Zur morphologie des ventraltubus von Tomocerus-SPP (collembola: tomoceridae) unter besonderer berücksichtigung der muskulatur, der cuticularen strukturen und der ventralrinne

Int. 3". Insect MorphoL & Embryol. 5(6): 357-379. 1976.PergamonPress. Printed in Great Britain.

ZUR MORPHOLOGIE DES VENTRALTUBUS VON TOMOCERUS-SPP (COLLEMBOLA" TOMOCERIDAE) UNTER BESONDERER BERI~CKSICHTIGUNG DER MUSKULATUR, DER CUTICULAREN STRUKTUREN UND DER VENTRALRINNE* GERHARD EISENBEIS Institut fiir Zoologie der Johannes-Gutenberg-Universit/it

D-6500 Mainz, Saarstr. 21, Germany

(Accepted 6 August 1976)

Abstract The ventral tube of the Tomocerus spp. is an abdominal appendage. Microtubercles are arranged on its surface in different patterns. Their arrangement on surfaces, which are free from bristles and scales, is considered to reduce transpiration. All bristles are mechanoreceptors, but the scales are without sensory components. The ventral channel shows a tubular structure near the head and on the front side of the ventral tube. In the thoracic region, the channel is extended, and on tendon-plates it is even interrupted. For this reason, the ventral channel is considered to be unsuitable for transport of fluid. The division of the hemocoel in a frontal and a caudal cavity serves to facilitate hemolymph flow around the transporting cells in the tube vesicles. The fat body in the tube base also assists in the flow, possibly by contraction of the tube cylinder. Many excretory granules are accumulated in the fat body. The external formation of the ventral tube into basal plate, tube cylinder, tube flaps, and tube vesicles corresponds to the highly specialized and segmentated muscle system. There are 14 muscle pairs which are differentiated in proximal, lateral and distal muscles. The function of the proximal muscles is to move the tube cylinder and control its position, the lateral muscles move the tube flaps and support the erection of the tube cylinder, and the distal muscles retract the tube vesicles. The basal plate and tube cylinder can be homologized to the coxa. The structure that separates both parts serves, as in legs, as insertion for muscles, as do the basicosta and merocosta in higher insects. Embryologically, the ventral tube is considered to be a derivative of a real limb. Finally, the abdominal appendages with vesicles are discussed for all orders of Apterygota. Index descriptors (in addition to those in title): Abdominal appendages.

EINLEITUNG DER VENTRALTUBUS als a u t a p o m o r p h e s M e r k m a l der C o l l e m b o l a h at v o r allem seiner retraktilen Blasen wegen die A u f m e r k s a m k e i t der E n t o m o l o g e n gefunden. Seine B e o b a c h t u n g im R a h m e n ethologischer Studien fiihrte schlieBlich dazu, i h m die verschiedensten F u n k t i o n e n zuzuschreiben wie Driisen-, Haft-, Respirations- o d e r A b f e d e r u n g s o r g a n fiJr den Sprung. N e u e r e A u t o r e n sprechen haupts~ichlich v o m Wasser- u n d I o n e n t r a n s p o r t , fast alle sind iiberzeugt v o n einer M e h r f a c h f u n k t i o n des V e n t r a l t u b u s (Sedlag, 1952; N o b l e - N e s b i t t , 1973; Schaller, 1970). U n t e r s u c h u n g e n zu r F e i n s t r u k t u r u n d H i s t o c h e m i e der T u b u s b l a s e n e r b r a c h t e n den N a c h w e i s eines T r a n s p o r t e p i t h e l s (Eisenbeis, 1974; * Mit Unterstiitzung dutch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. Die Arbeit enthiilt Teile der Dissertation. 357

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Eisenbeis und Wichard, 1975a, 1975b). Darfiber hinaus gelang es, morphologisch-anatomische Fragen zu beantworten, die ffir eine Analyse der Extremit~itennatur des Ventraltubus von Bedeutung sind. Das Hauptinteresse richtete sich dabei auf die Muskulatur, z.B. ob ein differenziertes, gegliedertes Muskelsystem vorhanden und wie es in die m~ichtig entwickelte Stammuskulatur integriert ist. Es ist das Verdienst von Manton (1972), Glundzfige des Muskel- und Sehnensystems von Tomocerus longicornis (Mfiller, 1776) unter Einbeziehung des Ventraltubus in einer vergleichend-morphologischen Untersuchung gezeigt zu haben. In der folgenden Arbeit wird der Versuch unternommen, noch bestehende Fehler und Ungenauigkeiten zu beseitigen und die mit dem Ventraltubus verbundenen 14 Muskelpaare exakt darzustellen. Der Ventraltubus steht fiber die Ventralrinne mit der Kopfunterseite in Verbindung. Mit Hilfe der Rasterelektronenmikroskopie sollten der Rinnenverlauf gekl~ilt und m6gliche Anhaltspunkte zu ihrer Funktion gewonnen werden. Darfiber hinaus ertblgt eine detaillierte Beschreibung seiner Oberfl~ichenstrukturen. Die Arbeit ist schlieBlich Teil einer Bearbeitung der Thorax-und Abdominalmuskulatur der Tomoceridae. MATERIAL UND METHODEN Zur Untersuchung gelangten Tomocerus longicornis (M/iller, 1776), Tomocerus flavescens (Tullberg, 1871) und Tomocerus vulgaris (Tullberg, 1871) aus der Laubstreu von Buchenmischw/ildern im Taunus und der Eifel. Determination nach Palissa (1964). Fixierung in alkoholischer Bouinscher L6sung. Die Arten zeigten keine grunds/itzlichen Unterschiede hinsichtlich der bearbeiteten Merkmale. Histologie und ,4natomie Zur histologischen Bearbeitung wurden 7-10/~m dicke Paraffinschnitte hergestellt und nach der Azanund Hgmatoxylin/Chromotrop 2R--Methode gef/irbt (Burck, 1973). Die Rekonstruktion des Muskelsystems gelang mit Hilfe einer Mikropr/iparation. In Bouinscher L6sung fixierte Tiere wurden mit Anilinblau gef/irbt und unter absolutem Alkohol nach EingieBung in geschw~rztes Paraffin bei 100 facher Vergr6gerung pr/ipariert. Diese Methode erlaubte es, feinste Muskeln zu isolieren und die einzelnen Pr~iparationsfolgen mit dem groBen Zeichenspiegel der Firma Leitz zu skizzieren. Die geschilderte Pr/iparationsweise hat den Vorteil, dab r/iumliche Zusammenh/i.nge leicht sichtbar und Rekonstruktionsfehler vermieden werden. Rasterelektronenmikroskopie Vortixierung in Bouinscher Lfisung (ca. 3 Minuten), Nachfixierung mit 2 ~oOsO4/Michaelispuffer. Die Vortixierung gew/ihrleistet, daB eine geniigend hohe Zahl von Tieren ihre Tubusblasen vollst/i.ndig ausstfilpt. Die Nachfixierung sorgt far die H/irtung der weichh/iutigen Objekte (vergl. Eisenbeis, 1975). Bedampfung mit Kohle/Gold und Bearbeitung mit einem Cambridge REM am lnstitut ffir Pal/iontologie der Universit/it Frankfurt/Main (Stiftung Volkswagenwerk). Herrn Tochtenhagen danke ich ffir seine Mitarbeit. ERGEBNISSE 1. Der iiu[3ere Bau des Ventraltubus Gliederung. Der Ventraltubus inseriert ventral im vorderen Bereich des Abdominalsegments 1. Frontal grenzt er an die Segmentgrenze zwischen Metathorax und Abdominalsegment I, caudal wird er durch mehrere weichh~iutige Abschnitte begrenzt, welche durch Transversaln~ihte gegeneinander abgeteilt sind (Abb. 1). Es ist schwierig, diese N~ihte zu charakterisieren, da das Ventrum von Tomocerus nicht sklerotisiert ist. Eine dieser N~ihte (Abb. 1 b,c, 8a; ac) entspricht der Segmentgrenze, alle k f n n e n je nach Stellung des Ventraltubus mehr oder weniger auseinanderklaffen. Dies deutet darauf hin, dab sie die Aufgabe haben, die Biegsamkeit dieser Region zu erh6hen. Das sklerotisierte Tergum reicht lateral weit herunter und geht in die weichh~iutigen Teile des Pleuron und der Tubusbasis fiber.

