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A propos de l'origine des Rongeurs
A PROPOS DE L'ORIGINE DES RONGEURS
par
JEAN-Louis HARTEN~BER,G,ER *
Rt~StlMIg
ABSTRACT
Diff4rents aspects du probl~me de l'origine des Rongeurs sont ici pass4s en revue g travers l'4tude des traits caract4ristiques du groupe: denture (incisive et dents jugales) ; musculature masticatrice; caract4res d'anatomie crgnienne. On essaye de distinguer en se fondant sur les principes d*Hennig quels sont parmi tous ces caract~res ceux que l'on peut qualifier de sympl4siomorphes, d'autapomorphes et de synapomorphes. La classification de McKenna (1975,) sert de canevas g diff4rents essais de rapprochement avec les autres groupes de Mammif~res que l'on peut envisager, la question fondamentale restant: qu'est
Any g;ances about the problem of Rodent origin are here reviewed by studiing their anatomical caracteristics : teeth {incisors and molars), masticatorv apparatus, skull anatomy. Using Hennig's principles of systematics, a tentative o'f discrimination between all these caracters is projected to distinguish which are symplesiomorphous caracters, which are autapomorphous, which are synapomorphous. The classification of McKenna (1975) is used for putting together Rodents among the other groups of Mammals. But the first question is: what is a rodent ?
MOTS-CLt~S: EVOLUTION BIOLOGIQUE, RODENTIA, CRANE, MACHOIRE, CLASSIFICATION. KEY WORDS: BIOLOGICAL EVOLL1TION, RODENTIA, cRANIUM, JAW, CLASSIFICATION.
* Laboratoire de Pal~ontologie, E.R.A. n ° 261 <>, L[niversit4 des Sciences et Techniques du Languedoc, place Eugene-Bataillon, Montpellier Codex 34060.
G~obios, M~m. sp4cial 1
p. 183-193
Lyon, septembre 1977
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TABLE DES MATIERES Introduction
...........................
1.8zt
Niche ~cologique des plus anciens Rongeurs Caract~res anatomiques d u 9roupe . . . . . . . .
18zt 185
Incisive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Denture jugale
18.6
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Cavit~ orbitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Foramen ovale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M4sethmoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Butle auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circulation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne . . . . . . . . . . . . . . . . . Signification syst~matique des caract~res citfis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18,8 188 18,8 189 189 189
Plan dentaire de la mol,aire . . . . . . . . . . . .
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Musculature masticatrice . . . . . . . . . . . . . .
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Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Anatomie crgnienne . . . . . . . . . . . . . . . . . .
187
R~f~rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . .
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INTRODUCTION I1 ne s'agit pas dans ce travail de formuler une hypoth~se g propos d'un +ventuel groupe souche mythique qui serait g l'origine de l'~tonnante radiation ~volutive des Rongeurs. Mais il a paru int~ressant de soulever, ou rappeler, quetques-unes des questions que l'on pose implicitement lorsqu'on s'interroge de savoir ce qu'est un Rongeur. O n trouvera ici un rCsum6 des principaux probl'~mes qui, g notre sens, se pr~sentent g c e niveau, aux cliff,rents plans de la morphologie dentaire, de l'anatomie du crgne, /t un degr~ moindre de la pal~o~cologie, au vu des observations que l'on a pu faire sur les Rongeurs les plus anciens connus.
L'approche qui consiste h utiliser les principes syst~matiques de W . Hennig (1966) a paru une m~thode permettant de mettre en lumi~re, ou revaloriser, certaines questions, ou du moins de les poser sous un autre angle. Dans ce but l e r~cent travail de M. C. M c K e n n a (1975) qui propose une classification phylog,~n~tique des Mammif~res iond~e sur les principes d'Hennig, a servi .de trame g la discussion. Q u a n t aux rapprochements effectu~s avec d'autres groupes de Mammif~res, s'ils sont proposes ici, i,ls ne le sont que dans le seul but de poser la question essentieIle sous-jacente g c e travail : qu'est-ce qu'un Rongeur ?
NICHE ECOLOGIQUE DES PLUS ANCIENS RONGEURS En Am~rique du N o r d le Rongeur le plus ancien a 4t4 signa}4 dans des niveaux de l'Eoc~ne inf4rieur ~Cl,arkforkian). I1 s'agit de Param!ts atavus du gisement de Bear Creek (~Montana/ represent4 par quetques dents isolates et des fragments d'incisives (McKenna, 19,61). U n e autre localit4 du Clarkforkian, dans le B}g H o r n Basin a livr4 une incisive isol4e (Van Houten, 1944).
Les 6tudes effectu6es ~ Bear Creek sur le contenu Ifaunistique de ce gisement ont mis en ~vidence ses partict~larit~s (McKenna, 1961; V a n Walen Sloan, 1966). Plusieurs constatations ont ainsi pu ~tre faites : 1) Les Multitubercul~s y sont tr~s rares, alors que ce groupe est abondant dans t o u s l e s gisements
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du Pal4oc~ne et de l'Eoc~ne inf4rieur d'Am4rique du Nor& 2) L'esp~ce Ia pl,us fr~,quente du gisement est un Dermopt~re (Ptanetetherium), forme rarissime par aitleurs dans t o u s l e s autres gisements p4n4contemporains de cette r4gion L A Bear Creek la moiti4 des sp4cimens sont attribuab!es it Planete-
theri~m. 3) Le reste de la faune se compose ainsi: --Insectivore
incertae sedis (Pentacondontidae).
- - Apatemys proche des esp~ces 4oc4nes. --
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Erinacolde. Pantolestid4. Multitubercu,14 proche de Carpolestes. Primates (P~esiadapis ou Pa:ramomys d'apr~s la seule dent qu'on peut tui attri'buer). T4niodonte (Lampadophorus). Phenacodus (1 dent). Dissacus (1 dent). Arctocyonid4 {Thryptacodon).
Paramys atavus.
Ch41oniens et crocodiles sont assez fr4quents et on a signal,4 de plus Champsosaurus et une salamandre (Auffenberg, 196I}. La composition de cette faune est inhabituelle par rapport aux autres faunes de cet age dans la mesure o/1 Pl4siadapid4s et Miacid4s sont absents et off Condylarthres et MultitubercuI4s sont rares. Se fondant d'une part sur 1'analyse d4tai,ll4e de
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cette laurie, d'autre part sur le s4diment qui la renferme et qui est une argile bitumineuse situ4e au-dessus d'une couche it charbon, L. V a n Valen et 12. L. Slona (o, c.) apr~s d'autres envisagent de consid4rer cette faune comme les restes d'une corn* munaut4 mammalienne de for~t. I'l est troub}ant de constater que l'a faune la plus ancienne o/1 l'on air des Rongeurs corresponde it un milieu de for~t, et l'on peut penser que les plus anciens Rongeurs avaient un tel habitat. Cette hypoth&se se confirme si l'on prend en consi, d4ration le gisement europ~en de Dormaal, Iocalit4 la plus ancienne d'Europe off a 4t4 signaI4e une faune de Rongeurs, et qui se situe el!e aussi g la base de l'Eoc6ne in:f4rieur. D. E. Russell, (i975) a insist4 r4cemment sur les particularit4s de la composition de la faune enregistr4e it D o r m a a t : absence de Plesia,dapis, tr6s abondant par ail,leurs, absence de Multitubercul4s, et au contraire abondance relative des Arcto'cyonidfs. Pour cet auteur il est probable que Dormaal corresp,onde aussi "a un environnement de for~t. On volt donc que les deux plus anciens gisements o6 l'on a signal,~ des Rongeurs sont des }ocalit4s qui ont livr4 des faunes de for~t. Ce type de gisement 4tant relativement rare, il ne faut pas s'4tonner que les Rongeurs soient pass4s inapergus dans les niveaux plus anciens. On peut envisager aussi qu'g partir du moment o/I te groupe devient fr4quent dans tes gisements, c'est-it-dire it partir du d4but de l'Eoc~ne inf4rieur, cela veut dire qu'il n'occupe plus le seuI habitat forestier mais envahit d'autres habitats, plus fr4quemment susceptibles d'etre enregistr4s dans Ies s~diments.
