdier (1967, p. 80) sur <> n'a pas eu beaucoup d'echo parmi les quaternaristes et pr~historiens. Cependant, il faut noter que l'hippopotarne peut vivre actuellement sur les hauts plateaux africains (voir les cartes de r~partition qu'en donne J. Sidney, 1965 off, comme le faisait remarquer F. Bourdier, il supporte des froids assez vifs. Selon J. Dorst 6 P. Dandelot (1972) on le trouve jusqu'g une altitude de 2 400 m~tres, ce qui prouve de <
196

--

[acto celle du proboscidien et du rhinoceros associ~s comme ~lephant antique et rhinoceros de Merck, l'ensemble ~tait aussit6t qualffi~ de (< faune chaude ~ et le gisement attribu~/i un interglaciaire. De ce fait, il ne faut pas s'~tonner que peu de gisements soient attribu~s aux zones 22 (Mindel) et 24 (Riss). Inversement, les gisements crom~riens et ~ m i e n s sont l~gion, mais l'attribution chronologique d'un certain nombre d'entre eux dolt etre reconsider~e. Les gisements attribut?s /i la zone 20 sont tr~s nombreux et il serait int~ressant de distinguer ceux correspondant/t l'interstade Waalien. A noter enfin le nombre non n~gligeable de gisements du Wiirm ancien qui prouvent, s'il en est encore besoin, qu'Hippopotamus n'implique pas forc~ment un gge ant~-wiirmien.

ET LA PALI~OCLIMATOLOGIE niveau meme de la peau, si l'on en croit les travaux de C.P. Luck ~ P.C. W r i g h t (1959. 1962, 1964). Selon H. Frfidrich ~ E.M. Lang (1972), qui dirigent respectivement les parcs zoologiques de Berlin et de B~le, <
197

caract4riser des climats respectivement froids ou chauds, parait de plus en plus illusoire >> (Beden, 1976, p. 418). Quant /~ Dicerorhinus mercki, ~ on consid4rait traditionnellement que l'espbce 4tait caract4ristique des faunes quaternaires chaudes. et qu'elle 4tait ndcessairement ant4-wfirmienne. II n'en est rien, plusieurs des gisements cit4s cidessus 4tant w/irmiens et ne donnant aucun indice particulier de formation en climat chaud >> (Gu4rin, 1973, p. 64). C. Gu4rin (1980) a 4tabli ]a pal4o4cologie des quatre esp4ces de rhinoc4ros du Pl4istoc4ne moyen et sup4rieur d'Europe occidentale : il a trouv4 l'hippopotame associ4 18 fois avec D. etruscus brachycephalus, 18 lois avec D. mercki, 19 lois avec D. hemitoechus, trois esp4ces pour lesquelles la temp4rature optimale parait variable ou indiff4rente. L'hippopotame est aussi associ4 I0 fois avec Coelodonta antiquitatis. Toutefois, selon l'auteur, <( ...il serait ridicule de consid4rer le rhinoc4ros ~aineux comme un animal caract4ristique de la toundra ~.

V. --

En conclusion, la pr4sence de l'hippopotame dans un gisement n'a probablement pas de signification thermique tr4s pr4cise, (< la temp4rature ne parait jouer qu'un r61e accessoire pour cet ongul6 ~> (Bourli4re & Verschuren. 1960), la limite se situant sans doute pr4s de la temp4rature moyenne des saisons froides entrainam la cong4lation des grands cours d'eau. La valeur des Hippopotamidae en tant qu'indicateur climatique ne me parait donc pas aussi sfire qu'on a eu tendance ~ le dire en ce qui concerne la temp4rature : en revanche, la pr4sence de l'hippopotame permet d'appr4cier le facteur humidit4 pour la connaissance du pal4oenvironnement. D'une fagon g6n4rale nous constatons une remise en cause des notions d'esp4ces (( froides >~ (Mammuthus, Coelodonta antiquitatis) ou d'esp4ces <( chaudes >> (Dicerorhinus mercki et D. hemitoechus, Hippopotamus), notions qui sont devenues caricaturales par manque de nuances, exc4s de sch4matisation et surtout de g4n4ralisation.

CONCLUSION

En Europe occidentale, les restes d'hippopotames fossiles ne sont pas aussi rares qu'on a eu tendance a l e dire. Leur r4partition g4ographique nous est donn4e par le fichage syst4matique de tous les gisements cit4s en publication. J'ai pu richer environ 270 gisements, de la pointe sud de l'Italie ;'~ l'extrfime nord de l'Angleterre. Je constate ]a pr4sence de l'hippopotame en Europe occidentale "a la fin du Mioc4ne, puis de faqon plus ou moins continue, du d4but du Pl4istoc4ne moyen jusqu'g la fin du W/arm ancien. Une 4rude plus d4taill4e permettra de pr4ciser cette r4partition dans le temps. Pour le moment, je tiens essentiellement compte de la faune associ4e. Mais le probl4me est vici4 au d4part car trop souvent, si l'on tient compte des travaux anciens, ce n'est pas le contexte du gisement qui a permis

VI. --

--

RI~FI~RENCES

ACCORD! B. (1962). - - Hippopotamus pentlandi VON MEYER del Pleistocene della Sicilia. Palaeont. ltal., Pisa. vol. 50 (n.s., vol. X X ) , 1955. p. 1-52, 1 fig., I0 pl,

de dater les restes d'hippopotames, mais la pr4sence de cet animal qui a situ4 le gisement. II faudra donc attendre une r4vision compl4te de ce mat4riel pour confirmer ou infirmer les datations propos4es. La r4vision de groupes parall41es est 4galement fort utile. Que dire en effet d'une association faunique quand on salt que bon nombre d'auteurs anciens ont d4termin4 Elephas antiquus et Dicerorhinus mercki non pas d'un point de vue morphologique mais uniquement parce qu'ils 4talent associ4s a l'hippopotame et au concept de <>. Si la pr4sence de l'hippopotame dans un gisement ne parait pas avoir de signification climatique tr4s pr4cise, en revanche elle permet de pr4ciser le pal4oenvironnement en tenant compte du facteur humidit4.

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Manuscrit d~finiti[ regu le 7-01-81