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Origine et évolution des Melinae (Mustelidae, Carnivora, Mammalia)
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 330 (2000) 221–225 © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S1251805000001397/FLA
Paléontologie / Palaeontology (Paléontologie des Vertébrés / Vertebrate Palaeontology)
Origine et évolution des Melinae (Mustelidae, Carnivora, Mammalia) Léonard Ginsburga*, Jorge Moralesb a
Laboratoire de paléontologie, Muséum national d’histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France Departamento de Paleontologia, Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, Espagne
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Reçu le 12 octobre 1999 ; accepté le 13 décembre 1999 Présenté par Philippe Taquet
Abstract — Origin and evolution of the Melinae (Mustelidae, Carnivora, Mammalia). We can follow the regular acquisition of the melin structures from Dehmictis of MN3 to recent Meles and Taxidea through many European Lower Miocene to Pliocene European forms, and also through Upper Miocene Asiatic and Pliocene American ones. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Mammalia / Mustelidae / Melinae / evolution / new taxa
Résumé — De Dehmictis de la MN3 aux actuels Meles et Taxidea, on peut suivre l’acquisition graduelle des structures qui caractérisent les Melinae récents, à travers diverses formes du Miocène inférieur à supérieur et Pliocène d’Europe, ainsi que du Miocène supérieur d’Asie et du Pliocène d’Amérique du Nord. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Melinae / Mustelidae / Mammifères / évolution / nouveaux taxons
Abridged version The (recent) mustelids show various types of adaptation, from a hypercarnivorous type, as in the Mustelinae and Gulolinae, to a hypocarnivorous one, the Melinae. Between these two opposite poles, there are the Mephitinae, the Leptarctinae, the Lutrinae and the Potamotheriinae, which are named mesocarnivorous mustelids. The two latter subfamilies display decided aquatic adaptations. We shall try here to reconstitute the phylogeny of the Melinae, from the most primitive form to the living ones. The main characteristics of the Melinae are the important grinding part of their dentition, marked by the enlargement of M1 and of the talonide of m1, and the reduction of the sectorial part of the dentition, marked by the shortness of P4 and the low trigonide of m1.
The recent Melinae are the European Meles, the Asiatic Arctonyx and the American Taxidea. The Asiatic forms, Melogale (= Helictis) and Mydaus, traditionally related to the Melinae, are considered as Mephitine by Schmidt-Kittler [10] because the dental structures of these fossils are very distant from the Meles or Taxidea ones in terms of evolution. The first Melinae, Dehmictis vorax [1] from Wintershof-West (MN3), is still close to Martes, but reduction of the premolar series and the enlargement of the lingual part of M1 are already melin characteristics. Trochictis H. von Meyer 1842, known from MN3 to MN5, has a P4 with a strong protocone and a M1 with small protocone, but also an marked lengthening of the lingual cingulum and a narrow m1 with a short talonid. Lartetictis Ginsburg & Morales 1996 from MN5-6 differs from Trochctis by the lengthening of M1 and m1. Dehmictis, Trochictis and Lartetictis seem to constitute a ‘promelin’ group, neither strictly hypocarnivorous
* Correspondance et tirés à part.
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nor strictly hypercarnivorous. This group appears to be semi-aquatic or aquatic. The other Melinae are terrestrial. We recognize: – Rhodanictis depereti [5], gen. nov., from MN5 to MN7/8, is close to Martes, but P4 is shorter with a larger protocone, and M1 is subrectangular with the protocone joined to the metaconulus and drawing with that latter a semilunar curve; this last feature is typical melin; – Promeles Zittel 1893, from European Turolian, differs chiefly from Rhodanictis by metaconulus of M1 strong and well individualized, and by the broader, more elongated talonide of m1, with an individualized hypoconulide; – Taxodon Lartet 1851, from MN5–6, differs chiefly from Promeles by the lingual wall of the talonide of m1, which is divided into many small cusps. In all of the following genera, the grinding area of M1 and m1 will be enlarged.
In Melodon Zdansky 1924 and Iranictis Kretzoi 1957, from Upper Miocene of Asia, the lingual of M1 is greatly elongated posteriorly. In Adroverictis Ginsburg & Morales 1996, this lingual cingulum is, in addition, enlarged anteriorly. Thereafter, M1 is greatly elongated. In Palaeomeles Villalta & Crusafont 1943 from Upper Vindobonian and Arctomeles Stach 1951 from Pliocene, the lingual cingulum of M1 is very thin, while it remains thick in the next genera. Arctonyx Cuvier 1825 and Meles Brisson 1762 differ from the preceding genera by the reduction of the length of P4. In Parataxidea Zdansky1924, we also observe the formation of a hypocone on P4, and on the two American genera, Pliotaxidea and Taxidea, the transformation of M1, with two parallel and oblique crests in the glinding area of M1. All these Melinae constitute an homogeneous group, with some lateral branches, such as Trochictis– Lartetictis and Pliotaxidea–Taxidea.
1. Introduction
Ces deux taxons montrent une structure dentaire différente tant de Meles que de Taxidea et nous ne les retiendrons pas dans leur groupe.
