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An archaic bird (Enantiornithes) from the Upper Cretaceous of Provence (southern France)
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 557–561 © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S1251805000014518/FLA
Palaeontology / Paléontologie (Vertebrate Palaeontology / Paléontologie des Vertébrés)
An archaic bird (Enantiornithes) from the Upper Cretaceous of Provence (southern France) Eric Buffetauta*, Patrick Mechinb, Annie Mechin-Salessyb a b
Centre national de la recherche scientifique, 16, cour du Liégat, 75013 Paris, France 80, allée des Restanques, 13127 Vitrolles, France
Received 26 June 2000; accepted 18 September 2000 Communicated by Yves Coppens
Abstract – A tibiotarsus of an archaic bird from the Upper Cretaceous of Fox-Amphoux (Var, southern France) is described and referred to the Enantiornithes. Taken together with other recent discoveries of Late Cretaceous birds from France, this find suggests that at the end of the Cretaceous, the European avifauna was dominated by archaic forms. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Aves / Enantiornithes / Late Cretaceous / France
Résumé – Un oiseau archaïque (Énantiornithes) dans le Crétacé supérieur de Provence (Sud de la France). Un tibiotarse appartenant à un oiseau archaïque trouvé dans le Crétacé supérieur de Fox-Amphoux (Var, Sud de la France) est décrit et attribué aux Énantiornithes. S’ajoutant à d’autres découvertes récentes d’oiseaux du Crétacé supérieur de France, ce spécimen suggère qu’à la fin du Crétacé l’avifaune européenne était dominée par des formes archaïques. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Aves / Énantiornithes / Crétacé supérieur / France
Version abrégée Jusqu’à une date récente, le seul oiseau connu dans le Crétacé de France était Gallornis straeleni [13], forme très mal connue du Néocomien de l’Yonne. Les choses ont changé avec la découverte de Gargantuavis philoinos, un grand oiseau terrestre aux affinités incertaines du Maastrichtien inférieur de Provence et du Languedoc [2, 3], et de restes d’Énantiornithes dans des couches de même âge à Cruzy, dans l’Hérault [1, 5]. Un tibiotarse, récemment découvert en Provence par deux d’entre nous (P.M. et A.M.S.), fournit des informations nouvelles sur les oiseaux du Crétacé supérieur d’Europe (figure). Cet os provient de Bastide-Neuve, un site paléontologique du bassin de Fox-Amphoux, dans le Var. Des dépôts fluviatiles y ont livré une riche faune de vertébrés comprenant des chéloniens [18], des crocodiliens,
des dinosaures (un sauropode titanosauridé, le dromaeosauridé Variraptor mechinorum [14] et l’ornithopode Rhabdodon) ainsi que l’oiseau géant Gargantuavis [2, 3]. Par comparaison avec d’autres faunes du Crétacé supérieur du Sud de la France [4], le gisement de Bastide-Neuve est rapporté au Maastrichtien inférieur. Ce tibiotarse droit complet (collection Mechin, n°606), long de 132 mm (ce qui suggère un oiseau de la taille d’une petite oie), a subi un écrasement considérable et une certaine déformation. En outre, la tête articulaire proximale a subi une certaine abrasion, qui en oblitère les détails morphologiques. L’extrémité distale est mieux conservée. L’os paraît avoir été à peu près droit. La courbure de la diaphyse semble due largement à une déformation post mortem, bien qu’il ait pu exister une certaine incurvation en direction médiale, comme chez Nanantius, un énantiornithe du Crétacé d’Australie et de Mongolie [11, 15].
* Correspondence and reprints. E-mail address: [email protected] (E. Buffetaut).
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L’interprétation de la tête proximale est rendue difficile par l’écrasement et l’abrasion. La surface articulaire proximale, de contour ovale, avec un processus caudomédial, paraît très différente de la surface tétragonale de Nanantius [11, 12, 15] ou de la surface arrondie de Concornis, du Crétacé inférieur d’Espagne [16], et pourrait être plus proche de celle de Lectavis, du Crétacé supérieur d’Argentine [6]. Elle rappelle aussi, à certains égards, la surface proximale du tibiotarse de Vorona berivotrensis, du Crétacé supérieur de Madagascar [10], qui montre des condyles distaux distincts, mais l’écrasement est peut-être en grande partie responsable de son contour particulier. Bien que l’interprétation de cette région soit délicate, il semble y avoir deux crêtes cnémiennes, comme chez Nanantius sp. d’Australie [12] : une crête cnémienne crânio-médiale nette et une crête cnémienne latérale plus courte, qui est mal conservée. La présence d’une crête cnémienne crânio-médiale est considérée comme une apomorphie des Énantiornithes par Sereno [17]. La crête fibulaire, bien définie, s’étend sur le tiers proximal de la diaphyse. L’extrémité distale se signale par la dissymétrie entre les condyles, le condyle médial étant beaucoup plus grand que le latéral. Ceci est exagéré par l’abrasion de la partie latérale du condyle latéral, mais il ne fait pas de doute que le condyle médial était environ deux fois plus large que le latéral. C’est là un caractère connu chez les Énantiornithes [19], Patagopteryx [7] et Vorona berivotrensis [10]. Les condyles sont très proéminents crânialement et portent des fosses épicondylaires sur leurs côtés. La surface crâniale du condyle médial est plate, ce qui est, selon Kurochkin [11], un caractère des Énantiornithes. Les condyles sont séparés l’un de l’autre crânialement, caudalement