Revisión del género Diacodexis (Artiodactyla, Mammalia) en el Eoceno inferior del Noreste de España

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Revisión del género Diacodexis (Artiodactyla, Mammalia) en el Eoceno inferior del Noreste de España Revision of genus Diacodexis (Artiodactyla, Mammalia) from the Early Eocene of North-eastern Spain Révision du genre Diacodexis (Artiodactyla, Mammalia) dans l’Éocène inférieur du Nord-Est de l’Espagne Lluís Checa Soler Institut de Paleontologia “M. Crusafont”, Escola Industrial, 23, 08201 Sabadell, Spain Recibido en 25 Febrero 2002; aceptado en 3 Marzo 2004

Resumen En este trabajo se realiza la revisión del material, depositado en el Institut de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell, asignado a “Diacodexis sp. indet. des gisements d’Espagne” por Sudre et al. (1983). Los nuevos ejemplares obtenidos durante las campañas de campo en las cuencas del Isàvena y de la Vall d’Àger, permiten, por un lado, la definición de Diacodexis corsaensis nov. sp. Asimismo, se define Eygalayodon isavenaensis nov. sp. Se trata del representante más plesiomórfico de la subfamilia Eurodexeinae; y de la primera cita en la Península ibérica de un representante de dicha subfamilia. Entre ambas especies, se formula una probable relación filética directa. Por todo ello, es muy probable que el origen geográfico de los Eurodexeinae sea la Península ibérica. © 2004 Elsevier SAS. All rights reserved. Abstract Most of the material review in this paper was included in the work of Sudre et al. (1983), some other provides from new sites. Two new species of primitive artiodactyls are described here: Diacodexis corsaensis n. sp. and Eygalayodon isavenaensis n. sp., which is considered the most plesiomorphic form of the subfamily Eurodexeinae and probable derived from Diacodexis corsaensis n. sp. It is for the first time that a representative of the Eurodexeinae is found in the Iberian Peninsula, where they might originate. © 2004 Elsevier SAS. All rights reserved. Résumé La plupart du matériel révisé dans ce travail a été déjà étudié par Sudre et al. (1983). Quelques autres pièces proviennent de fouilles postérieures. Diacodexis corsaensis n. sp. paraît être à l’origine de Eygalayodon isavenensis n sp. Cette dernière espèce est considérée comme la plus plesiomorphe des Eurodexeinae. D’autre part, cette sous-famille est pour la première fois identifiée en Espagne, d’où elle est probablement originaire. © 2004 Elsevier SAS. All rights reserved. Palabras clave: Diacodexeidae; Eurodexeinae; Evolución; Eoceno inferior; Noreste de España Keywords: Diacodexeidae; Eurodexeinae; Evolution; Early Eocene; Northeast Spain Mots clés : Diacodexeidae ; Eurodexeinae ; Évolution ; Éocène inférieur ; Nord-Est Espagne

E-mail address: [email protected] (L.C. Soler). © 2004 Elsevier SAS. All rights reserved. doi:10.1016/j.geobios.2004.03.001

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1. Introducción La presencia en Europa del género Diacodexis fue reconocida por primera vez en el yacimiento belga de Dormaal por Van Valen (1971). Más tarde, fue confirmada la distribución europea de este género gracias a la cita de D. gazini en el yacimiento francés de Rians (Godinot, 1978). Sin embargo, el estudio más completo sobre este género en Europa, fue llevado a cabo por Sudre et al. (1983), siendo ya citada su presencia en las cuencas surpirenaicas. Un resumen de todas las citas bibliográficas sobre el Eoceno Español puede encontrarse en Checa y Casanovas (1989-1990), mientras que las últimas listas faunísticas de estos yacimientos ha sido publicada por Antunes et al. (1997). La escasedad y fragmentación del material catalano-aragonés estudiado por Sudre et al. (1983), así como la ínfima representación de dentición superior, no permitió a estos autores una determinación específica, por lo que se le conoce como “Diacodexis sp. indet. des gisements d’Espagne”. Posteriormente, en distintos yacimientos europeos, como Silveirinha, en Portugal (Estravis y Russell, 1989) o Dormaal, en Bélgica (Smith et al., 1996), se han definido nuevas especies de Diacodexis. Del mismo modo, aumenta el conocimiento de otros géneros directamente relacionados con él; por ejemplo, Protodichobune (Sudre y Erfurt, 1996), Cuisitherium (Sudre y Lecomte, 2000), Aumelasia (Sudre, 1980), Lutzia, Neufferia (Franzen, 1994), Eygalayodon (Sudre y Marandat, 1993), Eurodexis y Parahexacodus (Erfurt y Sudre, 1996). Todo ello proporciona un nuevo marco de conocimiento de los artiodáctilos más basales de Europa, lo que ha inducido a la revisión del material depositado en las colecciones del Institut de Paleontología “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). En dichas colecciones se ha hallado material que no había sido incluido en el estudio de Sudre et al. (1983). Este material, junto a los nuevos ejemplares que han sido obtenidos durante las campañas de campo en las cuencas del Isàvena y de la Vall d’Àger, propicia la oportunidad del presente estudio. La terminología adoptada para la descripción de estos artiodáctilos primitivos, es la propuesta por Moyà-Solà (1988: Fig. 1, p. 62). 2. La evolución de los Diacodexeidae en Europa Según Sudre et al. (1983), el género Diacodexis muestra una evolución de tipo anagenético en el Eoceno inferior. Esta evolución se traducía mediante la sucesión de los estadios D. gazini (Rians) – Diacodexis sp. (Dormaal) – D. varleti (Condé-en-Brié) y D. cf. varleti (Sables à Unios). Quedaba por resolverse la relación con las formas presentes en Inglaterra (Kyson y Abbey Wood) y el Norte peninsular (La Roca, El Pueyo, Les Badies,...). Este esquema queda modificado con el descubrimiento de D. antunesi en Silveirinha, Portugal (Estravis y Russell, 1989) y la definición formal de D. gigasei en Dormaal, Bélgica (Smith et al., 1996). Al mismo tiempo, se hallaban, en la localidad pakistaní de