Les Mustelidae actuels présentent une grande variété d’adaptation dentaire, allant du type hypercarnivore (carnassières grandes, coupantes, réduction de M1 et du talonide de m1 et m2), comme les Mustelinae, jusqu’à des formes de type hypocarnivore (caractérisées par la réduction des carnassières ainsi que l’agrandissement et la complication de M1 et du talonide de m1), comme les Melinae. Entre ces deux extrêmes existent des formes de type mésocarnivore, comme les Mephitinae et les Lutrinae, qui constituent des adaptations à la vie aquatique. Nous tenterons ici de reconstituer la lignée qui mène aux Melinae modernes. Chez ceux-ci existe sur M1 un cingulum lingual dont le rôle est d’assurer une meilleure occlusion entre molaires supérieures et inférieures. L’augmentation des surfaces triturantes, liée à un régime hypocarnivore, se fait uniquement par l’élargissement et l’allongement du périmètre compris entre les tubercules principaux (paracône, métacône, métaconule, protocône et paraconule).
2. Les Melinae actuels Les caractères principaux des Melinae modernes sont l’importance de la surface broyeuse des molaires (M1 et talonide de m1) et la réduction de la partie sectoriale de la dentition (P4 petite et basse, trigonide de m1 bas). Les Melinae actuels comprennent, d’une part, le groupe eurasiatique Meles–Arctonyx, d’autre part le Blaireau américain, Taxidea. Les formes actuelles asiatiques Melogale (= Helictis) et Mydaus sont traditionnelement rattachées aux Melinae [7, 11], mais Schmidt-Kittler [10] les a rapprochées des Mephitinae, au moins Melogale.
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2.1. Les Melinae fossiles Les Melinae sont connus dès le Miocène inférieur (MN 3) avec Dehmictis vorax de Wintershof-West ( [1], figure 131) et de Chilleurs-aux-Bois ( [6], planche IX, figure 5). Puis les formes de Melinae sont de plus en plus nombreuses (figure 3). Deux ensembles peuvent être considérés.
2.2.1. Premier ensemble Le premier ensemble regroupe les genres Dehmictis, Trochictis et Lartetictis. Ils ont en commun une P4 à protocône robuste, non réduit, et une m1 à métaconide non réduit et talonide large. Dehmictis Ginsburg & Morales 1992 est encore proche des Martes, mais la réduction de la longueur de la série des prémolaires (perte de p1) et l’importance de la partie linguale de M1 trahissent déja un Melinae. Trochictis H. von Meyer 1842 montre une P4 courte, avec protocône très développé, une M1 avec protocône peu développé, resté en position antérieure, mais à forte expansion longitudinale du talon lingual, des prémolaires inférieures sans deutéroconide, une m1 relativement étroite, à talonide court, hypoconide bas, et crête linguale du talonide fine (sur laquelle l’entoconide n’est pas différencié) et dominant le creux talonidien déporté du coté lingual. Deux espèces sont connues : Trochictis artenensis (Ginsburg, 1968), d’âge MN3 (Fs 5548, Pontigné-les-Buissonneaux), à MN 4a (Artenay) et Trochictis carbonaria H. von Meyer 1842, d’âge MN4b (Baigneaux) à MN5 (Käpfnach, Benken). Lartetictis Ginsburg & Morales 1996 se différencie de Trochictis par sa M1 plus longue (métacône et cingulum
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Figure 1. Rhodanictis depereti [5]. Crâne écrasé (univ. Lyon 5001a), face occlusale (d’après [12], planche II, figure 5). Figure 1. Rhodanictis depereti [5]. Skull (univ. Lyon 5001a), occlusal view; (after [12], plate II, figure 5).
lingual plus allongés) et sa m1 plus allongée et carrée en arrière. Une seule espèce, Lartetictis dubia, va de la MN5 (Fs 2952 et M 4182 de Savigné-sur-Lathan) à la MN6 (Sansan, Göriach). Dehmictis et ses formes affines Trochictis et Lartetictis semblent former un groupe indépendant, ni strictement hypocarnivore, ni strictement hypercarnivore. Les caractéristiques de la forme extrême Lartetictis dubia (M1 à protocône fortement développé et expansion importante du talon, m1 à talonide élargie) indiquent une voie d’évolution proche de celle qui conduira à Meles. On peut considérer cette lignée comme proméline. Quelques traits supplémentaires de ce rameau — très forte p4, dissymétrie du talonide de m1, postcrânien voisin de celui des Loutres, du moins chez Lartetictis où il est connu [3] — indiquent une nette adaptation à la vie aquatique.
2.2.2. Second ensemble Le second ensemble est représenté par les genres suivants, qui sont tous terrestres.
Rhodanictis nov. gen. Espèce-type : Trochictis depereti Major 1903. Diagnose : « P4 courte à protocône rond et en position avancée ; M1 subcarrée, avec expansion linguale modérée et protocône semi-circulaire relié à un métaconule, l’ensemble des deux dessinant un croissant de lune ; p2–p3 sans deutéroconide ; p4 avec deutéroconide petit et haut ; m1 relativement étroite, à talonide élargi, allongé et carré à l’arrière, hypoconide bas, hypoconulide haut et relié au métaconide par une crête mince sur laquelle il n’y a pas d’entoconide différencié ». Figuré Depéret ([2], planche 1, figures 8 et 9), Pilgrim ([8], pl. I, figures 1 et 2) Viret ([12], figure 6, planche II, figures 5 et 6). Rhodanictis depereti (figures 1 et 2) est connu dans la MN5 (M 5281 de Meigné-le-Vicomte en Anjou, la MN6 à Sansan (P4 d Sa 15588, M1 d Sa 941, M1 d Sa 15589 et mandibule Sa 155569 avec c-m1 du Muséum de Paris ; mandibule avec m1 du muséum de Toulouse), et MN7/8 (crâne et mandibule types de La Grive-Saint-Alban). Rhodanictis diffère de Trochictis, principalement par sa M1 pourvue d’un protocône relié au métaconule et formant avec lui un arc en demi-lune et par sa p4 plus basse et dotée d’un deutéroconide.