et distalement par un net sillon. Sur la surface crâniale de l’os, ce sillon se termine par une dépression proximale par rapport au condyle latéral, comme chez les Énantiornithes, y compris Concornis lacustris [16], et comme chez Vorona berivotrensis [10]. Une ligne de suture est bien visible sur les faces caudale, médiale et latérale de l’os, marquant les limites entre le tibia et l’ensemble astragale– calcaneum (ces deux os étant complètement fusionnés). La persistance de cette suture pourrait être interprétée comme un caractère juvénile, mais la taille relativement grande de l’os rend cette hypothèse peu probable. C’est plus probablement là un caractère primitif, signalé chez Vorona berivotrensis [10], mais pas chez les Énantiornithes. Cette suture ne peut pas être suivie clairement sur la face crâniale de l’os, où le contour du processus ascendant de l’astragale n’est que faiblement indiqué, sauf médialement, où une courte crête bien marquée s’étend de la partie proximo-médiale du condyle médial vers le milieu de la diaphyse. Il existe un tubercule bien marqué sur le processus ascendant. Ce tubercule est présent chez Nanantius valifanovi, et considéré par Kurochkin [11] comme diagnostique des Énantiornithes,
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mais il est également présent chez Confuciusornis sanctus, du Crétacé inférieur de Chine [8]. Ce tibiotarse est rapporté aux Énantiornithes, à cause de sa crête cnémienne crânio-médiale (apomorphie des Énantiornithes selon Sereno [17]) et des caractères distinctifs de sa région distale, parmi lesquels la forte disproportion entre le condyle médial large et le condyle latéral étroit (caractère qui se retrouve cependant chez Patagopteryx et Vorona), séparés par un profond sillon, ainsi que la face crâniale plane du condyle médial. Bien que cité par Kurochkin [11] comme un caractère propre aux Énantiornithes, le tubercule sur le processus ascendant se trouve aussi chez Confuciusornis, considéré par Chiappe et al. [8] comme moins dérivé que les Énantiornithes. Le spécimen de Bastide-Neuve rappelle aussi Vorona berivotrensis, notamment par la persistance d’une ligne de suture entre les tarsiens proximaux soudés et le tibia. Cependant, cette fusion incomplète est probablement un caractère plésiomorphe, visible aussi chez Archaeopteryx [20] et les Maniraptora non aviens, qui ne peut suffire à l’établissement de relations phylogénétiques particulièrement étroites. La position phylogénétique de Vorona berivotrensis est d’ailleurs incertaine (il est placé par Forster et al. [9] dans une trichotomie non résolue, avec les Énantiornithes et un clade comprenant Patagopteryx et les Ornithurae). À en juger par son seul tibiotarse, l’oiseau de Bastide-Neuve paraît être un énantiornithe plutôt primitif (bien que géologiquement tardif). Bien que des taxons d’Énantiornithes (par exemple Nanantius eos) aient été fondés sur un matériel tout aussi incomplet, nous croyons préférable de considérer l’oiseau de Bastide-Neuve comme Énantiornithes incertae sedis. Selon Kurochkin [11], un des caractères séparant les Énantiornithidae des Alexornithidae est que la diaphyse du tibiotarse est droite et robuste chez les premiers, alors qu’elle est mince et allongée chez les seconds. De ce point de vue, le tibiotarse de Bastide-Neuve peut paraître plus proche des Alexornithidae, mais il ne ressort pas clairement de l’article de Kurochkin sur quels spécimens sa description du tibiotarse des Énantiornithidae est fondée ; de ce fait, les comparaisons sont difficiles, et nous ne tenterons pas ici d’identification au niveau familial. Ce tibiotarse est le second reste d’oiseau signalé à Bastide-Neuve, après le fragment de synsacrum décrit par Buffetaut et al. [3], puis rapporté à Gargantuavis philoinos par Buffetaut et Le Lœuff [2]. C’est la deuxième mention d’Énantiornithes dans le Crétacé supérieur d’Europe, après la découverte d’un coracoïde et d’un fémur à Cruzy [1, 5]. Bien qu’ils soient encore très peu nombreux, on peut noter que jusqu’ici tous les restes d’oiseaux de taille petite à moyenne, probablement volants, trouvés dans le Crétacé supérieur de France appartiennent à des Énantiornithes. On n’y a pas encore signalé d’oiseaux modernes (Gargantuavis philoinos paraît être un ornithuré primitif, et non un
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néornithe). Cela suggère que les oiseaux archaïques jouaient un rôle dominant dans les avifaunes européennes du Crétacé supérieur, ce qui viendrait à l’appui de l’hypothèse proposée par Feduccia [9] d’une extinction en masse des oiseaux archaïques à la limite Crétacé–
Tertiaire, suivie d’une radiation évolutive des oiseaux modernes au Tertiaire. Toutefois, il faudra la découverte d’un matériel beaucoup plus abondant dans le Crétacé supérieur d’Europe pour obtenir une image fiable de l’avifaune européenne à la fin du Crétacé.
1. Introduction Until recently, the only known French Cretaceous bird was Gallornis straeleni [13], a very poorly known form from the Neocomian of Yonne, in central-eastern France. This has changed with the discovery of Gargantuavis philoinos, a very large ground bird of uncertain affinities from the Lower Maastrichtian of Provence and Languedoc [2, 3], and enantiornithine remains from Cruzy, Hérault [1, 5]. A tibiotarsus recently found in Provence by two of us (P.M. and A.M.S.) and described below, provides new evidence about the Late Cretaceous archaic birds of Europe (figure).