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ABe. 1. Ventraltubus von Tomocerus (ohne Schuppen). (a) Frontalansicht mit Ventralrinne und Rinnenauslauf. (b) Caudalansicht. (c) Lateralansicht. (d) Sagittalpr~paration mit FettkiSrperverteilung und Gliederung des H~molymphraumes. Der Ventraltubus gliedert sich in Basalplatte, Tubuszylinder, Tubusklappen und die eversiblen und retraktilen Tubusblasen (Hoffmann, 1904; Sedlag, 1952) (Abb, 1, 2). Diese v o n d e r Lage und Gestalt gepr~igten Termini lassen jedoch keinen Vergleich mit der allgemeinen Extremit~itengliederung der Insekten zu. Dies soil an anderer Stelle diskutie~t werden. Frontal- und Caudalseite sowie die Tubusklappen sind in abgegrenzten Bezirken behaart und beschuppt (Abb. 1,2). Die Basis und die Flanken bleiben nackt, d.h. es werden entgegen friiherer Ansichten weder Borsten noch Schuppen angelegt. An der Basalplatte f~Ult jederseits ein latero-caudaler HOcker auf (Abb. 1b, c). Dicht unterhalb verliiuft eine membran0se Ringfurche, durch welche Basalplatte und Tubuszylinder voneinander

Ann. 2. Ventraltubus von Tomocerus. (a) Lateralansicht mit retrahierten Tubusblasen. Beachte die borsten- und schuppenfreie Flanke, in der sich durch die Schrumpfung die Muskulatur abzeichnet (Kurzpfeil). Der kleine Langpfeil markiert die langen Borstenhaare der Caudalseite. x 120 (b) Frontalansicht mit retrahierten Tubusblasen. Der Pt'eil markiert die Ventralrirme auf dem Tubuszylinder. x 125 (c) Tubusklappen mit starker Beborstung. Der Pfeil markiert die retrahierte, leicht geschrumpfte Blasenoberfl-~iche. × 350 (d) Obergang zwischen Tubusblase und Tubusklappe mit einer kragenartigen, cuticularen Falte (Pfeil). x 1200 (e) Tubusblasen von distal mit der Medianrinne. Der Pfeil markiert die Muskelansatze. x 135 (f) Medianrinne mit cuticularen Randfalten (Pfeil). x 415 360

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getrennt werden. Funktionell erf/illt sie die Aufgabe einer gelenkartigen Verbindung, durch die der Zylinder mit seinen apicalen Anh~ingen gegeniiber der Basis beweglich wird. Die Tubusklappen bewirken den VerschluB des Zylinders naeh Retraktion der Blasenhemisph~iren (Abb. 2a-c). An ihrem caudalen Ende sind skleritartige Pliittchen abgeteilt, was der Erh6hung der Faltbarkeit dieser Zone dient (Abb. Ib). Auf der konvexen Vorderseite des Ventraltubus l~iuft median die Ventralrinne entlang (Abb. l a, 2b). Sie 6ffnet sich zwischen den Tubusklappen in ein von lateralen und einer medialen cuticularen Leiste begrenztes Feld und miindet in die Medianrinne zwischen den Tubusblasen. Die Blasen variieren in ihrem Erscheinungsbild je nach Schwellungsgrad, wobei ihre Oberfliiche teilweise stark gewellt oder gebuchtet erscheint. An den beiden Haupthemisphiiren k6nnen regelmiiBig frontale Nebenhemisph~iren beulenartig abgesetzt sein. Eine funktionelle Kompartimentierung liegt jedoch in keinem Falle vor, denn innerhalb der Blasen finden wir einen einheitlichen Hiimolymphraum ausgebildet. Die Blasenoberfl~iche gl~inzt und erscheint nach innen milchigtriib, aber noch transparent, so dab man in sie hineinschauen und besonders bei fixierten Tieren die makroskopische Organisation des Blasenepithels erkennen kann. Die rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen vermitteln einen plastischen Eindruck yon den Blasen (Abb. 2e, f), wobei gut die Ansiitze der Retraktoren zu erkennen sind. Der l~bergang zwischen der Blasenoberfl~iche und den Tubusklappen wird durch eine cuticulare, kragenartige FaRe gebildet (Abb. 2d). Auch die Medianrinne wird von ~lmlichen Bildungen umsiiumt (Abb. 20. L~ber die Variation der Ventraltubusproportionen innerhalb der einzelnen Collembolen-Familien, vor allem die Veriinderung der Blasen zu schlauchartigen Ausstiilpungen, wird bei Sedlag (1952) ausfiihrlich berichtet.

Feinbau der Oberfltichenstrukturen Ffir Tomocerus lassen sieh auf dem Ventraltubus verschiedene Mikrostrukturen nachweisen (Abb. 3). Der gr6flte Teil seiner Fliiche wird yon einem hexagonalen Tuberkelmuster bedeckt (Abb. 3a, b), wie es fiir die Collembola als Grundmuster beschrieben wird (Hale and Smith, 1966; Pal6vody, 1968; Paulus, 1971; Lawrence and Massoud, 1973; Dallai, 1974). Es handelt sich bei den H6ckein um Mikrotuberkel ("grains primaires"). Makrotuberkel ("grains secondaires"), wie Massoud et Betsch (1973) sie fiir Tetrodontophora zeigen, kfnnen nicht nachgewiesen werden. Dieses Grundmuster wird hauptsiichlich in der Borsten- und Schuppenregion beobachtet, deren Grenze in Abb. 1 durch eine punktierte Linie dargestellt ist (gsb). Auf den freien Fliichen, d.h. auf den Zylinderflanken wie auf der Basalplatte, riicken die Tuberkel dicht zusammen (Abb. 3 c,e,f), an anderen Stellen verschmelzen sie, woraus die in Abb. 3d gezeigte M~ianderstruktur resultiert. Abb. 3f demonstriert den [3bergang vom diehten Tuberkelmuster in die hexagonale Grundstruktur im Bereich der Schuppen- und Borstengrenze. Vorder- und Hinterseite des Zylinders und die Klappen werden dicht von Borsten bedeckt (Abb. 2a-c, 4), die sich in der Gr6Be unterscheiden. Vor allem auf der Caudalseite entlang der Mittellinie stehen sie besonders lang (ca. 150-250 p~m) yon der Obelfl~iche ab. Zwischen den groBen Borsten sind stets kleinere verteilt. Alle zeigen auf ihrer Oberfl~iche schuppenartige Skulpturen. Poren wurden auBer an der Basis nicht beobachtet. Dort liegt in der Niihe des Haarbalges eine Offnung, die dem H~iutungsporus entspricht (Abb. 4). Die Untersuchung yon Ultradiinnschnitten ergab, dab die Haare innerviert werden und mikromorphologisch dem Bau von Mechanoreceptoren der Insekten gleichen. Eine detaiilierte Darstellung der Sensillenorganisation ist in Vorbereitung.