Promeles Zittel 1893. Espèce-type : Mustela palaeoattica Weithofer 1888, autres espèces : Promeles macedonicus Schmidt-Kittler 1995. Diagnose du genre : P4 étroite, de type primitif ; protocône petit, circulaire et à position très antérieure ; M1 subcarrée, voisine de celle de Rhodanictis, mais à métaconule plus individualisé, plus fort et en position plus reculée ; p4 avec deutéroconide ; m1 à talonide allongé et élargi, creux talonidien profond, ceinturé par une crête divisée en multiples petits tubercules, parmi lesquels se différencient seulement l’hypoconide et l’hypoconulide ; m2 arrondie et assez grande. Nous rattachons à ce genre l’hémimandibule provenant de Cerro del Otero et nommée Trochictis taxodon Lartet par Hernandez-Pacheco [4]. Nous en ferons une espèce nouvelle, Promeles palenciensis nov. sp., avec la diagnose suivante : Promeles, de taille voisine et de structure de m1 identique, mais à prémolaires (du moins p3 et p4 seules connues) plus courtes et plus épaisses que chez l’espèce type Promeles palaeoattica. Type : hémimandibule droite avec p3–m1 figurée par Hernandez-Pacheco ([4], figure 11, planche 26, figure 3). Locus typicus : Cerro del Otero près de Palencia (Province de Palencia, partie nord-ouest de la Vielle Castille). Âge : MN 7/8. La répartition du genre est finalement : Miocène moyen et supérieur d’Europe. Taxodon Lartet 1851. La dentition peut être définie comme suit : P4 courte ; M1 à protocône semicirculaire, métaconule petit, mais bien séparé du métacône, cingulum lingual bien développé lingualement et en arrière ; p courtes, sans deutéroconide, m1 robuste, à
Figure 2. Rhodanictis depereti [5]. Mandibule (univ. Lyon 5001b), face occlusale (d’après [12], planche II, figure 6). Figure 2. Rhodanictis depereti [5]. Lower jaw (Univ. Lyon 5001b), occlusal view (after [12], plate II, figure 6).
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Figure 3. Relations phylétiques des Melinae. Table des caractères : 1) réduction des prémolaires ; 2) M1 à cingulum lingual très développé ; m1 à hypoconide important et bordure interne du talonide continue ; 3) développement de la partie arrière de M1 ; 4) élargissement du talonide de m1 ; 5) P4 réduite ; protocône de M1 développé en demi-lune et atteignant le métaconule ; profil subcarré de la moitié linguale de M1 ; 6) m1 à talonide allongé, avec hypoconide et entoconide tendant à se diviser ; 7) M1 à forte expansion du cingulum lingual, qui entoure tout le protocône ; 8) accroissement général de la taille ; surface triturante et cingulum lingual de M1 augmentés ; 9) P4 réduite ; 10) élargissement du cingulum lingual de M1 ; 11) expansion antérieure du cingulum lingual de M1 ; 12) réduction du métastyle de P4 ; 13) grand développement de l’hypocône de P4 ; 14) M1 à cingulum lingual réduit, protocône et métaconule séparés et formant deux crêtes obliques et parallèles ; formation, labialement à l’hypoconide de m1, d’un tubercule accessoire ; 15) P4 très courte, par réduction du métastyle ; allongement de M1. Figure 3. Phyletic relationships of the Melinae. List of the characters: 1) premolars reduced; 2) lingual cigulum of M1 very important; m1 with important hypoconid and lingual rim of the talonide continuous; 3) development of the back part of M1; 4) enlargement of the talonid of m1; 5) reduced P4; M1 with the protocone curved in semilunar and linked to the metaconulus, and oclusal subsquare profile of its lingual part; 6) m1 with elongated talonid, with formation of a hypoconulus and division of the inner rim. 7) M1 with important development of the lingual cingulum, which surrounds the protocone; 8) enlarged size; glinding area and lingual cingulum of M1 enlarged; 9) reduced P4; 10) enlargement of the lingual cingulum of M1; 11) anterior expansion of the lingual cingulum of M1; 12) reduction of the metastyle of P4; 13) strengthening of the hypoconus of P4; 14) in M1, protocone and metaconulus disjoined with formation of two crests oblique and parallel in the central area; on m1, appearance of a small accessory cusp labially to the hypoconid; 15) very short P4, by reduction of the metastyl; strenthening of M1.