CARACTERES ANATOMIQUES DU GROUPE L'incisive De fait cette incisive it croissance continue est l'~l:4ment d~cisif qui permet d'affirmer }a pr4sence de Rongeurs au sein d'un gisement de l'Eoc~ne inf~rieur, les dents jugales ~tant plus d~licates d'interpr&tation. L'~tude de cette dent permet de constater que l'4mail n'est r4parti que sur la face externe, et les coupes fines que l'on a pu pratiquer 1. Les r4centes d4couvertes d'Ellesmere Island (cf. p. 73) par M. R. Dawson et R. West ne sont pas prises en compte ici, dans la mesure o~ ces gisements sont situds dans une province biog4ooraphique diff4rente.
ont montr4 que cet 4mail 4tait de type paucis~rial (Korvenkontio, 1934; Walhert, 19,68). Le type paucis4rial implique qu'il y a deux couches de prismes d'~mail; dans la couche in'f4rieure i es prismes sont de targeur variable et ne sont pas organis4s en lamelle. En section sagitalle on volt donc des bandes d'~mai,1 de Iargeur variable, Ce type est celui que l'on rencontre chez tous les groupes de Rongeurs primitifs (Ischyromyidae, Sciuravidae et Theridomgidae). I1 faut noter d~s pr4sent qu'Eurymylus, ancfitre probable des Lagomorphes, poss&de lui aussi une incisive g 4mail paueis~riaI, mais cet 4mail est r~parti sur eout le pourtour de la dent ISych, 1971).
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line question importante est la place de ces incisives, inf~rieure et sup~rieure, au sein de la ran,9~e dentaire. Pour S. Schaub (1958) /, la suite des travaux de W o o d w a r d (1894) les incisives sont I~a. Wood,yard a en el,let observ~ la pr4sence d'incisives lact4ales I ~ et I~ chez la souris ; cependant la dent lact~ale de l'incisive sup~rieure d~finitive elle-m~me n'a jamais 4t~ observ~e. Pour l'incisive inf4rieure aucune observation sur leur morphogen~se n'a ~t~ faite. La plupart .des sp4ciatistes de Rongeurs s'accordent pour assimiter l'incisive sup~rieure g Ia et l'inf~rieure g I1 mais i]~ taut souli.gner combien ces interpretations sont al~atoires et peu fond~es. Pour Eurymglus, L. Sych (1972) ne donne pas d'inter~ pr~tation, alors que pour McKenna les incisives de cet animal sont I~ c'est.~g-dire les m~mes que celles des Rongeurs. Chez les Lagomorphes P . P . Grass~ & P . L . Dekeyser (19'55) ont interpr4t~ les incisi, es comme 4tant I~1-~, mais ce n'est pas le cas de tous les auteurs et entre autres McKenna estime, par r4f~ rence g son interpr4tation de la formule dentaire des Mammif~res primitifs du m~zozo'ique (Zalambdatestes) que ces incisives seraient I~-k La possession d'une paire d'incisives coupantes g chaque m~choire est le caract~re l e plus typique des Rongeurs. De nom'breux groupes de Mammi~ f~res ont acquis ind~pendamment un te} caract~re et ce presqu'g la m~me ~poque. Au Pal~4oc~ne sup4rieur-Eoc6ne inf~rieur nombreux sont les Mammif~res qui poss~dent des incisives tr~s d~velopp4es, plus ou moins comparab'les en un certain sens celles des Rongeurs. On peut citer dans ce cas : Primates:
Plesiadapid~e, Carpo.Iestidae
Tillodontes : Esthongcidae. Insectivores : Microsgopidae, Mixodesticlae, Paro-
Denture jugale La formule dentaire des Rongeurs primitifs est 10 23 g6n4ralement consid6r4e de type 1 ()i2) 3 " Mais suivant les auteurs la place des dents dans la tangle dentaire n'est pas interpr4t~e de la m~me fagon. Pour A. E. W o o d et la plupart des sp6cialistes de Rongeurs la formule des dents jugales s'4tablit p a p4 M 1 M s M ~ ainsi : (P3) P4 M1 M2 M3 I1 y a divergence avec certains sp~cialistes de Mammif~res primitifs, tel McKenna qui interpr6te ainsi cette m'~me formule dentaire des Rongeurs : p4 p~ M ~ M ~ M 4 P4 P~ M2 Ma M4 Les conclusions de cet auteur se fondent sur son ~tude de Zalambdalestes. Z. Kielan n'approuve pas les conclusions et principalement pour des raisons d'occlusion et de sch4ma dentaire interpr~te Barumlestes, forme proche de Zalambdalestes, de ? C P~ ps p4M1M',~ M 3 la mani~re suivante : ,I~ Is Is CP1 pl~ P4 M1 M~ M3 De son c6t~ Sych (o. c.) interpr~tant la formule dentaire d'Eurgmylus et fondant son analyse sur la taiI,le des racines des molaires et des pr~molaires et la presence d'une ,dentition lact~a'le inf~rieure chez un sp4cimen, conclut ~ une formule dentaire p~ p4 ,M1 M'2 M 3 chez cet Eurgmglus de type P3 P4 M1 M~ Ms On volt qu'il y a 1~ tout un champ d'activit~ de recherche sur cette formule dentaire des Rongeurs, d'autant plus d~licate ~ interpv6ter chez les fossiles que bien souvent les dentitions l'act4ales n'ont pu ~tre observ~es in situ, et que donc une large part d'interpr~tation demeure.
mo.mgidae. Apat4m~fidae. Multitubercul~s. Rongeurs. Ceci ne signi,fie pas que tous ces animaux avaient un r~time alimentaire tr~s voisin, mais du point de vue anatomique ils poss~dent des capacites comparabies. Dans ces con,ditions, force est de constater que parmi tous ces groupes ayant une pr~adaptation comparable, seuls les Rongeurs vont se diver~ si'fier tr~s lar~ement, alors que tous les autres groupes dispara~tront. I'1 y a 1~ un probl~me auquel aucune r~ponse tr~s satisfaisante n'a 4t4 apport4e ce jour.
Plan dentaire de la molaire O n s'accorde g consid~rer g la suite des travaux r~cents de G. Vandebrock (1961) et de P. Hersh.kovitz (1971), ,que la molaire des Rongeurs est d~riv~e du type euth~morphique. I'l n'y a pas, pour les dents sup4rieures de grave question en ce qui concerne leur interpretation. Par contre pour les molaires in~f4rieures le probl~me du paraconide a pu ~tre soulev~. En eKet aucun Rongeur de l'Eoc~ne inf4rieur ne pr~sente un paraconide. Mais par la suite certains 9roupes montrent une cuspide ant4rieure qui a pu ~tre interpr~t~e comme un paraconide (Schaub, 19'65). De fait cet auteur a fond6
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ses d4ductions sur l',4tude de certains Th4ridomyid4s primitifs de l'Eoc~ne moyen et sup4rieur (entre autres Protadelomgs). Line 4tude sur un mat4riel plus comp:l,et et plus abon.dant m'a permis de constater (Hartenberger, 1969) que chez ces formes cet 414ment n'4tait pas constant et que par ail}eurs il ne pouvait en aucune fagon ~tre interpr4t~ comme un paraconide. En effet i'l s'agit d'une excroissance en position cingulaire et dans sa nomenclature A. E. W o o d d4signe tr4s justement cet 414ment sous le nom d'ant4roconide. Dans la nomenclature moderne cet 414ment est assimilable un m4siostylide. L'absence de paraconide est une caract4ristique importante des Rongeurs. La tendance a la r4duction de cet fil,4ment du plan dentaire a pu ~tre constat4e chez d'autres groupes (Primates, en particul'ier), mais chez aucun d'eux elle ne se manifeste aussi brutalement et aussi t6t. On salt que chez Et~rymglus Pa et P~ peu us~es montrent un trigohide complet avec paraconide (Wood, 1942, fig. 6). Cet 414ment a di,sparu chez les Lagomorphes de l'Oligo.c~ne inf4rieur.
Musculature masticatrice Chez les Mammif~res trois groupes de muscles sont en fonction lors de la fermeture de la machoire : le mass4ter, le temporalis et le pt4rygoi'de. LIn seul permet l'ouverture : le digastrique. A partir de lg, suivant le type adaptatif de chaque groupe de mammif4res, apparaissent des modifications dans le d4veloppernent de ces muscles, dans ia forme de la mandibule et de ses relations avec le reste du crane, dans la morphologie des dents. R4cemment W . D . Turnbull (1974) a pu mettre en 4vidence de fagon 4clatante combien Ie type <>diff4rait des autres groupes de Mammi'f~res de par la musculature masticatrice qui anime la mandibule. I1 reI~ve que dans ce type la masse muscu'laire que repr4sente la mass~ter est de l'ordre de 55 g 77 % de l'ensemble de la musculature masticatrice alors que dans !es autres groupes elle est largement moindre. De plus du point de vue fonctionnel ce m~me auteur note que le type de musculature rencontr4 chez tes <> est de loin le plus efficace compar4 ~ tous les autres types. On sait que 1ors de la mastication chez un Rongeur la mandiSule fonctionne suivant deux positions: position ant4rieure pour ronger et faire fonctionner les incisives, position post4rieure pour broyer. La pr4pon84rance du mass4ter a 4t4 not4e chez les Rongeurs les plus anciens (Wood, 196'5), et le groupe perfectionnera son syst[me musculaire
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lorsque s'agrandira le foramen infraorbitaire, franchi par le muscle maxillo-mandibulaire. De fait la conjonction de quatre caract~res diff4rencie profond4ment les Rongeurs-Lagomorphes de tous tes autres mammif~res. - - Incisive coupante. -Diast~me importante. - - Mass4ter dominant. Fosse gi4noide en coulisse. Ceci permet/~ ces' animaux d'atteindre une eKitacit4 in4gal4e lorsqu'ils rongent (gnawing) ou lorsqu'ils broient (grinding). Rappelons aussi que lots du fonctionnement de cet appareil masticateur on a pu constater {Hiiema~ 45 Ardran, 1968) que durant les 3 secondes qui s4parent le moment entre lequd la nourriture est appr4hend4e et le moment off eile est ing4r4e dans l'oesophage, 100 mouvements musculaires se produisent ! Jointe aux quatre caraet~res pr4c4:demment citf:s et bien que impossible g appr4eier chez les Rongeurs fossiles, cette 4tonnante possibilit4 ne doit pas Etre perdue de rue lorsqu'on s'interroge sur les facult4s d'adaptation et la r4ussite de ce groupe.
