Les relations phylogénétiques des Lutrinae (Mustelidae, mammalia)

LES RELATIONS PHYLOGI N TIQUES DES LUTRINAE (_MUSTELIDAE, MAMMALIA).

par CHRISTIAN DE

MUIZON

*

RI~SUMI~

ABSTRACT

Cette 6tude pr6sente une tentative d'interpr~tation des relations phylog6n6tiques des Musteloidea (sensu T e d f o r d , 1976), particuli~rement orient6e vers les formes aquatiques (Lutrinae, Semantoridae, Phocidae). Contrairement h l'opinion de N. Schrnidt-Kittler (1981) Potamotherium est rang~ au voisinage des Mustelidae, en partie h cause de la presence d'une fosse supram6atale r6siduelle dans l'oreille moyenne de ce genre. Les Mustelidae, au sens traditionnel, forment un groupe paraphy/~tique et les genres Enhydra et Enhydriodon sont tentativement s6par6s des Lutrinae pour former le groupe-frere de l'ensemble Semantoridae-Phocidae. Les genres Potamotherium et Semantor sont r6unis en Semantoridae, une famille qui repr6sente peut~tre un 9roupement paraphyl6tique compte tenu de la mauvaise connaissance de Semantor. Cette interpr6tation est en accord avec le diphyl6tisme des Pinnip6des qui rapproche les Phocidae des Mustelidac et les OtariMae des LIrsidae.

This study presents an attempt of interpretation of the phylogenetical relationships of the Musteloidea (sensu T e d f o r d , 1976), especially orientated towards aquatic forms (Lutrinae, Semantoridae, Phocidae). C o n t r a r y to the opinion of N. Schmidt Kittler (1981), Potamotherium is classified near the Mustelidae, in part because of the presence of a residual suprameatal fossa in the middle ear of this genus. T h e Mustelidae, in the traditionnal meaning, represents a paraphyletic grouping and the genera Enhydra and Enhydriodon are tentatively separated from the Lutrinae to constitute the sister group of the Phocidae and Semantoridae. T h e genera Potamotherium and Semantor are united in Semantoridae, a family which perhaps represents a paraphyletic grouping, taking into account the poor knowledge of Semantor. This interpretation is in agreement with the diphyletism of Pinnipeds which relates the Phocidae to the Mustelidae and the Otariidae to the Ursiclae.

MOTS-CLI~S: PHYLOGI~NIE, PHOCIDAE, LUTRINAE, POTAMOTHERIHM, MHSTELIDAE, DIPHYLI~TISME, P1NNIPEDES. KEY~WORDS: PHYLOGENY, PHOCIDAE, LHTR1NAE, POTAMOTHERIHM, MLISTEL1DAE, DIPHYLETISM, PlNNIPEDS.

" Museum national d'Histoire naturelle, Institut de Pal~ontologie, L.A. 12 du C.N.R.S., 8, rue de Buffon, 75005 Paris. Geobios, m~moire special 6

p. 259-277, 6 fig.

Lyon, 1982

260

TABLE DES MATII~RES I

~

-

-

II.--

III.

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Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

260

B) Mustelinae-Mephitinae

D4finition des Musteloidea . . . . . . A) La fosse supram4a~ale . . . . . . . B) La carnassi~re sup4rieure . . . . . C) Autres caract~res dentaires . . .

261 261 265 267

C) Lutrinae.Semantoridae.Phocidae

Relations phyl~tiques au sein Musteloidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

267

des

A ) Leptarctinae-Melinae . . . . . . . . .

I.

267

.......

1 ) D~finition . . . . . . . . . . . . . . . 2) Enhydra.Enhydriodon .... 3) Phocidae-Semantoridae . . . . IV. - - Conclusions

....................

V. - - R4f6rences bibliographiques . . . . . . .

269 270 271 274

275 276

INTRODUCTION

C'est il y a pros d'un si~cle que le zoologiste anglais St G. Mivart dans ses <~Notes on the Pinnipedia>7 (1885) envisageait pour la premiere fois la possibilit4 d'une origine diphyl4tique des Pinnip~des; les 4tranges similitudes observ4es par cet auteur le pouss~rent ~ rapprocher les Phocidae des Lutrinae et les Otariidae et Odobenidae des Llrsidae. Cette conception eut, sembIe-t-il, peu de succ~s parmi les sp&ialistes mais rut n4anmoins reprise par R. Kellogg (1922) qui compl~ta la comparaison Phoeidae-Lutrinae expos~e par St G. Mivart en y incluant le genre Potamotherium, un petit musteloide aquatique du Miocene europ4en. L'auteur conclut : <( ...it is probable that one of the forbears of Potamotherium was the source and that the Lutrinae and the Phocidae are both descendant of that type 77 (Kellogg, 1922, p. 86). A nouveau tomb4 dans l'oubli apr~s R. Kellogg, le diphy!4tisme des Pinnip~des fut r4envisa94 r4cemment par I.A. McLaren (1960), E. Mitchell (1967), E. Mitchell ,~ R.H. Tedford (1973) et R.H. Tedford (1976). Ce dernier, suivant les id6es de ses pr4d4cesseurs, d~montre l'origine diphyl4tique du 9roupe et relie les Otariidae et les Odobenidae aux Ursidae, les Phocidae 4tant avec Potamotherium rattach~s aux Mustelidae. Tout r4cemment, N. Schmidt-Kittler (1981) envisage une phylog~nie des Musteloidea bas~e essentiellement sur des caract~res de la r~gion auditive et de l'appareil dentaire. Cette remarquable ~tude de l'oreille moyenne des Arctoidea exclut Potamotherium du groupe Mustelidae-Phocidae pour le ranger au

voisinage de Musteloides archaiques tels que Mustelictis ou Amphictis, mais sans toutefois d~finir sa position pr&ise. De plus le probl~me des relations phyl~tiques des Phocidae avec les Musteloidea est prudemment 4vit~. Le pr4sent travail se propose de tenter de d4finir les relations phyl~tiques des Phocidae, des Semantoridae (Potamotherium et Semantor) et des Lutrinae (une attention particuli~re ~tant port4e aux genres Enhgdra et Enhgdriodon). Le but recherch4 ici n'est pas de donner une phylog4nie complete des Mustelidae mais pour les besoins de l'4tude il sera parfois n4cessaire d'envisager, quelquefois assez superficiellement il est vrai, les autres lign~es de Mustelidae ou de Musteloidea. D'un point de vue taxonomique les termes utilis~s s'attacheront ~ laisser aux taxons leur sens usuel afin d'~viter t oute con[usion. Ainsi on emploiera les termes de Phocidae et de Semantoridae, mais on parlera de Lutrinae (contrairement de Muizon, 1982). La famille des Mustelidae regroupe 6 sous-familles (Leptarctinae, Melinae, Mustelinae, MeIlivorinae, Mephitinae et Lutrinae) ; d'apr~s la figure 1, elle est paraphyl4tique. La superfamille des Musteloidea regroupe, en accord avec R.H. T e d f o r d (1976), les Mustelidae, les Semantoridae et les Phocidae, et, le parvordre des Mustelida, synonyme des Musteloidea de N. Schmidt-Kittler (1981), r4unit Musteloidea et Procyonoidea ; ces derniers forment avec les Ursida l'infra-ordre des Arctoidea. D'une fagon

- -

261

96n6rale la classification des Arctoidea utilis6e ici suit celle de R.H. Tedford (1976). Toutefois, ces pr~cisions, indispensables pour chasser tout malentendu, rest,ent malgr6 tout

- -

d'int6r~t mineur car cette 6tude se propose d'analyser des relations phyl6tiques et non d'~tablir une classification.

Liste des abr6viations C.c.L

C.1. Ent. E.f.sm. F.car. F.c.b.i. F.pg. F.sm. F.sty. Hy. L.th. M.a.e. Mas. Me. Mes. M.t.t. Pa, Pas. Pom. P.par. R.ep. St. S,c.pl. T.d.p. Tyro. V.f.sm.

cuspide linguale de la cr~te lutrine cr6te lutrine entotympanique extr~mit~ lat6rale de la fosse supram6atale foramen carotidien fosse du cruz breve de i'incus foramen postgldnoide fosse supram6atale foramen stylomastoidien hypoc6ne insertion du ligament temporohyo'/de m6at auditif externe masto'/de m6tac6ne m~tastyle muscle tensor tympani parac6ne parastyle promontoire processus paroccipital r6cessus 6pitympanique stapes surface concave post6rolat6rale trou d~chir6 post6rieur tympanique pattie villeuse de la fosse supram~atale

II.

lin.qual cusp of the lutrine crest lutrine crest entotympanic lateral extremity of the suprameatal fossa carotidian foramen fossa of the cruz breve of the incus postglenoid foramen suprameatal fossa stylomastoidian foramen hypocone insertion for the temporohyoid ligament external auditory meatus mastoid metacone metastyle tensor tympani muscle paracone parastyle promontorium paroccipital process epitympanic recess stapes posterolateral concave surface posterior lacerate foramen tympanic villous part of the suprameatal fossa

Di~FINITION DES MUSTELOIDEA

Dans l'ordre des Carnivores, les Mustelidae sont des Arctoidea et sont d~finis, selon N. Schmidt-Kittler (1981), par deux synapomorphies : 1 ) la fosse supram~atale ferm~e ventralement, 2) la perte de la profonde encoche de l a p4 et qui se rencontre chez tous les autres Carnivores. Si l'on relie les Phocidae et les Semantoridae aux Mustelidae, ces deux caract~res posent des probl~mes qui m6ritent une br~ve discussion en fonction des relations phyl6tiques pr6sent~es figure 1.