talonide allongé, creux talonidien large et profond, hypoconide bas suivi d’un hypoconulide bien développé, bordure interne et postérieure du talonide subdivisée en petits tubercules. Deux espèces sont connues : Taxodon sansaniensis Lartet 1851, de la MN5 (M 4407 de Noyant-sous-le-Lude) et MN6 (Sansan), et Taxodon hessicum Ginsburg 1999 de la MN11 (Dorn-Dürkheim). Iranictis Kretzoi 1957. Une seule espèce est connue, Iranictis polaki (Kittl 1887). On peut en donner la dia-
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gnose suivante : P4 courte, mais de type primitif, avec protocône à position antérieure ; M1 voisine de celle d’Adroverictis, mais talon moins développé et plus dyssymétrique par rapport à un axe transversal ; m1 à talonide court, comme chez Taxidea. Adroverictis Ginsburg & Morales 1996 (MN9-11) n’est connue que par sa M1, qui est principalement caractérisée par l’importance du cingulum lingual très développé, tant en avant qu’en arrière, et qui entoure totalement le protocône. Parataxidea Zdansky 1924 (Miocène supérieur d’Asie) peut répondre à la diagnose suivante : P simples ; P4 courte et molarisée (protocône très développé et suivi d’un véritable hypocône) ; M1 très développée, à expansion linguale grande, métacône semi-circulaire et métaconule bien developpé ; p4 à deutéroconide ; m1 à talonide allongé, hypoconide, hypoconulide et entoconide bien individualisés. Voisin de Meles, il s’en distingue principalement sa P4 à fort protocône, sa M1 et le talonide de sa m1 moins allongés. Melodon Zdansky 1924 (Miocène supérieur d’Asie) est une forme voisine de Parataxidea, s’en distinguant par sa P4 plus simple, plus allongée, restée primitive et sa p4 sans deutéroconide. En revanche, les M1 et m1 des deux genres sont très proches. Arctomeles Stach 1951 du Pliocène de Pologne montrent une M1 allongée, mais à cingulum lingual presque inexistant. Petter [7] place cette forme à la racine d’Arctonyx. Pliotaxidea Hall 1944 du Pliocène d’Amérique du Nord est caractérisée par une P4 agrandie et une M1, dont la partie broyeuse est occupée par deux crêtes obliques et parallèles, l’une formée par l’alignement du paracône, du paraconule et du protocône, l’autre formée par l’alignement du métacône, du métaconule et de l’hypocône. Tous ces genres forment un ensemble homogène, dont Rhodanictis est le plus primitif. Le fait que ce genre ait été longtemps classé dans le genre Martes (Martes filholi) montre que les plus anciens Melinae ne sont pas encore franchement hypocarnivores. Rhodanictis est encore très mustélin, mais montre des traits nettement mélins : tendance à la réduction des prémolaires et particulièrement de P4, M1 à début d’allongement et protocône fortement développé, semi-circulaire. Une forme plus spécialisée, Taxodon, présente déjà tous les caractéristiques des Melinae modernes, c’est-à-dire des prémolaires raccourcies, réduites, M1 à plate-forme cingulaire très développée entourant le protocône, m1 à talonide bien développé et tendance à la division de l’hypoconide et de l’entoconide. Puis la taille croît et, avec Melodon, Iranictis, Adroverictis, Parataxidea et jusqu’à Meles, la surface triturante de M1 et du talonide de m1 se compliquent et augmentent en surface. Enfin, les blaireaux américains, l’actuel Taxidea et la forme très voisine Pliotaxidea, peuvent se rattacher à la lignée eurasiatique au niveau de Parataxidea [13, 14], qui par-
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tagent la réduction de la taille de la P4 et le grand développement, sur cette même dent, de l’hypocône. Dans cet ensemble, Palaeomeles Villalta et Crusafont 1943 de la fin du Vindobonien d’Espagne n’a pu être intégré. L’allongement du paracône et du protocône, ainsi que la faiblesse du cingulum lingual de M1, l’en écartent. Cette dent se rapproche plus de celle de Leptarctus neimenguensis Zhai 1964 ( [9], figure 5), mais elle offre aussi des ressemblances avec les Mephitinae, groupe auquel nous aurons tendance à la rattacher.
3. Conclusion
References
[7] Petter G., Origine, phylogénie et systématique des Blaireaux, Mammalia 35 (4) (1971) 567–597. [8] Pilgrim G., The genera Trochictis, Enhydrictis and Trocharion, with remarks on the taxonomy of the Mustelidae, Proc. Zool. Soc. London 4 (1932) 845–867. [9] Qiu Zhanxiang, Schmidt-Kittler N., On the phylogeny and zoogeography of the leptarctines (Carnivora, Mammalia), Paläont. Zeit. 56 (1–2) (1982) 131–145. [10] Schmidt-Kittler N., Zur Stammesgeschichte der marderverwandten Raubtiergruppe (Musteloidea, Carnivora), Eclogae Geologiae Helvetiae 74 (3) 753–801. [11] Simpson G.G., The principles of classification and a classification of mammals, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 85 (1945) 1–350. [12] Viret J., Contribution à l’étude des carnassiers miocènes de la Grive-Saint-Alban (Isère), Trav. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon 21 (18) (1933) 1–31. [13] Wagner H., A new species of Pliotaxidea (Mustelidae: Carnivora) from California, J. Paleontol. 50 (1) (1976) 107–127. [14] Zdansky O., Jungtertiäre Carnivoren Chinas, Palaeontol. Sinica C 2 (1) (1924) 1–151.