Bardora Banda I, los primeros representantes asiáticos del género: D. pakistanensis (Thewissen et al., 1983). Todo ello coincidía con la definición de la especie más antigua del género en América del Norte: D. ilicis en Clarks Fork Basin, Wyoming, (Gingerich, 1989). Con todos estos datos, el esquema filogenético que presentan Smith et al. (1996: Fig. 1, p. 182) es sensiblemente diferente al anterior. Según estos autores, D. gigasei de Dormaal y D. gazini de Rians serian dos líneas independientes, ambas seguramente surgidas a partir de D. antunesi de Silveirinha. La forma de Rians evolucionaría dando lugar a todas las formas europeas, mientras que en Dormaal encontraríamos a la especie más próxima de la especie americana D. ilicis, que originaria una radiación independiente en dicho continente. Al mismo tiempo, D. pakistanensis habría evolucionado a partir de una forma anterior a D. antunesi, la más antigua de todas las conocidas. Aunque la posición filética de D. varleti, queda sin establecerse con seguridad, se sigue planteando su ascendencia a partir de Dormaal. Finalmente Sudre y Erfurt (1996), en su estudio de los artiodáctilos del yacimiento de Prémontré (Aisne, Francia), desmienten cualquier relación de D. gigasei con otro Diacodexis europeo (tabl. 5, p. 409). Por otra parte, proponen una filiación directa entre D. antunesi, D. gazini, D. varleti y D. cf. varleti. En cuanto a las formas de Kyson y Abbey-Wood, sugieren que la evolución de los Diacodexis es más compleja de lo hasta ahora reflejado, y que numerosas ramas evolucionan paralelamente en el Eoceno inferior más bajo (remoto, antiguo). Estos autores (Sudre y Erfurt (1996)) hablan de un periodo de una gran radiación adaptativa a partir de la parte más alta del Eoceno inferior. En este periodo han podido diferenciarse muchas líneas directamente relacionadas con Diacodexis (como por ejemplo Protodichobune y Aumelasia). En concreto, Sudre y Erfurt (1996) proponen que al menos dos grupos de “hipoconíferos” surgieron a partir del stock de Diacodexis basales. Por una parte las formas clásicas como Dichobune, Meniscodon, Hyperdichobune y Moullacitherium (MP 13/MP 14), cuyos molares inferiores presentan dos lóbulos prácticamente simétricos y el entocónido bien desarrollado. El segundo grupo incluye formas cuyos molares son morfológicamente más primitivos. Para este grupo, y a partir de los datos de la revisión de los dichobúnidos de los lignitos de Geiseltal (Halle, Alemania), estos mismos autores (Erfurt y Sudre, 1996) crean la subfamilia Eurodexeinae, que engloba a los géneros Eurodexis, Parahexacodus y Eygalayodon (anteriormente considerado un Homacodontino por Sudre y Marandat, 1993). La creación de la subfamilia Eurodexeinae (Erfurt y Sudre, 1996) queda justificada por el alto grado de endemismo evolutivo que (según Sudre y Lecomte, 2000) existe en las faunas de Europa. Los Diacodexis evolucionan diferenciable e independientemente en Europa, América del Norte (y probablemente Asia). Se trata pues, de una radiación estrictamente europea, que se produjo a partir del Eoceno inferior, cuando América y Europa ya estaban separadas. Las simili-

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Fig. 1. Esquema interpretativo de las relaciones filogenéticas entre las distintas especies del género Diacodexis y la subfamilia Eurodexeinae. Los principales interrogantes por resolver son: 1. Contenido del género, con la posible exclusión de D. pakistanensis. 2. Origen del género, ancestro común desconocido. 3. Relación filética directa entre D. antunesi y D. varleti discutida. 4. Relación filética directa entre D. corsaensis y D. varleti discutida. 5. El origen de D. varleti a partir de D. gigasei o bien de D. gazini no es admitido. 6. Origen de la subfamilia Eurodexeinae a partir de D. corsaensis. Fig. 1. Interpretative diagram of phylogenetic relationships between species of Diacodexis genus and Eurodexeinae subfamily. The main questions are: 1. Genus content, with possibly D. pakistanensis exclusion. 2. Origin of genus, unknown ancestry. 3. D. varleti direct relationship with D. antunesi under discussion. 4. D. varleti direct relationship with D. corsaensis under discussion. 5. Origin of D. varleti from D. gigasei or from D. gazini unaccepted. 6. D. corsaensis on the origin of subfamily Eurodexeinae.

tudes con los homacodontos americanos se explican mediante convergencias según Sudre y Erfurt (1996). Una de las consecuencias de la creación de la nueva subfamilia es la reinterpretación de muchos de los datos conocidos. En primer lugar, la gran variabilidad poblacional descrita para la especie Protodichobune oweni en el yacimiento de Grauves queda restringida al Tipo A (más bunodontos). Para el tipo B (parecidos a Diacodexis pero más grandes que D. cf. varleti), se crea la especie Eurodexis russelli (Sudre y Erfurt, 1996), que ha sido incluida en la nueva subfamilia. En este punto, quedan abiertos numerosos interrogantes en la evolución de los Diacodexis. Algunos de ellos se representan gráficamente en la Figura 1. Por una parte, el origen del género sigue sin discernirse. Por otra, y aunque Sudre y Erfurt (1996) sugieren que el origen de los Eurodexeinae puede hallarse en formas próximas a Diacodexis varleti (tabl. 5, p. 409), esta sigue siendo una cuestión a resolver. La descripción de Eygalayadon isavenaensis nov. sp. en la cuenca del Isàvena y de Diacodexis corsaensis en la cuenca de Àger, supone un avance en la resolución de uno de estos puntos. 3. Estudio sistemático Orden ARTIODACTYLA Owen, 1848 Superfamilia DICHOBUNOIDEA Gill, 1872 Familia DIACODEXEIDAE Gazin, 1955 Subfamilia DIACODEXEINAE Gazin, 1955

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Fig. 2. Diacodexis corsaensis nov. sp. A. Mandíbula derecha con M/3, talónido de M/2, M/1-P/4 y alvéolos de P/3. IPS 5780; del yacimiento de Corsà 0, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Holotipo. Vista labial. B. Mandíbula derecha con fragmento de P/4 y M/1-M/2-M/3. IPS 785; del yacimiento de Barranc del Guesot, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Vista oclusal. Ambos ejemplares depositados en la colección del Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Escala 1 cm. Fig. 2. Diacodexis corsaensis nov. sp. A. Right mandible with M/3, M/2 talonid, M/1-P/4 and P/3 alveolus. IPS 5780; from Corsà 0, Ager Basin (Lleida, Catalunya, Spain). Holotype. Labial view. B. Right mandible with P/4 fragment and M/1-M/2-M/3. IPS 785 from Barranc del Guesot, Ager basin (Lleida, Catalunya, Spain). Occlusal view. Both in the Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS) collections. Scale bar 1 cm.

Género Diacodexis Cope, 1882 Diacodexis corsaensis nov. sp. Derivatio nominis: derivado del topónimo de la localidad de procedencia del Holotipo: Corsà 0, en la provincia de Lleida (Catalunya, España). Localidad tipo: Corsà 0 (Cuenca de Àger). Holotipo: IPS 5780 (1482): Mandíbula derecha con M/3, talónido de M/2, M/1-P/4 y alvéolos de P/3. Depositada en la colección del Institut de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Figuras 2(a) y 6(a). Medidas del holotipo (en mm): P/4: 3.99 × 2.29; M/1: 3.92 × 2.85; M/2: c.3.47 × 3.18; M/3: 3.97 × 2.46; Longitud M/1-M/3: 11.54; Longitud P/3-M/3: 15.21. Otras localidades: Barranc del Guesot (Cuenca de Àger). Material y medidas (en mm): IPS 785: Mandíbula derecha con fragmento de P/4 y M/1-M/2-M/3. Figura 2(b) y

Fig. 3. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. Mandíbula izquierda reconstituida con P/3; P/4; hipoconúlido de M/1-M/2; M/3. IPS 786; del yacimiento de Barranc del Guesot, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Vista oclusal. Ejemplar depositado en la colección del Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Escala 1 cm. Fig. 3. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. Reconstituted left mandible with P/3; P/4; M/1 hipoconulid-M/2; M/3. IPS 786 from Barranc del Guesot, Ager basin (Lleida, Catalunya, Spain). Occlusal view. Deposed in the Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS) collections. Scale bar 1 cm.