2. Geographical and geological setting The bird bone described in the present paper was found by two of us (P.M. and A.M.S.) at Bastide-Neuve, a fossil locality in the Fox-Amphoux basin of the upper Var region of Provence in south-eastern France. This recently discovered site in fluvial sediments has yielded a diverse assemblage comprising chelonians [18], crocodilians, dinosaurs (including titanosaurid sauropods, the dromaeosaurid theropod Variraptor mechinorum [14], and the ornithopod Rhabdodon), and the large terrestrial bird Gargantuavis [2, 3]. By comparison with other Late Cretaceous faunas from southern France [4], the Bastide-Neuve locality is referred to the Early Maastrichtian.
3. Description The bird bone from Bastide-Neuve (Mechin collection, n°606) is a complete right tibiotarsus, 132 mm in length (suggesting that the bird was about the size of a small goose, Anser anser), which has undergone considerable crushing and some deformation. The proximal articular head, besides being crushed, has suffered some abrasion so that some morphological details are obscured. The distal end, although slightly abraded, is better preserved. The bone appears to have been generally straight. The curvature of the shaft seems to be due largely to postmortem deformation, although there may have been some original curvature in a medial direction, as in Nanantius [11, 15].
Figure. Enantiornithine tibiotarsus from the Upper Cretaceous (Early Maastrichtian) of Bastide-Neuve, Fox-Amphoux (Var, France), Mechin collection, No. 606, in cranial (a), proximal (b), distal (c), medial (d), caudal (e) and lateral (f) views. Scale bar: 5 cm. Figure. Tibiotarse d’énantiornithe du Crétacé supérieur (Maastrichtien inférieur) de Bastide-Neuve, Fox Amphoux (Var, France), collection Mechin, n° 606, en vues crânale (a), proximale (b), distale (c), médiale (d), caudale (e) et latérale (f). Barre d’échelle : 5 cm.
Interpretation of the proximal head of the bone is made difficult by crushing and abrasion. The proximal articular surface is oval in outline, with a caudomedial process; it thus appears quite different from the tetrago-
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nal proximal surface of Nanantius [11, 12, 15], or the rounded one of Concornis [16], and may be more similar to that of Lectavis, which is described as ‘ellipsoidal, with lateromedial major axis’ [6]; it also somewhat resembles the proximal surface of the tibiotarsus in Vorona berivotrensis, from the Upper Cretaceous of Madagascar, which shows distinct caudal condyles; however, crushing may largely account for the peculiar outline of the proximal surface of the Bastide-Neuve specimen. Although the interpretation of this area is difficult, there seems to be two cnemial crests, as in Nanantius sp. from Australia [12]: a distinct but not strongly projecting cranio-medial cnemial crest and a shorter lateral cnemial crest, which is poorly preserved. A craniomedial cnemial crest is considered as a synapomorphy of Enantiornithes by Sereno [17]. There is a well-defined fibular crest, which extends along the proximal third of the shaft. One of the most striking characteristics of the distal end is the asymmetry between the condyles, the medial one being much larger than the lateral one. This is exaggerated by abrasion of the lateral part of the lateral condyle (which exposes the spongy inner part of the bone), but there is no doubt that the medial condyle was about twice the width of the lateral one. This is a character known in Enantiornithes [19], in Patagopteryx [7] and in Vorona berivotrensis [10]. The condyles strongly project cranially and bear epicondylar fossae on their sides. The cranial surface of the medial condyle is flat, which is an enantiornithine feature according to Kurochkin [11]. The condyles are separated from each other cranially, caudally and distally by a distinct groove. On the cranial surface of the bone this groove ends in a deep depression located proximally to the lateral condyle, as in other enantiornithines, including Concornis lacustris [16], and in Vorona berivotrensis. An interesting feature is the presence of a clearly visible suture line on the caudal, medial and lateral sides of the bone, indicating the limits between the tibia and the astragalus and calcaneum, which are fully fused together. The persistence of this suture might be interpreted as a juvenile feature, but the relatively large size of the bone makes this interpretation unlikely. It rather seems to be a primitive character, also reported in Vorona berivotrensis [10], but not in other enantiornithines. This suture line cannot be followed clearly on the cranial face of the bone, where the outline of the ascending process of the astragalus is only dimly indicated, except medially, where a well-marked short ridge extends from the proximo-medial part of the medial condyle toward the midline of the shaft. There is a wellmarked tubercle on the ascending process, proximal to the above-mentioned depression. This tubercle is present in Nanantius valifanovi, and considered as a diagnostic character of the Enantiornithes by Kurochkin [11], but it is also present in Confuciusornis sanctus from the Lower Cretaceous of China [8].
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4. Discussion This tibiotarsus is referred to the enantiornithines because of its cranio-medial cnemial crest (listed as an enantiornithine apomorphy by Sereno [17]) and on the basis of distinctive characters of its distal region, among which is the strong disproportion between the broad medial condyle and the narrow lateral condyle (also found, admittedly, in Patagopteryx and Vorona), separated from each other by a distinct, deep groove, and the flatness of the cranial side of the medial condyle. Although Kurochkin [11] lists it as an enantiornithine feature, the tubercle on the ascending process is also found in Confuciusornis, which is regarded by Chiappe et al. [8] as less derived than the Enantiornithes. The specimen from Bastide-Haute is also reminiscent of Vorona berivotrensis in some respects, especially the persistence of a suture line between the fused proximal tarsals and the tibia. However, this incomplete fusion is clearly a plesiomorphic feature, also found in Archaeopteryx [20] and non-avian maniraptorans, and is insufficient to support especially close relationships between the French and Malagasy forms. The exact phylogenetic position of Vorona berivotrensis is in any case uncertain (it is placed by Forster et al. [10] in an unresolved trichotomy with Enantiornithes and a clade consisting of Patagopteryx and Ornithurae). To judge from its tibiotarsus alone, the bird from Bastide-Neuve thus appears to be a rather primitive (although geologically late) enantiornithine, although its exact affinities with other members of this group are not easily ascertained on the basis of the available specimen. Although enantiornithine taxa (for instance Nanantius eos [15]) have been erected on similarly incomplete material, we find it preferable to refer to the BastideNeuve bird as Enantiornithes incertae sedis. According to Kurochkin [11], one of the characters separating the Enantiornithidae from the Alexornithidae is that in the former the tibiotarsus has a straight and robust shaft, instead of a thin, elongate shaft in the latter. From this point of view, the tibiotarsus from Bastide-Neuve may appear closer to the Alexornithidae, but it is not clear on what specimens Kurochkin’s description of the enantiornithid tibiotarsus is based, so that comparisons are difficult, and no attribution at the family level will be attempted here.