[1] Dehm R., Die Raubtiere aus dem Mittel-Miozän (Burdigalium) von Wintershof-West bei Eichstätt in Bayern, Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, NF 58 (1950) 1–141. [2] Depéret C., La faune de Mammifères miocènes de La GriveSaint-Alban, Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon. V (1892) 1–95. [3] Ginsburg L., La faune des carnivores miocènes de Sansan, Mém. Muséum national d’Histoire naturelle, NS, série C IX (1961) 1–190. [4] Hernandez-Pacheco E., Geologia y paleontologia del Mioceno de Palencia, Junta para Amplacion Estud. é Invest. Cientif. 5 (1915) 1–295. [5] Major C.I., Forsith. New Carnivora from the Middle Miocene of La Grive-Saint-Alban, Isère, France, Geol. Mag. 10 (1903) 534–538. [6] Mayet L., Étude des mammifères miocènes des sables de l’Orléanais et des faluns de la Touraine, Annales de l’université de Lyon (NS) I 24 (1908) 1–336.
Ainsi, les caractéristiques dentaires des Melinae se sont formées progressivement au cours du Néogène. De nombreux intermédiaires relient Dehmictis aux espèces actuelles, sans qu’aucune lignée directe ait pu être mise en évidence.
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Abstract — Origin and evolution of the Melinae (Mustelidae, Carnivora, Mammalia). We can follow the regular acquisition of the melin structures from Dehmictis of MN3 to recent Meles and Taxidea through many European Lower Miocene to Pliocene European forms, and also through Upper Miocene Asiatic and Pliocene American ones. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Mammalia / Mustelidae / Melinae / evolution / new taxa
Résumé — De Dehmictis de la MN3 aux actuels Meles et Taxidea, on peut suivre l’acquisition graduelle des structures qui caractérisent les Melinae récents, à travers diverses formes du Miocène inférieur à supérieur et Pliocène d’Europe, ainsi que du Miocène supérieur d’Asie et du Pliocène d’Amérique du Nord. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Melinae / Mustelidae / Mammifères / évolution / nouveaux taxons
Abridged version The (recent) mustelids show various types of adaptation, from a hypercarnivorous type, as in the Mustelinae and Gulolinae, to a hypocarnivorous one, the Melinae. Between these two opposite poles, there are the Mephitinae, the Leptarctinae, the Lutrinae and the Potamotheriinae, which are named mesocarnivorous mustelids. The two latter subfamilies display decided aquatic adaptations. We shall try here to reconstitute the phylogeny of the Melinae, from the most primitive form to the living ones. The main characteristics of the Melinae are the important grinding part of their dentition, marked by the enlargement of M1 and of the talonide of m1, and the reduction of the sectorial part of the dentition, marked by the shortness of P4 and the low trigonide of m1.
The recent Melinae are the European Meles, the Asiatic Arctonyx and the American Taxidea. The Asiatic forms, Melogale (= Helictis) and Mydaus, traditionally related to the Melinae, are considered as Mephitine by Schmidt-Kittler [10] because the dental structures of these fossils are very distant from the Meles or Taxidea ones in terms of evolution. The first Melinae, Dehmictis vorax [1] from Wintershof-West (MN3), is still close to Martes, but reduction of the premolar series and the enlargement of the lingual part of M1 are already melin characteristics. Trochictis H. von Meyer 1842, known from MN3 to MN5, has a P4 with a strong protocone and a M1 with small protocone, but also an marked lengthening of the lingual cingulum and a narrow m1 with a short talonid. Lartetictis Ginsburg & Morales 1996 from MN5-6 differs from Trochctis by the lengthening of M1 and m1. Dehmictis, Trochictis and Lartetictis seem to constitute a ‘promelin’ group, neither strictly hypocarnivorous
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nor strictly hypercarnivorous. This group appears to be semi-aquatic or aquatic. The other Melinae are terrestrial. We recognize: – Rhodanictis depereti [5], gen. nov., from MN5 to MN7/8, is close to Martes, but P4 is shorter with a larger protocone, and M1 is subrectangular with the protocone joined to the metaconulus and drawing with that latter a semilunar curve; this last feature is typical melin; – Promeles Zittel 1893, from European Turolian, differs chiefly from Rhodanictis by metaconulus of M1 strong and well individualized, and by the broader, more elongated talonide of m1, with an individualized hypoconulide; – Taxodon Lartet 1851, from MN5–6, differs chiefly from Promeles by the lingual wall of the talonide of m1, which is divided into many small cusps. In all of the following genera, the grinding area of M1 and m1 will be enlarged.