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6(b) P/4: >1.68 × >1.68; M1/: 3.14 × 2.42; M2: 3.62 × 2.96; M3/: 3.95 × 2.44; Longitud M/1-M/3: 10.83. Nivel bioestratigráfico: Eoceno inferior; MP 8+9, Avenay. Sinonimias: “Diacodexis sp. indet. des gisements d’Espagne”, Sudre et al. (1983). Diagnosis: Diacodexis con predominio del M/2 en la serie mandíbular. Sin diastemas de P/3 a M/3. El P/4 es unicúspide y primitivo. Los molares poseen el trigónido siempre más estrecho que el talónido. Protocónido centrado en el trigónido. El paracónido queda separado del metacónido por una entalladura; y pierde potencia de M/1 a M/3, sin llegar a ser nunca vestigial. Hipoconúlido muy próximo al entocónido, aúnque separado por una pequeña entalladura. La preentocrístida cierra lingualmente el valle taloniano. Diagnosis diferencial: Diacodexis corsaensis nov. sp. se distingue de D. antunesi por el tamaño claramente mayor del M/2 con respecto al resto de molares; un trigónido siempre más estrecho que el talónido; y el paracónido poco desarrollado, sin ser nunca vestigial en el M/2, como se observa en D. antunesi y D. gigasei. Por otro lado, en D. corsaensis no se observa ninguna cresta que una el entocónido con el hipocónido, propio de D. gigasei de Dormaal (según Smith et al., 1996). En dicha especie, el hipoconúlido está centrado entre los cónidos posteriores (al igual que D. ilicis de N.A.), lo que permite diferenciarla completamente de D. corsaensis. En Diacodexis gazini no hay presencia de preentocrístida que cierre lingualmente el valle taloniano, como se observa en D. corsaensis. Dicha especie también se diferencia por el relieve moderado de sus tubérculos; el entocónido muy reducido y en una posición muy posterior; y la ausencia de hipoconúlido en M/1 y M/2. Contrariamente a D. corsaensis, el trigónido de D. varleti tiene la misma longitud que el talónido. Asimismo, el paracónido está bien separado del metacónido, proyectándose anteriormente hasta desplomarse del borde anterior del diente, y el hipoconúlido está presente en los tres molares. Por último, resulta demasiado extenso especificar las diferencias con Diacodexis pakistanensis, por lo que se remite a las comparaciones y se omiten en este apartado. Descripción: la serie mandíbular es continua desde P/3 a M/3. El mayor tamaño corresponde al M/2, que predomina en la serie. La presencia de hipoconúlido desarrollado en M/3 le otorga una ligera mayor longitud, pero es siempre más estrecho que M/2. Los molares inferiores tienen la típica morfología del género Diacodexis. Son piezas aproximadamente rectangulares. No hay presencia de cíngulo labial ni lingual. Al igual que en la especie más primitiva del género (D. antunesi), el trigónido, tiene mayor altura que el talónido y es claramente más corto. En realidad, dicha longitud disminuye de M/1 a M/3; pero, al contrario que en la especie portuguesa, no aumenta su anchura, sino que siempre es más estrecho que el talónido. En el M/1, la cúspide más alta es el metacónido. El paracónido, con menor potencia, es cónico y bien desarrol-

lado. Ambas cúspides están claramente separadas por una entalladura (IPS 5780). El protocónido queda centrado en el trigónido. En el M/2 de IPS 5780 falta el trigónido mientras que en IPS 785 está desgastado. Sin embargo, se le asimila una estructura similar. El paracónido esta menos desarrollado que en el M/1, con lo que el protocónido no queda centrado en el trigónido. De este modo, los flancos anterior y posterior del trigónido son subparalelos (como en D. antunesi). El trigónido de M/3 es similar al de la pieza anterior. El paracónido queda muy próximo al metacónido (IPS 5780); y aunque esta aún menos desarrollado que en el M/1, no llega a ser vestigial (como ocurre en el M/2 SV 338, el ejemplar tipo de D. antunesi). Por todo ello, podemos deducir la existencia de un gradiente mesio-distal en estos dos caracteres del trigónido (similarmente a Eygalayonodon). El entocónido es una cúspide subcónica cuya importancia parece aumentar de M/1 a M/3. Anteriormente se prolonga mediante una pequeña cresta, la preentocrístida, que cierra lingualmente el valle taloniano. No se observa ninguna cresta que una el entocónido con el hipocónido (propio de D. gigasei de Dormaal, según Smith et al., 1996). El entocónido se sitúa posteriormente en el talónido, por lo que no se halla directamente encarado con el hipocónido. Éste posee mayor tamaño que el entocónido y es menos cónico. La crista oblicua (prehipocrístida) se dirige hacia la base del trigónido entre protocónido y metacónido, mientras que el posthipolófido se dirige al hipoconúlido. En el M/1, con el desgaste, se observa una conexión directa entre hipoconúlido y hipocónido (carácter plesiomórfico compartido con D. antunesi y D. gigasei). Posteriormente, el hipoconúlido se encuentra muy próximo al entocónido del que está separado por una pequeña entalladura especialmente visible en el M/3; ello es debido a que, en dicho molar, el hipoconúlido se encuentra más centrado en la pieza. La importancia del hipoconúlido de M/3 es variable, ya que su longitud es mayor en IPS 785 que en IPS 5780. El P/4 es unicúspide y primitivo. De la cúspide principal se desarrollan, anterior y posteriormente, dos crestas. Ambas crestas terminan en un pequeño estílido lingual, bajo e individualizado (algo más lingual el posterior). La falta de cíngulo impide la formación de un valle anterior. En cambio, la cresta posterior y el cíngulo postero lingual delimitan la fosa taloniana. Discusión: Diacodexis antunesi y Diacodexis gigasei comparten con Diacodexis corsaensis algunos caracteres considerados plesiomórficos, como por ejemplo la conexión directa del hipoconúlido con el hipocónido. Por lo tanto, es muy importante y completamente necesaria la comparación con estas dos especies. En concreto, Diacodexis gigasei se distingue por poseer una cresta hipoconúlido – entocónido, además del hipoconúlido equidistante entre los dos cónidos posteriores (carácter compartido con D. ilicis de N.A.). Además, el paracónido está desarrollado y separado del metacónido (claramente en M/1 y M/3 mientras que en M/2 es coalescente),