5. Conclusions The tibiotarsus described above is the second bird skeletal element reported from Bastide-Neuve (the first one being the synsacrum fragment first described by Buffetaut et al. [3], and later referred to Gargantuavis philoinos [2]). It is the second record of enantiornithine birds from the Upper Cretaceous of Europe, after the initial discovery of a coracoid and a femur at Cruzy [1,
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5]. Although the available sample is admittedly still very limited, it should be noted that so far all the specimens of small to middle-sized, presumably flying, birds found in the Upper Cretaceous of France belong to enantiornithines. No remains of modern birds have so far been reported (the available evidence suggests that Gargantuavis philoinos is a primitive ornithurine, not a neornithine). This leads to the provisional suggestion that the dominant Late Cretaceous birds in Europe were archaic forms. This in turn would lend support to Feduccia’s hypothesis of a mass extinction of archaic birds at the Cretaceous-Tertiary boundary, followed by a Tertiary radiation of modern birds [9]. However, much more avian material from the Late Cretaceous of Europe is needed before we can obtain a reasonably accurate picture of the European bird fauna at the end of the Cretaceous.
References [1] Buffetaut E., First evidence of enantiornithine birds from the Upper Cretaceous of Europe: postcranial bones from Cruzy (Hérault, France), Oryctos 1 (1998) 127–130. [2] Buffetaut E., Le Lœuff J., A new giant ground bird from the Upper Cretaceous of southern France, J. Geol. Soc. London 155 (1998) 1–4. [3] Buffetaut E., Le Loeuff J., Mechin P., Mechin-Salessy A., A large French Cretaceous bird, Nature 377 (1995) 110. [4] Buffetaut E., Le Loeuff J., Cavin L., Duffaud S., Gheerbrant E., Laurent Y., Martin M., Rage J.C., Tong H., Vasse D., Late Cretaceous non-marine vertebrates from southern France: a review of recent finds, Geobios 20 (mém. spéc.) (1997) 95–102. [5] Buffetaut E., Le Lœuff J., Tong H., Duffaud S., Cavin L., Garcia G., Ward D., Association culturelle, archéologique et paléontologique de Cruzy, Un nouveau gisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France), C. R. Acad. Sci. Paris, série IIa 328 (1999) 203–208.
[6] Chiappe L.M., Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi from the Cretaceous Lecho Formation of northwestern Argentina, American Museum Novitates 3083 (1993) 1–27. [7] Chiappe L.M., Late Cretaceous birds of southern South America: anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi, Münchner Geowiss. Abh. (A) 30 (1996) 203–244. [8] Chiappe L.M., Ji S., Ji Q., Norell M.A., Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China, Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 242 (1999) 1–89. [9] Feduccia A., The origin and evolution of birds, 2nd ed., Yale University Press, New Haven, 1999. [10] Forster C.A., Chiappe L.M., Krause D.W., Sampson S.D., The first Cretaceous bird from Madagascar, Nature 382 (1996) 532–534. [11] Kurochkin E.N., A new enantiornithid of the Mongolian Late Cretaceous and a general appraisal of the infraclass Enantiornithes (Aves), Palaeontological Institute, Russian Academy of Sciences, Moscow, 1996. [12] Kurochkin E.N., Molnar R.E., New material of enantiornithine birds from the Early Cretaceous of Australia, Alcheringa 21 (1997) 291–297. [13] Lambrecht K., Gallornis straeleni, n. g., n. sp., Ein Kreidevogel aus Frankreich, Bull. Mus. Hist. Nat. Belg. 7 (1930) 1–6. [14] Le Lœuff J., Buffetaut E., A new dromaeosaurid theropod from the Upper Cretaceous of southern France, Oryctos 1 (1998) 105–112. [15] Molnar R.E., An enantiornithine bird from the Lower Cretaceous of Queensland, Australia, Nature 322 (1986) 736–738. [16] Sanz J.L., Chiappe L.M., Buscalioni A.D., The osteology of Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of Spain and a re-examination of its phylogenetic relationships, American Museum Novitates 3133 (1995) 1–23. [17] Sereno P., Iberomesornis romerali (Aves, Ornithothoraces) re-evaluated as an Early Cretaceous enantiornithine, N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 215 (2000) 365–395. [18] Tong H., Gaffney E.S., Buffetaut E., Foxemys, a new side-necked turtle (Bothremydidae: Pelomedusoides) from the Late Cretaceous of France, American Museum Novitates 3251 (1998) 1–19. [19] Walker C.A., New subclass of birds from the Cretaceous of South America, Nature 292 (1981) 51–53. [20] Wellnhofer P., Ein neues Exemplar von Archaeopteryx, Archaeopteryx 6 (1988) 1–30.