A) La fosse supram6atale La fosse supram6atale est une petite d~pression simple que l'on observe dans le toit du m~at auditif externe chez plusieurs Arctoides fossiles primitifs tels que Cephalogale, Amphicynodon, Mustelictis et Amphictis, chez les jeunes Ursidae actuels et chez Helarctos malayanus. Ces formes mat6rialisent le stade primitif de l'oreille moyenne des Mustelida (type Amphictide) tel que le d~finit N. Schmidt-Kittler 0981). t7*

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262

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Fig. 1. - - Relations phylo0~ndtiques des Musteloidea 1. 2.

Fosse supramdatale ferm~e ventralement. Bulle tympanique cun~iforme plaqude contre l'apophyse postgl~noide. 3. D~veloppement d'une cuspide postdrolinguale sur la p4. 4. Rdduction de la p4 et du trigonide de la M t et ddveloppement de la M 1 et du talonide de la M r 5. Aplatissement de la cr~te joignant la mastoide et le processus paroccipital (qui s'oriente vers l'arri~re) et formation d'une surface concave orient(~e postdrolat~ralement. S bis. Synapomorphie 5 mieux rdalis~e qu'elle ne l'est en g6n6ral chez les Mustelinae. 6. Raccourclssement du bord labial de la Mt (r~duction du parastyle et du m6tac6ne) et allongement du protoc6ne. 7. Tendance ~ la formation d'une cavit6 mastoidienne en communication avec l'orellle moyenne. 8. Expansion du r(~cessus ~pitympanique dans la mastoide formant tree cavttd mastoidienne. 9. R~duction extrgme de la fosse supram~atale.

6

Phylogenetic relationships of the Musteloidea Suprameatal [ossa closed ventrally, Pyramidal tympanic bulla tightly fused to the postglenoid process. 3. Posterolingual cusp on the t~. 4. Reduction of 1~ and of the M I trigonid and increasing of the size of MI and of the M 1 talonid. 5. Flattening of the crest joining the mastoid and the parocdpital process (orientated posteriorly) and formation of a concave surface orientated posterolaterally. I. 2.

5 bis. Synapomorphy 5 better achieved that it is generally in the Mttstelinae. 6. Shortening of the medial edge of M 1 (reduction of the parastyle and of the metacone) and lengthening of the protocone. 7. Tendency toward developing a masto'/dtan cavity that communicates with the middle ear. 8. Epitympanic recess expanded in the mastoid forming a mastoid cavity. 9. Extreme reduction of the suprameatal fossa.

--

263 - -

18. Raccourcissement de I'ilium et allon0ement de l'ischiopubis. 19. Tendance ~h d6velopper une cr~te 6picondylienne et /~ accroitre la taille des ~picondyles sur le f6mur. 20. Acquisition d'une ~
10. Increasin0 of the size of the protocone and presence of the 9 Lutrine crest ~,. 11. Swimming by ondulation of the posterior part of the trunk with extensive use of the hind limbs. 12. Len0thenin0 of the tail(?) 13. Closin0 of the suprameatal fossa. 14. Reduction and lose of the post01enoid foramen. 15. Increasing of the size of the ectotympanic and reduction of the tympanic. 16. Mastoi'd cusps on the ]ugal teeth. 17. Lar0e fossa for the insertion of the teres major on the scapula. 18. Shortening of the ilium and lengthening of the ischiopubis. 19. Tendancy to develop an epicondylian rid0e and to increase the size of the epicondyles on the femur. 20. Presence of a 9 popliteal an0ulation 9 on the tibia. 21. Reduction of the trochlear 0roove on the talus. 22. Premolars with accessory cusps. 23. Paroccipital process pointed and clearly separated from the tympanic bulla, 2'~. Increasin0 of the size of the ossicles and of the related structures. 95. Stron 0 insertion for the temporohyo'id li0ament. 26. Psoas major insertion located on the ventral side of the ilium, 27. Posterior process of the body of the talus. 28. Extreme reduction of the tail. 29. Homeodonty. 30. Pachyostosis of the mastoid re0ion.

C h e z le P r o c y o n i d 6 a c t u e l Bassariscus et c h e z c e r t a i n s M u s t e l i d a fossiles (Plesictis, Bro~liana, Stromeriella, Zodiolestes) la f o s s e s u p r a m 6 a t a l e se m o d i f i e et t e n d ~ s ' e n f o n c e r d a n s le p l a f o n d du m6at a u d i t i f e x t e r n e et son b o r d lat6ral 6met m 6 d i a l e m e n t u n e cr~te v e n t r a l e qui t e n d fi la f e r m e r partiellement (stade Procyonide de Schmidt-Kittler, 1981). Les a u t r e s Procyonidae a c t u e l s (Potos, Nasua, Procyon) m o n t r e n t une fosse s u p r a m 6 a t a l e qui s ' e n f o n c e s e u l e m e n t d a n s le b o r d p o s t 6 r i e u r du m6at a u d i t i f e x t e r n e s a n s d ~ v e l o p p e r d e cr~te l a t 6 r o - v e n t r a l e ; ils s e m b l e n t i n t e r m ~ d i a i r e s e n t r e les d e u x s t a d e s cites p l u s haut. La m e m b r a n e t y m p a n i q u e s ' a t t a c h a n t s u r le b o r d m/~dial de la fosse s u p r a m 6 a t a l e , cette d e r n i ~ r e est e x t e r n e ~ l'oreille moyenne. C h e z les Mustelidae la fosse s u p r a m 6 a t a l e est compl~tement [erm6e v e n t t a l e m e n t et s o u v r e m 6 d i a l e m e n t j u s t e a u - d e s s o u s du r6cessus ~ p i t y m p a n i q u e . La m e m b r a n e t y m p a n i q u e s ' a t t a c h e ici s u r le b o r d i n f 6 r i e u r d e la fosse s u p r a m ~ a t a l e qui s ' o u v r e d 6 s o r m a i s d a n s la cavit6 de l'oreille moyenne.

L a fosse s u p r a m 6 a t a l e d e s Mustelidae p r ~ s e n t e p l u s i e u r s s t a d e s m o r p h o l o g i q u e s d6finis p a r N . S c h m i d t - K i t t l e r (1981). Le s t a d e p r i m i t i f r e n c o n t r ~ chez les fossiles Plesiogale, Paragale et Leptarctu$ m o n t r e une fosse e n c o r e r e l a t i v e m e n t bien d 6 v e lopp~e et n o n c o m p l ~ t e m e n t ferm6e v e n t r a l e m e n t ( l ' o u v e r t u r e m 6 d i a l e est o b s e r v a b l e en vue v e n t r a l e ) . D a n s le s t a d e 6volu~ le p l a n c h e r de la fosse s u p r a m 6 a t a l e est si bien d 6 v e l o p p 6 q u e l ' o u v e r t u r e de celle-ci n ' e s t p l u s visible q u e v e n t r o m 6 d i a l e m e n t et p a r f o i s m~me s e u l e m e n t a p r ~ s d i s s e c t i o n . C e s t a d e m o n t r e p a r f o i s une nette t e n d a n c e h la r ~ d u c tion et. s o u v e n t , la fosse s u p r a m 6 a t a l e n ' e s t p l u s q u ' u n e p e t i t e v6sicule a l l o n g 6 e d a n s l e m u r p o s t 6 r o d o r s a l du r 6 c e s s u s 6 p i t y m p a n i q u e (Meles, Conepatus). Le s t a d e de r~:duction m a x i m a l e est a t t e i n t chez les Lutrinae oil elle ne f o r m e plus q u ' u n e p e t i t e f o s s e t t e t r i a n g u l a i r e a p l a t i e et tr~s p e u p r o f o n d e (environ l f l 0 " de la l o n g u e u r d u m 6 a t a u d i t i f e x t e r n e ) . Le f o n d de celle-ci m o n t r e q u e l ques p e t i t s f o r a m e n s n o u r r i c i e r s t a n d i s que la p a t t i e m 6 d i a l e de son b o r d p o s t 6 r i e u r p r 6 s e n t e p l u s i e u r s p e t i t e s villosit6s o s s e u s e s qui i n d i q u e n t

10. EMveloppement du protoc6ne de la p4 et pr6sence de la <
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Fi0.2. - - Oreille moyenne de quelques Musteloidea a) Aongx (coupe frontale passant au niveau de la balle tympanique et ouverture de la fosse supram~atale). b) Potamotherium (MNHN SG 690) (coupe parasaglttale passant par le r~cessus 6pitympaniqt,e). (Inverse). c) Lepton!lchotes (coupe parasagittale passant par le r~cessus ~pitympanique). Abr6viations, p. 261. Middle ear of some Musteloidea a) Aongx (frontal section at the level of the tympanic bulla and opening of the suprameatal fossa). b) Potamotherium (MNHN SG 690) (parasagittal section at the level of the epitympanic recess). (Reversed). c) Leptonychotes (parasaglttal) section at the level of the epitympanic recess). Abbreviations, p. 261.

clairement une t e n d a n c e a ~tre absorb6e dans le tour post~rieur du m~at auditiI : ]e b o r d ant~rieur de la facette est lisse (fig. 2a). C h e z Enhydra elle a totalement disparu et l'on n ' o b s e r v e plus h son e m p l a c e m e n t q u ' u n e petite fente dans une l~g~re d~pression et qui m o n t r e quelques petits f o r a m e n s nourriciers eomme on peut en o b s e r v e r dans le fond de la fosse supram~atale de Lutra ou de

Pteronura.