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lo que proporciona un trigónido alargado y más ancho que el talónido. Todo ello contrasta con lo observado en D. corsaensis. Por otra parte, el material procedente del Prepirineo catalano-aragonés posee muchas similitudes morfológicas con Diacodexis antunesi. A pesar de las coincidencias, existen entre estas dos formas, diferencias suficientemente significativas para justificar su asignación a una especie distinta. Estas se valoran a continuación. La longitud del trigónido de D. corsaensis disminuye de M/1 a M/3, al igual que en la especie portuguesa (D. antunesi), donde también aumenta en anchura. En D. corsaensis, por el contrario, el trigónido siempre es más estrecho que el talónido. En D. corsaensis existe una gran diferencia de talla entre M/1 y M/2. Por el contrario (y a pesar de no poseer ningún ejemplar de Silveirinha con la serie molar completa), esta diferencia debe de ser débil en D. antunesi (Estravis y Russell, 1989: p. 31). Tampoco hay coincidencia en el desarrollo del paracónido; En ambas especies dicho cónido está poco desarrollado, llegando a ser vestigial en el M/2 de D. antunesi. Este extremo (dado el desgaste de IPS 785 y la fragmentación de IPS 5780) no ha podido ser directamente observado en D. corsaensis, pero, si se tiene en cuenta que, en esta especie, existe una gran diferencia de talla entre M/1 y M/2, se deduce más individualizado. En cuanto a Diacodexis gazini, de Rians, que también posee el trigónido con el paracónido poco desarrollado, se diferencia del material procedente del prepirineo catalanoaragonés por sus tubérculos de relieve moderado; la presencia de cíngulo labial; y la ausencia de hipoconúlido en M/1 y M/2. Además, el entocónido queda reducido y muy posterior; y (a diferencia de D. corsaensis) no hay presencia de preentocrístida que cierre lingualmente el valle taloniano. Diacodexis varleti posee el M/2 claramente más grande que M/1, al igual que se observa en el material de Güell 2 y Corsà 0. Sin embargo, las diferencias entre D. varleti y D. corsaensis también son claras. Las principales se encuentran en el trigónido. En primer lugar, se caracteriza por poseer el trigónido con la misma longitud que el talónido (según la definición de esta especie; Sudre et al., 1983). El paracónido está bien separado del metacónido, proyectándose anteriormente hasta desplomarse del borde anterior del diente. En el talónido, largo y bien excavado, el entocónido posee desarrollo variable. El hipoconúlido está presente en los tres molares. Por último, los molares inferiores de Diacodexis pakistanensis poseen (contrariamente a D. corsaensis) el talónido relativamente más estrecho que el trigónido. Asimismo, se diferencian por la posición del entocónido, relativamente alejado del hipocónido. La postcrístida une el hipoconúlido con el hipocónido. Sin embargo, en el M/3, no existe la citada cresta; tampoco entre el hipoconúlido y el entocónido, en cuyo contorno basal no se observa ninguna indentación. Por último, y no menos importante, la crista oblicua (prehipocrístida) se une al trigónido muy labialmente. Todas las diferencias anotadas hasta ahora, son suficientemente significativas para justificar la creación de una nueva

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especie. Las mayores diferencias de la nueva especie se encuentran con Diacodexis pakistanensis. En realidad, estas diferencias se deben a la particular morfología de la especie asiática. La magnitud de estas diferencias lleva a Smith et al. (1996) a formular la duda sobre si representan el mismo contenido genérico que el grupo de Diacodexis euroamericanos (Fig. 1). Todo ello quedaría avalado mediante el análisis cladístico elaborado por Gentry y Hooker (1988). Las mayores coincidencias morfológicas de la nueva especie se encuentran con Diacodexis antunesi. Las diferencias entre ambas especies, centradas básicamente en las proporciones relativas entre sus molares, pueden explicarse como producto de un grado evolutivo más avanzado; lo concuerda con la edad más reciente de la serie sedimentaria de la cuenca de Àger. Todo ello indica sin duda, que hay una relación filética directa entre ambas formas. Recordemos que se acepta que Diacodexis antunesi de Silveirinha es el más primitivo de todos los Diacodexis conocidos hasta el momento, incluyendo a D. gigasei de Dormaal (Smith et al., 1996). Por otro lado, la existencia de una relación filética directa entre la especie belga y Diacodexis corsaensis es difícilmente asumible, puesto que las diferencias observadas entre ambas especies son considerables. Recordemos que las similitudes entre D. gigasei y D. ilicis, constatadas por Gingerich (1989), han sido refrendadas por Smith et al. (1996). Estos autores consideran a la especie belga como la más próxima al stock inicial de la colonización americana en el inicio del Eoceno inferior. Diacodexis varleti (junto con D. cf. varleti de SézanneBroyes, St Agnan, Cuis, Grauves y Prémontré) es la forma más derivada de las reconocidas hasta hoy. Su posición filética sigue sin establecerse con seguridad. Smith et al. (1996) plantean (con matices) su ascendencia a partir de la línea de Dormaal. Por el contrario, según Sudre y Erfurt (1996), todas estas formas pueden haber evolucionado a partir de D. gazini; que, a su vez, tendría su origen en D. antunesi. Sin embargo, al aceptar a la especie descrita en Silveirinha como la forma más primitiva del género; y en el origen de D. gazini (también en el de D. corsaensis), estos autores entran en una contradicción: Con la pérdida del hipoconúlido de M/1 y M/2 en el tránsito de Diacodexis antunesi hacia D. gazini, se produce un avance evolutivo que no puede ser obviado, readquiriendolo sin más, en el tránsito hacia D. varleti. En este caso, o bien no se puede aceptar la relación directa entre dichas especies (contrariamente a lo indicado por Sudre y Erfurt, 1996); o bien el origen de D. gazini no puede estar en D. antunesi (lo que contrasta con la opinión de la mayoría de autores). La posible ascendencia de D. varleti a partir de Dormaal, sugerida por Smith et al. (1996), parece tomar cuerpo. Esta relación se basaría en algunos aspectos de la morfología del trigónido que ambas especies comparten. Sin embargo estos también pueden explicarse mediante convergencias, sobre todo si se tiene presente la singular posición central del

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Fig. 4. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. M/3 de IPS 786; del yacimiento de Barranc del Guesot, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Vista labial-oclusal. Ejemplar depositado en la colección del Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Escala 1 cm. Fig. 4. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. M/3 of IPS 786; from Barranc del Guesot, Ager basin (Lleida, Catalunya, Spain). Labial-occlusal view. Deposed in the Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS) collections. Scale bar 1 cm.