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Palaeontology / Paléontologie (Vertebrate Palaeontology / Paléontologie des Vertébrés)
An archaic bird (Enantiornithes) from the Upper Cretaceous of Provence (southern France) Eric Buffetauta*, Patrick Mechinb, Annie Mechin-Salessyb a b
Centre national de la recherche scientifique, 16, cour du Liégat, 75013 Paris, France 80, allée des Restanques, 13127 Vitrolles, France
Received 26 June 2000; accepted 18 September 2000 Communicated by Yves Coppens
Abstract – A tibiotarsus of an archaic bird from the Upper Cretaceous of Fox-Amphoux (Var, southern France) is described and referred to the Enantiornithes. Taken together with other recent discoveries of Late Cretaceous birds from France, this find suggests that at the end of the Cretaceous, the European avifauna was dominated by archaic forms. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Aves / Enantiornithes / Late Cretaceous / France
Résumé – Un oiseau archaïque (Énantiornithes) dans le Crétacé supérieur de Provence (Sud de la France). Un tibiotarse appartenant à un oiseau archaïque trouvé dans le Crétacé supérieur de Fox-Amphoux (Var, Sud de la France) est décrit et attribué aux Énantiornithes. S’ajoutant à d’autres découvertes récentes d’oiseaux du Crétacé supérieur de France, ce spécimen suggère qu’à la fin du Crétacé l’avifaune européenne était dominée par des formes archaïques. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Aves / Énantiornithes / Crétacé supérieur / France
Version abrégée Jusqu’à une date récente, le seul oiseau connu dans le Crétacé de France était Gallornis straeleni [13], forme très mal connue du Néocomien de l’Yonne. Les choses ont changé avec la découverte de Gargantuavis philoinos, un grand oiseau terrestre aux affinités incertaines du Maastrichtien inférieur de Provence et du Languedoc [2, 3], et de restes d’Énantiornithes dans des couches de même âge à Cruzy, dans l’Hérault [1, 5]. Un tibiotarse, récemment découvert en Provence par deux d’entre nous (P.M. et A.M.S.), fournit des informations nouvelles sur les oiseaux du Crétacé supérieur d’Europe (figure). Cet os provient de Bastide-Neuve, un site paléontologique du bassin de Fox-Amphoux, dans le Var. Des dépôts fluviatiles y ont livré une riche faune de vertébrés comprenant des chéloniens [18], des crocodiliens,
des dinosaures (un sauropode titanosauridé, le dromaeosauridé Variraptor mechinorum [14] et l’ornithopode Rhabdodon) ainsi que l’oiseau géant Gargantuavis [2, 3]. Par comparaison avec d’autres faunes du Crétacé supérieur du Sud de la France [4], le gisement de Bastide-Neuve est rapporté au Maastrichtien inférieur. Ce tibiotarse droit complet (collection Mechin, n°606), long de 132 mm (ce qui suggère un oiseau de la taille d’une petite oie), a subi un écrasement considérable et une certaine déformation. En outre, la tête articulaire proximale a subi une certaine abrasion, qui en oblitère les détails morphologiques. L’extrémité distale est mieux conservée. L’os paraît avoir été à peu près droit. La courbure de la diaphyse semble due largement à une déformation post mortem, bien qu’il ait pu exister une certaine incurvation en direction médiale, comme chez Nanantius, un énantiornithe du Crétacé d’Australie et de Mongolie [11, 15].
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L’interprétation de la tête proximale est rendue difficile par l’écrasement et l’abrasion. La surface articulaire proximale, de contour ovale, avec un processus caudomédial, paraît très différente de la surface tétragonale de Nanantius [11, 12, 15] ou de la surface arrondie de Concornis, du Crétacé inférieur d’Espagne [16], et pourrait être plus proche de celle de Lectavis, du Crétacé supérieur d’Argentine [6]. Elle rappelle aussi, à certains égards, la surface proximale du tibiotarse de Vorona berivotrensis, du Crétacé supérieur de Madagascar [10], qui montre des condyles distaux distincts, mais l’écrasement est peut-être en grande partie responsable de son contour particulier. Bien que l’interprétation de cette région soit délicate, il semble y avoir deux crêtes cnémiennes, comme chez Nanantius sp. d’Australie [12] : une crête cnémienne crânio-médiale nette et une crête cnémienne latérale plus courte, qui est mal conservée. La présence d’une crête cnémienne crânio-médiale est considérée comme une apomorphie des Énantiornithes par Sereno [17]. La crête fibulaire, bien définie, s’étend sur le tiers proximal de la diaphyse. L’extrémité distale se signale par la dissymétrie entre les condyles, le condyle médial étant beaucoup plus grand que le latéral. Ceci est exagéré par l’abrasion de la partie latérale du condyle latéral, mais il ne fait pas de doute que le condyle médial était environ deux fois plus large que le latéral. C’est là un caractère connu chez les Énantiornithes [19], Patagopteryx [7] et Vorona berivotrensis [10]. Les condyles sont très proéminents crânialement et portent des fosses épicondylaires sur leurs côtés. La surface crâniale du condyle médial est plate, ce qui est, selon Kurochkin [11], un caractère des Énantiornithes. Les condyles sont séparés l’un de l’autre crânialement, caudalement et distalement par un net sillon. Sur la surface crâniale de l’os, ce sillon se termine par une dépression proximale par rapport au condyle latéral, comme