Anatomie cr~rtienne Les principaies caract,4ristiquesdu crane des Rongeurs primitffs peuvent ainsi ~tre 4num4r4es : - - pr~maxilIaire tr~s d~velopp~ touchant le fronta}; - - r a c i n e de l'incisive sup4rieure atteignant la r4gion pt4rygo~de ; - - tr~s vaste diast~me; - - a r c iugal parall41e /t la rang4e dentaire: la r4gion maxillaire de cet arc jugal se situe en avant de la premiere dent jugale; jugal exclu de la r4gion articulaire ; palatin peu ou pas visible dans la r4gion orbitaire en vue Iat4rale ; spMnoi'de petit ; fosse gl4noide tr4s sp4ciale de forme (en cou~ !isse) permettant g !a mandibule deux positions de fonctionnement ; foramen inffa orbitaire de petite tailie chez les plus anciennes formes, s'41ar.gissant beaucoup chez les formes plus r4centes ; ma×illaire en contact avec l'orbitosph4noide excluant le palatin de la r4gion orbito tempotale ;
M
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spheno-palatin ne s'ouvrant pas dans le palatin ; - - rangee dentaire/l l'aplomb de la cavite orbitaire; - - b u l l e constituee par l'ectotympatique ; --circulation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne de type primitif. --orifice
Certains traits de cette anatomie meritent quelques commentaires particuliers.
mys, Leptotomus, Reithroparamys, Ischyrotomus, Pseudotomus, Sciuravus et Ischyromys la presence de foramen ovale, parfois adjoint d'un foramen ovale accessorius. R. Lavocat (1951) l'avait aussi observe chez les Sciuroidin~s d'Europe. Chez certaines formes plus recentes ce foramen ovale disparaitra, mais sa presence peut ~tre cons/deree comme une caracteristique du groupe. MI~SETHMOIDE :
CAVITI~ ORBITAIRE :
Elle est situ4e ~t la verticale de la rangee dentaire ce qui est dne position exceptionnelle chez les Mammiferes. Le frontal constitue l'essentiel de sa paroi laterale alors que le maxillaire en forme le plancher. L'orbito-sphenoide est de petite taille. Pour le palatin on constate qu'il ne participe que tr4s peu h cette cavite orbitaire dans le coin post4ro-ventral alors que l'alisphenoide et le squamosal la ferment gt l'arriere ainsi que parfois une legere avanc,ee du parietal. Cette disposition est peu ~loign,ee de ce que l'on rencontre chez les Mammif~res prim,itifs, hormis la position de la rang~e dentaire. Le processus zygomatique anterieur est projete en avant de la rangee dentaire alors que chez les Lagomorphes il est au niveau de la premiere dent jugale. Chez les Rongeurs il n'y a pas de processus postorbitaire. FORAMEN OVALE :
Ce foramen est utilis'~ par la troisi~me branche du trijumeau pour franchir l'alispheno}de. T, Edinger ~ D.B. Kitts (1954) avaient constat4 qu'il existait chez les Mammff~res primitifs alors que d'une fagon generale il disparaissait chez leurs descendants ~volues. Ainsi chez Hyracotherium observe-t-on un foramen ovale alors qu'Equus n'en poss~de pas. Pour ces auteurs la presence d'un foramen ovale ind~pendant 4tait consid~ree comme carcatere primitif, le nerf V3 sortant par le foramen lacerum medium des formes ~volu~es. Pour D. Stark (1967) qui se fonde sur des ~tudes effectu,ees chez les Sauropsides, il est patent que ce foramen est une formation nouveHe chez les Mammif~res primitifs qui peut ou non disparaRre secondairement. Par ailleurs cet auteur constate que < specifique et in,dividuelle de cette region dn crgne est extr~mement grande (o. c., p. zt'61). Chez les Rongeurs actuels le foramen ovale est present ou absent ; il peut parfois ~tre uni au trou fond. ]. H. ~Valhert (1974) a observe chez Para-
Lors de Fossification de la base du crgne, on peut distinguer 3 ou 4 formations d'os de substi~ tution : --basioccipital, - - basisph~no~de, presphenoide, m~sethmo~de. R. Broom (1926) a distingue chez les Mammif~res deux grands groupes : - - l e s PaleotMrides qui poss~dent 3 ~lements (basioccipital, basisphenoide, pr~sphenoide). Les groupes suivants peuvent y etre rapportes : Marsupiaux, Monotremes, Xenarthres, Pholidotes, Pro'b'oscidien,s, Perissodactyles, Artiodactyles, Sireniens et Chrysochloridae. Pour R. Broom, c'est l:& l'4tat ancestral, le plus proche des TMrapsides. - - les NeotMrides chez lesquels aux 3 elements initiaux vient s'ajouter le mesethmogde. Y sont rassembtes : Lipotyphla, Macroscelides, Dermopteres, Tenrecoides, Chiropteres, Primates, Carnivores, Rongeurs, Lagomorphes, Hyracoides, Tubulident4s. Mais d'autres chercheurs, G. Roux (1947) et D. Stark (1967), ont critiqu4 cette subdivision car ils consid~rent que le nouvel 414ment qui vient se placer en avant, s'intercale de fair entre meseth~ moide et basisphenoide et pour eux c'est le presphenoide. Pour eux cet os n'est pas fondamentalement une acquisition nouvelle et sa presence n'autorise donc pas une coupure taxonomique aussi importante. Cependant R. Hoffstetter (1970, 1971, 1973) a repris l'ancienne conception de Broom en insistant sur le fait qu'un caract~re <> a peu de chances d'etre apparu independamment dans des lign~es differentes. Pour cet auteur il s'agit bien 1/~ d'un caract~re marqueur d'un ensemble monophyletique. Pour ternplacer le terme Paleoth~ride, mal venu, il propose
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celui de Henotherida pour d~signer les Placentaires qui ne pr4sentent pas de quatri~me ~14ment. A l'heure actuelle 4rant donn~ la critique des anatomistes sur le fond du pro'blame que nous avons 4voqu~ tout it l'heure, la question de ces regroupements paraR peu fond~e. BLILLE AUDITIVE :
Comme chez les Lagomorphes la bulle auditive est constitu4e par l'ectotympanique (Van Kampen, 19'05). Cette bulle n'a cependant pas 4t4 observ4e in situ chez les Rongeurs avant l'Eoc~ne moyen off A. E. W o o d (1962) la signale et la figure chez Reithroparamys et Ischyrotomus. Chez ce dernier elle n'est pas uni avec le crane, alors que chez Reithroparamys i~ y a coalescence. C I R C U L A T I O N CAROTIDIENNE ALl NIVEALI DE L'ORE,ILLE MOYENNE :
On attribue g6n4ralement une grande importance syst4matique it cette r~gion. Les 4tudes effectu4es soit par les pal4ontologistes soit par des zoologistes ont permis une approche int4ressante du probl.~me. Pour les Rongeurs on citera it ce propos celles de D . A . Guthrie (19'63, I969), J.A. Bugge (1971, 197'4), J . H . Whalert (1973) slots que pour les Primates Insectivores et Lagomorphes Ies auteurs sont J. A. Bugge (o. c.), M. MeKenna (196.6), F. S. Szalay (1975). Ce qui nous int4resse i c i e s t de connaRre l'anatomie de cette r6gion chez les Rongeurs les plus anciens, 1'interpretation que l'on peut en donner, et des comparaisons doivent ~tre faites avec les autres groupes chez les repr4sentants contemporains de ces Rongeurs. On consid~re que les Rongeurs de l'Eoc~ne inf4rieur (Paramgs, Scturavus) poss~dent une carotide interne et une attire stap,4dienne. Cette attire stap4dienne irriguerait la r4gion orbitale et les muscles masticateurs ~rallancien, 1972). Cependant on a pu constater chez les formes actuelles qu'il existait une certaine variation individuelle de cette vascularisation et que au cours m~me de la vie de Fan/mal la topographic d4tail14e de ces vaisseaux pouvait largement se modifier par disparition de certains vaisseaux et apparition de nouvelles anostomoses. Pour les mammff~rres primitffs du Cr~tac~ sup4rieur on consid~re que la carotide interne se subdi~ vise en 3 portions: attire m4diale, attire du promontoire et art~re stap~dienne. R. Lavocat (19'6'6) a envisag4 que les "ITh4ridomyid~s de l'Eoc~ne sup4rieur d'Europe poss~daient une art~re du promontoire et une art~re stapidienne. I1
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s'agirait donc d'une disposition plus primitive que celle observ~e chez Paramys. Mais pour ees derniers l'4tat de conservation des fossiles ne permet pas, m'a-t-il sembl4, d'affirmer s'il y avait ou non une art~re du promontoire, ou du moins s'il' existe sur le rocher une impression vasculaire que l'on pouvait interpreter sins,i, comme c'ese le cas chez ies Th4ridomyid4s. J.A. Bugge (1974) a 4tudi4 de fagon approfondie la circu'Iation carotidienne chez tes Primates, Insectivores, Rongeurs et Lago- ° morp'hes. I1 pense que ces quatre groupes peuvent d~r}ver d'un ensemble Leptictoide poss4dant initialement (Cr~tac~ sup.) une carotide interne lat~rale et m4diane et une attire stap4dienne. I1 envisage aussi comme possibIe que les Lagomorphes ont pu d4river de ce point de vue d'un stock Pro,tungu, latum poss4'dant les m.~mes caract~res. Son sch4ma est donc assez peu 41oign4 de celui propos4 par M. McKenna (19.63) qui cependant tenait compte aussi de t:'ossffication de la r4gion tympanique.