hipoconúlido (que permite situar esta especie en la base de la radiación norteamericana), y el diferente desarrollo de la preentocrístida. Otra posibilidad es buscar el origen de D. varleti en D. antunesi, bien sea directamente, bien mediante formas intermedias. Con la definición de D. corsaensis, esta última posibilidad parece la más plausible (Fig. 1). Familia DICHOBUNIDAE Gill, 1872 Subfamilia EURODEXEINAE Erfurt y Sudre, 1996 Género Eygalayodon Sudre y Marandat, 1993 Eygalayodon isavenaensis nov. sp. Derivatio nominis: del topónimo del río Isàvena, Huesca, España, de donde proceden la mayoría de ejemplares asignados a esta especie. Localidad tipo: Güell 2 (Cuenca del Isàvena). Holotipo: IPS 786: 4 Fragmentos de mandíbula izquierda con P/3; P/4; hipoconúlido de M/1-M/2; M/3 Figuras 3,4,6 (c) y 6 (d). Depositada en la colección del Institut de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell. Nivel bioestratigráfico: Eoceno inferior; MP 10, Grauves. Medidas del holotipo (en mm): P/3: 4.06 × 1.78; P/4: >3.78 × 2.02; M/1: >3.38 × 2.27; M/2: 4.83 × 3.42; M/3: 5.64 × 3.3; Longitud M/1-M/3: >14.71; Longitud P/3M/3: >25.57. Otras localidades y material atribuido: yacimientos de la Cuenca del Isàvena. El Pueyo: IPS 5810 (1476). Mandíbula izquierda con M/2-M/3. IPS 5811 (1475). Mandíbula derecha con fragmentos de P/4 y M/1. Les Badies. IPS 5812 (1487). Mandíbula derecha con M/2-M/3 (Fig. 5). IPS 5805 (1824), Mandíbula con M/1-M/2 muy desgastados y raíces de M/3. Montderoda. IPS 5808 (1478). Mandíbula izquierda

Fig. 5. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. IPS 5812; del yacimiento de Les Badies, en la Vall de l’Isàvena (Huesca, España). Vista labial-oclusal. Ejemplar depositado en la colección del Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Escala 1 cm. Fig. 5. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. IPS 5812; from Les Badiest, Isàvena basin (Huesca, Catalunya, Spain). Labial-occlusal view. Deposed in the Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS) collections. Scale bar 1 cm.

con alvéolos de premolares y M/1. IPS 5806 (1470). Mandíbula izquierda con D/4-M/1 muy fragmentados. La Roca. IPS 5803. Mandíbula izquierda con M/1-M/2. IPS 5775. Mandíbula derecha con talónido de M/1 y M/2. Yacimientos de la Cuenca de Àger. Corsà III. IPS 5800 (1484). Mandíbula derecha con talónido de M/2 y M/3. Corsà II. IPS 5781 (1477). Mandíbula derecha con alvéolos de P/3, P/4-M/1 y trigónido de M/2. Medidas (en mm): IPS 5810. M/2: 4.8 × 3.52; M/3: 5.78 × 3.26; Longitud M/2-M/3: 10.07. IPS 5811. P/4: >4.4 × -; M/1: 4.12 × 2.69; Longitud P/4-M/1: >8.9. IPS 5812. M/2: 4.33 × 3.33; M/3: >5.9 × 2.88; Longitud M/2M/3: >9.11. IPS 5805. M/1: c.3.63 × 2.66; M/2: c. 4.22 × c.3.32; M/3: c.5 × c.3; Longitud M/1-M/2: c.12.73. IPS 5808. M/1: 3.97 × 2.56. IPS 5806. D/4: 2.57 × 1.54; M/1: c.3.01 × 1.54; Longitud D/4-M/1: 5.69. IPS 5803. M/1: 4.3 × 3.5; M/2: 5.12 × 4.03; Longitud M/1-M/2: 9.07. IPS 5775. M/1: >3 × 2.97; M/2: 4.6 × 3.55; Longitud M/1-M/2: >7. IPS 5800. M/2: - × 3.34; M/3: 5.38 × 3.05; IPS 5781. P/4: 4.26 × 2.2; M/1: 4.02 × 2.49; Longitud P/4-M/1: 7.91. Diagnosis: Eygalayodon con la postprotocrístida débil y desdibujada; postmetacrístida presente, aunque también desdibujada. Entocónido con el ala posterior muy marcada; y metacónido con endocrístida. Diagnosis diferencial: entre Eygalayodon y el resto de géneros de la subfamilia Eurodexeinae, existen diferencias muy claras en el hipoconúlido de M/3. Principalmente, en Eygalayodon se observa la unión directa de la posthipocrístida con la crista originada en el hipoconúlido. Por otra parte, la presencia de una serie mandibular continua (sin diastemas) y de los premolares con la cúspide no desdoblada en dos, hace presumir que aún no se ha iniciado el alargamiento del esplacnocráneo. Eygalayodon isavenaensis se diferencia de E. montenati por: la presencia del ala posterior del metacónido muy marcada (endocrístida); las dos postprotocrístidas

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débiles y desdibujadas; entocónido con un ala posterior; y posthipocrístida más larga que en E. montenati. Las similitudes con el M/3 de Eygalayodon sp. de Saint-Maximin son más grandes (Sudre, 1997: pl. 1, Fig. 7a,b) y tan sólo se resaltan las alas posteriores del metacónido y del entocónido, que parecen más marcadas en Güell 2. Descripción del Holotipo: premolares sin ningún indicio del alargamiento típico de los Eurodexeinae. Unicúspides, con una cresta posterior que delimita el valle taloniano lingual; y una pequeña cúspide en el origen de la cresta. El valle anterior es casi inexistente. Molares con el patrón morfológico similar a Diacodexis. Cíngulo anterior, posterior y entre las cúspides labiales. Trigónido más alto que el talónido, pero aproximadamente con la misma longitud. El metacónido, es la cúspide más alta y dominante; con el paracónido coalescente, pero sin ninguna entalladura que los separe. Protocónido en una posición muy anterior, por delante del metacónido, por lo que no configura el vértice de un teórico triángulo equilátero. El metacónido presenta un ala posterior muy marcada, por lo que quizás debamos hablar de endocrístida. Esta delimita claramente la cara distal del trigónido. Paracrístida muy marcada, mientras que las dos protocrístidas quedan bastante desdibujadas. La crista oblicua (prehipocrístida) se une al trigónido en un punto cercano, pero algo más labial, al metacónido. La posthipocrístida se dirige hacia el hipoconúlido, y no hacia a la postentocrístida (como en otros géneros de la subfamilia). En el M/3 se une a una pequeña crístida originada en el hipoconúlido. El entocónido se sitúa muy atrasado, más distal que el hipocónido. La preentocrístida se dirige hacia la endocrístida, cerrando la fosa taloniana. El ala posterior del entocónido, al igual que en el metacónido, esta muy marcada. En el M/2, se limita a una ligera ondulación; en cambio, en el M/3, la postentocrístida está claramente formada. Esta se dirige hacia el hipoconúlido. El hipoconúlido se desarrolla a partir de un largo cíngulo posterior. En el M/2, dicho hipoconúlido no está centralmente situado, sino que se halla más próximo al entocónido, del que está separado por una depresión. En el M/3, con el desarrollo posterior del hipoconúlido, éste se separa del entocónido y el cíngulo toma una posición labial. Otros yacimientos de la Cuenca del Isàvena: las localidades de El Pueyo, Montderoda, La Roca y Les Badies fueron explotadas por el equipo dirigido por el Dr. Crusafont. Todas ellas están ubicadas en las cercanías de Güell, pero actualmente se desconoce su localización exacta. Para no provocar confusiones, en las nuevas prospecciones que originaron el hallazgo del material de Güell 2, no se han usado los topónimos antiguos. Sin embargo, hay que tener en cuenta que alguno de ellos puede hacer referencia al mismo nivel fosilífero. En el yacimiento de El Pueyo, Sudre et al. (1983), citaron a IPS 5810 (1476) e IPS 5811 (1475). Este material fue considerado morfológicamente vecino al material descrito como Diacodexis sp. por ellos mismos en el yacimiento de Les Badies. Sin embargo, IPS 5810 presenta una morfología muy similar a la de IPS 786 de Güell 2. A pesar de ello destacamos