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ABB. 3. Ventraltubus von Tomocerus. Die Mikrostrukturen der Cuticula. (a) Hexagonales Tuberkelmuster; l~bersicht. × 1950 (b) Hexagonales Tuberkelmuster; Detail. x 11000 (c) Verdichtetes Tuberkelmuster I. x 3200 (d) M~ianderstruktur. × 7500 (e) Verdichtetes Tuberkelmuster II. × 6600 (f) 13"bergang yon der hexagonalen Grundstruktur in das verdichtete Tuberkelmuster II. x 3780

Ventraltubus der Colli~mbola

Ann. 4. Vcntraltubus von Tomocerus. Schuppcn- und Borstenmorphologi¢. (a) Typische Schuppenund Borstenanordnung mit groBcn und kl¢incn Borstcnhaarcn. Die Pfeile markieren die H~utungsporcn an der Borstenbasis. x 2650 (b) Haarbasis mit H~utungsporus (Pfeil) und Schuppentextur der Haaroberfl~iche. × 3675 (c) Schuppcnreiche Flankcnregion. × 800

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Die Schuppen sind nicht innerviert. Sie werden in groBer Zahl auf den Flanken beobachtet (Abb. 4c); zwischen ihnen sind nur wenige kleine Borstenhaare zu finden. Distal kfnnen sie abgerundet oder zugespitzt sein. Auf den Tubusklappen fiberwiegen die Borstenhaare, was aufgrund der Mobilit~it der Klappen zu erwarten ist (Abb. 2c). Die Ventralrinne Eine weitere ffir Collembolen charakteristische Bildung ist die Ventralrinne, fiber deren Funktion bisher keine Klarheit herrscht. Hoffmann (1904) h~ilt sie fiir eine Transportrinne, die Dr~isensekret der Kopfdriisen vom Labium zum Ventraltubus transportiert. Mit Hiife der Rasterelektronenmikroskopie gelang es, die Rinnenmorphologie zu kliiren. Die Rinne beginnt an der Hinterseite des Labium (Abb. 5a). Nicht sichtbar gemacht werden konnte die Verbindung zur Driisenausmfindung. Ober die Kopfunterseite wendet sie sich zum Prothorax. In diesem Abschnitt ist sie stark von Schuppen und Borsten iiberdeckt. Auf dem kahlen Thoraxventrum wird sie hingegen in ihrer gesamten Ausdehnung sichtbar. Die Aufnahmen zeigen eine weit ge6ffnete Rinne mit einem lateralen Stiibchensaum und quergestellten Rippen am Rinnenboden (Abb. 5b, c). Im Bereich der Segmentgrenzen wird die Unterseite des Thorax von Querrinnen durchzogen. Die Ventralrinne folgt diesen Vertiefungen (Abb. 5b, d). lm intermediS.ren Bereich der Segmente klafft die Rinne mehrfach auseinander. Es sind dies die Stellen von Sehnenplatten mit kfrniger Oberfliichenbeschaffenheit (Abb. 5d). Im Inneren sind daran epidermale Sehnenbildungszellen, welche in der Sagitallebene zusammenstoBen, befestigt. Spuren der Ventralrinne sind auch auf den Platten noch vorhanden. Die Rinne verl~iuft in der zuvor geschilderten Gestalt bis zum Ventraltubus und biegt auf die Frontalseite des Tubuszylinders um (Abb. 5e,f). Dort nimmt sie fast den Querschnitt eines Rohres an, das an der Vorderseite spaltartig gefffnet ist und strebt den Tubusblasen zu, wo sie fiber einen von feinen cuticularen Leisten gesiiumten Auslauf in die Medianrinne zwischen den Blasenhemisphiiren endet (Abb. 2e). Auf dem Zylinder wird sie teilweise von Schuppen und Borsten verdeckt. 2. Der innere Bau des Ventraltubus Gliederung des Hiimolymphraumes und Histologie. Das Innere des Ventraltubus f/Jilt ein ausgedehnter Hiimolymphraum aus, der mit der Leibesh/Shle kommuniziert (Abb. 6). Durch ein transversal gespanntes, an den lateralen Muskelbfindeln angeheftetes Phragma wird er in eine frontale und caudale Cavitiit unterteilt, wodurch der Strom der Hiimolymphe gelenkt wird (Abb. l d, 6f, 7). Proximal reicht das Phragma bis zum Ganglion, distal endet es in Hfhe der Tubusklappen an der zentralen Blasenzellgruppe (Abb. 1d, 8c). Das Phragma, mittels einer Priiparation freigelegt, erweist sich als kaum transparent und von pergamentartiger Beschaffenheit. Es besteht aus Bindegewebe. Das Tubuslumen wird teilweise vom Fettkfrper begrenzt, der vor allem an der Tubusbasis weit in das Innere hineinragt und zur Kanalisierung der Hiimolymphe beitr~igt (Abb. ld, 7b), ja es kann sogar zu einem VerschluB kommen, wenn die caudale Fettk/Srpermasse gegen den frontalen Fettk6rper gepreBt wird. Der Fettk5rper speichert neben zahlreichen Lipidvakuolen Harnkonkremente, deren Hiiufigkeit unterschiedlich ist. Bei ~ilteren Tieren ist der Fettk6rper fiberschwemmt davon, und die Ablagerungen sind von auBen als kristalline Massen zu erkennen. Ferner beherbergen die Fettzellen h~iufig Bakterien. Lateral lagern sich an den kaudalen Fettk6rper die von Feustel (1958) und Humbert (1975) beschriebenen Segmentalorgane an, die bei der Priiparation als nierenffrmige helle

Ventraltubus der Collembola

ABs. 5. Ventraltubus von Tomocerus. Die Struktur der Ventralrinne. (a) Blick auf die Mundwerkzeuge mit Labium (Ib) und Oberlippe (ol). Dcr Pf©il markiert den Ileginn der Rinne an der ROckseite des Labium. x 375 (b) Ventralrinne an der Thoraxunterseite; Obcrsicht. Die Rinne durchliuft auch Einsenkungen der Cuticula, z.B. im Bereich yon Segmentgrenzen. x 350 (c) Ventralrinne an der Thoraxuntcrseite; Detail. x 820 (d) Sehnenplatte (tepl) an der Thoraxunterseite mit Unterbrechung des Rinnenverlaufs. x 310 (e) Umbiegung der Vcntralrinne auf den Tubuszylinder, x 1250 (f) Ventralrinne auf dem Tubuszylinder mit r/Shrenf/Srmigem Querschnitt (Pfeil). x 410