Signification syst4rnatique des caract~res cit4s Pour tousles chercheurs qui se sont pench4s sur ce groupe il est apparu que les Rongeurs constituaient un ensemble monophyl4tique: le nombre important de caract~res autapomorphes qu'ii.s poss~dent t4moigne de cette homog4n'4it4. Parmi ces caract~res autapomorphes, c'est-it~dire les caract~res 4votu4s qui leur sont propres, nous retiendrons essentiellement les suivants: --
I2 d4velopp4s et perte de I~J:
de l'incisive uniquement sur la face ant4rieure ; -pas de paraconide ; - - c a v i t ~ orbitaire it la verticale de la tangle dentaire ; - - arc zygomatique impt.ant4 en avant de la pre~ mi~.re dent jugale; - - frontal constituant la paroi de la ca,eit~ orbitale. --4mail
Les caract~res sympI4siomorphes, c'est-it-dire les caract~res primitifs que les Rongeurs poss&dent en commun avec d'autres groupes de Mam mif~res, ne sont pas moins nombreux. Ils montrent clairement qu'il s'agit d'un groupe ancien qui s'est individualis4 relativement t6t, au minimum dans le Pal~oc~ne s. 1. Mais les 414ments de comparaisons manquent encore pour que 1'on puisse donner davantage de pr4cision. Pour ces caract~res on retiendra essentiell'ement ceux 4num4r4s ici:
190
- - foramen ovale ; circu'lation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne ; - - orbitosph~noide de petite tail.le ; -absence de barre postorbitaire. Si maintenant on 6num~re les caract~res synapomorphes, c'est-g-dire les caract~res ~volu.6s communs avec d'autres groupes on s'apergoit que ceux
--
perte de la canine et de pl~ p2 pa; pr6maxillaires d~velopp6s ; grand 'dias~me ; mass6ter tr~s d6velop.p6; cavit6 articul.aire de la mandibule en coulisse; bul:le auditive fortune par l'ectotympanique.
A l'issu de cette premiere conclusion on peut faire p.lusieurs remarques. T o u t d'abord il est 6vident que si l.'on connMt des Lagomorphes pal~oc~nes (Eurymylus) il n'en est pas de m.~me pour les Rongeurs qui ne sont attest~s qu'g partir de la base de 'l'Eoc~ne inf~rieur, c'est-g-dire que l'on
n'a pas g l'heure actuelle la preuve formelle que ces di'ff~rents caract~res ~volu~s n'ont pas ~t~ acquis par simple convergence au sein de deux ensembles d'~j'h scind~s plus pr~cocement. On peut s'~tonner aussi du degr~ de diversification tr~s di'ff~rent atteint par chacun de ces groupes. Les Lagomorphes sont un ensemble tr~s peu diversifi~ alors qu'au contraire le buissonnement rapide du groupe des Rongeurs n'est plus ~ d~montrer et le nombre de sous-.ordres et de familles qu'on trouve en leur sein est un exemple unique de r.~ussite ~volutive. Cela signffie-t-it que les Lagomorp'hes d~s leur oriffine se sont install~s au sein d'une niche ~cologique assez ~troite entrainant une sp~cialisation qui a depuis emp~ch~ toute autre possibilit~ d'~volution ? Au contraire, tes Rongeurs beaucoup plus souples constitueraient un groupe toujours tr~s disponiMe vis-a-vis des mil~ieux et qui coloniserait tr~s facilement un large spectre de niches ~cologiques au fur et ~ mesure que celles-ci se videraient de leurs occupants ou qu'une possibi'lit~ nouvelle se manifesterait. Seule une observation plus p r'~cise de l'~volution des communaut~s de mammif~res au cours de la p~riorde Pal!~oc~neEocene, ou, ~ la rigueur, cetle des rapports entre les deux groupes au sein des communaut~s de mammif~res de l¢'Eoc~ne permettront de r~pondre / t c e s questions et de mieux comprendre les rapports Lagomorphes- Rongeurs, dont la r6union au sein d'un ensemble des Glires parait ~ l'heure actuelle toujours tr~s justifi~e.
CONCLUSIONS Jusqu'h ces derni~res ann~es 1.es seuls auteurs ayant envisag.~ le probl~me de l'origine des Rongeurs 6taient M. McKenna (1961) et A. E. W o o d (19.61). Pour bien des sp6cialistes l'analyse de ce dernier auteur faisait aut,orit6. II avait en effet ~num~r~ un certain nombre de caract~res qu'avait dfi poss~der selon lui l'anc~tre pr~-rongeur du groupe : - - incisives plus courtes ; ~mail enserrant toute cette incisive; - - Pz peu comp.liqu~e et probablement unicuspid~e; __ p4 poss6dant prc~bablement uniquement un protoc6ne et m6tac6ne ; - - dents jugales assez peu diff6rentes de certes de l'Eoc~ne in'f.~rieur (Wood, o. c., fig. 91).
A.E. W o o d en conclusion se r~f~rait au Plesiadapis r6cemment d6crit par D . E . Russell (1959) et soulignait eombien par certains aspects cet animal 6voquait un pr~-rongeur, tout en signffiant clairement qu'il ne pouvait en aucun cas ~tre consid6r~ comme l'anc@tre du groupe. Cependant r~cemment P. D. Gingerich (1976) a pu montrer combien les Plesiadapidae, loin d'etre des formes primitives ~taient en fait des animaux hautement specialists. On peut r~sumer les caract~res ~nonc~s par cet auteur pour le groupe: - - , f o r m u l e
dentaire de:
pr6sence d'un paraconide ;
191
- - incisive sup4rieure quadricuspid4e g monocuspides (Platychoerops ) ; - - pr4maxfllaire d4velopp4 ; -r4gion orbitaire en arri4re de la rang4e dentaire; --bul,le auditive ossifi4e en continuit4 avec Ie p4treux, l'ectotympanique constitue le tube auditif externe ; --circulation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne r4duite. L'ensemble de ces caract4res principaux montre clairement qua ce groupe est en fair un groupe hautement sp4cialis4, bien diJff4renci4 et tr~s 41oign4 m,~me du stock Primate primitif, Les ressemblances entre rongeurs et Plesiadapid4s sont le fait de simples convergences, h4t4rochrones. Entre autres on peut retenir qu'au niveau de la bulle auditive tous les Rongeurs ont une bulle constitu4e g partir de l'ectotympanique. Or les Plesiadapis de m~me qua les autres Primates ont une bulle auditive form4e a partir du p4treux. Cat ensemble de constatations a d'ailleurs 4t4 plus ou moins exprim4 r4cemment par P . D . Gingerich (1975) mais aussi par F . S . Szalay (1975)
--
et c'est aussi l'opinion de M. McKenna (in verbis). Line premi4re lecture des projets de classification de M. McKenna (1975) nous avait personnellement conduit g en~cisager trois solutions afin d'y int4grer le groupe des Rongeurs, l'auteur ne le pr4cisant pas et le consid4rant comma Epitheria incertae sedis. 1) Au sein du grand ordre AnagaIida avec 1as Macroscelidea et les Lagomorpha ; 2) Au sein des Archonta aux c6t4s des Der~ mopt~res et Primates; 3) Au sein d'une cohorte Rongeur... rant les caract~res autapomorphes du groupe nous paraissaient nombreux. A l'heure actueIle il nous parait qua l a premi4re solution qui consiste g placer c6te g c6te Rongeurs et Lagomorphes soit la plus argument4e et ella d4coule logiquement de 1'analyse des caract4res telle qu'on peut la pratiquer avec les donn4es actuelles. Mais on a pu se rendre compte combien sont nombreuses les questi~ons qui se posent encore l'heure actuelle ~ propos de l'origine de ce groupe, et combien Ie champ d'activit4 des recherches ~ teur propos est vaste dans ce domaine.