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ligeras variaciones que atribuimos a la variabilidad intraespecífica. El M/2, tiene el paracónido ligeramente más separado del metacónido y las dos protocrístidas ligeramente más marcadas que Güell 2. Este último aspecto también se observa en el M/3. Esta última pieza es ligeramente más pequeña que en el ejemplar de Güell 2, debido exclusivamente a la menor longitud de su hipoconúlido. La morfología es prácticamente idéntica. Se resalta la presencia de la cresta que conecta directamente la posthipocrístida con el hipoconúlido. Esta cresta del M/3 es ligeramente más débil que en Güell 2. En el M/2, la posthipocrístida también conecta directamente con el hipoconúlido. En cuanto a IPS 5811, permite observar el M/1 y el P/4, aunque este último está bastante fragmentado. Sin embargo, se puede asumir (por su talla a nivel de alvéolos) que es unicúspide y de morfología similar al P/4 de Güell 2. En el M/1 de IPS 5811 se observa claramente como el metacónido tiene un ala posterior; la posthipocrístida se dirige hacia el hipoconúlido; el entocónido esta muy próximo al hipoconúlido, no presenta ala posterior (postentocrístida) y está más atrasado que en un Diacodexis. Asimismo, se observa como el paracónido es más grande y está más separado del metacónido que en el M/2 de IPS 5810. Esta última pieza posee un tamaño mayor, lo cual no deja de ser lógico y, todo ello, concuerda con la descripción del género Eygalayodon (realizada a partir de E. montenati). Como ya se ha indicado, Sudre et al. (1983) constataron las similitudes del material hallado en Les Badies con el descrito en el yacimiento de El Pueyo. Sin embargo, interpretaron a IPS 5812 como M/1-M/2, cuando en realidad se trata de M/2-M/3, este último con el hipoconúlido roto (Fig. 5). De este modo hicieron algunas consideraciones erróneas, por ejemplo al afirmar que M/1 y M/2 poseen el mismo tamaño. La segunda pieza hallada en Les Badies (IPS 5805) permite comprobar que, efectivamente, el M/1 es menor. Esta pieza, de la que se ha localizado un segundo fragmento con las raíces del M/3 en las colecciones del IPS, está muy deteriorada; anteriormente había sido citada como Mixtotherium cf. infans por Golpe (1972). La posición y talla del paracónido; la posición del entocónido; y la conexión de la postentocrístida con el hipoconúlido del M/2 de IPS 5812 permiten constatar las similitudes con El Pueyo y, por ende, con Güell 2. Todo ello a pesar de que, en ninguna de las dos piezas, puede observarse la especial morfología del hipoconúlido del M/3. Debido a su estado fragmentario, Sudre et al. (1983) no hicieron mención de IPS 5806 (1470), hallado en Montderoda. En cuanto a IPS 5808 (1478), procedente del mismo yacimiento, es considerado por estos autores como un M/2, de morfología prácticamente idéntica a la del M/2 de Diacodexis cf. varleti de Sézanne-Broyes, y de este modo es aceptado por Estravis y Russell (1989). En realidad se trata de un M/1 de talla y morfología semejante a la del M/1 de IPS 5811, de El Pueyo. El género Eygalayodon, descrito posteriormente a la revisión de Sudre et al. (1983), se caracteriza por una reducción progresiva del paracónido de M/1 a M/3,

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situándose cada vez más próximo al metacónido. De este modo, la morfología del M/1 puede ser fácilmente asimilable a Diacodexis; por lo que es fácil hacer una asignación errónea al encontrarnos con una pieza aislada. En el yacimiento de La Roca se hallaron IPS 5803 e IPS 5775. Estas dos piezas no fueron descritas por Sudre et al. (1983). La talla de IPS 5803 es mayor que la de IPS 5757, pero su morfología es similar y concordante con la observada en Güell 2. Ambas presentan el paracónido próximo al metacónido. En IPS 5803, se observa claramente como disminuye la potencia del paracónido de M/1 a M/2. También se observa como la posthipocrístida se dirigue hacia el hipoconúlido, que este se sitúa próximo al entocónido y que, a la vez, toma una posición distal. Otros yacimientos de la Cuenca de Àger: las localidades de Corsà II y Corsà III fueron explotadas por el equipo dirigido por el Dr. Crusafont. Aunque se desconoce su localización exacta, se sabe que pertenecen a la serie que aflora siguiendo el camino forestal de Àger a Corsà. Es decir, pertenecen a la misma serie sedimentaria de los yacimientos Corsà 0 (también explotado por el Dr. Crusafont), Barranc del Guesot y Masia de l’Hereuet, localizados en las prospecciones posteriores. IPS 5800 (1484), hallada en el yacimiento de Corsà III, fue inicialmente descrita como cf Dichobune langi (Crusafont, 1967); Moullacitherium sp. (Golpe, 1972); y Diacodexis sp. (Sudre et al., 1983). Estos autores consideraron el yacimiento como Luteciense; posteriormente, a partir del estudio de los perisodáctilos (Checa, 1995, 1997), queda incluido en el Cuisiense (MP 10, - Grauves). A pesar de su alto grado de deterioro, se intuye una morfología igual a la de Güell 2, con el entocónido en una posición muy atrasada; la posthipocrístida (tanto en el M/2 como en el M/3) dirigida directamente hacia el hipoconúlido. En el trigónido, el protocónido presenta una posición avanzada, sin centrar entre las dos cúspides internas; y el paracónido queda muy reducido y próximo al metacónido. Esta morfología es comparable a la observada en los ejemplares de la cuenca del Isàvena; además, concuerda con la talla, claramente superior a la presentada en Diacodexis corsaensis, descrito en el yacimiento de Barranc del Guesot (perteneciente a la misma serie sedimentaria).

