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An azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous of Cruzy (Hérault, France)
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 333 (2001) 357–361 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S1251-8050(01)01630-5/FLA Palaeontology / Paléontologie (Vertebrate Palaeontology / Paléontologie des Vertébrés)
An azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous of Cruzy (Hérault, France) Eric Buffetaut Centre national de la recherche scientifique, 16, cour du Liégat, 75013 Paris, France Received 21 May 2001; accepted 26 June 2001 Communicated by Yves Coppens
Abstract – Pterosaurs were hitherto represented in the abundant and varied Late Campanian–Early Maastrichtian vertebrate assemblages of southern France by very scanty remains, which did not allow an identification at the family level. An incomplete cervical vertebra from a locality of that age at Cruzy (Hérault, southern France) is described and identified as belonging to an azhdarchid pterosaur with an estimated wingspan of about 3 m. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Pterosauria / Azhdarchidae / Late Cretaceous / France Résumé – Un ptérosaure azhdarchidé dans le Crétacé supérieur de Cruzy (Hérault, France). Les ptérosaures n’étaient jusqu’ici représentés, dans les riches faunes de vertébrés du Campanien supérieur–Maastrichtien inférieur du Sud de la France, que par des restes très fragmentaires, ne permettant pas une identification au niveau familial. Une vertèbre cervicale incomplète provenant d’un gisement de cet âge à Cruzy (Hérault, France) est décrite et identifiée comme appartenant à un ptérosaure azhdarchidé, dont l’envergure estimée était d’environ 3 m. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Pterosauria / Azhdarchidae / Crétacé supérieur / France
Version abrégée Bien que de nombreux sites du Crétacé supérieur continental du Sud de la France aient livré de riches faunes de vertébrés [7], peu de restes de ptérosaures y ont été signalés. Le meilleur spécimen est une très grande vertèbre cervicale d’azhdarchidé du Maastrichtien supérieur de Mérigon, dans l’Ariège [6]. On connaît aussi un fragment d’un os de l’aile d’âge similaire trouvé à Fontjoncouse, dans l’Aude [5]. Jusqu’ici, les seuls restes de ptérosaures signalés dans un site plus ancien, d’âge Campanien supérieur ou Maastrichtien inférieur, étaient des os mal conservés provenant du site de Bellevue, à Campagne-sur-Aude [3], dont l’appartenance systématique à l’intérieur des Pterosauria n’est pas claire. La découverte d’une vertèbre cervicale incomplète, clairement attribuable à un azhdarchidé, dans un site de cet âge à Cruzy (Hérault) fournit des infor-
mations nouvelles sur les ptérosaures du Crétacé supérieur de France. Des restes de vertébrés du Crétacé supérieur furent signalés dans la région de Saint-Chinian (Ouest de l’Hérault) dès la fin du XIXe siècle, grâce notamment aux efforts du chercheur local Jean Miquel. La présence d’ossements près du village de Cruzy fut mentionnée par Depéret dès 1899 [11]. Cependant, ce n’est que récemment que des fouilles systématiques ont été entreprises aux environs de Cruzy, ce qui a eu pour résultat la découverte d’un matériel de vertébrés abondant et varié. Jusqu’ici, aucun reste de ptérosaure n’a été trouvé dans le site très productif de Massecaps [8]. Le spécimen décrit ici a été découvert par Stéphane Sèbe, de l’Association culturelle, archéologique et paléontologique de Cruzy, lors de prospections de surface sur un autre site, au lieu-dit Sainte-Foy. Ce site, qui n’a pas encore été fouillé, a livré des restes de chélo-
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niens (y compris des plaques ornementées attribuables à Solemys), de crocodiliens, d’ornithopodes (Rhabdodon) et de théropodes. Cet assemblage paraît très proche de celui de Massecaps. La présence de Rhabdodon, taxon qui n’a pas été trouvé dans les couches du Maastrichtien supérieur du Sud de la France, suggère que le site de Saint-Foy est d’âge Maastrichtien inférieur (ou peut-être Campanien supérieur), comme celui de Massecaps [8]. Le spécimen (figure) est l’extrémité antérieure d’une vertèbre cervicale (musée de Cruzy, n◦ SF69). La région articulaire et celle entourant l’ouverture du canal neural sont assez bien conservées. La vertèbre est brisée à une faible distance en arrière de cette région, montrant l’os en section transversale. En vue antérieure, cet os possède un contour losangique. La partie ventrale correspond au cotyle articulaire, qui