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par
JEAN-Louis HARTEN~BER,G,ER *
Rt~StlMIg
ABSTRACT
Diff4rents aspects du probl~me de l'origine des Rongeurs sont ici pass4s en revue g travers l'4tude des traits caract4ristiques du groupe: denture (incisive et dents jugales) ; musculature masticatrice; caract4res d'anatomie crgnienne. On essaye de distinguer en se fondant sur les principes d*Hennig quels sont parmi tous ces caract~res ceux que l'on peut qualifier de sympl4siomorphes, d'autapomorphes et de synapomorphes. La classification de McKenna (1975,) sert de canevas g diff4rents essais de rapprochement avec les autres groupes de Mammif~res que l'on peut envisager, la question fondamentale restant: qu'est
Any g;ances about the problem of Rodent origin are here reviewed by studiing their anatomical caracteristics : teeth {incisors and molars), masticatorv apparatus, skull anatomy. Using Hennig's principles of systematics, a tentative o'f discrimination between all these caracters is projected to distinguish which are symplesiomorphous caracters, which are autapomorphous, which are synapomorphous. The classification of McKenna (1975) is used for putting together Rodents among the other groups of Mammals. But the first question is: what is a rodent ?
MOTS-CLt~S: EVOLUTION BIOLOGIQUE, RODENTIA, CRANE, MACHOIRE, CLASSIFICATION. KEY WORDS: BIOLOGICAL EVOLL1TION, RODENTIA, cRANIUM, JAW, CLASSIFICATION.
* Laboratoire de Pal~ontologie, E.R.A. n ° 261 <
G~obios, M~m. sp4cial 1
p. 183-193
Lyon, septembre 1977
- -
185
- -
TABLE DES MATIERES Introduction
...........................
1.8zt
Niche ~cologique des plus anciens Rongeurs Caract~res anatomiques d u 9roupe . . . . . . . .
18zt 185
Incisive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
185
Denture jugale
18.6
......................
Cavit~ orbitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Foramen ovale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M4sethmoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Butle auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circulation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne . . . . . . . . . . . . . . . . . Signification syst~matique des caract~res citfis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18,8 188 18,8 189 189 189
Plan dentaire de la mol,aire . . . . . . . . . . . .
186
Musculature masticatrice . . . . . . . . . . . . . .
187
Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
190
Anatomie crgnienne . . . . . . . . . . . . . . . . . .
187
R~f~rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . .
191
INTRODUCTION I1 ne s'agit pas dans ce travail de formuler une hypoth~se g propos d'un +ventuel groupe souche mythique qui serait g l'origine de l'~tonnante radiation ~volutive des Rongeurs. Mais il a paru int~ressant de soulever, ou rappeler, quetques-unes des questions que l'on pose implicitement lorsqu'on s'interroge de savoir ce qu'est un Rongeur. O n trouvera ici un rCsum6 des principaux probl'~mes qui, g notre sens, se pr~sentent g c e niveau, aux cliff,rents plans de la morphologie dentaire, de l'anatomie du crgne, /t un degr~ moindre de la pal~o~cologie, au vu des observations que l'on a pu faire sur les Rongeurs les plus anciens connus.
L'approche qui consiste h utiliser les principes syst~matiques de W . Hennig (1966) a paru une m~thode permettant de mettre en lumi~re, ou revaloriser, certaines questions, ou du moins de les poser sous un autre angle. Dans ce but l e r~cent travail de M. C. M c K e n n a (1975) qui propose une classification phylog,~n~tique des Mammif~res iond~e sur les principes d'Hennig, a servi .de trame g la discussion. Q u a n t aux rapprochements effectu~s avec d'autres groupes de Mammif~res, s'ils sont proposes ici, i,ls ne le sont que dans le seul but de poser la question essentieIle sous-jacente g c e travail : qu'est-ce qu'un Rongeur ?
NICHE ECOLOGIQUE DES PLUS ANCIENS RONGEURS En Am~rique du N o r d le Rongeur le plus ancien a 4t4 signa}4 dans des niveaux de l'Eoc~ne inf4rieur ~Cl,arkforkian). I1 s'agit de Param!ts atavus du gisement de Bear Creek (~Montana/ represent4 par quetques dents isolates et des fragments d'incisives (McKenna, 19,61). U n e autre localit4 du Clarkforkian, dans le B}g H o r n Basin a livr4 une incisive isol4e (Van Houten, 1944).
Les 6tudes effectu6es ~ Bear Creek sur le contenu Ifaunistique de ce gisement ont mis en ~vidence ses partict~larit~s (McKenna, 1961; V a n Walen Sloan, 1966). Plusieurs constatations ont ainsi pu ~tre faites : 1) Les Multitubercul~s y sont tr~s rares, alors que ce groupe est abondant dans t o u s l e s gisements
--
du Pal4oc~ne et de l'Eoc~ne inf4rieur d'Am4rique du Nor& 2) L'esp~ce Ia pl,us fr~,quente du gisement est un Dermopt~re (Ptanetetherium), forme rarissime par aitleurs dans t o u s l e s autres gisements p4n4contemporains de cette r4gion L A Bear Creek la moiti4 des sp4cimens sont attribuab!es it Planete-
theri~m. 3) Le reste de la faune se compose ainsi: --Insectivore
incertae sedis (Pentacondontidae).
- - Apatemys proche des esp~ces 4oc4nes. --
----
-
--
-
Erinacolde. Pantolestid4. Multitubercu,14 proche de Carpolestes. Primates (P~esiadapis ou Pa:ramomys d'apr~s la seule dent qu'on peut tui attri'buer). T4niodonte (Lampadophorus). Phenacodus (1 dent). Dissacus (1 dent). Arctocyonid4 {Thryptacodon).
Paramys atavus.
Ch41oniens et crocodiles sont assez fr4quents et on a signal,4 de plus Champsosaurus et une salamandre (Auffenberg, 196I}. La composition de cette faune est inhabituelle par rapport aux autres faunes de cet age dans la mesure o/1 Pl4siadapid4s et Miacid4s sont absents et off Condylarthres et MultitubercuI4s sont rares. Se fondant d'une part sur 1'analyse d4tai,ll4e de
185
-
-
cette laurie, d'autre part sur le s4diment qui la renferme et qui est une argile bitumineuse situ4e au-dessus d'une couche it charbon, L. V a n Valen et 12. L. Slona (o, c.) apr~s d'autres envisagent de consid4rer cette faune comme les restes d'une corn* munaut4 mammalienne de for~t. I'l est troub}ant de constater que l'a faune la plus ancienne o/1 l'on air des Rongeurs corresponde it un milieu de for~t, et l'on peut penser que les plus anciens Rongeurs avaient un tel habitat. Cette hypoth&se se confirme si l'on prend en consi, d4ration le gisement europ~en de Dormaal, Iocalit4 la plus ancienne d'Europe off a 4t4 signaI4e une faune de Rongeurs, et qui se situe el!e aussi g la base de l'Eoc6ne in:f4rieur. D. E. Russell, (i975) a insist4 r4cemment sur les particularit4s de la composition de la faune enregistr4e it D o r m a a t : absence de Plesia,dapis, tr6s abondant par ail,leurs, absence de Multitubercul4s, et au contraire abondance relative des Arcto'cyonidfs. Pour cet auteur il est probable que Dormaal corresp,onde aussi "a un environnement de for~t. On volt donc que les deux plus anciens gisements o6 l'on a signal,~ des Rongeurs sont des }ocalit4s qui ont livr4 des faunes de for~t. Ce type de gisement 4tant relativement rare, il ne faut pas s'4tonner que les Rongeurs soient pass4s inapergus dans les niveaux plus anciens. On peut envisager aussi qu'g partir du moment o/I te groupe devient fr4quent dans tes gisements, c'est-it-dire it partir du d4but de l'Eoc~ne inf4rieur, cela veut dire qu'il n'occupe plus le seuI habitat forestier mais envahit d'autres habitats, plus fr4quemment susceptibles d'etre enregistr4s dans Ies s~diments.