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IPS 5781 (1477) es una pieza muy deteriorada, cuya etiqueta (indicándo su procedencia del yacimiento de Corsà II) identifica como Pseudoamphimeryx sp. Resulta evidente que dicha etiqueta fue producto de una asignación provisional, puesto que su morfología no es muy clara. Posiblemente por ello, no fue incluida en el estudio de Sudre et al. (1983). Dado el estado de fragmentación y deterioro, el único criterio disponible para las comparaciones es la talla. IPS 5781 posee un tamaño similar a la presentada por el P/4 y el M/1 de Güell 2 y de IPS 5808 de Montderoda; y claramente mayor que Diacodexis corsaensis de Corsà 0. En cualquier caso, IPS 5781 de Corsà II e IPS 5800 de Corsà III constatan la presencia de la forma de Güell 2 en la cuenca de Àger. Discusión: los molares inferiores descritos en Güell 2 poseen un patrón morfológico bastante primitivo, similar al representado por Diacodexis (considerado el artiodáctilo más primitivo descrito en la actualidad; y del que se originan el resto de formas basales). Sin embargo se observan caracteres más avanzados, especialmente en la particular relación entre las crístidas posteriores de los tubérculos del talónido (posthipocrístida y postentocrístida). Asimismo, IPS 786 presenta los tubérculos de los molares inferiores puntiagudos; y el trigónido, dado el fuerte desarrollo del metacónido, sobrepasa en altura al talónido. Estos caracteres definen a los Dichobunidos de la subfamilia Eurodexeinae. De este modo, se obvian las comparaciones extensas con las formas más avanzadas, como Dichobune, Meniscodon, Hyperdichobune o Mouillacitherium (MP 13/MP 14), en cuyos molares inferiores el entocónido está bien desarrollado y aparecen dos lóbulos prácticamente simétricos. Al mismo tiempo, se descarta el género Cuisitherium (MP 10) cuyas diferencias también son muy evidentes. Este género, actualmente incluido entre los Choeropotamidae (Sudre y Lecomte, 2000), posee el talónido y el trigónido con la misma altura. El paracónido y el metacónido son altos, verticales y están separados. El protocónido se inclina hacia el plano axial del diente. El entocónido, bien desarrollado, se sitúa frente al hipocónido (no está atrasado) y el hipocónido presenta la creta oblicua (prehipocrístida) y la posthipocrístida casi simétricas. La posthipocristida se dirige hacia el cíngulo posterior, fuerte y sin cúspides.

Fig. 6. a, b. Diacodexis corsaensis nov. sp. a. Mandíbula derecha con M/3, talónido de M/2, M/1-P/4 y alvéolos de P/3. IPS 5780; del yacimiento de Corsà 0, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Holotipo. Vista labial. b. Mandíbula derecha con fragmento de P/4 y M/1-M/2-M/3. IPS 785; del yacimiento de Barranc del Guesot, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Vista oclusal. Ambos ejemplares depositados en la colección del Institut de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Escala 1 cm. c, d. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. c. Mandíbula izquierda reconstituida con P/3; P/4; hipoconúlido de M/1-M/2; M/3. IPS 786; del yacimiento de Barranc del Guesot, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Vista oclusal. Ejemplar depositado en la colección del Institut de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Escala 1 cm. d. M/3 de IPS 786; del yacimiento de Barranc del Guesot, en la Cuenca d’Àger (Lleida, Catalunya, España). Vista labial-oclusal. Ejemplar depositado en la colección del Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS). Escala 1 cm. Fig. 6. a, b. Diacodexis corsaensis nov. sp. a. Right mandible with M/3, M/2 talonid, M/1-P/4 and P/3 alveolus. IPS 5780; from Corsà 0, Ager Basin (Lleida, Catalunya, Spain). Holotype. Labial view. b. Right mandible with P/4 fragment and M/1-M/2-M/3. IPS 785 from Barrnac del Guesot, Ager basin (Lleida, Catalunya, Spain). Occlusal view. Both in the Institut de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS) collections. Scale bar 1 cm. c, d. Eygalayodon isavenaensis nov. sp. c. Reconstituted left mandible with P/3; P/4; M/1 hipoconulid-M/2; M/3. IPS 786 from Barranc del Guesot, Ager basin (Lleida, Catalunya, Spain). Occlusal view. Deposed in the Instituto de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS) collections. Scale bar 1 cm. d. M/3 of IPS 786; from Barranc del Guesot, Ager basin (Lleida, Catalunya, Spain). Labial-occlusal view. Deposed in the Institut de Paleontologia “M. Crusafont” de Sabadell (IPS) collections. Scale bar 1 cm.

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A pesar de la falta de evidencias del alargamiento de la mandíbula y de la intercalación de diastemas en la dentición antemolar, el ejemplar hallado en Güell 2 es, sin duda, un Eurodexeinae. Por ello, las comparaciones se centran en sus representantes. En Eurodexis ceciliensis (MP 13) existe una entalladura entre paracónido y metacónido (próximos pero independientes) que no se observa en Güell 2. Sin embargo, las principales diferencias entre ellos se hallan en el talónido. En primer lugar, la crista oblicua (prehipocrístida) se une a la muralla posterior del trigónido en el mismo punto donde se produce la unión de las dos protocrístidas. Por el contrario, en IPS 786 esta unión se produce más lingualmente. El entocónido de E. ceciliensis se sitúa en una posición aún más posterior que la observada en Güell 2 (ya de por sí más atrasado que en Diacodexis). En E. ceciliensis, la posición del hipoconúlido es más centrada, lo que deriva en una menor longitud del cíngulo posterior, contrariamente a lo observado en Güell 2. De este modo, el M/3 de IPS 786 es más corto, pero más ancho que en E. cecilensis. Finalmente, P3 y P4 están menos desarrollados en Güell 2, donde la cúspide no se ha desdoblado en dos. Ello permite deducir que aún no ha empezado el alargamiento del esplacnocráneo. Por otra parte, el hipoconúlido de IPS 786 no es redondeado ni está tan centrado en la pieza como ocurre en Eurodexis russelli (MP 10). Asimismo, esta especie no presenta la conexión entre el hipoconúlido y la posthipocrístida, característica de Güell 2. En cambio, IPS 786 presenta postentocrístida en M/1 y M/2, inexistente en E. russelli. Por último, esta especie presenta menor diferencia de altura entre trigónido y talónido que en Güell 2. Este último aspecto quizás no ha sido considerado por Sudre y Erfurt (1996), al proponer una filiación directa entre Eurodexis cf russelli de la Formación des Sables à Unios (St. Agnan, Mancy, Cuis y Grauves), E. russelli de Prémontré (MP 10), E. cf ceciliensis de Messel (MP 11) y E. ceciliensis de Cecilie IV (MP 13). En efecto, sorprende como las especies intermedias (E. russelli) presentan menor diferencia de altura entre trigónido y talónido que el inicio (Diacodexis) y el final de línea (E. ceciliensis). Sin embargo, no hay duda que todas estas formas conforman una unidad de nivel genérico y están directamente emparentadas. El trigónido de IPS 786 de Güell 2 es semejante al observado en Parahexacodus germanicus (MP 13). Por ejemplo, en ambas formas el paracónido y el metacónido tienen una separación reconocible, pero no interrumpida por ningún tipo de entalladura. En el talónido, también se presentan algunas coincidencias: la unión de la crista oblicua (prehipocrístida) al trigónido se produce al mismo nivel; el entocónido se sitúa en una posición similar; y el postcíngulo es amplio. Sin embargo, las diferencias son notables. En P. germanicus, la postentocrístida se dirige hacia la posthipocrístida; mientras que, en IPS 786, la posthipocristida se une directamente con la crista que se origina en el hipoconúlido (muy evidente en M/3). Según Sudre y Erfurt (1996), Eurodexeinae indet. de Prémontré (MP 10) representa la diferenciación precoz de la