In Melodon Zdansky 1924 and Iranictis Kretzoi 1957, from Upper Miocene of Asia, the lingual of M1 is greatly elongated posteriorly. In Adroverictis Ginsburg & Morales 1996, this lingual cingulum is, in addition, enlarged anteriorly. Thereafter, M1 is greatly elongated. In Palaeomeles Villalta & Crusafont 1943 from Upper Vindobonian and Arctomeles Stach 1951 from Pliocene, the lingual cingulum of M1 is very thin, while it remains thick in the next genera. Arctonyx Cuvier 1825 and Meles Brisson 1762 differ from the preceding genera by the reduction of the length of P4. In Parataxidea Zdansky1924, we also observe the formation of a hypocone on P4, and on the two American genera, Pliotaxidea and Taxidea, the transformation of M1, with two parallel and oblique crests in the glinding area of M1. All these Melinae constitute an homogeneous group, with some lateral branches, such as Trochictis– Lartetictis and Pliotaxidea–Taxidea.
1. Introduction
Ces deux taxons montrent une structure dentaire différente tant de Meles que de Taxidea et nous ne les retiendrons pas dans leur groupe.
Les Mustelidae actuels présentent une grande variété d’adaptation dentaire, allant du type hypercarnivore (carnassières grandes, coupantes, réduction de M1 et du talonide de m1 et m2), comme les Mustelinae, jusqu’à des formes de type hypocarnivore (caractérisées par la réduction des carnassières ainsi que l’agrandissement et la complication de M1 et du talonide de m1), comme les Melinae. Entre ces deux extrêmes existent des formes de type mésocarnivore, comme les Mephitinae et les Lutrinae, qui constituent des adaptations à la vie aquatique. Nous tenterons ici de reconstituer la lignée qui mène aux Melinae modernes. Chez ceux-ci existe sur M1 un cingulum lingual dont le rôle est d’assurer une meilleure occlusion entre molaires supérieures et inférieures. L’augmentation des surfaces triturantes, liée à un régime hypocarnivore, se fait uniquement par l’élargissement et l’allongement du périmètre compris entre les tubercules principaux (paracône, métacône, métaconule, protocône et paraconule).
2. Les Melinae actuels Les caractères principaux des Melinae modernes sont l’importance de la surface broyeuse des molaires (M1 et talonide de m1) et la réduction de la partie sectoriale de la dentition (P4 petite et basse, trigonide de m1 bas). Les Melinae actuels comprennent, d’une part, le groupe eurasiatique Meles–Arctonyx, d’autre part le Blaireau américain, Taxidea. Les formes actuelles asiatiques Melogale (= Helictis) et Mydaus sont traditionnelement rattachées aux Melinae [7, 11], mais Schmidt-Kittler [10] les a rapprochées des Mephitinae, au moins Melogale.
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2.1. Les Melinae fossiles Les Melinae sont connus dès le Miocène inférieur (MN 3) avec Dehmictis vorax de Wintershof-West ( [1], figure 131) et de Chilleurs-aux-Bois ( [6], planche IX, figure 5). Puis les formes de Melinae sont de plus en plus nombreuses (figure 3). Deux ensembles peuvent être considérés.
2.2.1. Premier ensemble Le premier ensemble regroupe les genres Dehmictis, Trochictis et Lartetictis. Ils ont en commun une P4 à protocône robuste, non réduit, et une m1 à métaconide non réduit et talonide large. Dehmictis Ginsburg & Morales 1992 est encore proche des Martes, mais la réduction de la longueur de la série des prémolaires (perte de p1) et l’importance de la partie linguale de M1 trahissent déja un Melinae. Trochictis H. von Meyer 1842 montre une P4 courte, avec protocône très développé, une M1 avec protocône peu développé, resté en position antérieure, mais à forte expansion longitudinale du talon lingual, des prémolaires inférieures sans deutéroconide, une m1 relativement étroite, à talonide court, hypoconide bas, et crête linguale du talonide fine (sur laquelle l’entoconide n’est pas différencié) et dominant le creux talonidien déporté du coté lingual. Deux espèces sont connues : Trochictis artenensis (Ginsburg, 1968), d’âge MN3 (Fs 5548, Pontigné-les-Buissonneaux), à MN 4a (Artenay) et Trochictis carbonaria H. von Meyer 1842, d’âge MN4b (Baigneaux) à MN5 (Käpfnach, Benken). Lartetictis Ginsburg & Morales 1996 se différencie de Trochictis par sa M1 plus longue (métacône et cingulum
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Figure 1. Rhodanictis depereti [5]. Crâne écrasé (univ. Lyon 5001a), face occlusale (d’après [12], planche II, figure 5). Figure 1. Rhodanictis depereti [5]. Skull (univ. Lyon 5001a), occlusal view; (after [12], plate II, figure 5).
lingual plus allongés) et sa m1 plus allongée et carrée en arrière. Une seule espèce, Lartetictis dubia, va de la MN5 (Fs 2952 et M 4182 de Savigné-sur-Lathan) à la MN6 (Sansan, Göriach). Dehmictis et ses formes affines Trochictis et Lartetictis semblent former un groupe indépendant, ni strictement hypocarnivore, ni strictement hypercarnivore. Les caractéristiques de la forme extrême Lartetictis dubia (M1 à protocône fortement développé et expansion importante du talon, m1 à talonide élargie) indiquent une voie d’évolution proche de celle qui conduira à Meles. On peut considérer cette lignée comme proméline. Quelques traits supplémentaires de ce rameau — très forte p4, dissymétrie du talonide de m1, postcrânien voisin de celui des Loutres, du moins chez Lartetictis où il est connu [3] — indiquent une nette adaptation à la vie aquatique.