est nettement concave et de contour triangulaire, avec un bord ventral proéminent au niveau de l’hypapophyse. Plus dorsalement, se trouve un rebord osseux qui s’étend postérieurement pour former le plancher de l’ouverture du canal neural. Cette région est limitée dorsalement par deux arêtes, qui partent des épipophyses et convergent en s’élevant vers l’arrière, pour se rencontrer au-dessus de l’ouverture du canal neural. En vue dorsale, les arêtes forment donc un V, et l’avant de la vertèbre est bifurqué. Le canal neural s’ouvre médialement en dessous des arêtes en V. Son ouverture est presque circulaire et relativement grande, occupant presque tout l’espace entre les arêtes et le rebord osseux. Latéralement à l’ouverture centrale, il existe des ouvertures ovales plus petites, surplombées par les arêtes mentionnées plus haut, qui sont des foramens pneumatiques. Les épipophyses forment des processus émoussés dirigés antéro-latéralement ; elles ne montrent pas de facettes articulaires bien définies, mais leur surface a subi une forte abrasion, exposant ainsi l’os très vacuolaire à l’intérieur. La face ventrale de l’os porte une arête médiane bien marquée, qui s’étend jusqu’à l’hypapophyse. De part de d’autre, les flancs de la vertèbre sont en pente régulière vers le haut. La face dorsale est presque le symétrique de la face ventrale ; elle porte une arête médiane basse, mais bien définie, partant du point de rencontre des crêtes qui surplombent l’ouverture du canal neural. Cette arête correspond à l’épine neurale ; elle est presque horizontale dans sa portion conservée, ce qui suggère que l’épine était, dans l’ensemble, très peu élevée. La cassure postérieure de la vertèbre montre qu’elle était presque complètement creuse. Ses parois externes sont extrêmement minces et entourent un vaste espace rempli de gangue, dans lequel on peut voir quelques minces trabécules osseuses. À la partie dorsale de cet espace se trouve un tube osseux aux parois très minces, de section circulaire, attaché dorsalement à la paroi externe de la vertèbre. Ce tube correspond au canal neural, qui était ainsi « suspendu » à l’intérieur du corps vertébral creux. Cette vertèbre fragmentaire peut être rapportée à un ptérosaure azhdarchidé, principalement à cause de la disposition de l’arc neural, qui était très bas et en forme de toit.
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Chez la plupart des ptérosaures, l’arc neural s’élève rapidement pour former une épine neurale assez haute. Les Azhdarchidae, au contraire, ont une épine neurale très basse, en forme de crête [13]. Ils ont aussi des vertèbres cervicales très allongées, ce que l’on ne peut pas vérifier sur ce spécimen brisé, mais ce qu’il en reste ressemble étroitement aux vertèbres d’Azhdarchidae tels qu’Azhdarcho, ce qui suggère que cette vertèbre était longue. Comme l’a noté Nessov [13], les vertèbres d’Azhdarcho longicollis, du Turonien supérieur–Coniacien d’Uzbekistan, contiennent un système de très minces plaques osseuses et un canal osseux pour la moelle épinière, ce qui est exactement ce que l’on observe sur la vertèbre de Cruzy. Le tube pour la moelle épinière est présent aussi chez l’azhdarchidé géant Arambourgiania philadelphiae, du Maastrichtien de Jordanie (tuba vertebralis de Martill et al. [12]). La partie antérieure du spécimen de Cruzy ressemble aussi beaucoup à celle des Azhdarchidae, dans la forme générale et la position des orifices. Les foramens pneumatiques de chaque côté de l’ouverture du canal neural sont très semblables à ce que l’on voit sur certains spécimens d’Azhdarcho longicollis [2, 13]. Chez Azhdarcho, cependant, il existe un troisième foramen pneumatique au-dessus du canal neural, qui n’est pas présent sur le spécimen de Cruzy. À cet égard, ce dernier rappelle une grande vertèbre d’azhdarchidé du Crétacé supérieur d’Espagne, décrite par Company et al. [10], et, à un moindre degré, Arambourgiania philadelphiae, chez lequel l’ouverture du canal neural est relativement petite par rapport aux foramens pneumatiques latéraux [12]. Il n’est pas certain que l’absence de ce foramen dorsal et médian soit un caractère distinctif : chez certains des spécimens d’Azhdarcho figurés par Nessov [13], le canal neural et le foramen pneumatique qui le surmonte semblent partiellement confluents. Un caractère présent chez Azhdarcho longicollis, mais apparemment absent sur le spécimen de Cruzy, est la présence d’une paire de sillons sur les flancs ventrolatéraux de la vertèbre, se terminant par un foramen [2, 13], qui étaient