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L'<< histoire >> de la fosse st, p r a m e a t a l e m o n t r e d o n c chez les Mustelidae une ~vidente t e n d a n c e la r6duction allant m~me j u s q u ' h ]a disparition. Sa position, a p p a r e m m e n t coinc~e entre le t y m p a n i q u e et le squamosal a peut-~tre une influence non n~oligeable dans ce ph~nom~ne. Le cas de Potamotherium est partictilier. L ' a b s e n c e de [osse supram~atale chez ce genre a conduit N. S c h m i d t - K i t t l e r (1981) ~ consid~rer la

- - 265 - region auditive de ce petit Musteloidea comme 6tant archaique et pouvant d~river directement du stade Amphictide par simple r~sorption de la d~pression affectant le plafond du m~at auditif. En fait une observation fine du bord m~dial du plancher du r&essus ~pitympanique (juste en retrait de l'attache du tympan) montre chez tous les sp&imens observes (au nombre de 8) une ou deux petites d~pressions situ&s juste h l'emplacement de la fosse supram~atale des Lutrinae, c'esth-dire au-dessus du bord post&o-dorsal du plafond du m~at auditif externe. Cette (ou ces) d6pression(s) montre(nt) toujours quelques petits foramens nourriciers. La disposition observ~e chez le sp&imen M N H N S G 690 (une r~gion auditive droite de P. ~,aletoni) est particuli~rement r~v~latrice (fig. 2b) : chez cet individu le flanc post&oventral du r&essus ~pitympanique montre une petite d~pression (avec quelques foramens nourriciers) ant~rieure h une petite fossette triangulaire pr~sentant plusieurs villosit~s osseuses semblables h celles observ&s chez Aonyx (fig. 2a). Cette morphologie est interm6diaire entre celle observ& chez les atttres Potamotherium et Enhydra et chez les autres Lutrinae. Elle d~montre que !a fosse supram~atale, qui tend h se r~duire chez les Lutrinae (excl. Enhydra) tend h se fermer chez Potamotherium. La r~gion auditive de ce genre est donc, comme celle d'Enhydra, tr~s sp&ialis& pour ce caract~re et ne peut ~tre consid~r~e comme directement issue d'un type Amphictide primitif comme le pense N. Schmidt-Kittler (1981). Chez les Phocidae, les reliques de la fosse supram~atale observ&s chez Potamotherium ont disparu, toutefois chez un tr~s jeune sujet de Leptonychotes weddelli {probablement un nouveau-n6) ot~ squamosal, tympanique et p~tromastoide sont encore libres, il a ~t~ possible d'observer une petite fosse occupant le m~me emplacement et ayant la m~me morphologie allong~e de la fosse supram~atale de Mustela ou Martes (fig. 2c). La r6sorption de cette fosse d~j/~ amorc& sur ce specimen doit ~tre tr~s rapide car sur une r~gion auditive d'un sujet h peine plus vieux (squamosal, tympanique, p~tromastoi'de ~tant juste soud~s) la fosse est d~j/~ presque ferm~e et montre une surface irr~guli~re et villeuse indiquant son absorption tr~s prochaine et totale par le bord du m6at auditif externe. Notons par ailleurs que, tant chez un jeune sp&imen de Potamotherium (jeune adulte) que chez les jeunes Phocidae, aucune d~pression (fosse supram~atale) telle que l'on peut en voir chez les jeunes Llrsidae actuels, n'est jamais observ& dans le toit du m~at auditif externe, l i n e telle presence aurait pu eonstituer un argument en

faveur de l'interpr&ation de N. Schmidt-Kittler cit~e plus haut et qui pour l'instant ne repose sur aucune base concrete. T o u t porte donc h consid&er la r~qion auditive de Potamotherium comme tr~s sp&ialis&, la fermeture de la fosse supram~atale repr&entant une synapomorphie du groupe Phocidae-Potamotherium-Enhydra. L'extr~me r~duction et la disparition de la fosse supram~atale dans le ,qroupe Lutrinae-Potamotherium-Phociclae doivent vraisemblablement ~tre reli~es ~ l'audition ou /~ la r~sistance h la pression sous l'eau. Comme l'indique N. Schmidt-Kittler (1981) la fosse supram~atale tend ~9alement ~h se r~duire par parall~lisme chez les Mephitinae, toutefois, chez ce groupe, elle ne disparait jamais compl~tement et m~me chez Conepatus, ofa sa r~duction est la plus importante, elle reste nettement plus d~velopp~e que chez les Lutrinae. Chez les Melinae elle tend parfois h se r~duire et g s'incorporer au mur post~ro-dorsal du m~at auditif externe comme chez Meles mais chez ce genre la r~duction est assez variable suivant les esp&es et les individus. Comme le note N. Schmidt Kittler (1981), elle disparait chez Taxidea; toutefois cette r~duction se r~alise d'une fa~:on tr~s particuli~re, bien diff~rente de ceIle observ~e chez Potamotherium. La fosse supram~atale ne se r~sorbe pas, comme chez ce genre, mais perd son plancher ventral; il n'en reste plus qu'une fossette t~iangulaire dans le bord post~ro-dorso-m~dial du m~at auditif externe, et d~limit~e ant~ro-lat~ralement par une petite cr&e r~siduelle. La profondeur (m~dio-!at~rale) de la fosse supram~atale reste donc parfaitement observable: elle est beaucoup moins r~duite que chez les Lntrinae puisqu'elle correspond environ au tiers de la longueur du m~at auditif externe (de 1/10" h 1/5 ~ chez les Lutrinae). I1 est h noter toutefois que la fosse profonde qui occupe l e m u r post~rieur du m~at auditif externe (dans le tympanique) n'est peut-~tre pas ~trang6re /~ la fosse supram6atale. Chez Arctonyx et chez Helictis on note, par ailleurs, une fosse supram~atale tres d~velopp~,e.

B) La carnassi~re sup~rieure L'autre synapomorphie des Mustelidae, propos~e par N. Schmidt-Kittler, bien qu'apparemment satisfaisante, pose aussi des probl~mes. Chez tous les Carnivores non Mustelidae, la s~paration du parac6ne et du m&ac6ne de la P~ est marqu~ par une profonde encoche qui disparait chez les Mustelidae (fig. 3, c et d). Elle est pourtant bien m a r q u & chez Potamotherium (fig. 3, a et b).

- - 266 - L'absence de cette synapomorphie chez ce genre tendrait donc /t s6parer la lign6e qu'iI repr(~sente avant l'individualisation des Mustelidae comme le fait N. Schmidt-Kittler (1981). Cette interpr6tation est possible mais son utilisation stricte implique une remise en question de toutes ]es autres synapomorphies communes aux Mustelidae et /i Potamotherium (!, 5, 9, 10, I1, 13, 14 et 15 de la figure 1). Notons en outre que la 1~ d'Enhydra et celle d'Enhydriodon poss~dent 6ffalement une encoche entre le parac6ne et le m6tac6ne (fig. 6). Faut-ii done exclure ces formes des Mustelidae ? Par ail/eurs ]es P: de Plesictis, Paragale et de Plesiogale pr6sentent la synapomorphie 6nonc(~e plus haut, r6alis6e /l un degr6 moins pouss6 que chez ia plupart des autres Mustelidae mais sensiblement identique chez les trois genres; or N. Schmidt KittJer range le premier parmi le flroupe-souche des Mustelidae, tandis que les deux autres appartiennent ,~ cette famflle. La p4 de Properiptychus argentinus, un Monachinae du Miocene moyen d'Argentine (de Muizon Bond, 1982) pr6sente ]a morphologie tricuspide, typique des Monachinae primitifs, mais l'on peut, semble-t-il, reconnaitre les cuspides de la p4 primitive des Carnivores (fig. 3, d et e). La cuspide principale centxale repr6sente le parac6ne, la cuspide accessoire ant6rieure, le parastyle et la cuspide accessoire post~rieure, le m6tac6ne; la cuspide cingulaire post6rieure mat6rialise peut-6tre ]a tendance au d6doublement du m6tac6ne, que I'on peut observer sur ]a P* de Potamotherium. Sur cette P~/~ cachet tr~s archai'que de Properiptgchus argentinus les bords du parac6ne sont en lame comme sur ]a P~ de Potamotherium et la cr6te post6rieure montre (en vue labiale) une nette deflexion t6moignant de la persistance de l'encoche pl6siomorphe de la P~ des Carnivores (fig. 3, e et f). Comme nous le verrons plus loin ]a P~ de Properiptychus argentinus est tr~s semblable h celle de Potamotherium valletoni. Le groupe