2.2.2. Second ensemble Le second ensemble est représenté par les genres suivants, qui sont tous terrestres.
Rhodanictis nov. gen. Espèce-type : Trochictis depereti Major 1903. Diagnose : « P4 courte à protocône rond et en position avancée ; M1 subcarrée, avec expansion linguale modérée et protocône semi-circulaire relié à un métaconule, l’ensemble des deux dessinant un croissant de lune ; p2–p3 sans deutéroconide ; p4 avec deutéroconide petit et haut ; m1 relativement étroite, à talonide élargi, allongé et carré à l’arrière, hypoconide bas, hypoconulide haut et relié au métaconide par une crête mince sur laquelle il n’y a pas d’entoconide différencié ». Figuré Depéret ([2], planche 1, figures 8 et 9), Pilgrim ([8], pl. I, figures 1 et 2) Viret ([12], figure 6, planche II, figures 5 et 6). Rhodanictis depereti (figures 1 et 2) est connu dans la MN5 (M 5281 de Meigné-le-Vicomte en Anjou, la MN6 à Sansan (P4 d Sa 15588, M1 d Sa 941, M1 d Sa 15589 et mandibule Sa 155569 avec c-m1 du Muséum de Paris ; mandibule avec m1 du muséum de Toulouse), et MN7/8 (crâne et mandibule types de La Grive-Saint-Alban). Rhodanictis diffère de Trochictis, principalement par sa M1 pourvue d’un protocône relié au métaconule et formant avec lui un arc en demi-lune et par sa p4 plus basse et dotée d’un deutéroconide.
Promeles Zittel 1893. Espèce-type : Mustela palaeoattica Weithofer 1888, autres espèces : Promeles macedonicus Schmidt-Kittler 1995. Diagnose du genre : P4 étroite, de type primitif ; protocône petit, circulaire et à position très antérieure ; M1 subcarrée, voisine de celle de Rhodanictis, mais à métaconule plus individualisé, plus fort et en position plus reculée ; p4 avec deutéroconide ; m1 à talonide allongé et élargi, creux talonidien profond, ceinturé par une crête divisée en multiples petits tubercules, parmi lesquels se différencient seulement l’hypoconide et l’hypoconulide ; m2 arrondie et assez grande. Nous rattachons à ce genre l’hémimandibule provenant de Cerro del Otero et nommée Trochictis taxodon Lartet par Hernandez-Pacheco [4]. Nous en ferons une espèce nouvelle, Promeles palenciensis nov. sp., avec la diagnose suivante : Promeles, de taille voisine et de structure de m1 identique, mais à prémolaires (du moins p3 et p4 seules connues) plus courtes et plus épaisses que chez l’espèce type Promeles palaeoattica. Type : hémimandibule droite avec p3–m1 figurée par Hernandez-Pacheco ([4], figure 11, planche 26, figure 3). Locus typicus : Cerro del Otero près de Palencia (Province de Palencia, partie nord-ouest de la Vielle Castille). Âge : MN 7/8. La répartition du genre est finalement : Miocène moyen et supérieur d’Europe. Taxodon Lartet 1851. La dentition peut être définie comme suit : P4 courte ; M1 à protocône semicirculaire, métaconule petit, mais bien séparé du métacône, cingulum lingual bien développé lingualement et en arrière ; p courtes, sans deutéroconide, m1 robuste, à
Figure 2. Rhodanictis depereti [5]. Mandibule (univ. Lyon 5001b), face occlusale (d’après [12], planche II, figure 6). Figure 2. Rhodanictis depereti [5]. Lower jaw (Univ. Lyon 5001b), occlusal view (after [12], plate II, figure 6).
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Figure 3. Relations phylétiques des Melinae. Table des caractères : 1) réduction des prémolaires ; 2) M1 à cingulum lingual très développé ; m1 à hypoconide important et bordure interne du talonide continue ; 3) développement de la partie arrière de M1 ; 4) élargissement du talonide de m1 ; 5) P4 réduite ; protocône de M1 développé en demi-lune et atteignant le métaconule ; profil subcarré de la moitié linguale de M1 ; 6) m1 à talonide allongé, avec hypoconide et entoconide tendant à se diviser ; 7) M1 à forte expansion du cingulum lingual, qui entoure tout le protocône ; 8) accroissement général de la taille ; surface triturante et cingulum lingual de M1 augmentés ; 9) P4 réduite ; 10) élargissement du cingulum lingual de M1 ; 11) expansion antérieure du cingulum lingual de M1 ; 12) réduction du métastyle de P4 ; 13) grand développement de l’hypocône de P4 ; 14) M1 à cingulum lingual réduit, protocône et métaconule séparés et formant deux crêtes obliques et parallèles ; formation, labialement à l’hypoconide de m1, d’un tubercule accessoire ; 15) P4 très courte, par réduction du métastyle ; allongement de M1. Figure 3. Phyletic relationships of the Melinae. List of the characters: 1) premolars reduced; 2) lingual cigulum of M1 very important; m1 with important hypoconid and lingual rim of the talonide continuous; 3) development of the back part of M1; 4) enlargement of the talonid of m1; 5) reduced P4; M1 with the protocone curved in semilunar and linked to the metaconulus, and oclusal subsquare profile of its lingual part; 6) m1 with elongated talonid, with formation of a hypoconulus and division of the inner rim. 7) M1 with important development of the lingual cingulum, which surrounds the protocone; 8) enlarged size; glinding area and lingual cingulum of M1 enlarged; 9) reduced P4; 10) enlargement of the lingual cingulum of M1; 11) anterior expansion of the lingual cingulum of M1; 12) reduction of the metastyle of P4; 13) strengthening of the hypoconus of P4; 14) in M1, protocone and metaconulus disjoined with formation of two crests oblique and parallel in the central area; on m1, appearance of a small accessory cusp labially to the hypoconid; 15) very short P4, by reduction of the metastyl; strenthening of M1.