sans doute occupés par des vaisseaux sanguins. Il n’est pas facile d’estimer la taille du ptérosaure de Cruzy. La longueur totale de la vertèbre peut être estimée à partir des proportions d’une vertèbre de Quetzalcoatlus, du Maastrichtien supérieur du Texas, figurée par Wellnhofer [15, p. 144], ce qui suggère une longueur d’environ 116 mm. Cela est comparable aux longueurs des vertèbres cervicales 4 à 6 du spécimen M1323 de Zhejiangopterus linhaiensis, un azhdarchidé [14] du Crétacé supérieur de Chine [9]. Cai et Wei [9] attribuent à Zhejiangopterus une envergure pouvant dépasser 5 m, mais l’estimation d’Unwin [14] pour le spécimen M1323 est de 3,5 m. On peut donc supposer, de façon très approximative, que l’envergure de l’azhdarchidé de Cruzy pouvait être d’environ 3 m. Une identification au-delà du niveau de la famille n’est guère possible, et la vertèbre incomplète de Cruzy est donc désignée comme Azhdarchidae indet. Les Azhdarchidae avaient une vaste distribution géographique, étant connus d’Asie, d’Amérique du Nord, d’Afrique et d’Europe. La
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première mention d’Azhdarchidae européens avait pour base des spécimens du Crétacé supérieur de Laño, en Espagne [1, 4]. D’autres spécimens espagnols ont été décrits par Company et al. [10]. Le premier spécimen d’azhdarchidé signalé en France est une grande vertèbre cervicale du Maastrichtien terminal de l’Ariège [6]. Jusqu’ici, les ptérosaures provenant de couches un peu plus anciennes
(Campanien supérieur à Maastrichtien inférieur) du Sud de la France n’étaient connu que par quelques fragments de phalanges du site de Bellevue, à Campagne-sur-Aude (Aude), qui ne permettent pas une identification précise [3]. La vertèbre de Cruzy démontre clairement que les Azhdarchidae sont présents dans les dépôts du Campanien supérieur–Maastrichtien inférieur en France.
1. Introduction Although a number of localities in the non-marine Upper Cretaceous of southern France have yielded abundant and diverse vertebrate assemblages [7], few pterosaur remains have been reported. The best specimen is a very large azhdarchid cervical vertebra from the Upper Maastrichtian of Mérigon, Ariège [6]. A wing bone fragment of roughly the same age is known from Fontjoncouse, Aude [5]. So far, the only pterosaur remains reported from the older and more numerous Late Campanian or Early Maastrichtian localities were poorly preserved bones from Bellevue, at Campagne-sur-Aude [3], the systematic position of which within the Pterosauria was not clear. A recent find of an incomplete cervical vertebra clearly referable to an azhdarchid from a site of that age at Cruzy (Hérault) provides new evidence about the Late Cretaceous pterosaurs of France.
2. Geological setting Late Cretaceous vertebrates were reported from the Saint-Chinian area of western Hérault as early as the late 19th century, largely thanks to the work of the local researcher Jean Miquel. The occurrence of bones near the village of Cruzy was recorded by Depéret as early as 1899 [11]. However, it is only in recent years that systematic excavations have been undertaken at several sites around Cruzy, which has resulted in the discovery of an abundant and diverse vertebrate material. Pterosaurs have not been found so far at the very productive Massecaps locality [8]. The specimen described in the present paper was found by Stéphane Sèbe, of the ‘Association culturelle, archéologique et paléontologique de Cruzy’, in the course of surface collecting at another site near Cruzy, at the place called Sainte-Foy. This locality, which has not yet been excavated, has yielded remains of chelonians (including ornamented plates probably referable to Solemys), crocodilians, ornithopods (Rhabdodon) and theropods. This assemblage seems very similar to that from Massecaps. The occurrence of Rhabdodon, a taxon that has not been found in Late Maastrichtian deposits in southern France, suggests that the Saint-
Figure. Anterior part of azhdarchid cervical vertebra from the Upper Cretaceous of Cruzy, Hérault (Musée de Cruzy, No. SF69), in dorsal (a), ventral (b), anterior (c) and posterior (d) views. Scale bar: 20 mm. Drawings by Haiyan Tong. Figure. Partie antérieure d’une vertèbre cervicale d’azhdarchidé du Crétacé supérieur de Cruzy, Hérault (musée de Cruzy, n◦ SF69) en vues dorsale (a), ventrale (b), antérieure (c) et postérieure (d). Barre d’échelle : 20 mm. Dessins de Haiyan Tong.
Foy site is Early Maastrichtian, or possibly Late Campanian in age, like the Massecaps locality [8].