Phocidae-Potamotherium- Enhydra- Enhydriodon semble donc avoir conserv6, pour ce caract~re, le stade plesiomorphe de la P~ des Carnivores, une condition ~ laquelle se superposent des synapomorphies dentaires chez le ffroupe EnhgdraEnhydriodon (mastoi'disation des dents) et chez les Phocidae (tendance vers l'hom6odontie). Le probl(~me se pose done de mettre en accord la synapomorphie de la P~ des Mustelidae, telle que ]a d6finit N. Schmidt-Kittler (1981) et les synapomorphies situ6es sur l'axe du cladogramme (fig. 1 ) et ant6rieures ~ la s6paration des Semantoridae. Deux interpr6tations sont possibles:

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Fig. 3. - - p4 de quelques a, b) Potamotherium (droite) (a, occlusale ). c, d) Lutra (droite) (c, r u e labia/e; e, f) Properiptychus (qauche) (e, occlusale). Abr~viations. p. 261. P~ o1: some a, b ) P o t a m o t h e r i u m (right) view). c. d) Lutra (ri.qht) (r labial e, f) Properiptyehus (left) (e, Abbreviations, p. 261.

f Musteloidea vue ]abiale;

b,

rue

d, r u e occlusale). r u e ]abiale ; f, r u e

Mu.steloidea (a, labial v i e w ;

b. occlusal

v i e w ; d. occlusal view). labial v i e w : f, occlusal view).

1) l'apomorphie de la p4 de type Mustelidae est apparue parall~]ement dans toutes les ]iqn6es de Mustelidae ; une telle r6p6tition peut s'expliquer par une tendance .q~n(~rale de la Jam/lie r6alis6e dans certaines lifln6es seulement et induite par un potentiel 96n6tique commnn. Ce genre de paral16]isme se rencontre au niveau sub-familial chez

- - 267 ---

rejeter l'appartenance

les Phocidae Monachinae dans la perte du foramen ent~picondylien ou dans la perte des derni~res molaires chez les C a r n i v o r e s ;

sur la P* ne peut Musteloidea.

2) une autre possibilit6 consiste ~ faire intervenir un ph6nom6ne de paedomorphose, c'est-~dire le maintien d'un caract6re de jeune dans l'ontogen~se des descendants. Cette interpr6tation est rendue possible par la pr6sence du sillon s~parant parac6ne et m6tac6ne sur la D a des Mustelidae (on salt en effet qu'une dent de lait caique souvent la morphologie de la dent d6finitive suivante). Ce sillon pl6siomorphe apr~s avoir disparu lots de ]'individualisation des Musteloidea. serait r6apparu par paedomorphose soit sur le tronc commun du groupe Phocidae-PotamotheriumEnhydra-Enhydriodon, soit ind6pendamment sur les trois lign6es. En fait, compte tenu de la fr6quence, chez les Mustelidae, des tendances apomorphiques r6alis6es parall61ement dans les diverses lign6es (particuli6rement concernant les dents) la premi6re solution semble pr6f6rable mais puisqu'aucun argument d~cisi~ n'a pas pu ~tre retenu ]a deuxi~me hypoth6se ne peut en aucun cas 6tre d6finitivement rejet6e. Reste aussi la troisi~me solution qui tendrait ~ exclure ]e groupe Phocidae-Semantoridae-Enhydra-Enhydriodon des M u s t e l o i d e a ; tr~s peu probable, cette hypoth~se qui oblige h reieter les synapomorphies 1, 5, 9. 10. I1. 13, 14 et 15 de la fi.qure I n'a pas pu 6tre retenue ici. En conclusion, comme l'absence du foramen ent6picondylien sur l'hum~rus d'un Phocidae permet de d6[inir un Monachinae, l'absence d'une encoche entre le parac6ne et le m6tac6ne de la P~ d'un Carnivore permet d'identifier un Musteloidea. Toutefois la r6ciproque est fausse et de m6me que la pr6sence d'un foramen ent6picondylien ne peut exclure des Monachinae, la pr6sence d'une encoche

C) Autres caract~res dentaires

aux

La perte de la M z e s t tm caract6re qui, rencontr~ ehez un Carnivore arctoi'de, d6finit un Musteloid e a ; or Potamotherium, rang~ ici dans cette superfamille, poss6de une M s, tr6s vestigiale il est vrai. Pour les m6mes raisons que celles ~voqu~es pr6c~demment h propos de la p t la perte de la M z est consid~r~e ici comme une tendance apomorphique g~n6rale chez les Musteloidea et bien entendu un tel caract6re ne peut 6tre utilis6 seul pour d6finir le groupe. Chez les Mustelidae la M". biradicuI6e chez les autres Arctoidea, se r6duit consid6rablement et devient uniradicul6e. On peut observer une Me deux racines chez les Ursidae, chez les Procyonidae et chez les Mustelidae oligo-mioc~nes tels que Plesictis, Promartes, Stromeriella, Broiliana... Les Leptarctinae pr6sentent ~galement une M2 biradicul6e et montrent une nette encoche entre le parac6ne et le m6tac6ne de la p4 et sont donc pl6siomorphes pour ces deux caract6res dentaires. T o u s les autres Mustelidae, Potamotherium inclus, pr6sentent une M~ uniradicul6e. N. Schmidt-Kittler (1981) qui envisage ce caract~re comme typique des Mustelidae (Lep~arctinae exclus) ne consid6re pas le cas de Potamotherium sur ce point. Les dents de ce petit Musteloide pr6sentent donc ~. la fois des caract6res typiques de Mustelidae et d'autres, plus archai'ques, disparus chez la plupart des autres Mustelidae (Leptarctinae exclus) connus. En fair, comme l'a d6ih signal6 N. Schmidt Kittler (1981), il faut pr6f6rer, lorsque cela est possible, les caract~res de la r6gion auditive aux caract~res dentaires toujours plus mall6ables.

I I I . - - RELATIONS PHYLI~TIQUES AU SEIN DES MUSTELOIDEA Les Musteloidea constituent un groupe de Carnivores tr~s sp~cialis6s et probablement le plus diversifi~; pour ce motif ne seront pas discut~es ici, de fagon d~taill~e, les relations phyl~tiques de l'ensemble du groupe. Comme l'a tr~s justement not~ N. Schmidt-Kittler (1981) tous les Musteloi'des oligo-mioc~nes (Mustelictis, Plesictis, Stromeriella, Broiliana, Promartes, etc.) ont une position extr~mement d~licate h d6finir dans l'~tat actuel

des connaissances. Seule sera envisag~e ici la position des diverses grandes lign~es de Mustelidae en vue d'aborder de faqon plus s~re le groupe

Phocidae-Lutrinae.

A ) Leptarctinae-Melinae La deuxi~me synapomorphie importante (5) situ~e sur l'axe du cladogramme de la figure 1

- - 268 - s6pare les Melinae et les Leptarctinae (qui, selon Schmidt-Kittler, 1981, doivent, inclure le genre Trochotherium). Chez les Melliuorinae, les Mephitinae, les Mustelinae, les Lutrinae, Potamotherium et chez les Phocidae la cr~te qui joint le processus paroccipital ~ la mastoi'de disparait presque totalement pour former une vaste surface post6ro-lat6rale parfois fortement concave et bord6e lat6ralement par la cr~te occipito-mastoi'dienne. Le processus paroccipital tend par ailleurs s'6carter de la mastoi'de vers l'arri~re et ~ s'orienter post6rieurement (une condition bien nette en vue lat6rale). Ce caract~re rut d~j~t not6 par plusieurs auteurs (entre a u t r e s : Mivart, 1885; T e d f o r d , 1976 et Schmidt-Kittler, 1981). Cette disposition bien caract6ristique, pr6sente cependant quelques variations dues, le plus souvent, ~ la surimposition d'une autre apomorphie masquant la pr6c6dente. Chez Gulo et Perunium, deux formes tr~s voisines, il existe une l~q~re cr~te h la base du processus paroccipital, cons6quence probable de l'important d~veloppement des superstructures osseuses chez ces deux genres. N o t o n s que l'orientation post6rieure du processus paroccipital est nettement observable. Chez certains autres Mustelinae (Poecilogalc. Ictonyx) la cavit6 de l'oreille moyenne se d6veloppe post6rieurement et vient gonfler toute la r6gion mastoi'do-paroccipitale ; chez les Mephitinae la mastoi'de est gonfl6e par une expansion de la cavit6 de l'oreille moyenne. Chez les Melliuorinae actuels ce type de gonflement fait saillir une cr~te entre le processus paroccipital et la mastoi'de mais, ici encore, la surface concave post~ro-lat6rale (ici orient~e ventralement) est nettement visible et le processus paroccipital est orient6 vers l'arri~re. Notons d'ailleurs que chez Mellivora sivalensis du Mio@ne sup6rieur des SiwaIiks, la r6gion mastoi'dienne n'est qu'g peine renfl6e et pr6sente une disposition voisine de celle des Lutrinae et des Mustelinae. Chez les Phocidae la surface concave mastoi'do-paroccipitale est bien marqu6e chez les formes fossiles comme Piscophoca ou Homiphoca mais elle est souvent fortement estomp6e chez les formes actuelles par l'importante pachyostose de la mastoi'de qui caract~rise la famille. La disposition qui vient d'etre 6voqu6e, bien que modifi~e secondairement chez certaines formes, ne se retrouve chez aucun autre Carnivore et semble repr6senter une assez bonne s y n a p o m o r p h i e du groupe Mustelinae-Mellivorinae-Mephitinae-Lutri~