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Z

m

=

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K/~rperchen ins Auge fallen (Abb. 7b). Das nach Azanf~irbung blau gef~rbte G-ewebe zeigt auf Schnitten eine feine radi~ire Streifung, wie Altner (3968) sie ffir den distalen Tubu3us der Labialnephridien yon Onychiurus quadriocellatus darstellt. Ein Ausfiihrgang konnte bisher nicht gefunden werden, weshalb es sich vermutlich um ein reduziertes Segmentalorgan handelt, das allerdings seine Speicherf~ihigkeit erhalten hat, wie die Versuche yon Feustel zeigen. Humbert bezeichnet die genannten Organe als Nephrocyten, die sich aus Podocyten aufbauen. Er vermutet, dab es sich um Depot-Exkretionsorgane handelt. Die Tubusblasen werden yon einem Transportepithel ausgekleidet, dessen Feinstruktur und ionenakkumu3ierende Eigenschaft sowie die Fiihigkeit zum Natrium-Transport bereits bekannt ist (Noble-Nesbitt, 1963; Eisenbeis, 3974; Eisenbeis und Wichard, 3975a, 3975b). Lediglich Zellen der zentralen Blasenzellgruppe, die am Phragma aufgehiingt ist, weichen v o n d e r Feinstruktur typischer Transportzellen ab. Es ist ein Ring aus 6 Zellen, die Driisencharakter zeigen und distal fiber der Medianrinne enden (Abb. 6d, e, 8c). Spezielle Ausffihr~ffnungen sind nicht vorhanden, jedoch ist die Cuticula darfiber sehr dfinn (ca. 0,250,35 t~m), so dab eine Sekretion in die Medianrinne nicht ausgeschlossen werden kann. Das Metathorakal-Abdominalganglion als letztes Ganglion entsendet lateral einen Nerven (Nervus tubi ventralis), der in den Ventra3tubus eindringt und zun~ichst an der Vorderseite des Phragma entlangl~iuft. Seiner Lage nach ist er mit den Beinnerven zu vergleichen. Er spaltet sich auf, und seine Aste ziehen im Zylinder zwischen Epidermis und Muskulatur sowie entlang der Muskelbiindel distalwiirts. Sie nehmen neben der motorischen Komponente die Axone derzahlreichen Sinnesborsten sowie yon Spezialsinnesorganen auf, die in das Transportepithel integriert sin& Letztere werden als Osmo- und Hygroreceptoren gedeutet (Eisenbeis, 1976a). Es gibt Anzeichen daffir, dab im Bereich der Tubusklappen Stellungsreceptoren ffir die Klappenbewegung eingebaut sind. Im Transportepithel werden ferner Querschnitte von Nervenfasern gefunden, die mit Vesikeln angeffillt sind, welche neurosekretorischen Granula gleichen. Es ergeben sich dadutch Parallelen zu den rektalen Geweben (Gupta and Berridge, 3966; Wall and Oschman, 1973).

Die Muskulatur des Ventraltubus Allgemeines. Die Mikropr~iparation der Ventraltubusmuskulatur fiihrte zur Aufkl~irung zahlreicher feinster Muskelziige. Dariiber hinaus gelang es, ihre Anordnung objektgetreu

ABn. 6. Ventraltubus yon Tomocerus. Histologische Taf¢l. (a) Querschnitt durch das muskelreiche 1. Abdominalsegment. Im Ventraltubus die m~ichtigentwickelten, lateral durch den Tubuszylinder ziehenden Retraktorbiindel. Die Tubusblasen sind ausgestiilpt. × 50 (b) Ventraltubus transversal l~ings, in H6h¢ des caudalen Fettk6rpers (fix), aus dem die Harnkonkremente herausg¢16st sind. In den Tubusblasen lateral der Medianrinne probe Transportzellen (tpc). × 100 (c) Querschnitt durch die Tubusblasen distal vor den Muskelans~tzen mit zahlreichen Transportzell-Perikarya (tpc) und dem Ventralrinnenauslauf (ra). × 115 (d) Querschnitt durch die Tubusblasen proximal der Mcdianrinne in H6he der zentralen Blasenzcllgrupp¢ (cvc) und Transportzellen mit Riesenkemen (n). Dem inneren Ring aus 6 Zellen (vermutlich Driisenzcllen) liegen lateral je 2 normale Transportzellen an (Pfeile). Die Nummern markieren die Retraktoren gem/iB Abb. 7-10. / 130 (e) Querschnitt in H/She des Oberganges zwischen Tubusklappen und Tubuszylinder mit der zentralen Blasenzellpruppe (cvc). Die welt retrahierte Medianrinne ist teiiweis¢ noch zu sehen (mdr). Die Nummern markieren die Retraktoren gemgtBAbb. 7-10. x :120 (f) Querschnitt durch den Tubuszylinder mit auseinanderweichenden Retraktorbiindeln, zwischen denen das Phragma (phr) gespannt ist und den frontalen (hf) vom caudalen H~.molymphraum(hc) trennt. Die Nummere markieren die Retraktoren gem~B Abb. 7-10. × 125 i ~ 5/6--D

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ABB. 7. Ventraltubus von Tomocerus. (a) Frontalsitus mit Blick auf das Phragma. Der Stern markiert das laterale Sehnensystemin der Tubusbasis. (b) Caudalsitus mit Blick auf den caudalen Fettktirper. Diesem sind lateral die Segmentalorganeangelagert. Das Ganglion hat sich in die 3 Terminalnerven aufgespalten. und tibersichtlich darzustellen. Auch im Bereich des Ventraltubus hat man es mit dem fiir die Collembola typischen Sehnensystem zu tun. S~imtliche Sehnen sind Derivate epidermaler Zellen, speziell der Basalmembran, weshalb man in l~bereinstimmung mit Weber und Weidner (1974) und Seifert (1975) von subepidermalen Sehnen sprechen muB. Die segmentalen Sehnenkonzentrationen als Endosternite zu bezeichnen, wie dies Carpentier (1949) tut, ist falsch, denn apodemartige Einstiilpungen kommen iiberhaupt nicht vor. Dies hat auch Manton (1972) beobachtet. Die Sehnenbildungszellen enthalten Tonofibrillen und zeigen nach H~imatoxylin/Chromotrop 2R--F~irbung eine charakteristische blauviolette F~irbung. Die Sehnen f~irben sich kr~iftig rot, nach Azanfiirbung blau. Im Bereich der ventralen Segmentgrenzen bauen mehrere Sehnenbildungszellen vonder K6rperwand abgesetzte, umfangreiche Sehnenknoten auf (Abb. 9, 10), an denen zahlreiche Muskelgruppen zusammenstoBen. SchlieBlich wird der Fall beobachtet, dab Sehnen frei in der Leibesh6hle h~ingen und an ihrem Ende zwei Muskelztige miteinander verkniipfen (Abb. 9). S~imtliche Muskeln sind quergestreift, jedoch gibt es Unterschiede in der Scheibenh6he, wie es bereits Bretfeld (1963) gesehen hat. Die Dorsoventralmuskeln des Rumpfes (dvm 1,2) sowie der caudale Anteil der Intersegmentalmuskelpaare (ism 1,2) zeigen l~ingere Scheiben ais die iibrigen Muskeln. Jede Faser, fiir die ein eigener Ursprung und Ansatz gefunden werden konnte, wird als Muskel bezeiehnet. Manche Muskeln sind so klein, daB sie aus kaum mehr als einer Faser zusammengesetzt sind. Anatomie. Die Muskulatur des Ventraltubus l~iBt sich nach Lage und Ansatz in drei