chez les Énantiornithes, y compris Concornis lacustris [16], et comme chez Vorona berivotrensis [10]. Une ligne de suture est bien visible sur les faces caudale, médiale et latérale de l’os, marquant les limites entre le tibia et l’ensemble astragale– calcaneum (ces deux os étant complètement fusionnés). La persistance de cette suture pourrait être interprétée comme un caractère juvénile, mais la taille relativement grande de l’os rend cette hypothèse peu probable. C’est plus probablement là un caractère primitif, signalé chez Vorona berivotrensis [10], mais pas chez les Énantiornithes. Cette suture ne peut pas être suivie clairement sur la face crâniale de l’os, où le contour du processus ascendant de l’astragale n’est que faiblement indiqué, sauf médialement, où une courte crête bien marquée s’étend de la partie proximo-médiale du condyle médial vers le milieu de la diaphyse. Il existe un tubercule bien marqué sur le processus ascendant. Ce tubercule est présent chez Nanantius valifanovi, et considéré par Kurochkin [11] comme diagnostique des Énantiornithes,
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mais il est également présent chez Confuciusornis sanctus, du Crétacé inférieur de Chine [8]. Ce tibiotarse est rapporté aux Énantiornithes, à cause de sa crête cnémienne crânio-médiale (apomorphie des Énantiornithes selon Sereno [17]) et des caractères distinctifs de sa région distale, parmi lesquels la forte disproportion entre le condyle médial large et le condyle latéral étroit (caractère qui se retrouve cependant chez Patagopteryx et Vorona), séparés par un profond sillon, ainsi que la face crâniale plane du condyle médial. Bien que cité par Kurochkin [11] comme un caractère propre aux Énantiornithes, le tubercule sur le processus ascendant se trouve aussi chez Confuciusornis, considéré par Chiappe et al. [8] comme moins dérivé que les Énantiornithes. Le spécimen de Bastide-Neuve rappelle aussi Vorona berivotrensis, notamment par la persistance d’une ligne de suture entre les tarsiens proximaux soudés et le tibia. Cependant, cette fusion incomplète est probablement un caractère plésiomorphe, visible aussi chez Archaeopteryx [20] et les Maniraptora non aviens, qui ne peut suffire à l’établissement de relations phylogénétiques particulièrement étroites. La position phylogénétique de Vorona berivotrensis est d’ailleurs incertaine (il est placé par Forster et al. [9] dans une trichotomie non résolue, avec les Énantiornithes et un clade comprenant Patagopteryx et les Ornithurae). À en juger par son seul tibiotarse, l’oiseau de Bastide-Neuve paraît être un énantiornithe plutôt primitif (bien que géologiquement tardif). Bien que des taxons d’Énantiornithes (par exemple Nanantius eos) aient été fondés sur un matériel tout aussi incomplet, nous croyons préférable de considérer l’oiseau de Bastide-Neuve comme Énantiornithes incertae sedis. Selon Kurochkin [11], un des caractères séparant les Énantiornithidae des Alexornithidae est que la diaphyse du tibiotarse est droite et robuste chez les premiers, alors qu’elle est mince et allongée chez les seconds. De ce point de vue, le tibiotarse de Bastide-Neuve peut paraître plus proche des Alexornithidae, mais il ne ressort pas clairement de l’article de Kurochkin sur quels spécimens sa description du tibiotarse des Énantiornithidae est fondée ; de ce fait, les comparaisons sont difficiles, et nous ne tenterons pas ici d’identification au niveau familial. Ce tibiotarse est le second reste d’oiseau signalé à Bastide-Neuve, après le fragment de synsacrum décrit par Buffetaut et al. [3], puis rapporté à Gargantuavis philoinos par Buffetaut et Le Lœuff [2]. C’est la deuxième mention d’Énantiornithes dans le Crétacé supérieur d’Europe, après la découverte d’un coracoïde et d’un fémur à Cruzy [1, 5]. Bien qu’ils soient encore très peu nombreux, on peut noter que jusqu’ici tous les restes d’oiseaux de taille petite à moyenne, probablement volants, trouvés dans le Crétacé supérieur de France appartiennent à des Énantiornithes. On n’y a pas encore signalé d’oiseaux modernes (Gargantuavis philoinos paraît être un ornithuré primitif, et non un
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néornithe). Cela suggère que les oiseaux archaïques jouaient un rôle dominant dans les avifaunes européennes du Crétacé supérieur, ce qui viendrait à l’appui de l’hypothèse proposée par Feduccia [9] d’une extinction en masse des oiseaux archaïques à la limite Crétacé–
Tertiaire, suivie d’une radiation évolutive des oiseaux modernes au Tertiaire. Toutefois, il faudra la découverte d’un matériel beaucoup plus abondant dans le Crétacé supérieur d’Europe pour obtenir une image fiable de l’avifaune européenne à la fin du Crétacé.
1. Introduction Until recently, the only known French Cretaceous bird was Gallornis straeleni [13], a very poorly known form from the Neocomian of Yonne, in central-eastern France. This has changed with the discovery of Gargantuavis philoinos, a very large ground bird of uncertain affinities from the Lower Maastrichtian of Provence and Languedoc [2, 3], and enantiornithine remains from Cruzy, Hérault [1, 5]. A tibiotarsus recently found in Provence by two of us (P.M. and A.M.S.) and described below, provides new evidence about the Late Cretaceous archaic birds of Europe (figure).