nae-Potamotherium-Phocidac. Chez les Leptarctinae et chez les Melinae la disposition est p]~siomorphe. Toutefois, Helictis, petit Melinae atypique, montre une r~gion mastoi-

dienne a p p a r e m m e n t assez peu diff~rente de celle de certains Mustelinae : pourtant la surface mastoido-paroccipitale n'est pas pr~sente et le processus paroccipital est orient~ nettement vers l'avant. I1 semble en fait que la cr~te qui r~unit la mastoide au processus paroccipital ait ~t~ totalement englob~e dans une bulle tympanique fortement gonfl~e et d~velopp~?e post~rieurement; la cr6te est d'ailleurs toujours visible sur le bord lateral du foramen stylomastoi"dien. Toutefois IIelictis est. comme nous le verrons, un Melinae incontestable. Chez Taxidea on note la m~me tendance, observ~e chez les Mellivorinae et les Mephitinae, qui d6veloppe une vaste cavit6 mastoi'dienne communicant avec la cavit~ de l'oreille moyenne. La r~gion paroccipito-masto'fdienne a, chez Taxidea, une forme gonfl~e et arrondie qui masque la morphologie pl~siomorphe initiale tr~s nette chez Meles ou Arctonyx; toutefois, h l'inverse des Lutrinae ou des Mustelinae le processus paroccipital est nettement oriente vers l'avant. En fait cette expansion de la cavit~ tympanique vers la r~gion mastoi'do-paroccipitale semble representer une tendance commune aux Mustelidae et r6alis6e h des degr6s variables et de fa~;on parfois diff6rente suivant les lign(~es. Chez Mydaus, ainsi que la montr6 G. Petter (1971), les relations mastoi'deprocessus paroccipital sont nettement de type M6phitine et, comme N. Schmidt-Kittler (1981), nous suivrons cet auteur en rattachant ce genre aux Mephitinae. Les positions relatives des Melinae et des Leptarctinae par rapport h l'axe du c l a d o g r a m m e ne seront pas discut~es ici et nous suivrons N. Schmidt Kittler (1981, p. 791) en s6parant d'abord les Leptarctinae. Cette sous-famille, h laquelle semble se rattacher Trochotherium, est d6finie par une morphologie tr~s particuli~re de la bulle t y m p a m que, celle-ci est projet~e ventralement en [orme de coin et montre une 6troite fusion avec le processus post-gl~noide. Les Melinae sont d~finis par la presence d'une petite cuspide post6ro-linguale sur le flanc post~rieur du protoc6ne de la P*. Cette caract~rristique n'existe chez aucun autre Mustelidae et, si certaines formes montrent un 61argissement du protoc6ne, elles ne poss~dent jamais cette <
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Helictis est pour ces caract+res dentaires un Melinae tr+s peu sp~cialis4, mais sa P ' montre une nette cuspide post4ro-linguale d4montrant sa nature m~line.

B ) Mustelinae-Mephitinae Les synapomorphies 9, 10 et 11 (fi 9. 1) d~finissent le 9roupe Phocidae-Semantoridae-Lutrinae et seront envisag4es plus loin; la synapomorphie 5 4tant d~finie, elles isolent ~galement deux groupes de Mustelidae: les Mustelinae (auxquels se rattachent les Mellivorinae) et les Mephitinae. Le groupe des Mustelinae-Mellivorinae semble caract4ris6 par un important raccourcissement du bord labial de la M t dont le m4tac6ne et le parastyle se r~duisent parfois consid~rablement et tendent ~ fusionner avec le parac6ne (Mellivorinae) ; sur le bord lingual le cingulum se d~veloppe puissamment et donne/a cette moiti4 de la dent une forme arrondie souvent plus longue que la moiti4 labiale ; il r~sulte de ce d4veloppement une constriction ant~ro-post+rieure de la partie raGdiane de la dent qui, comme l'indique N. Schmidt Kittler (1981), est plus ou moins marquee selon les genres. Cette morphologie de la M ~ est la caract4ristique essentielle des Mustelinae et des Mellivorinae. Les genres fossiles Paragale et Plesiogale poss~dent le type de M ~ qui vient d'etre defini et doivent par consequent se rattacher h ce 9roupe. N. Schmidt-Kittler (1981) a observ~ cette sp~cialisation de la M ~, r~alis~e par convergence. chez des Mustelida fossiles tels que Plesictis, Aelurocyon et Promartes; toute[ois chez ces genres la M x montre toujours une forme plus triangulaire avec un m4tac6ne non r4duit (ou h peine) et un parastyle beaucoup plus ~lrand que chez les Mustelinae (voir Helbin 9, 1930 et Ri99s, 19't5). Les Mephitinae sont caract4ris~s (Schmidt Kittler, 1981) par une expansion de la cavit4 tympanique dans la mastoi'de, r~alis~e de faqon diff4rente de celle observ4e chez Mellivora, Taxidea ou certains Mustelinae. Comme l'a indiqu~ N. Schmidt-Kittler, le r4cessus ~pitympanique s'ouvre largement sur la cavit~ mastoidienne qui d~bouche alors directement sur la chaine des osselets de l'oreille. Cette cavit~ mastoidienne, compte tenu de sa situation en regard de l'incus et du malleus, doit jouer le r61e d'une caisse de r4sonance suppl~mentaire et donc am41iorer l'audition. L'absorption des sons par l'air ~tant plus forte par hautes temperatures et faible humiditY, R.M. Hunt (197't) conclut que l'accroissement de !a cavit~ de l'oreille moyenne dans la mastoide

repr~sente une adaptation aux milieux arides et semi-arides. Les Mephitinae r~alisent ~galement, en parall~le avec les Melinae, une r~duction de la P~ et un allonfement de la M 1 laquelle reste toutefois, au plus. aussi laroe que longue. Corr61ativement /~ ces modifications la Mt r~duit son trigonide et renforce son talonide qui pr4sente un entoconide et un hypoconide bien individualis6s et de m~me hauteur. La position des Mephitinae, s~par~s apr~s les Mustelinae, a ~t~ retenue pr~fC~rentiellement h la solution inverse compte tenu de la meilleure r~alisation de la synapomorphie 5 chez les Mephitinae (5 bis). Cette d4cision reste toutefois ouverte /~ toute discussion. Certains auteurs s'accordent pour faire deriver les Mephitjnae, les Melinae et les Lutrinae de formes must~lines primitives, par allongement de la M x (Dehm. 1950 ; Petter, 1971 ; Schmidt-Kittler. 1981). Le type de M ' must41in d~rive vraisemblablement d'une dent morphologiquement voisine de celle de [ormes comme Mustelictis ou Mustelavus, par les modifications 4voqu~es plus haut. L'acquisition d'une M 1 de type Melinae, Mephitinae ou Lutrinae ~ partir de celle des Mustelinae implique donc un allongement d'une dent qui vient au contraire de se raccourcir fortement. II semble que la M 1 des Musteloidea (ou m~me des Arctoidea) pr4sente de grandes capacit6s d'adaptation et la solution la plus ~conomique r6side probablement dans l'acquisition s~par~e de plusieurs types de M t "h partir d'un morphotype original proche de Mustelictis ou Mustelavus. Les M 1 des Mephitinae, des Melinae et des Lutrinae auraient acquis isol4ment une fonction broyeuse ainsi qu'en t4moigne leur morphologie diff4rente. D'une faqon g4n~rale l'acquisition de la fonction broyeuse par la M ~ des Mustelidae tend /a se r~aliser par un d6veloppement du cingulum lingual; celui-ci entoure le protoc6ne et forme un hypoc6ne particuIi~rement net chez certains Lutrinae. Chez les Melinae il y a en outre une multiplication des cuspides par d~doublement du parac6ne et du m~tac6ne. Ce d~veloppement du cingulum semble ~tre une tendance g~n~rale du 9roupe, r4alis4e des degr4s diff6rents dans les diverses lign4es, et ne parait pas repr4senter un crit~re tx~s stir dans l'4tablissement d'une phylog4nie des Musteloidea. Toutefois cette discussion, d4bordant le cadre de ce travail, ne sera pas pouss4e plus loin; elle n6cessiterait, entre autres, une r4vision de routes les formes m~lo-m4phitoides du Miocene, qui ne saurait ~tre envisag4e ici. Le Mustelinae Paragale m4rite quelques remarques, Ce genre est consid~r~ par R.H. T e d f o r d