CARACTERES ANATOMIQUES DU GROUPE L'incisive De fait cette incisive it croissance continue est l'~l:4ment d~cisif qui permet d'affirmer }a pr4sence de Rongeurs au sein d'un gisement de l'Eoc~ne inf~rieur, les dents jugales ~tant plus d~licates d'interpr&tation. L'~tude de cette dent permet de constater que l'4mail n'est r4parti que sur la face externe, et les coupes fines que l'on a pu pratiquer 1. Les r4centes d4couvertes d'Ellesmere Island (cf. p. 73) par M. R. Dawson et R. West ne sont pas prises en compte ici, dans la mesure o~ ces gisements sont situds dans une province biog4ooraphique diff4rente.
ont montr4 que cet 4mail 4tait de type paucis~rial (Korvenkontio, 1934; Walhert, 19,68). Le type paucis4rial implique qu'il y a deux couches de prismes d'~mail; dans la couche in'f4rieure i es prismes sont de targeur variable et ne sont pas organis4s en lamelle. En section sagitalle on volt donc des bandes d'~mai,1 de Iargeur variable, Ce type est celui que l'on rencontre chez tous les groupes de Rongeurs primitifs (Ischyromyidae, Sciuravidae et Theridomgidae). I1 faut noter d~s pr4sent qu'Eurymylus, ancfitre probable des Lagomorphes, poss&de lui aussi une incisive g 4mail paueis~riaI, mais cet 4mail est r~parti sur eout le pourtour de la dent ISych, 1971).
186
line question importante est la place de ces incisives, inf~rieure et sup~rieure, au sein de la ran,9~e dentaire. Pour S. Schaub (1958) /, la suite des travaux de W o o d w a r d (1894) les incisives sont I~a. Wood,yard a en el,let observ~ la pr4sence d'incisives lact4ales I ~ et I~ chez la souris ; cependant la dent lact~ale de l'incisive sup~rieure d~finitive elle-m~me n'a jamais 4t~ observ~e. Pour l'incisive inf4rieure aucune observation sur leur morphogen~se n'a ~t~ faite. La plupart .des sp4ciatistes de Rongeurs s'accordent pour assimiter l'incisive sup~rieure g Ia et l'inf~rieure g I1 mais i]~ taut souli.gner combien ces interpretations sont al~atoires et peu fond~es. Pour Eurymglus, L. Sych (1972) ne donne pas d'inter~ pr~tation, alors que pour McKenna les incisives de cet animal sont I~ c'est.~g-dire les m~mes que celles des Rongeurs. Chez les Lagomorphes P . P . Grass~ & P . L . Dekeyser (19'55) ont interpr4t~ les incisi, es comme 4tant I~1-~, mais ce n'est pas le cas de tous les auteurs et entre autres McKenna estime, par r4f~ rence g son interpr4tation de la formule dentaire des Mammif~res primitifs du m~zozo'ique (Zalambdatestes) que ces incisives seraient I~-k La possession d'une paire d'incisives coupantes g chaque m~choire est le caract~re l e plus typique des Rongeurs. De nom'breux groupes de Mammi~ f~res ont acquis ind~pendamment un te} caract~re et ce presqu'g la m~me ~poque. Au Pal~4oc~ne sup4rieur-Eoc6ne inf~rieur nombreux sont les Mammif~res qui poss~dent des incisives tr~s d~velopp4es, plus ou moins comparab'les en un certain sens celles des Rongeurs. On peut citer dans ce cas : Primates:
Plesiadapid~e, Carpo.Iestidae
Tillodontes : Esthongcidae. Insectivores : Microsgopidae, Mixodesticlae, Paro-
Denture jugale La formule dentaire des Rongeurs primitifs est 10 23 g6n4ralement consid6r4e de type 1 ()i2) 3 " Mais suivant les auteurs la place des dents dans la tangle dentaire n'est pas interpr4t~e de la m~me fagon. Pour A. E. W o o d et la plupart des sp6cialistes de Rongeurs la formule des dents jugales s'4tablit p a p4 M 1 M s M ~ ainsi : (P3) P4 M1 M2 M3 I1 y a divergence avec certains sp~cialistes de Mammif~res primitifs, tel McKenna qui interpr6te ainsi cette m'~me formule dentaire des Rongeurs : p4 p~ M ~ M ~ M 4 P4 P~ M2 Ma M4 Les conclusions de cet auteur se fondent sur son ~tude de Zalambdalestes. Z. Kielan n'approuve pas les conclusions et principalement pour des raisons d'occlusion et de sch4ma dentaire interpr~te Barumlestes, forme proche de Zalambdalestes, de ? C P~ ps p4M1M',~ M 3 la mani~re suivante : ,I~ Is Is CP1 pl~ P4 M1 M~ M3 De son c6t~ Sych (o. c.) interpr~tant la formule dentaire d'Eurgmylus et fondant son analyse sur la taiI,le des racines des molaires et des pr~molaires et la presence d'une ,dentition lact~a'le inf~rieure chez un sp4cimen, conclut ~ une formule dentaire p~ p4 ,M1 M'2 M 3 chez cet Eurgmglus de type P3 P4 M1 M~ Ms On volt qu'il y a 1~ tout un champ d'activit~ de recherche sur cette formule dentaire des Rongeurs, d'autant plus d~licate ~ interpv6ter chez les fossiles que bien souvent les dentitions l'act4ales n'ont pu ~tre observ~es in situ, et que donc une large part d'interpr~tation demeure.
mo.mgidae. Apat4m~fidae. Multitubercul~s. Rongeurs. Ceci ne signi,fie pas que tous ces animaux avaient un r~time alimentaire tr~s voisin, mais du point de vue anatomique ils poss~dent des capacites comparabies. Dans ces con,ditions, force est de constater que parmi tous ces groupes ayant une pr~adaptation comparable, seuls les Rongeurs vont se diver~ si'fier tr~s lar~ement, alors que tous les autres groupes dispara~tront. I'1 y a 1~ un probl~me auquel aucune r~ponse tr~s satisfaisante n'a 4t4 apport4e ce jour.
Plan dentaire de la molaire O n s'accorde g consid~rer g la suite des travaux r~cents de G. Vandebrock (1961) et de P. Hersh.kovitz (1971), ,que la molaire des Rongeurs est d~riv~e du type euth~morphique. I'l n'y a pas, pour les dents sup4rieures de grave question en ce qui concerne leur interpretation. Par contre pour les molaires in~f4rieures le probl~me du paraconide a pu ~tre soulev~. En eKet aucun Rongeur de l'Eoc~ne inf4rieur ne pr~sente un paraconide. Mais par la suite certains 9roupes montrent une cuspide ant4rieure qui a pu ~tre interpr~t~e comme un paraconide (Schaub, 19'65). De fait cet auteur a fond6
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ses d4ductions sur l',4tude de certains Th4ridomyid4s primitifs de l'Eoc~ne moyen et sup4rieur (entre autres Protadelomgs). Line 4tude sur un mat4riel plus comp:l,et et plus abon.dant m'a permis de constater (Hartenberger, 1969) que chez ces formes cet 414ment n'4tait pas constant et que par ail}eurs il ne pouvait en aucune fagon ~tre interpr4t~ comme un paraconide. En effet i'l s'agit d'une excroissance en position cingulaire et dans sa nomenclature A. E. W o o d d4signe tr4s justement cet 414ment sous le nom d'ant4roconide. Dans la nomenclature moderne cet 414ment est assimilable un m4siostylide. L'absence de paraconide est une caract4ristique importante des Rongeurs. La tendance a la r4duction de cet fil,4ment du plan dentaire a pu ~tre constat4e chez d'autres groupes (Primates, en particul'ier), mais chez aucun d'eux elle ne se manifeste aussi brutalement et aussi t6t. On salt que chez Et~rymglus Pa et P~ peu us~es montrent un trigohide complet avec paraconide (Wood, 1942, fig. 6). Cet 414ment a di,sparu chez les Lagomorphes de l'Oligo.c~ne inf4rieur.
Musculature masticatrice Chez les Mammif~res trois groupes de muscles sont en fonction lors de la fermeture de la machoire : le mass4ter, le temporalis et le pt4rygoi'de. LIn seul permet l'ouverture : le digastrique. A partir de lg, suivant le type adaptatif de chaque groupe de mammif4res, apparaissent des modifications dans le d4veloppernent de ces muscles, dans ia forme de la mandibule et de ses relations avec le reste du crane, dans la morphologie des dents. R4cemment W . D . Turnbull (1974) a pu mettre en 4vidence de fagon 4clatante combien Ie type <
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lorsque s'agrandira le foramen infraorbitaire, franchi par le muscle maxillo-mandibulaire. De fait la conjonction de quatre caract~res diff4rencie profond4ment les Rongeurs-Lagomorphes de tous tes autres mammif~res. - - Incisive coupante. -Diast~me importante. - - Mass4ter dominant. Fosse gi4noide en coulisse. Ceci permet/~ ces' animaux d'atteindre une eKitacit4 in4gal4e lorsqu'ils rongent (gnawing) ou lorsqu'ils broient (grinding). Rappelons aussi que lots du fonctionnement de cet appareil masticateur on a pu constater {Hiiema~ 45 Ardran, 1968) que durant les 3 secondes qui s4parent le moment entre lequd la nourriture est appr4hend4e et le moment off eile est ing4r4e dans l'oesophage, 100 mouvements musculaires se produisent ! Jointe aux quatre caraet~res pr4c4:demment citf:s et bien que impossible g appr4eier chez les Rongeurs fossiles, cette 4tonnante possibilit4 ne doit pas Etre perdue de rue lorsqu'on s'interroge sur les facult4s d'adaptation et la r4ussite de ce groupe.