2. Geographical and geological setting The bird bone described in the present paper was found by two of us (P.M. and A.M.S.) at Bastide-Neuve, a fossil locality in the Fox-Amphoux basin of the upper Var region of Provence in south-eastern France. This recently discovered site in fluvial sediments has yielded a diverse assemblage comprising chelonians [18], crocodilians, dinosaurs (including titanosaurid sauropods, the dromaeosaurid theropod Variraptor mechinorum [14], and the ornithopod Rhabdodon), and the large terrestrial bird Gargantuavis [2, 3]. By comparison with other Late Cretaceous faunas from southern France [4], the Bastide-Neuve locality is referred to the Early Maastrichtian.
3. Description The bird bone from Bastide-Neuve (Mechin collection, n°606) is a complete right tibiotarsus, 132 mm in length (suggesting that the bird was about the size of a small goose, Anser anser), which has undergone considerable crushing and some deformation. The proximal articular head, besides being crushed, has suffered some abrasion so that some morphological details are obscured. The distal end, although slightly abraded, is better preserved. The bone appears to have been generally straight. The curvature of the shaft seems to be due largely to postmortem deformation, although there may have been some original curvature in a medial direction, as in Nanantius [11, 15].
Figure. Enantiornithine tibiotarsus from the Upper Cretaceous (Early Maastrichtian) of Bastide-Neuve, Fox-Amphoux (Var, France), Mechin collection, No. 606, in cranial (a), proximal (b), distal (c), medial (d), caudal (e) and lateral (f) views. Scale bar: 5 cm. Figure. Tibiotarse d’énantiornithe du Crétacé supérieur (Maastrichtien inférieur) de Bastide-Neuve, Fox Amphoux (Var, France), collection Mechin, n° 606, en vues crânale (a), proximale (b), distale (c), médiale (d), caudale (e) et latérale (f). Barre d’échelle : 5 cm.
Interpretation of the proximal head of the bone is made difficult by crushing and abrasion. The proximal articular surface is oval in outline, with a caudomedial process; it thus appears quite different from the tetrago-
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nal proximal surface of Nanantius [11, 12, 15], or the rounded one of Concornis [16], and may be more similar to that of Lectavis, which is described as ‘ellipsoidal, with lateromedial major axis’ [6]; it also somewhat resembles the proximal surface of the tibiotarsus in Vorona berivotrensis, from the Upper Cretaceous of Madagascar, which shows distinct caudal condyles; however, crushing may largely account for the peculiar outline of the proximal surface of the Bastide-Neuve specimen. Although the interpretation of this area is difficult, there seems to be two cnemial crests, as in Nanantius sp. from Australia [12]: a distinct but not strongly projecting cranio-medial cnemial crest and a shorter lateral cnemial crest, which is poorly preserved. A craniomedial cnemial crest is considered as a synapomorphy of Enantiornithes by Sereno [17]. There is a well-defined fibular crest, which extends along the proximal third of the shaft. One of the most striking characteristics of the distal end is the asymmetry between the condyles, the medial one being much larger than the lateral one. This is exaggerated by abrasion of the lateral part of the lateral condyle (which exposes the spongy inner part of the bone), but there is no doubt that the medial condyle was about twice the width of the lateral one. This is a character known in Enantiornithes [19], in Patagopteryx [7] and in Vorona berivotrensis [10]. The condyles strongly project cranially and bear epicondylar fossae on their sides. The cranial surface of the medial condyle is flat, which is an enantiornithine feature according to Kurochkin [11]. The condyles are separated from each other cranially, caudally and distally by a distinct groove. On the cranial surface of the bone this groove ends in a deep depression located proximally to the lateral condyle, as in other enantiornithines, including Concornis lacustris [16], and in Vorona berivotrensis. An interesting feature is the presence of a clearly visible suture line on the caudal, medial and lateral sides of the bone, indicating the limits between the tibia and the astragalus and calcaneum, which are fully fused together. The persistence of this suture might be interpreted as a juvenile feature, but the relatively large size of the bone makes this interpretation unlikely. It rather seems to be a primitive character, also reported in Vorona berivotrensis [10], but not in other enantiornithines. This suture line cannot be followed clearly on the cranial face of the bone, where the outline of the ascending process of the astragalus is only dimly indicated, except medially, where a well-marked short ridge extends from the proximo-medial part of the medial condyle toward the midline of the shaft. There is a wellmarked tubercle on the ascending process, proximal to the above-mentioned depression. This tubercle is present in Nanantius valifanovi, and considered as a diagnostic character of the Enantiornithes by Kurochkin [11], but it is also present in Confuciusornis sanctus from the Lower Cretaceous of China [8].
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4. Discussion This tibiotarsus is referred to the enantiornithines because of its cranio-medial cnemial crest (listed as an enantiornithine apomorphy by Sereno [17]) and on the basis of distinctive characters of its distal region, among which is the strong disproportion between the broad medial condyle and the narrow lateral condyle (also found, admittedly, in Patagopteryx and Vorona), separated from each other by a distinct, deep groove, and the flatness of the cranial side of the medial condyle. Although Kurochkin [11] lists it as an enantiornithine feature, the tubercle on the ascending process is also found in Confuciusornis, which is regarded by Chiappe et al. [8] as less derived than the Enantiornithes. The specimen from Bastide-Haute is also reminiscent of Vorona berivotrensis in some respects, especially the persistence of a suture line between the fused proximal tarsals and the tibia. However, this incomplete fusion is clearly a plesiomorphic feature, also found in Archaeopteryx [20] and non-avian maniraptorans, and is insufficient to support especially close relationships between the French and Malagasy forms. The exact phylogenetic position of Vorona berivotrensis is in any case uncertain (it is placed by Forster et al. [10] in an unresolved trichotomy with Enantiornithes and a clade consisting of Patagopteryx and Ornithurae). To judge from its tibiotarsus alone, the bird from Bastide-Neuve thus appears to be a rather primitive (although geologically late) enantiornithine, although its exact affinities with other members of this group are not easily ascertained on the basis of the available specimen. Although enantiornithine taxa (for instance Nanantius eos [15]) have been erected on similarly incomplete material, we find it preferable to refer to the BastideNeuve bird as Enantiornithes incertae sedis. According to Kurochkin [11], one of the characters separating the Enantiornithidae from the Alexornithidae is that in the former the tibiotarsus has a straight and robust shaft, instead of a thin, elongate shaft in the latter. From this point of view, the tibiotarsus from Bastide-Neuve may appear closer to the Alexornithidae, but it is not clear on what specimens Kurochkin’s description of the enantiornithid tibiotarsus is based, so that comparisons are difficult, and no attribution at the family level will be attempted here.