- - 270 - (1976) comme un morphotype satisfaisant de l'anc4tre de Potamotherium. II est certain que l'aIlure g4n4rale du crane est incontestablement voisine de celle de Potamotherium et des Lntrinae : ]e museau est court, la vofite cr&nienne est relativement peu courb4e en vue lat4rale, la largeur bizy,qomatique est 9rande, le pont osseux interzy,qomatique (en vue dorsale) est allon,q4 comme chez les Carnivores aquatiques et les fossettes d'insertion du levator nasolabialis (situ4es de chaque c6t6 du museau au-dessus du canal infraorbitaire) sont tr4s profondes comme elles le sont parfois chez Potamotherium et souvent chez les [,utrinae. Toutefois Parafiale poss4de une dentition tr4s diff4rente de celle de Potamotherium; la M 1 pr4sente la synapomorphie des Mustelinae et la P~ dont le protoc6ne n'est pas d4velopp4 est bien diff4rente de celle de Potamotherium. De plus la bulle tympanique, tr4s ronde et peu aplatie, et la fosse supram4atale, tr6s grande (de Beaumont, 1968), 4cartent Paragale de Potamotherium et des Lutrinae. II est vraisemblable que les similitudes existant entre Paragale, d'une part, et les Lutrinae et Potamotherium, d'autre part, soient des caract4res li4s a une vie aquatique moins pouss4e 4videmment chez le premier que chez le second et peut-~tre faut-il consid4rer Paraftale comme une premi4re tentative de colonisation du milieu aquatique issue des Mustelinae. Notons que, sur certains points, la morpholo,qie dentaire de Paragale est plus sp4cialis4e que celle de Mattes (plus ,qrande r4duction du m4tac6ne de la M ~ et perte du m4taconide de la M~). Les similitudes (apomorphes) existant entre ParaRale, Potamotherium et les Lutrinae ne sont ,quire surprenantes en raison de la grande proximit4 de ces formes et doivent ~tre consid4r4es comme des parall41ismes, c'est-a-dire influenc4es par un certain potentiel ,q4n4tique commun. Plesiogale (--- Palaeogale de Helbin,q, 1930), [orme du Mioc4ne inf4rieur, est extr6mement semblable a Paragale (Petter, 1967; de Beaumont, 1968) ce qui explique que les deux genres soient rest4s si lon qtemps confondus, leur diff4rence 6tant consid4r4e par ]. Viret (1929) comme un dimorphisme sexuel. Toutefois Plesiogale ne pr4sente aucune des ressemblances not4es entre Paragale et Potamotherium.

C ) Lutrinae-Semantoridae-Phocidae I ) DI~FINITION

Cet ensemble monophyl4tique de Musteloidea aquatiques pr4sente certains traits adaptatifs dont

le mode de r4alisation semble avoir ~t~ le m~me mais qui peuvent se r4aliser dans d'autres li,qn4es de fad;on diff~rente. La principale caract~ristique de ce ,qroupe r4side dans l'extr~me r~duction de la fosse supram~atale (9) qui tend m~me h disparaitre chez Potamotherium et Enhydra et qui n'est jamais pr4sente chez les Phocidae adultes. Potamotherium valletoni pr4sente, en outre, une p4 remarquablement semblable a celle de Lutra ou m~me de Properiptychus (fi 9. 3 ) ; hormis l'encoche entre le parac6ne 'et le m~tac6ne et le protoc6ne un peu moins d~velopp~, la p4 de Potamotherium est identique & celle de Lutra. La ressemblance de la structure du protoc6ne est particuli~rement frappante chez les deux 9enres. Sur les deux dents (fig. 3. a et c) le protoc6ne forme un bassinet linqual au pourtour bien arrondi, bord4 par une cr~te semi-circulaire r49uli/~re ou 14,q6rement perl4e. L'int4rieur du bassinet montre une d~pression centrale en ,q~n~ral d61imit4e par trois petites collines; l'une franchement linguale et formant parfois une petite cuspide 149~rement incurv4e vers le bassinet, et les deux autres (ant4rieure et post4rieure) labiales et adoss4es a la muraille externe de la dent. En outre, chez les deux 9enres, du flanc ant~ro-lin9ual du parac6ne (h mi-hauteur) descend une petite cr~te qui vient .~:e joindre & l'extr4mil6 ant4rieure de ]a cr~te C.L.

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Fi.q. 'I". -- pl ou P'~ droite de Properiptyehus e n vue occlusale. Abreviations. p. 261.

argerttinus

Right pl or Pe of Properiptychus argentinus in occlusal view. Abbreviations. p. 261.

lin,quale du protoc6ne. Cette petite cr~te passe sur la colline ant~rieure et d~veloppe parfois, a son extr4mit~ linguale, une petite cuspide. Ce type de protoc6ne semble unique parmi les Carnivores et peut se retrouver sur la p4 de Properiptychus argentinus. Chez cette esp~ce la cr~te lin,quale semi-circulaire devient franchement perl4e et montre un collier de petites cuspides lin,quales; la petite cr~te issue du parac6ne est pr~sente mais peu marqu4e (variation individuelle ?). Toutefois

271

sur une dent d4termin4e comme une pt par Ch. de Muizon & M. Bond (1982) (qui est peut-~tre une P " ? ) on note 4.qalement, joi,qnant le sommet du parac6ne au bord lin.qual de la dent, une petite cr~te courbe et termin6e lingualement par une petite cuspide. Cette cr~te est vraisemblablement homologue de celle retrouv4e st, r la P~ de Potamotherium et des Lutrinae (fi.q. 4) ; la tendance ih l'homogg4n4isation des dents qui caract4rise ]es Phocidae aurait fait apparaitre ce caract~re sur une pr4molaire ant4rieure /~ la P~ ? Cette petite cr4te, que l'on pourrait appeler 9 cr~te lutrine ~, ne semble exister, avec cette configuration, chez aucun autre Musteloidea. La morpholo.qie de la P) expos4e ci-dessus est donc bien particuli4re et repr4sente une des principales synapomorphies (10) du 9rot,pe Lutrinae-Potamotherium-Phocidae. Elle est par la suite att4nu4e chez Enhydra et Enh~tdriodon par la mastoidisatJon des dents et chez ia plupart des Phocidae par l'acquisition de I'hom4odontie. Ch. de Muizon (1982) a montr4 que la nage des Loutres 4tait voisine de celle des Phoques. Chez )es Lutrinae la naqe se r6alise par des mouvements d'ondulation verticaux de la partie post(~rieure du rachis assist4s par de puissantes extensions (alternatives ou simultan4es) des membres post4rieurs (Taylor. 1914 et observations personnelles). Chez Enhydra lots de la plon94e (Howell, 1930 et Kenyon, 1969) les membres post4rieurs sont maintenus dans le prolongement du corps et dans un plan horizontal; la propulsion est r4alis4e par un battement de haut en bas de cette puissante palette natatoire constitu4e par les deux palmures des pieds et par }a queue. Le membre ant4rieur n'est jamais utilis4 lors de la na.qe et reste plaqu4 contre le corps. Chez les Phoeidae la na.qe est un peu diff4rente car les ondulations du rachis se font dans un plan horizontal et les membres post4rieurs r4alisent des battements altern4s, la palmure 4tant dispos4e dans un plan horizontal. Toutefois les 4tudes de J. Pi4rard (1971) sur l'anatomie de Leptonychotes ont montr(~ qu'une na.qe de type fnh~ldra pouvait 6qalement ~tre r4alis4e par les Phocidae. La loutre commune quand elle effectue des extensions alternatives des membres post4rieurs r4alise des mouvements d'ondulation du rachis dans un plan horizontal (observations personnelles). Le passaooe d'une na.qe de type Lutrinae ~ une na.qe de Phocidae semble donc relativement facile et ne n4cessite qu'une rotation de 90 ~ de la palette natatoire. Si l'on interpr/~te les conclusions de H. Helbingg (1921) Potamotherium devait pr4senter un type de na.qe interm4diaire entre celui des Lutrinae et des Phocidae (de Mui-