Anatomie cr~rtienne Les principaies caract,4ristiquesdu crane des Rongeurs primitffs peuvent ainsi ~tre 4num4r4es : - - pr~maxilIaire tr~s d~velopp~ touchant le fronta}; - - r a c i n e de l'incisive sup4rieure atteignant la r4gion pt4rygo~de ; - - tr~s vaste diast~me; - - a r c iugal parall41e /t la rang4e dentaire: la r4gion maxillaire de cet arc jugal se situe en avant de la premiere dent jugale; jugal exclu de la r4gion articulaire ; palatin peu ou pas visible dans la r4gion orbitaire en vue Iat4rale ; spMnoi'de petit ; fosse gl4noide tr4s sp4ciale de forme (en cou~ !isse) permettant g !a mandibule deux positions de fonctionnement ; foramen inffa orbitaire de petite tailie chez les plus anciennes formes, s'41ar.gissant beaucoup chez les formes plus r4centes ; ma×illaire en contact avec l'orbitosph4noide excluant le palatin de la r4gion orbito tempotale ;
M
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spheno-palatin ne s'ouvrant pas dans le palatin ; - - rangee dentaire/l l'aplomb de la cavite orbitaire; - - b u l l e constituee par l'ectotympatique ; --circulation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne de type primitif. --orifice
Certains traits de cette anatomie meritent quelques commentaires particuliers.
mys, Leptotomus, Reithroparamys, Ischyrotomus, Pseudotomus, Sciuravus et Ischyromys la presence de foramen ovale, parfois adjoint d'un foramen ovale accessorius. R. Lavocat (1951) l'avait aussi observe chez les Sciuroidin~s d'Europe. Chez certaines formes plus recentes ce foramen ovale disparaitra, mais sa presence peut ~tre cons/deree comme une caracteristique du groupe. MI~SETHMOIDE :
CAVITI~ ORBITAIRE :
Elle est situ4e ~t la verticale de la rangee dentaire ce qui est dne position exceptionnelle chez les Mammiferes. Le frontal constitue l'essentiel de sa paroi laterale alors que le maxillaire en forme le plancher. L'orbito-sphenoide est de petite taille. Pour le palatin on constate qu'il ne participe que tr4s peu h cette cavite orbitaire dans le coin post4ro-ventral alors que l'alisphenoide et le squamosal la ferment gt l'arriere ainsi que parfois une legere avanc,ee du parietal. Cette disposition est peu ~loign,ee de ce que l'on rencontre chez les Mammif~res prim,itifs, hormis la position de la rang~e dentaire. Le processus zygomatique anterieur est projete en avant de la rangee dentaire alors que chez les Lagomorphes il est au niveau de la premiere dent jugale. Chez les Rongeurs il n'y a pas de processus postorbitaire. FORAMEN OVALE :
Ce foramen est utilis'~ par la troisi~me branche du trijumeau pour franchir l'alispheno}de. T, Edinger ~ D.B. Kitts (1954) avaient constat4 qu'il existait chez les Mammff~res primitifs alors que d'une fagon generale il disparaissait chez leurs descendants ~volues. Ainsi chez Hyracotherium observe-t-on un foramen ovale alors qu'Equus n'en poss~de pas. Pour ces auteurs la presence d'un foramen ovale ind~pendant 4tait consid~ree comme carcatere primitif, le nerf V3 sortant par le foramen lacerum medium des formes ~volu~es. Pour D. Stark (1967) qui se fonde sur des ~tudes effectu,ees chez les Sauropsides, il est patent que ce foramen est une formation nouveHe chez les Mammif~res primitifs qui peut ou non disparaRre secondairement. Par ailleurs cet auteur constate que <
Lors de Fossification de la base du crgne, on peut distinguer 3 ou 4 formations d'os de substi~ tution : --basioccipital, - - basisph~no~de, presphenoide, m~sethmo~de. R. Broom (1926) a distingue chez les Mammif~res deux grands groupes : - - l e s PaleotMrides qui poss~dent 3 ~lements (basioccipital, basisphenoide, pr~sphenoide). Les groupes suivants peuvent y etre rapportes : Marsupiaux, Monotremes, Xenarthres, Pholidotes, Pro'b'oscidien,s, Perissodactyles, Artiodactyles, Sireniens et Chrysochloridae. Pour R. Broom, c'est l:& l'4tat ancestral, le plus proche des TMrapsides. - - les NeotMrides chez lesquels aux 3 elements initiaux vient s'ajouter le mesethmogde. Y sont rassembtes : Lipotyphla, Macroscelides, Dermopteres, Tenrecoides, Chiropteres, Primates, Carnivores, Rongeurs, Lagomorphes, Hyracoides, Tubulident4s. Mais d'autres chercheurs, G. Roux (1947) et D. Stark (1967), ont critiqu4 cette subdivision car ils consid~rent que le nouvel 414ment qui vient se placer en avant, s'intercale de fair entre meseth~ moide et basisphenoide et pour eux c'est le presphenoide. Pour eux cet os n'est pas fondamentalement une acquisition nouvelle et sa presence n'autorise donc pas une coupure taxonomique aussi importante. Cependant R. Hoffstetter (1970, 1971, 1973) a repris l'ancienne conception de Broom en insistant sur le fait qu'un caract~re <
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celui de Henotherida pour d~signer les Placentaires qui ne pr4sentent pas de quatri~me ~14ment. A l'heure actuelle 4rant donn~ la critique des anatomistes sur le fond du pro'blame que nous avons 4voqu~ tout it l'heure, la question de ces regroupements paraR peu fond~e. BLILLE AUDITIVE :
Comme chez les Lagomorphes la bulle auditive est constitu4e par l'ectotympanique (Van Kampen, 19'05). Cette bulle n'a cependant pas 4t4 observ4e in situ chez les Rongeurs avant l'Eoc~ne moyen off A. E. W o o d (1962) la signale et la figure chez Reithroparamys et Ischyrotomus. Chez ce dernier elle n'est pas uni avec le crane, alors que chez Reithroparamys i~ y a coalescence. C I R C U L A T I O N CAROTIDIENNE ALl NIVEALI DE L'ORE,ILLE MOYENNE :
On attribue g6n4ralement une grande importance syst4matique it cette r~gion. Les 4tudes effectu4es soit par les pal4ontologistes soit par des zoologistes ont permis une approche int4ressante du probl.~me. Pour les Rongeurs on citera it ce propos celles de D . A . Guthrie (19'63, I969), J.A. Bugge (1971, 197'4), J . H . Whalert (1973) slots que pour les Primates Insectivores et Lagomorphes Ies auteurs sont J. A. Bugge (o. c.), M. MeKenna (196.6), F. S. Szalay (1975). Ce qui nous int4resse i c i e s t de connaRre l'anatomie de cette r6gion chez les Rongeurs les plus anciens, 1'interpretation que l'on peut en donner, et des comparaisons doivent ~tre faites avec les autres groupes chez les repr4sentants contemporains de ces Rongeurs. On consid~re que les Rongeurs de l'Eoc~ne inf4rieur (Paramgs, Scturavus) poss~dent une carotide interne et une attire stap,4dienne. Cette attire stap4dienne irriguerait la r4gion orbitale et les muscles masticateurs ~rallancien, 1972). Cependant on a pu constater chez les formes actuelles qu'il existait une certaine variation individuelle de cette vascularisation et que au cours m~me de la vie de Fan/mal la topographic d4tail14e de ces vaisseaux pouvait largement se modifier par disparition de certains vaisseaux et apparition de nouvelles anostomoses. Pour les mammff~rres primitffs du Cr~tac~ sup4rieur on consid~re que la carotide interne se subdi~ vise en 3 portions: attire m4diale, attire du promontoire et art~re stap~dienne. R. Lavocat (19'6'6) a envisag4 que les "ITh4ridomyid~s de l'Eoc~ne sup4rieur d'Europe poss~daient une art~re du promontoire et une art~re stapidienne. I1
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s'agirait donc d'une disposition plus primitive que celle observ~e chez Paramys. Mais pour ees derniers l'4tat de conservation des fossiles ne permet pas, m'a-t-il sembl4, d'affirmer s'il y avait ou non une art~re du promontoire, ou du moins s'il' existe sur le rocher une impression vasculaire que l'on pouvait interpreter sins,i, comme c'ese le cas chez ies Th4ridomyid4s. J.A. Bugge (1974) a 4tudi4 de fagon approfondie la circu'Iation carotidienne chez tes Primates, Insectivores, Rongeurs et Lago- ° morp'hes. I1 pense que ces quatre groupes peuvent d~r}ver d'un ensemble Leptictoide poss4dant initialement (Cr~tac~ sup.) une carotide interne lat~rale et m4diane et une attire stap4dienne. I1 envisage aussi comme possibIe que les Lagomorphes ont pu d4river de ce point de vue d'un stock Pro,tungu, latum poss4'dant les m.~mes caract~res. Son sch4ma est donc assez peu 41oign4 de celui propos4 par M. McKenna (19.63) qui cependant tenait compte aussi de t:'ossffication de la r4gion tympanique.