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ABB.8. Ventraltubusvon Tomocerus. (a) Caudalsitusmit Obergangdes Ventraltubusin die Sternalregion des 2. Abdominalsegmentes.Die Segmentgrenzeist mit ac markiert. Be.achtedie caudalen, spindeifOrmigen Transportzellen, deren proximale Fortsitze tiber den caudalen Fettk6rper zur Tubusbasis ziehen. Die Sterne markieren Sehnenbiidungszellen.(b) Querschnitt durch die distale Blasenregion. (c) Querschnittin H6he der Tubusklappen mit zentralerBlasenzeligruppe. Gruppen einteilen: proximale, laterale und distale Muskeln (pro, Im, din). Die Muskeln sind paarweise symmetrisch zur Sagittalebene angeordnet und ziehen gebiindelt lateral in den Ventraltubus hinein (Abb. 6-10). Die Beschreibung der Muskulatur wird fiir eine Tubush~ilfte in verschiedenen Pr~iparationsrichtungen durchgefiihrt. Die MediolateralPr~iparation erfolgte yon der Darmseite in drei Schichten (Abb. 9a, b, 10a), fiir die Lateromedial-Pr~iparation wurde nur die ~iugerste Schicht beriicksichtigt (Abb. 10b). Von der Stammuskulatur des Rumples sind die ventrale L~ingsmuskulatur, die laterale Dorsoventralmuskulatur, die mediale segmentale und die mediale intersegmentale Dorsoventralmuskulatur mit einbezogen. Erstere verl~iuft tells mono-, teils polysegmental, teils sind einzelne Muskelziige miteinander tordiert. Komplexe Anheftungsstellen sind die ventralen Sehnenknoten. Auf die Beschreibung der umfangreichen ventralen L~ingsmuskulatur wird verzichtet. Benannt werden die medialen segmentalen Dorsoventralmuskeln (A 1: dvm 1,2; A2: dvm 1,2), die medialen intersegmentalen Dorsoventralmuskeln

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(b)

ABa. 9. Ventraltubus von Tomocerus. (Muskulatureiner Tubush~lfte). (a) Mediolateral-Pr~iparation/Schicht 1 der Muskulatur. (b) Mediolateral-Pr~paration/Schicht 2 der Muskulatur. Die Sterne markieren das Sehnensystemmit Sehnenbildungszellen(wie die Muskulatur schraffiert) und subepidermalenSehnen (schwarz). (AI: ism 1,2; A2: ism 1,2) und die lateralen Dorsoventralmuskeln (AI: ldvm 1,2). Es wurde der Versuch unternommen, die Ventraltubusmuskeln mit lateinischen Namen zu benennen. Zur Vereinfachung der Schreibweise wird der Stammname, Musculus (i) tubi ventralis, mit M.t.v. abgekiirzt. Proximale Ventraltubusmuskulatur

Insgesamt k6nnen 7 proximale Muskeln (pm 1-7) nachgewiesen werden, die s~imtlich sehr kurz und diinn sind. Der distale Ansatz yon 5 dieser Muskeln (pm 2-6) liegt zwischen Basalplatte und Tubuszylinder entlang einer Ringfurche, die nach innen leistenartig vorspringt (Abb. 9). Manton (1972) weist pauschal auf proximale Muskeln bin ohne Angabe ihres genauen Verlaufs. Hoffmann (1904) erw~ihnt, dab es auBerhalb des Tubuszylinders noch andere Muskeln gibt. pm 1-3: (Abb. 7,9,10) Drei Muskeln bilden eine vordere, medial gelegene Gruppe. Ihr Ursprung liegt auf der Innenseite des Sehnenknotens (A1 : es) (Abb. 9) und wird von einem bandartigen, medialen ventralen L~ingsmuskel abgedeckt. Bezeichnung: M.t.v. sterno-coxales proximales anteriores pm 1: Insertion innerhalb der Basalplatte im vorderen Teil eines lateralen Sehnensystems dicht unter der Cuticula (Abb. 9,10). Bezeiehnung: M.t.v. sterno-eoxalis proximalis anterior 1 pm 2: Insertion auf der Ringleiste. Es ist der vorderste Muskei dieser Gruppe (Abb. 9, 10).

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Ann. 10. Ventraltubus von Tomocerus. (Muskulatur einer Tubush/ilfte). (a) Mediolateral-Pr~_paration/Schicht 3 der Muskulatur. (b) Lateromedial-Pr~iparation/Schicht 1 der Muskulatur. Die Sterne markieren das Sehnensystem mit Sehnenbildungszellen (wie Muskulatur schraItiert) und subepidermalen Sehnen (schwarz).

Bezeichnung: M.t.v. sterno-coxalis proximalis anterior 2 Insertion auf der Ringleiste zwischen dm 6 und pm 4 (Abb. 9, 10). Bezeichnung: M.t.v. sterno-coxalis proximalis anterior 3 pm 4-6: (Abb. 7a, 9, 10) Die Muskeln pm 4-6 bilden eine einheitliche, proximale Muskelgruppe. Sie erstrecken sich von dem bereits bei pm 1 beschriebenen lateralen Sehnensystem bis zur Ringleiste. pm 4-5 h~ingen an einem vorderen Sehnenast, pm 6 an einer Sehne, die als Derivat der Sehnenaufh~ingung der lateralen Dorsoventralmuskulatur zu betrachten ist (Abb. 10). Bezeichnung: M.t.v. coxales proximales posteriores 1-3 pm 7: (Abb. 7b, 9) Der letzte Muskel der proximalen Gruppe ist in Abb. 9 in seinem ganzen Verlauf zu erkennen. Er reicht vom Sehnenknoten (A2: es) bis zu einem inneren Ast des oben fiir pm 1, pm 4-6 beschriebenen lateralen Sehnensytems. Dort st6Bt er mit einem zweiten Muskel (dm 3) zusammen. Bezeichnung: M.t.v. sterno-coxalis proximalis posterior pm 3:

Laterale Ventraltubusmuskulatur Sowohl Hoffmann (1904) als auch Manton (1972) haben die Lage des lateralen Muskelpaares richtig erkannt und beschrieben. lm: (Abb. 6-10) Es handelt sich um einen breiten, bandartigen Muskel (lm), der von der Ringleiste zum proximalen Rand der Tubusklappe~ zieht. Der Ursprung

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liegt auf der Caudalseite des Zylinders, weshalb sich beide Lateralmuskeln in der Sagittalebene fast beriihren (Abb. 8a). In seinem Verlauf zur Klappe tordiert er zur Flanke hin. Proximal wird er von zwei zus~itzlichen, bandartigen Sehnen mit der Zylinder-Cuticula verbunden (Abb. 10b). Die Insertion sitzt der oberen Klappeneinbuchtung direkt auf und kann sie mehr oder weniger stark nach innen ziehen (Abb. 7). Distale Ventraltubusmuskulatur