--

zon, 1982). Chez les Otariidae la nage se r4alise exclusivement par les membres ant4rieurs qui sont assist4s par des ondulations verticales du rachis, mais la partie post4rieure du corps reste inactive. II est int6ressant de noter ~ ce propos que la nagge de l'ours blanc (Thalarctos maritimus) ne se r4alise que par une action alternative des membres ant~rieurs. P e u t ~ t r e faut-il voir dans cette particularit4 une indication suppl~mentaire en faveur de l'~troite parent~ entre Ursidae et Otariidae propos4e par St G. Mivart (1885) et analys~e ~ nouveau par R.H. T e d f o r d (1976). Parmi les Carnivores aquatiques les Otariidae sont d4finis, entre autres, par i'utilisation exclusive des membres ant4rieurs lors de la na.qe tandis que le .qroupe Phocidae-Semantoridae-Lutrinae a une na.qe faisant intervenir d'importantes ondulations de la pattie post4rieure du rachis avec un usagge des membres post~rieurs exclt, sff chez les Lutrinae et nettement preponderant, chez les Phocidae (11 ). L'utilisation du membre ant4rieur lots de la na.qe des Phocidae repr4sentant un caract~re pl4siomorphe (de Muizon, 1981), ceux-ci seraient moins sp4cialis4s, sur ce point, que les Lutrinae. O n salt toutefois que l'4tude des Phocidae fossiles montre une forte tendance du membre post~rieur ~ capter toutes les fonctions de propulsion. Chez les Lutrinae la queue joue 6galement un r6le important lors de la nage. Longue et aplatie transversalement, elle accentue l'action des membres post4rieurs par de puissants battements verticaux qui suivent ceux de la partie post~rieure du corps. Bien que E. Then/us (1949b) ait consid~r~ que la queue de Potamotherium se rapprochait par sa lon.queur de celle des Lutrinae, il semble que. comme ceIles d'Enhydra et de Semantor, elle soit nettement plus courte (Taylor, 1914 ; Orlov, 1933 ; Savagge, 1957). En f a i l la lon.queur des queues de Potamotherium, de Semantor et d'Enhydra ne parait pas avoir exc~d4 celle de nombreux Mnstelidae actuels. La ressemblance existant entre ces formes apparait plut6t comme une sympl~siomorphie. la lon.queur de la queue tendant /t s'accroitre chez les Lutrinae (Enhydra exclus) 0 2 ) et /~ se r6duire chez les Phocidae (28), corr41ativement au type de na.qe utilis4. 2 ) ENHYDRA-ENHYDRIODON Dans ce travail Enhydra et son proche parent Enhydriodon sont s~par4s tentativement des Lutrinae et rattach4s au ggroupe Phocidae-Semantoridae. La perte totale de la fosse st, pram4atale (parfois r~siduelle chez Potamotherium) (13), la

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Fi.q. 5. - - R6gion auditive de quelques Musteloidea

Auditory region of some Musteloidea

a) Lutra; b) Bnh!/dra; c) Potamotherium ; d) LepConychotes. Abr~viations, p. 261.

a) Lutra; b) Enhydra ; c) Potamotherium ; d) Lepton.gchotes. Abbreviations, p. 261.

N.B. - - Life Ent. au lieu de Ect.

N.B. - - Read Ent. instead of Ect.

- - 273 - tr~s grande reduction (et la disparition) du foramen post-gl~no'/de au sein du groupe Lutrinae-Semantoridae-Phocidae (1`1) et la reduction du tympanique (15) sont les trois synapomorphies qui ont induit cette s~paration. La troisi~me synapomorphie (15) m~rite toutelois quelques remarques. R.M. H u n t (197't) a ~tudi~ les bulles t,ympaniques des Carnivores; selon l'auteur le type ancestral est compos6 d'un tympanique tr~s d~velopp6 formant presque toute la bulle et bord~ m~dialement par un entotympanique (e. caudal) tr6s ~troit. Cette disposition se rencontre chez les Ursidae, les Ailuridae, les Otariidae, les Odobenidae et certains Mustelidae (Lutrinae, Mephitinae). Ce type de morphologie de la bulle tympanique (type A de Hunt. 197't) peut se modifier par un accroissement de l'entotympanique caudal qui forme jusqu'aux deux tiers de la bulle chez les Phocidae (type B de Hunt. 197~t) ; il se rencontre 6galement mais ~ un degr~ moindre chez les Procyonidae, les Canidae et cerrains Mustelidae. Au cours de cette ~'tude le type B de la bulle tympanique a 6t~ observ~ chez Potamotherium et chez Enhydra oil l'entotympanique caudal est toujours nettement plus d~velopp~ que chez les Lutrinae d'eau douce (fig. 5). Ces deux genres paraissent d~jh engages dans la voie qui conduit au type de bulle tympanique des Phocidae et se s~parent donc des autres Lutrinae. Toutefois. les trois caract~res qui d~finissent le groupe Enhydra-Potamotherium-Phocidae sont reproduits par convergence dans d'autres lign~es. Le foramen post-gl~noide est absent chez les Hyaenidae, chez les Otariidae et chez Ailuropoda et la r~duction du tympanique se retrouve ~galement (h un degr6 moindre il est vrai) chez les Mustelinae et chez les Melinae (Hunt. 197't). Bien que les trois synapomorphies ~voqu~es (13, 1't et 15) soient coiff~es par celles situ~es sur l'axe du cladogramme, ces convergences doivent inciter la prudence. Notons pourtant que des apomorphies reproductibles par convergence peuvent ~tre utilis~es comme synapomorphies lorsqu'elles se rencontrent en fin de lign~es (ces derni~res 6tant bien d~finies par les synapomorphies situ~es sur l'axe du c l a d o g r a m m e ) ; par contre plus r o n descend sur cet axe plus leur credibilit~ diminue. Bien que la position donn~e h Enhydra et Enhydriodon ne soit qu'une suggestion ouverte toute discussion, elle s'accorde avec les interpretations de L.B. Radinsky (1968, p. 500-501) bas~es sur l'etude du cerveau et de C.A. Repenning (1976, p. 31'1) bas~es sur l'observation des dents. Les relations sugg~r~es ici ainsi que celles de

L.B. Radinsky et de C.A. Repenning s'opposent h celle propos~e par H. Pohle (1919) qui rapprochair Enhydra des genres Aonyx, Arnblonyx et Paraonyx, les quatre formes 6tant regroup6es en <). Chez Enhydra les dents pr~sentent une extraordinaire mastoidisation li~e ~a une activit~ hyperbroyeuse ; celle-ci est attest~e par l'abondance de gros Crustac~s, de Mollusques et d'Echinides qui entrent dans le r~gime alimentaire de la loutre marine (Kenyon. 1969). Les dents d'Enhydriodon montrent, h u n degr6 moindre, la m~me particularit6 (16). Sur les p4 de ces deux genres, la cr~te iutrine d~finie pr~c6demment est fortement alt6r~e par la modification des dents (fig. 6). Chez Enhydra elle est presque toujours bien pr6sente et forme un petit repli h Ia base linguale du parac6ne. Chez Enhydriodon elle semble avoir disparu, h moins que la puissante cuspide ant~-

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Fig. 6. -- P~ d'Enhydra (a) et d'Enhgdriodan (b) dessin~s d'apr~s Repenning, 1976 (fig. 3b et 3d). Abr,~viations, p. 261. p4 of Enhydra (a) and l~nh.vdriodon (b) drawn from Repenning. 1976 (fig. 3b and 3d). Abbreviations, p. 261.

rieure occupant une position linguale par rapport au parac6ne ne mat~rialise la transformation de son extr~mit~ ant~rieure. Le d~veloppement de cette cuspide aurait repouss~ le protoc6ne, lequel aurait eu tendance h fusionner avec le bord post~ro-lingual de la dent modifi~ en hypoc6ne. i8

- -

3) PHOCIDAE-SEMANTORIDAE Les relations ~troites des Phocidae et des Semantoridae ont d~jh ~t~ ~voqu~es par I.A. McLaren (1960), R.H. Tedford (1976) et Ch. de Muizon (1982); en consid~rant les deux groupes comme fr~res, l'interpr~tation donn~e par ces auteurs diverge de celle de E. Thenius (19~9a, b; 1969; 1972) qui range Potamotherium et Semantor parmi les Lutrinae. Les synapomorphies donn~es par Ch. de Muizon (1982) s'attachent essentiellement h des caract~res du squelette postcr~nien : elles sont compl~t~es ici par des donn~es d'origine cr~nienne (sans valeur pour Semantor, le cr~ne de ce genre ~tant inconnu). Les points retenus par Ch. de Muizon (1982) sont pour la plupart des tendances car r~alis~s ~ des degr~s diff~rents chez les formes consid~r~es. Ce sont: 1) la ~Irande fosse d'insertion dt~ teres major sur la face lat~rale de la scapula (17) : 2) la tendance au raccourcissement de l'ilium et h l'allongernent de l'ischiopubis (18); 3) la tendance h d~velopper une create ~picondylienne et h accroitre la taille des ~picondyles du f~mur (19): 4) la tendance ~ d~velopper une angulation poplit~e sur le tibia (20); 5) la tendance ~ la perte du sillon trochl~aire de l'astragale (21). De plus Potamotherium et les Phocidae pr~sentent des synapomorphies d'origine cr~mienne. Les deux 9roupes montrent des pr~molaires ~ cuspides accessoires bien marquees (Ginsbur 9, 1961, p. 125) (22), une condition qui n'est jamais aussi marquee chez les autres Musteloidea ; en outre, chez Potamotherium comme chez les Phocidae, la cuspide accessoire post~rieure est plus d~velopp~e que son homolo9ue ant~rieure et s'adjoint le plus souvent d'une petite cuspide cingulaire post~rieure. Au niveau de la r~gion auditive on note, chez Potamotherium et chez les Phocidae, une parfaite individualisation du processus paroccipital qui, contrairement h la condition lutrine, est saillant. pointu et franchement s~par~ de la bulle tympanique (23). Chez plusieurs Phocidae actuels il tend h ~tre absorb~ par la masto~de pachyostos~e (Phoca, Halichoerus, Cystophora) ou h se r6duire une lame (comme chez Leptonychotes); par contre chez Monachus et chez des Phocidae fossiles (comme Piscophoca, Acrophoca, Homiphoca) il est presque identique ~ celui observ~ chez Potamotherium et pr~sente la condition pl~siomorphe pour des Phocidae.