5. Conclusions The tibiotarsus described above is the second bird skeletal element reported from Bastide-Neuve (the first one being the synsacrum fragment first described by Buffetaut et al. [3], and later referred to Gargantuavis philoinos [2]). It is the second record of enantiornithine birds from the Upper Cretaceous of Europe, after the initial discovery of a coracoid and a femur at Cruzy [1,
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5]. Although the available sample is admittedly still very limited, it should be noted that so far all the specimens of small to middle-sized, presumably flying, birds found in the Upper Cretaceous of France belong to enantiornithines. No remains of modern birds have so far been reported (the available evidence suggests that Gargantuavis philoinos is a primitive ornithurine, not a neornithine). This leads to the provisional suggestion that the dominant Late Cretaceous birds in Europe were archaic forms. This in turn would lend support to Feduccia’s hypothesis of a mass extinction of archaic birds at the Cretaceous-Tertiary boundary, followed by a Tertiary radiation of modern birds [9]. However, much more avian material from the Late Cretaceous of Europe is needed before we can obtain a reasonably accurate picture of the European bird fauna at the end of the Cretaceous.
References [1] Buffetaut E., First evidence of enantiornithine birds from the Upper Cretaceous of Europe: postcranial bones from Cruzy (Hérault, France), Oryctos 1 (1998) 127–130. [2] Buffetaut E., Le Lœuff J., A new giant ground bird from the Upper Cretaceous of southern France, J. Geol. Soc. London 155 (1998) 1–4. [3] Buffetaut E., Le Loeuff J., Mechin P., Mechin-Salessy A., A large French Cretaceous bird, Nature 377 (1995) 110. [4] Buffetaut E., Le Loeuff J., Cavin L., Duffaud S., Gheerbrant E., Laurent Y., Martin M., Rage J.C., Tong H., Vasse D., Late Cretaceous non-marine vertebrates from southern France: a review of recent finds, Geobios 20 (mém. spéc.) (1997) 95–102. [5] Buffetaut E., Le Lœuff J., Tong H., Duffaud S., Cavin L., Garcia G., Ward D., Association culturelle, archéologique et paléontologique de Cruzy, Un nouveau gisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France), C. R. Acad. Sci. Paris, série IIa 328 (1999) 203–208.
[6] Chiappe L.M., Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi from the Cretaceous Lecho Formation of northwestern Argentina, American Museum Novitates 3083 (1993) 1–27. [7] Chiappe L.M., Late Cretaceous birds of southern South America: anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi, Münchner Geowiss. Abh. (A) 30 (1996) 203–244. [8] Chiappe L.M., Ji S., Ji Q., Norell M.A., Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China, Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 242 (1999) 1–89. [9] Feduccia A., The origin and evolution of birds, 2nd ed., Yale University Press, New Haven, 1999. [10] Forster C.A., Chiappe L.M., Krause D.W., Sampson S.D., The first Cretaceous bird from Madagascar, Nature 382 (1996) 532–534. [11] Kurochkin E.N., A new enantiornithid of the Mongolian Late Cretaceous and a general appraisal of the infraclass Enantiornithes (Aves), Palaeontological Institute, Russian Academy of Sciences, Moscow, 1996. [12] Kurochkin E.N., Molnar R.E., New material of enantiornithine birds from the Early Cretaceous of Australia, Alcheringa 21 (1997) 291–297. [13] Lambrecht K., Gallornis straeleni, n. g., n. sp., Ein Kreidevogel aus Frankreich, Bull. Mus. Hist. Nat. Belg. 7 (1930) 1–6. [14] Le Lœuff J., Buffetaut E., A new dromaeosaurid theropod from the Upper Cretaceous of southern France, Oryctos 1 (1998) 105–112. [15] Molnar R.E., An enantiornithine bird from the Lower Cretaceous of Queensland, Australia, Nature 322 (1986) 736–738. [16] Sanz J.L., Chiappe L.M., Buscalioni A.D., The osteology of Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of Spain and a re-examination of its phylogenetic relationships, American Museum Novitates 3133 (1995) 1–23. [17] Sereno P., Iberomesornis romerali (Aves, Ornithothoraces) re-evaluated as an Early Cretaceous enantiornithine, N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 215 (2000) 365–395. [18] Tong H., Gaffney E.S., Buffetaut E., Foxemys, a new side-necked turtle (Bothremydidae: Pelomedusoides) from the Late Cretaceous of France, American Museum Novitates 3251 (1998) 1–19. [19] Walker C.A., New subclass of birds from the Cretaceous of South America, Nature 292 (1981) 51–53. [20] Wellnhofer P., Ein neues Exemplar von Archaeopteryx, Archaeopteryx 6 (1988) 1–30.
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