Die distale Muskulatur stellt den Hauptanteil der Muskelbiindel. S~imtliche Einzelziige ziehen bis in die Blasen hinein, weshalb in Anlehnung an Manton (1972) die Bezeichnung "distale Muskulatur" gew~ihlt wurde. Hoffmann hat auf Querschnitten durch die Blasen und den Zylinder s~imtliche Retraktoren erfaBt (M l, 2', 2", 3, 4, 5), Manton stellt sie im L~ingsschnitt dar, jedoch teils falsch, teils unvollst~ndig. Der Ursprung der Muskeln liegt in drei Ebenen: a. Laterales Tergit, b. Sehnenknoten der ventralen L~ingsmuskulatur, c. Laterales Sehnensystem in der Tubusbasis. dm 1 : (Abb. 6d-f, 8c, 9a, 10b) Dieser Muskel durchzieht den Ventraltubus am weitesten frontal und inseriert vorn in den Blasen dicht neben der Sagittalebene unterhalb des Rinnenauslaufes. Seinen Ursprung nimmt er von der freih~ingenden Sehne (Abb. 9a; Al: fes), an welcher ebenfalls die beiden Dorsoventralmuskeln (A2: dvm 1,2) inserieren. Wie der Muskel pm 7 wird auch er yon einem bandartigen ventralen L~ingsmuskel fest an das Biindel der ventralen Stammuskulatur gepreBt. Bezeichnung: M.t.v. sterno-vesicularis dm 2: (Abb. 6d, f, 7, 8c, 9a, 10b) Auf Horizontalschnitten durch die Blasen ist es der kr~iftigste Muskel. Seine Insertion ist der Medianrinne benachbart. Weiter proximal verjiingt er sich, biegt auf H6he tier Basalplatte naeh auBen um und zieht zum Tergum. Dabei n~ihert er sich den lateralen Dorsoventralmuskeln des Segmentes (Abb. 10b; AI : ldvm). Bezeichnung: M.t.v. tergo-vesicularis anterior dm 3: (Abb. 6f, 7b, 8c, 9, 10b) Dieser diinne Muskel steht in engem Kontakt mit Muskel dm 2. Seine Insertion in den Blasen liegt in einer vorderen lateralen Aussparung des Ansatzes von dm 2 (Abb. 8c). Sein Ursprung findet sich auf einem inneren Ast des lateralen Sehnensystems der Tubusbasis (Abb. 9b). Dort st6Bt er mit dem Muskel pm 7 zusammen. Bezeichnung: M.t.v. coxo-vesieularis dm 4: (Abb. 6d-f, 7b, 8b, c, 9a, 10b) Dieser Muskel inseriert lateral hinter dm 2 und zieht in engem Kontakt mit ihm zur Tubusbasis. Erst dort biegt er wie dieser zur K6rperwand und strebt, dem kr~iftigsten der lateralen Dorsoventralmuskeln angelehnt, zum Tergum (Abb. 10b). Bezeichnung: M.t.v. tergo-vesicularis posterior dm 5,6: (Abb. 6d-f, 7a, 8b, c, 9, 10) Beide sehr schmalen Muskeln inserieren lateral im hinteren Blasenbereieh und ziehen, indem sie den Verlauf der anderen Retraktoren kreuzen, zur Ringleiste. Dort ist dm 5 festgeheftet. Etwas weiter proximal liegt jedoch eine weitere Anheftung, yon welcher ein kleiner Muskel zum lateralen Sehnensystem zieht (Abb. 10a). M~glieherweise handelt es sieh hier um eine

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intermedi~ire Anheftung von dm 5, so dab der eigentliche Ursprung wie bei dm 6 auf dem lateralen Sehnensystem der Tubusbasis liegt. Bezeichnung: M.t.v. coxo-vesicularis anterior M.t.v. coxo-vesicularis posterior

Zur Funktionsweise der Muskulatur Aussagen zur Funktion der Muskeln stiitzen sich allein auf die Kenntnis ihres Verlaufs. Grunds~itzlich wird von allen Autoren die Ausstiilpung der Blasen als hydrostatischer Vorgang, die Einziehung als Folge der Retraktort~itigkeit betrachtet. Als Retraktoren kommen die Muskeln dm 1--6 in Frage. Der proximalen Muskulatur f~illt die Aufgabe der Tubusjustierung zu. Der Ventraltubus kann unterschiedlich gewinkelt getragen werden, meist in Schr~iglage nach vorn gestreckt. Sicherlich erfiillt die Ringleiste die Funktion einer gelenkartigen Verbindung im Zusammenwirken mit den anderen auf der Ventralseite des Rumpfes befindlichen Querfurchen, da die Mehrzahl der proximalen Muskeln hier inseriert. Die Muskeln pm 1-3 bieten sich als Adduktoren zum Anwinkeln des Zylinders an, die Muskeln pm 4-6 bewirken m6glicherweise in Zusammenarbeit mit der Sehne fiir pm 6, welche die Verbindung zur lateralen Dorsoventralmuskalutur herstellt, eine Abduktion des Ventraltubus. Fiir die Kriimmung des Tubuszylinders machen Hoffmann (1904) und Manton (1972) die lateralen Bandmuskeln verantwortlich. Ersterer spricht yon "Kompressoren". Mfglicherweise kommt es dabei zu einer Volumenkontraktion des Zylinders, welche die AusstiJlpung der Blasen unterstiitzt. Ferner ist eine Beteiligung dieser Muskeln an der Klappenbewegung zu fordern, indem das Klappengelenk nach innen gezogen wird. Auch die Mfglichkeit einer Mitwirkung bei der Aufrichtung des Ventraltubus sollte in Betracht gezogen werden, wenn sie mit den proximalen Abduktoren eine funktionelle Einheit bilden und die Aufrichtung verst~irken. Eine Funktionseinheit bilden mit Sicherheit die Muskeln dm 1/AI: dvm 1,2 und dm 3/pm 7, die fiber freih~ingende Sehnen gekoppelt sind. Bei ersteren wird der Zug vom Tergum auf die Blasen iibertragen, bei letzteren wird neben dieser Wirkung das laterale Sehnensystem in der Tubusbasis gespannt. DISKUSSION

Morphologisch-anatomische Aspekte Der Ventraltubus der hemiedaphischen Tomocerus-Arten ist wie der iibrige Kfrper von Borstenhaaren und Schuppen bedeckt. Die Mikrostrukturen der Cuticula gleichen weitgehend dem bei allen Collembolen ausgepr~igten hexagonalen Grundmuster (Lawrence and Massoud, 1973; Paulus, 1971), zeigen jedoch auf den freien Fl~ichen Variationen der Zusammenlagerung. Dies wird im Sinne eines Transpirationsschutzes gedeutet. Nach Angaben verschiedener Autoren ist die Unbenetzbarkeit der Cuticula an die Eigenschaften der Epicuticula auf den Mikrotuberkeln gebunden, w~ihrend die dazwischenliegenden tieferen Stellen permeabel sind. Das Zusammenriicken der Tuberkel bedeutet also eine Vergr613erung der wasserabstol3enden und transpirationshemmenden Fl~iche. Die Annahme Hoffmanns (1904), dab das Fehlen von Schuppen und Borsten in den Flanken die Folge des Abriebes durch die Furca sei, wird widerlegt. Die exponierte Lage des Ventraltubus zum Substrat l~iBterwarten, dab er in ausreichender Zahl mit mechanoreceptiven Haxtren ausgestattet ist. Ihre Zahl ist vor allem auf den Tubusklappen sehr hoch, die infolge ihrer Beweglichkeit eine aktive Tastfunktion erfiillen. Beson-