talonide allongé, creux talonidien large et profond, hypoconide bas suivi d’un hypoconulide bien développé, bordure interne et postérieure du talonide subdivisée en petits tubercules. Deux espèces sont connues : Taxodon sansaniensis Lartet 1851, de la MN5 (M 4407 de Noyant-sous-le-Lude) et MN6 (Sansan), et Taxodon hessicum Ginsburg 1999 de la MN11 (Dorn-Dürkheim). Iranictis Kretzoi 1957. Une seule espèce est connue, Iranictis polaki (Kittl 1887). On peut en donner la dia-
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gnose suivante : P4 courte, mais de type primitif, avec protocône à position antérieure ; M1 voisine de celle d’Adroverictis, mais talon moins développé et plus dyssymétrique par rapport à un axe transversal ; m1 à talonide court, comme chez Taxidea. Adroverictis Ginsburg & Morales 1996 (MN9-11) n’est connue que par sa M1, qui est principalement caractérisée par l’importance du cingulum lingual très développé, tant en avant qu’en arrière, et qui entoure totalement le protocône. Parataxidea Zdansky 1924 (Miocène supérieur d’Asie) peut répondre à la diagnose suivante : P simples ; P4 courte et molarisée (protocône très développé et suivi d’un véritable hypocône) ; M1 très développée, à expansion linguale grande, métacône semi-circulaire et métaconule bien developpé ; p4 à deutéroconide ; m1 à talonide allongé, hypoconide, hypoconulide et entoconide bien individualisés. Voisin de Meles, il s’en distingue principalement sa P4 à fort protocône, sa M1 et le talonide de sa m1 moins allongés. Melodon Zdansky 1924 (Miocène supérieur d’Asie) est une forme voisine de Parataxidea, s’en distinguant par sa P4 plus simple, plus allongée, restée primitive et sa p4 sans deutéroconide. En revanche, les M1 et m1 des deux genres sont très proches. Arctomeles Stach 1951 du Pliocène de Pologne montrent une M1 allongée, mais à cingulum lingual presque inexistant. Petter [7] place cette forme à la racine d’Arctonyx. Pliotaxidea Hall 1944 du Pliocène d’Amérique du Nord est caractérisée par une P4 agrandie et une M1, dont la partie broyeuse est occupée par deux crêtes obliques et parallèles, l’une formée par l’alignement du paracône, du paraconule et du protocône, l’autre formée par l’alignement du métacône, du métaconule et de l’hypocône. Tous ces genres forment un ensemble homogène, dont Rhodanictis est le plus primitif. Le fait que ce genre ait été longtemps classé dans le genre Martes (Martes filholi) montre que les plus anciens Melinae ne sont pas encore franchement hypocarnivores. Rhodanictis est encore très mustélin, mais montre des traits nettement mélins : tendance à la réduction des prémolaires et particulièrement de P4, M1 à début d’allongement et protocône fortement développé, semi-circulaire. Une forme plus spécialisée, Taxodon, présente déjà tous les caractéristiques des Melinae modernes, c’est-à-dire des prémolaires raccourcies, réduites, M1 à plate-forme cingulaire très développée entourant le protocône, m1 à talonide bien développé et tendance à la division de l’hypoconide et de l’entoconide. Puis la taille croît et, avec Melodon, Iranictis, Adroverictis, Parataxidea et jusqu’à Meles, la surface triturante de M1 et du talonide de m1 se compliquent et augmentent en surface. Enfin, les blaireaux américains, l’actuel Taxidea et la forme très voisine Pliotaxidea, peuvent se rattacher à la lignée eurasiatique au niveau de Parataxidea [13, 14], qui par-
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tagent la réduction de la taille de la P4 et le grand développement, sur cette même dent, de l’hypocône. Dans cet ensemble, Palaeomeles Villalta et Crusafont 1943 de la fin du Vindobonien d’Espagne n’a pu être intégré. L’allongement du paracône et du protocône, ainsi que la faiblesse du cingulum lingual de M1, l’en écartent. Cette dent se rapproche plus de celle de Leptarctus neimenguensis Zhai 1964 ( [9], figure 5), mais elle offre aussi des ressemblances avec les Mephitinae, groupe auquel nous aurons tendance à la rattacher.
3. Conclusion
References
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Ainsi, les caractéristiques dentaires des Melinae se sont formées progressivement au cours du Néogène. De nombreux intermédiaires relient Dehmictis aux espèces actuelles, sans qu’aucune lignée directe ait pu être mise en évidence.
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