línea Parahexacodus. En esta forma existe una cresta en V que conecta el hipocónido con el entocónido (cónico, muy agudo y con los bordes regularmente convexos). Además, se presenta un preentoconúlido reducido en M/1, que no se observa en Güell 2. Similarmente a la forma de Geiseltal, las coincidencias con IPS 786 se centran en el trigónido: ambos poseen el metacónido con el ala posterior bien marcada, delimitando la cara posterior del trigónido. Por otra parte, IPS 786 presenta muchas similitudes con Eygalayodon montenati (Late Lutetian), por lo que las comparaciones han de ser más meticulosas. La postprotocristida (protocrístida labial) es corta en Eygalayodon; en IPS 786 es débil y desdibujada (plesiomorfía). La postmetacristida (protocrístida lingual) está bien presente, aunque algo desdibujada, en Güell 2; contrariamente está prácticamente ausente en E. montenati. En cambio, en E. montenati la cara posterior del metacónido (cónico) es convexa, por lo que no se aprecia la existencia de su ala posterior (endocrístida), bien marcada en Güell 2. Asimismo está bien marcada el ala posterior del entocónido de IPS 786, mientras que no hay ningún indicio de ella en E. montenati. En los dos primeros molares de esta especie (E. montenati), la posthipocristida es corta y se dirige hacia el entocónido; contrariamente, en IPS 786, la posthipocrístida (más larga) no se dirige hacia el entocónido. En el M/3 de ambos ejemplares la posthipocrístida conecta con el hipoconúlido. Eygalayodon sp. de Saint-Maximin (MP 13), descrito por Sudre (1997), está representado por un único ejemplar de M/3, caracterizado por la unión directa de la posthipocrístida con el hipoconúlido. Según este autor, las diferencias con E. montenati se limitan a la menor talla; el mayor desarrollo del entocónido con relación al hipocónido; la posthipocrístida más rectilínea y sin presencia de sinus hacia el entocónido; y el entocónido cónico y aislado posteriormente. Las similitudes con el M/3 de Güell 2 son muy evidentes. A pesar de ello, se destaca que las alas posteriores del metacónido y del entocónido, están más marcadas en IPS 786 que en Saint-Maximin. En definitiva, IPS 786 de Güell 2 presenta claras diferencias con Eurodexis ceciliensis y E. russelli. Las diferencias con Parahexacodus germanicus y Eurodexeinae indet de Prémontré son de menor calibre. Las mayores similitudes se encuentran con Eygalayodon montenati y Eygalayodon sp. de St. Maximum. Por todo ello, y dado que existen suficientes diferencias, se propone la asignación del ejemplar de Güell 2 a una nueva especie: Eygalayodon isavenaensis. Todos los representantes de esta subfamilia (Eurodexeinae, Dichobunidae) presentan los molares inferiores con un patrón morfológico similar al representado por Diacodexis; básicamente diferenciado por la particular relación entre las crístidas posteriores de los tubérculos del talónido (posthipocrístida y postentocrístida). Por otra parte, los premolares largos y la intercalación de diatemas en la dentición antemolar están correlacionados con la tendencia a alargar el esplacnocráneo, característica de la subfamilia Eurodexeinae. Sin embargo, Eygalayodon montenati no presenta diastemas; y

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en IPS 786 los premolares (los únicos conocidos del género, junto con IPS 5811 de El Pueyo) son simples (unicúspides, con una cresta posterior que delimita el valle taloniano lingual y el valle anterior casi inexistente). Ello demuestra el mayor primitivismo del género Eygalayodon. IPS 786 representa una diferenciación precoz de la línea Eygalayodon en el Eoceno inferior (MP 10); por lo que se le considera como el representante más plesiomórfico de la subfamilia Eurodexeinae. No es de extrañar, dado su primitivismo, que E. isavenaensis presente grandes similitudes con el género Diacodexis; y más concretamente, con D. corsaensis descrito en Corsà 0. Ciertamente, IPS 5780 (Holotipo de D. corsaensis) posee una talla menor; y en el hipoconúlido no se origina ninguna cresta. Pero las proporciones entre molares son similares a las descritas en el género Eygalayodon: existe predominio del M/2 sobre el resto de molares, incluido el M/3, más largo pero estrecho. Además, en ambas formas el P/4 es similar; y, como ya se ha dicho, no existen diastemas. Por todo ello, parece evidente buscar el origen de Eygalayodon isavenaensis en Diacodexis corsaensis; y con ello, la península Ibérica se postula como el área geográfica donde se originó la subfamília Eurodexeinae (Fig. 1). Sin embargo, la relación filética entre Eygalayodon, Parahexacodus y Eurodexis no ha sido determinada con exactitud. Por ejemplo, Sudre y Erfurt (1996) sugieren que Diacodexis varleti se encuentra en el origen de Eurodexis cf. russelli. A partir de este, se desarrollaria, por una parte, toda la línea Eurodexis y por otra parte (aunque con dudas) la línea Parahexacodus (Sudre y Erfurt, 1996: tabl. 5, pp. 409). Con los datos que se aportan en el presente trabajo, esta hipótesis no puede aceptarse, ya que supone aceptar el polifiletismo de la subfamilia Eurodexeinae. Agradecimientos Este trabajo no hubiera sido posible sin la colaboración de los compañeros del Instituto de Paleontología de Sabadell. Especialmente gracias a Josep Quintana, quien colaboró activamente en la realización de las fotografías; al Dr. Salvador Moyà Solà, por las discusiones y una primera valoración crítica del manuscrito. También quiero agradecer al Dr. J. Erfurt por el envío de moldes de los ejemplares alemanes, sin los que no hubiera podido realizar el presente estudio. Por último, agradecer todas las apreciaciones de los correctores (Dr. J. Sudre y Dr. J. Erfurt), sin duda han sido muy valiosas. Referencias Antunes, M.T., Casanovas, M.L., Cuesta, M.A., Checa Solar, Ll., Santafé, J.V., Agustí, J., 1997. Eocene Mammals from Iberian Peninsula. In: Aguilar, J.P., Legendre, S., Michaux, J. (Eds.), Actes du Congrès BiochroM’97. Mémoire et Travaux de l’École Pratique des Hautes Études. Institut de Montpellier 21, pp. 337–352. Checa Soler, Ll., 1995. Los Perisodáctilos (Ungulata, Mammalia) del Eoceno Catalán. Publicacions de Universitat de Barcelona Col-lecció de Tesis Doctorals Mirofitxades.

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