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deres Interesse wurde dem Verlauf der Ventralrinne gewidmet. Teils ist sie rohrartig, tells welt ge6ffnet, im Bereich der Sehnenplatten klafft sie vollst~indig auseinander. Es mul3 folglich bezweifelt werden, dal3 ein kapillarer Transport eines mehr oder weniger z~hfl~ssigen Sekretes yon den Kopfdri~sen bis zum Ventraltubus erfolgt. Es wurden auch bisher keine Substanzreste entdeckt. Schliel31ich wurde mehrfach beobachtet, dal3 der Ventraltubus eine Schleimspur hinterlassen kann. Es wird angenommen, dab der Schleim eine Schutzfunktion f~ir die Blasen ausiibt und m6glicherweise auch f~ir den Transport wichtig ist, indem er eine akkumulierende Wirkung fi)r Ionen hat, z.B. Chlorid-Ionen. (Eisenbeis und Wichard, 1975a, 1975b). Der Hinweis, dab Zellen der zentralen Blasenzellgruppe Driisencharakter zeigen, ist in diesem Zusammenhang wichtig. Die Blasen scheiden m6glicherweise selbst ein Sekret ab. Leider konnte die Verbindung der Ventralrinne zu den Ausffihr#ingen der Labialnephridien nicht gezeigt werden. So bleibt trotz der genauen Kenntnis des Verlaufes und der Struktur der Rinne ihre Funktion weiterhin unbekannt, wenngleich Zweifel an ihrer F~higkeit zum Fl~ssigkeitstransport nunmehr evident sind. Janetschek (1970), gestiitzt auf Francois (1969) beschreibt fiir die Protura die Linea ventralis. Sie wird zusammen mit der Ventralrinne der Collembola als wichtige Synapomorphie fiJr die Annahme eines Schwestergruppenverh~iltnisses bewertet (vergl. auch Kristensen, 1975). Beide Strukturen stehen in Verbindung mit dem Labium, speziell den Ausfiihr#ingen der Labialdr~isen. Auch morphologisch scheinen ~hnlichkeiten zu bestehen in Form l~.ngsorientierter cuticularer Leisten am Rinnenboden, bei den Protura in der Kopfregion, bei den Collembola auf dem Ventraltubus im Rinnenauslauf, so dab eine Homologie wahrscheinlich ist. M6glicherweise resultiert die Weiterfiihrung der Rinne zum Ventraltubus aus der Sonderstellung des Ventraltubus, obwohl auch die Protura wahrscheinlich Transportepithelien in den am Abdomen aufgereihten Coxalblasen besitzen. Solange fiber die Funktion beider Rinnenstrukturen und fiber den Anschlul3 an die KopfdriJsen keine weiteren Kenntnisse vorliegen, sollten weiterf~ihrende Interpretationen vermieden werden. Es ist anzunehmen, dagl die Linea ventralis der Protura den primitiveren Differenzierungszustand darstellt. Der Bau des Ventlaltubus ist in seinem distalen Tell ganz auf die Aufnahme der Blasen spezialisiert, w~hrend sein proximaler im Sinne einer gelenkartigen Verbindung zu verstehen ist. Besonders deutlich wird dies in Abb. lc. Dem tr~gt auch der Aufbau des 14 Muskelpaare umfassenden Muskelsystems Rechnung, dessen proximale Anteile Steuerfunktion und dessen distale Komponenten Retraktorfunktion erffillen. Ihre gestaffelte Anoldnung erm6glicht ein differenziertes Zuriickziehen einzelner Blasenabschnitte. Unklar bleibt die Aufgabe des bandartigen lateralen Muskelpaares. Es wird angenommen, dab es sowohl die Klappenbewegung unterstiitzt als auch an der Aufrichtung des Tubus beteiligt ist. Diese Deutung der Arbeitsweise derMuskulatur stim mt mit den Ansichten Mantons (1972) iiberein. Sie beschreibt ebenfalls ein gegliedertes Muskelsystem und hat vor allem das laterale Sehnensystem in der Basalplatte erkannt. Einige Muskeln sind ~berhaupt nicht, andere falsch gesehen worden. Bedeutungsvoll erscheint es jedoch, dal3 sie die Sehnenbildungen als Derivate epidermaler Zellen bewertet und niemals apodemartige, cuticulare Einstiilpungen beobachtet hat. Francois (197 I) h~lt die endoskelettalen Bildungen des Kopfes fiir Derivate des Bindegewebes, hauptsS.chlich ihres Gehaltes an Fibrillen wegen, die er als Kollagenfibrillen einstuft. Dies braucht jedoch kein schl~issiger Grund zu sein, denn auch eine Basalmembran kann Fibrillen enthalten und wenn sie, wie bei den Collembola, zu einem sklerotisierten Sehnensystem entwickelt ist, erh6hen sie dessen Festigkeit und Elastizit~it. Dies ffihrte dazu, den Begriff Endosternit abzulehnen und

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allgemein von einem endoskelettalen subepidermalen Sehnensystem zu sprechen, das besonders im Bereich der ventralen Segmentgrenzen ~iuBerst komplex gestaltet ist und den Charakter yon Sehnenknoten gewinnt. Die Sehnenstruktur entspricht dem yon Seifert (1975) skizzierten Schema subepidelmaler Sehnen. M6glicherweise sind die Verhiiltnisse bei den Machilidae wieder anders, so dab dort der Begriff Endosternit gereehtfertigt erseheint (Bitseh, 1973). Die Kompartimentierung des Ventraltubus dureh ein Phragma dient der Kanalisierung der Hiimolymphe. Die Existenz eines geriehteten Blutstromes sorgt fiir die sehnelle Verteilung der vom Transportepithel gelieferten Stoffe in den K6rper. Die Extremitdtennatur des Ventraltubus

Am Anfang der tJberlegungen zu diesem Problem sollte die Frage der entwicklungsgesehichtlichen Entstehung des Ventraltubus stehen. Erfreulicherweise kann hier auf die Untersuehung von Bretfeld (1963) verwiesen werden, der die Entstehung aus getrennten ventro-lateralen Anlagen dokumentiert. In Lage und Form gleiehen sie denen der Beine, z.B. in einer prim~iren Zweigliederung, jedoch ohne Endabsehnitte. Denis (1949) deutet aus diesem Grunde den Venttaltubus als Syncoxa. Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung k6nnen nunmehr dazu verwendet werden, morphologiseh-anatomische Aspekte einzubeziehen. Schon Manton (1972) erwiihnt, dab die Ventraltubusmuskeln m6glicherweise umgewandelte Beinmuskeln sind. SchlieBlich sollte die Subcoxal-Theorie kritisch in die t3bedegungen einbezogen wexden, da Sehaller (1970) noch eine Beingliederung in Subcoxa 1 und 2 referiett. Vor allem Seifert (1975), gestiitzt auf die Arbeiten zur Chilopoden-Morphologie (Ffiller, 1963, 1963a), weist mit Naehdruck auf die Unhaltbarkeit der Subeoxal-Theorie bin. Bei ihrer Ablehnung lieBe sich die Basalplatte des Ventraltubus nicht mehr mit einer Subcoxa homologisieren. Hier bietet sich ein Vergleich mit der Coxa der h6heren Insekten an. Bei diesel wird die Basis ebenfalls dutch eine innere Ringleiste (Basicosta, Merocosta) verst~ilkt, an der einige, die Hiifte bewegende Muskeln inserieren. Ein Blick auf den Ventraltubus zeigt, dab aueh dolt eine Art Ringleiste zwischen Basalplatte und Tubuszylinder ausgebildet 1st, an der die Mehrzahl der proximalen Muskeln anhaftet. Das ist zumindest eine funktionelle t3beremstimmung. Weitere Unterstfitzung fiir diese Ansiehten sollte ein Vergleieh der Ventraltubus- mit der Beinmuskulatur von Tomocerus liefern. Hier hat Manton (1972; Abb. 18ft.) Vorarbeit mit einer exakten Darstellung der Beinmuskulatur geleistet. Die Muskulatur der basalen Beinglieder yon Tomocerus ist in eine groBe Zahl Muskeln differenziert, die sich proximal aus der lateralen Dorsoventralmuskulatur der Segmente ableitet. Erstaunlicherweise verliiuft in den von Manton als Coxa a, b bezeichneten Giiedern eine Ringleiste, an der eine Vielzahl von Muskeln, die Pro- und Retraktoren der Coxa, inserieren. Sie haben ihren Ursprung meistens am Telgum. Andere Muskeln dringen vom Tergum fiber die Ringleiste in den distalen Abschnitt der Coxa vor. Die fiber die Coxa vorgew/Slbten Abschnitte rechnet Manton bereits zum Pleuron. Eine Homologisierung einzelner Muskeln des Ventraltubus mit der Beinmuskulatar erscheint nicht m6glich. Fiir den Ventraltubus ist auch zu bedenken, dab er ein Verwachsungsprodukt ist und ein Tell der Muskeln ihren Ursprung medial der ventralen Liingsmuskulatur hat, wogegen in die Beine in der Mehrzahl laterale Dorsoventralmuskeln ziehen. Ein weiteres Kriterium fiir die Extremitiitennatur des Ventraltubus ist der Verlauf des Nervus tubi ventralis, der an der gleichen Stelle im Segment vom Ganglion abzweigt wie die Nerven der Beine. SchlieBlich sollte noch das Segmentalorgan an der Tubusbasis in die