Signification syst4rnatique des caract~res cit4s Pour tousles chercheurs qui se sont pench4s sur ce groupe il est apparu que les Rongeurs constituaient un ensemble monophyl4tique: le nombre important de caract~res autapomorphes qu'ii.s poss~dent t4moigne de cette homog4n'4it4. Parmi ces caract~res autapomorphes, c'est-it~dire les caract~res 4votu4s qui leur sont propres, nous retiendrons essentiellement les suivants: --
I2 d4velopp4s et perte de I~J:
de l'incisive uniquement sur la face ant4rieure ; -pas de paraconide ; - - c a v i t ~ orbitaire it la verticale de la tangle dentaire ; - - arc zygomatique impt.ant4 en avant de la pre~ mi~.re dent jugale; - - frontal constituant la paroi de la ca,eit~ orbitale. --4mail
Les caract~res sympI4siomorphes, c'est-it-dire les caract~res primitifs que les Rongeurs poss&dent en commun avec d'autres groupes de Mam mif~res, ne sont pas moins nombreux. Ils montrent clairement qu'il s'agit d'un groupe ancien qui s'est individualis4 relativement t6t, au minimum dans le Pal~oc~ne s. 1. Mais les 414ments de comparaisons manquent encore pour que 1'on puisse donner davantage de pr4cision. Pour ces caract~res on retiendra essentiell'ement ceux 4num4r4s ici:
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- - foramen ovale ; circu'lation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne ; - - orbitosph~noide de petite tail.le ; -absence de barre postorbitaire. Si maintenant on 6num~re les caract~res synapomorphes, c'est-g-dire les caract~res ~volu.6s communs avec d'autres groupes on s'apergoit que ceux
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perte de la canine et de pl~ p2 pa; pr6maxillaires d~velopp6s ; grand 'dias~me ; mass6ter tr~s d6velop.p6; cavit6 articul.aire de la mandibule en coulisse; bul:le auditive fortune par l'ectotympanique.
A l'issu de cette premiere conclusion on peut faire p.lusieurs remarques. T o u t d'abord il est 6vident que si l.'on connMt des Lagomorphes pal~oc~nes (Eurymylus) il n'en est pas de m.~me pour les Rongeurs qui ne sont attest~s qu'g partir de la base de 'l'Eoc~ne inf~rieur, c'est-g-dire que l'on
n'a pas g l'heure actuelle la preuve formelle que ces di'ff~rents caract~res ~volu~s n'ont pas ~t~ acquis par simple convergence au sein de deux ensembles d'~j'h scind~s plus pr~cocement. On peut s'~tonner aussi du degr~ de diversification tr~s di'ff~rent atteint par chacun de ces groupes. Les Lagomorphes sont un ensemble tr~s peu diversifi~ alors qu'au contraire le buissonnement rapide du groupe des Rongeurs n'est plus ~ d~montrer et le nombre de sous-.ordres et de familles qu'on trouve en leur sein est un exemple unique de r.~ussite ~volutive. Cela signffie-t-it que les Lagomorp'hes d~s leur oriffine se sont install~s au sein d'une niche ~cologique assez ~troite entrainant une sp~cialisation qui a depuis emp~ch~ toute autre possibilit~ d'~volution ? Au contraire, tes Rongeurs beaucoup plus souples constitueraient un groupe toujours tr~s disponiMe vis-a-vis des mil~ieux et qui coloniserait tr~s facilement un large spectre de niches ~cologiques au fur et ~ mesure que celles-ci se videraient de leurs occupants ou qu'une possibi'lit~ nouvelle se manifesterait. Seule une observation plus p r'~cise de l'~volution des communaut~s de mammif~res au cours de la p~riorde Pal!~oc~neEocene, ou, ~ la rigueur, cetle des rapports entre les deux groupes au sein des communaut~s de mammif~res de l¢'Eoc~ne permettront de r~pondre / t c e s questions et de mieux comprendre les rapports Lagomorphes- Rongeurs, dont la r6union au sein d'un ensemble des Glires parait ~ l'heure actuelle toujours tr~s justifi~e.
CONCLUSIONS Jusqu'h ces derni~res ann~es 1.es seuls auteurs ayant envisag.~ le probl~me de l'origine des Rongeurs 6taient M. McKenna (1961) et A. E. W o o d (19.61). Pour bien des sp6cialistes l'analyse de ce dernier auteur faisait aut,orit6. II avait en effet ~num~r~ un certain nombre de caract~res qu'avait dfi poss~der selon lui l'anc~tre pr~-rongeur du groupe : - - incisives plus courtes ; ~mail enserrant toute cette incisive; - - Pz peu comp.liqu~e et probablement unicuspid~e; __ p4 poss6dant prc~bablement uniquement un protoc6ne et m6tac6ne ; - - dents jugales assez peu diff6rentes de certes de l'Eoc~ne in'f.~rieur (Wood, o. c., fig. 91).
A.E. W o o d en conclusion se r~f~rait au Plesiadapis r6cemment d6crit par D . E . Russell (1959) et soulignait eombien par certains aspects cet animal 6voquait un pr~-rongeur, tout en signffiant clairement qu'il ne pouvait en aucun cas ~tre consid6r~ comme l'anc@tre du groupe. Cependant r~cemment P. D. Gingerich (1976) a pu montrer combien les Plesiadapidae, loin d'etre des formes primitives ~taient en fait des animaux hautement specialists. On peut r~sumer les caract~res ~nonc~s par cet auteur pour le groupe: - - , f o r m u l e
dentaire de:
pr6sence d'un paraconide ;
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- - incisive sup4rieure quadricuspid4e g monocuspides (Platychoerops ) ; - - pr4maxfllaire d4velopp4 ; -r4gion orbitaire en arri4re de la rang4e dentaire; --bul,le auditive ossifi4e en continuit4 avec Ie p4treux, l'ectotympanique constitue le tube auditif externe ; --circulation carotidienne au niveau de l'oreille moyenne r4duite. L'ensemble de ces caract4res principaux montre clairement qua ce groupe est en fair un groupe hautement sp4cialis4, bien diJff4renci4 et tr~s 41oign4 m,~me du stock Primate primitif, Les ressemblances entre rongeurs et Plesiadapid4s sont le fait de simples convergences, h4t4rochrones. Entre autres on peut retenir qu'au niveau de la bulle auditive tous les Rongeurs ont une bulle constitu4e g partir de l'ectotympanique. Or les Plesiadapis de m~me qua les autres Primates ont une bulle auditive form4e a partir du p4treux. Cat ensemble de constatations a d'ailleurs 4t4 plus ou moins exprim4 r4cemment par P . D . Gingerich (1975) mais aussi par F . S . Szalay (1975)
--
et c'est aussi l'opinion de M. McKenna (in verbis). Line premi4re lecture des projets de classification de M. McKenna (1975) nous avait personnellement conduit g en~cisager trois solutions afin d'y int4grer le groupe des Rongeurs, l'auteur ne le pr4cisant pas et le consid4rant comma Epitheria incertae sedis. 1) Au sein du grand ordre AnagaIida avec 1as Macroscelidea et les Lagomorpha ; 2) Au sein des Archonta aux c6t4s des Der~ mopt~res et Primates; 3) Au sein d'une cohorte Rongeur... rant les caract~res autapomorphes du groupe nous paraissaient nombreux. A l'heure actueIle il nous parait qua l a premi4re solution qui consiste g placer c6te g c6te Rongeurs et Lagomorphes soit la plus argument4e et ella d4coule logiquement de 1'analyse des caract4res telle qu'on peut la pratiquer avec les donn4es actuelles. Mais on a pu se rendre compte combien sont nombreuses les questi~ons qui se posent encore l'heure actuelle ~ propos de l'origine de ce groupe, et combien Ie champ d'activit4 des recherches ~ teur propos est vaste dans ce domaine.
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