27't

- -

Dans l'oreille moyenne on note, chez les deux 9roupes. un grand d~veloppement de la taille des osselets et des structures qui leur sont li~es (r~cessus 6pitympanique, fenetre ovale et membrane tympanique). R.J.G. Savage (1957, p. 177) a montr~ que pour des animaux h crhnes de m~me taille Potamotheriura avait des osselets et structures connexes beaucoup plus grands que ceux de Lutra. Chez Enhydra, une forrne plus 9rande et plus aquatique que Lutra, on note une chaine des osselets et des structures associ~es plus petites m~rne que chez Lutra. La condition observ~e chez Potamotherium est, proportionnellement aux dimensions du cr~ne, incontestablement plus proche de celle des Phocidae que de celle des Lutrinae. II s'agit, comme l'a montr~ C.A. Repenning (1972), d'une adaptation ameliorant l'audition sous reau. Chez d'autres Carnivores, hautement aquatiques comme les Otariidae, les osselets et leurs structures connexes sont tr~s peu d~velopp~s (relativement aux Phocidae et ~ Potamotherium) et l'audition sous-marine est am~lior~e essentiellement par conduction osseuse des sons (Repenning, 1972, p. 324). Les Odobenidae ont des osselets qui approchent en taille ceux des Phocidae mais C.A. Repenning 0972, p. 327-328) signale <~although the ossicles are enlarged as in the Phocids, their structure is typically otariid and the phocid enlargment of the incus and loss of the anterior process of the malleus is not evident ~. De plus, si la membrane tympanique des Odobenidae est grande, elle n'est proportionnellement pas aussi d~velopp~e que chez les Phocidae et le r~cessus ~pitympanique est nettement plus petit. La condition <~Potamotherium-Phocidae ~> ~voqu~e plus haut tend donc /, se r~aliser par convergence chez les Odobenidae sans toutefois atteindre le m~me d~veloppement. Coiff~e par les synapomorphies qui la precedent sur l'axe du cladogramme, elle constitue une synapomorphie de Potamotherium et des Phocidae (24). Sur la bulle tympanique, m~dialement au foramen stylomastoi'dien, Potamotherium et les Phocidae pr~sentent une puissante insertion du ligament temporo-hyoi'de (25). Celle-ci est tr~s r~duite chez les Lutrinae (Enhydra inclus) comme chez la plupart des autres Mustelidae. Comme il a d~j~ ~t~ not~ par ailleurs (de Muizon, 1982), les synapomorphies des Semantoridae sont extr~mement difficiles h mettre en ~vidence compte tenu de la mauvaise connaissance de Semantor ; n'est connue de ce genre, qu'une moiti~ post~rieure de squelette h laquelle est rapport~ un humerus (Kirpichnikov, 1955). Cette famille est peut-~tre paraphyl~tique et l'incertitude ne pourra

- - 275 - ,~tre levee que par la d~couverte du crgne de

Semantor. Dans la pr~sente analyse les synapomorphies cr~niennes situ~es sur l'axe du cladogramme (fig. I), avant ]a s~paration des Semantoridae, sont suppos~es pr~sentes chez Semantor, une condition qui reste h d~montrer. Les principales synapomorphies des Phocidac ont ~t6 ~nonc~es par Ch. de Muizon (1982). Ce sont : l) l'insertion distale du psoas rna]or situ~e sur le bord ventral de t'ilium ( 2 6 ) ; 2) le d~veloppement d'un processus post~rieur du corps de l'astragale et qui sert de point

IV.

L'interpr~tation

--

d'appui au tendon du flexor hallucis longus (27); 3) la r~duction extreme de la queue (28). Aces

trois caract~res peuvent s'ajouter:

1) l'acquisition de l'hom~odontie (29) coiff~e par les synapomorphies cities pr~c~demment (1, 5, 9, 10, 11, 13, 14, 17 g 25), une condition r~?alis~e par convergence chez d'autres mammif~res aquatiques (C~tac~?s, Otariidae,

Odobenidae ) : 2) la pachyostose de la r6gion mastoidienne (30), rencontr~e chez aucun autre Carnivore.

CONCLUSIONS

des relations phyl~tiques des

Mustelidae et des Phocidae, pr~sent~e ici, diff~re notablement de celle de N. Schmidt-Kittler (1981). Potamotherium, consid6re ici comme un Semantoridae, est ~troitement li~ aux Mustelidae. N. Schmidt-Kittler (1981) range Potamotherium parmi des Mustelida s6par~s avant la diff~renciation des Musteloidea: cette opinion n'a pu ~tre retenue ici /~ cause, entre autres, de l'observation d'une fosse supram~atale r~siduelle chez Potamotherium (fig. 2b) et chez Leptonychotes (fig. 2c), une synapomorphie des Musteloidea. N. Schmidt Kittler (1981) n'aborde pas le probl~me des relations phylog~n~tiques des Phocidae, qui sont ici rattach~s aux Musteloidea. Cette conception, en parfait accord avec celle de R.H. T e d f o r d (1976) et de L. Ginsburg (1982), permet /~ la pal~ontologic de con firmer une lois encore le diphyl~tisme des Pinnip6des, une idle qui semble maintenant commun~ment admise par les pal~ontologues et les zoologistes (entre autres McLaren, 1960 : King, 1964 ; Mitchell. 1967 ; Mitchell ~ T e d f o r d , 1973 : Tedford, 1976 et Ginsburg. 1982). Cette conception est corrobor~e par certaines donn~es de la biochimie puisque Y. Pauplin (1979) dans une ~tude structurale de la chaine [3 de l'h~moglobine de Mustela putorius ent~rine le diphyl6tisme des Pinnip~des et rattache les Phocidae aux Mus-

tcIidae. Pourtant, tout r~cemment, B. Dutrillaux et al. (1982) ont cru trouver dans la cytog~n~tique une argumentation en faveur de la th~orie monophyl~tique. L'identification de mutations chromosomiques observables dans les caryotypes de plusieurs

Carnivores a permis aux auteurs de donner une interpr6tation des relations phyl~tiques de certains groupes de Carnivores (Viverridac, Felidae, Cani-

dae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, Otariidae et Phocidae). Les conclusions de cette ~tude sont, pour certaines, en d~saccord total avec toutes celles tir~es de la Paleontologic et de la Zoologic et ce depuis plus de cent ans. Depuis la classification des Carnivores proposee par W . H . Flower (1869) les naturalistes se sont toujours accord~s pour ranger les Procyonidae et les Mustelidae au voisinage des Ursidae et non des Fclidae comme le font B. Dutrillaux et al. (1982). L'~tude des albumines de Carnivores (Sarich, 1969; 1975), m~me si elle admet le monophyl6tisme des Pinnip~des, reconnait les grandes divisions traditionnellement admises en Canoides et F~loi'des. Toutefois, l'apport de la cytog~n~tique /~ la phylog~nie semble ~tre attest~ par l'accord assez bon existant entre les relations phylog~n/:tiques tir~es de l'~tude des caryotypes des Primates (Dutrillaux, 1979) et celles fournies par la paleontologic et la zoologic. En fait les donn~es de la cytog6n~tique concernant les Carnivores sont extr~mement r~centes et tr~s incompl~tes tandis que celles fournies par l'anatomie, beaucoup plus accessibles, sont connues depuis longtemps et ont ~t~ maintes lois test6es et mises h l'~preuve par des comparaisons intra- et extragroupe. Le fait que l'interpr6tation de B. Dutrillaux et al. (1982) diff~re radicalement et sur des points fondamentaux de celle des pal~ontologues et des zoologistes, et de celle des biochimistes, ne permet d'accorder un credit que tr~s r~serv~ aux relations phyl~tiques des Otariidae et

276

des Phocidae propos6es par ces auteurs. D'autres ~tudes de caryotypes de Carnivores (Dutril/aux, en cours) apporteront vraisemblablement de profondes modifications au schema, un peu pr~matur6, donn~ actuellement par la cytog6n~tique. Compte

V.

--

tenu de l'~tat de d~veloppement de cette discipline, relativement peu avanc~e duns le domaine des Carnivores, il semble plus prudent de lui pr~f~rer rutilisation de la m6thode morpho-anatomique duns l'~laboration de relations phyMtiques.

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