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Diskussion einbezogen werden. Entsprechende Organe kommen bei den Collembola im Antennen-, Labial-, 1. Abdominal- und 3. Abdominalsegment jeweils an der Basis der zugeh6rigen Extremit~it vor, Da sie auch bei sehr vielen anderen Arthropoden-Gruppen stets in Verbindung mit Extremit~iten gefunden werden, sollte umgekebrt der Schlul3 erlaubt sein, einen Anhang aufgrund seiner Verbindung zu einem Segmentalorgan fiir eine echte Extremit~it zu halten. Zusammenfassend beurteilt sprechen die angefnhrten GriJnde daffir, dab der Ventraltubus yon einer echten Extremit~it abgeleitet werden kann. Neben embryologischen Befunden wird der Nachweis eines gegliederten und stark differenzierten Muskelsystems als st~irkstes Argument dafiir angesehen. Basalplatte und Tubuszylinder werden von der Coxa gebildet. Die Tubusblasen k6nnen demzufolge mit Recht Coxalblasen genannt werden. Nach Hennig (1969) leiten sie sich von den proximalen Epipoditen des Extremit~itenstammes ab. Schwer einzuordnen sind die Tubusklappen. Vermutlich sind sie Derivate der Coxa im Sinne einer speziellen Anpassung an die Funktion der Tubusblasen.

Vergleich der Ventralblasen tragenden Abdominalanhiinge der Apterygota Nach dem bisherigen Stand unserer Kenntnisse erfiillen die abdominalen, mit Ventralblasen ausgerfisteten Extremit~iten den gleichen Zweck: Wasser- und Ionentransport. Bisher bei den Collembola, Diplura (Campodea) und den Machilidae durchgeffihrte Untersuchungen erbrachten den Nachweis von Transportepithelien, die sich prinzipiell gleichen und nur in Details unterscheiden (Bitsch et Pal6vody, 1973; Eisenbeis, 1974; Eisenbeis und Wichard, 1975a, 1975b; Eisenbeis, 1976b). Unterschiede betreffen vor allem die Grundglieder der Extremit~iten und ihre Integration in die Segmente. Bei den Protura und Collembola stehen sie frei vom K6rper ab, bei den Diplura und Archaeognatha werden sie in das Ventrum eingegliedert. Dies hat natiirlich Konsequenzen fiir die Ausbildung der Muskulatur, speziell der Steuermuskeln, die bei den letztgenannten Gruppen fehlen. Es werden nur wenige Blasenretraktoren gefunden. Aufgrund der Besehreibungen Berleses (1910) ist der zweigliedrige, mit Blasen ausgeriistete Abdominalanhang der Protura mit 4 Steuermuskeln ausgeriistet, von denen 2 tergalen Ursprungs sind. Hinzu kommt ein Blasenretraktor. Bei den Coilembola finden wir schlieBlich ein 14 Muskelpaare umfassendes, stark differenziertes Steuer- und Retraktorsystem. Unter Einbeziehung embryologischer Befunde, d.h. in Anbetracht der Tatsache, dab alle in Frage kommenden Anh~inge aus Extremit~itenknospen stammen, und unter Beriicksichtigung der Funktion k6nnen zwei Homologie-Kriterien Remanes (1952) als erfiJllt gelten: das der Lage und der spezifischen Qualit~it. Das dritte Homologie-Kriterium, die Reihenmethode, l~iBt sich vorerst nut rein spekulativ anwenden. Es ist dringend erforderlich, die Kenntnisse von den Ventrals~ickchen der Symphyla, Diplopoda und Onychophora zu erweitern. M6glicherweise ist sowohl die vollst~indige Integrierung der Extremit~iten in die Bauchplatten (Diplura, Archaeognatha) als auch ihre extrem exponierte Stellung (Collembola) als stark abgeleitet zu bewerten. Die Collembola sind auch die einzige Gruppe mit nm einem Ventralblasen-Paar. Dies wirft die Frage naeh der Effizienz der Transportepithelien auf. Bei Campodea ist jedes Tier mit 12 Blasen ausgeriistet, ein 6 mm groBer Springschwanz besitzt nut 2 Blasen. Vergleicht man die Transport epithelien miteinander, dann zeigt das Collembolen-Epithel eine weit st~irkere Vergr6Berung tier Zelloberfl~iche durch Auffaltung und Einstiilpung als das der Diplura (Campodea). Hinzu kommt eine ungleich h6here Mitoehondriendichte. Das Transportepithel tier Machilidae zeigt ebenfalls

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stark ausgepr~igte, spezifische Differenzielungen der Transportzellen, hier mfglicherweise in Abh~ingigkeit v o n d e r K 6 r p e r g r 6 ~ .

Danksagung--Frau Signe Ulmer danke ich herzlich for technische Assistenz, vor allem bei der Ausf~ihrung der Bildtafeln, ebenfalis Frau Margarete Ullmann ffir Hilfe bei den Fotoarbeiten. Herrn Prof. Dr. G. Seifert danke ich ffir Diskussionsbeitrige zu den muskei-anatomischen Befunden. Besonders verbunden fiihle ich mich Herrn Prof. Dr. H. Risler for die wohlwollende Unterstiitzung der Arbeit.

A 1, 2 ac bh bpl cl ch ctpc cvc cx dm dvm ep es fb fbc fbf fes fh gng gsb h ism lb ldvm lm md mdr mds M.t.v. n ncl ncm ntv ol phr pm ra sgo te tepl tf tpc tv tz vim vr

ABKI~RZUNGEN Abdominalsegment1, 2 Segmentgrenze Borstenhaare Basalplatte cuticulare Leisten caudaler H~imolymphraum caudale Transportzelle zentrale Blasenzellgruppe Coxa distaler Ventraltubusmuskel segmentaler Dorsoventralmuskel Epidermis endoskelettales Sehnensystem Fettk6rper caudaler Fettk6rper frontaler Fettk6rper freih~.ngende Sehne des endoskelettalen Sehnensystems frontaler H~imolymphraum Ganglion Grenze der Beschuppung und Beborstung Hgtmolyrnphraum intersegmentaler Dorsoventralmuskel Labium lateraler Dorsoventralmuskel lateraler Ventraltubusmuskel Mitteldarm Medianrinne sattelartige Zellgruppe fiber der Medianrinne (Mediansattel) Musculus (i) tubi ventralis Kern Nervus caudalis lateralis Nervus caudalis medialis Nervus tubi ventralis Oberlippe Phragma proximaler Ventraltubusmuskel Ventralrinnenauslauf Segmentalorgan Sehne, Sehnenansatz, Sehnenbildungszelle Sebnenplatte Tubusklappe Transportzelle Tubusblase Tubuszylinder ventrale L~ingsmuskulatur Ventralrinne

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Ventraltubus der Collembola

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