3. Description The specimen (figure) is the anterior end of the centrum of a cervical vertebra (Musée de Cruzy, n◦ SF69). The articular region and that surrounding the opening of the neural canal are generally well preserved, despite some surface abrasion and some deformation. The vertebra is broken a short distance posterior to the articular region, exposing a crosssection of the bone. The original length of the vertebra can only be estimated on the basis of the anterior width, by comparison with other pterosaur vertebrae of the same type. In anterior view, the bone has a diamond-shaped outline. The lower half corresponds to the articular cotyle, which is triangular in outline and markedly concave, with its ventral rim projecting forward at the level of the hypapophysis. Dorsal to the articular cotyle, there is a bony ledge that
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extends posteriorly to form the floor of the opening of the neural canal. This region is limited dorsally by two ridges that originate from the epipohyses and converge and rise posteriorly to meet above the opening of the neural canal. In dorsal view, the ridges are thus distinctly V-shaped and the anterior end of the vertebra has a forked appearance. The neural canal opens medially in the recess located under the V-shaped ridges. Its opening is almost circular in outline and proportionally large, occupying most of the space between the bony ledge and the V-shaped ridges. Lateral to the central opening are smaller oval openings overhung by the above-mentioned ridges, which are pneumatic foramina. The epipophyses form blunt projections directed antero-laterally; they do not show well-defined articular facets, but their surface is abraded, showing strongly cancellous bone inside. The ventral face of the bone shows a well-marked median ridge that extends into the hypapophysis. On both sides of the ridge, the ventral sides of the vertebra slope smoothly upward. The dorsal face is almost symmetrical to the ventral face, bearing a low but well-marked ridge issuing from the meeting point of the V-shaped ridges above the opening of the neural canal. This ridge corresponds to the neural spine; it is nearly horizontal in its preserved portion, suggesting that the neural spine as a whole was very low. On both sides, the flanks of the spine slope down smoothly in roof-like fashion. The posterior cross-section of the bone shows some interesting details. The vertebra appears to have been almost completely hollow. Its outer bony walls are extremely thin, enclosing a vast matrix-filled space, in which a few thin bony trabeculae can be seen. In the dorsal part of this space, there is a welldefined, very thin-walled, bony tube, circular in crosssection, which is attached dorsally to the outer wall of the vertebra (below the neural spine). This tube clearly corresponds to the neural canal, which was thus ‘hanging’ inside the hollow vertebra.
4. Discussion Although fragmentary, this vertebra can be referred to an azhdarchid pterosaur. The main reason for this is the shape of the neural arch, which was obviously very low and roof-like. In most pterosaurs, the neural arch rises rapidly to form a fairly tall neural spine. Azhdarchids, to the contrary, have a very low, crest-like neural spine [13]. They also have very elongated cervical vertebrae, a feature that cannot be checked on the available broken specimen, although what is left of it closely resembles the vertebrae of azhdarchids such as Azhdarcho, and suggests that the vertebra was long. As noted by
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Nessov [13], the vertebrae of Azhdarcho lancicollis from the Late Turonian–Coniacian of Uzbekistan, contain “a system of very thin bony plates and a bony canal for the spinal cord”, which is exactly the condition seen in the vertebra from Cruzy. The bony tube for the neural cord is also present in the giant pterosaur Arambourgiania philadelphiae, from the Maastrichtian of Jordan (‘tuba vertebralis’ of Martill et al. [12]). The anterior region of the Cruzy specimen is also very similar to that of azhdarchids, in its general shape and in the position of its openings. The pneumatic foramina on each side of the opening of the neural canal are very similar to what is seen in some specimens of Azhdarcho lancicollis [2, 13]. In Azhdarcho, however, there is a third pneumatic foramen above the neural canal, which is not present in the specimen from Cruzy. In this respect, the latter is similar to a large azhdarchid vertebra from the Upper Cretaceous of Spain described by Company et al. [10], and, to a lesser extent, to Arambourgiania philadelphiae, in which the opening of the neural canal is relatively small by comparison with the lateral pneumatic foramina. Whether the lack of this dorsal and median pneumatic foramen can be considered as a distinguishing feature is uncertain; in some of the specimens figured by Nessov [13], the neural canal and the median pneumatic foramen above it appear to be incipiently confluent. A feature seen in Azhdarcho longicollis and apparently absent in the specimen from Cruzy is a pair of canals on the ventrolateral sides of the centrum, ending anteriorly in a foramen [2, 13], which probably housed blood vessels. Estimating the size of the Cruzy pterosaur on the basis of a fragmentary vertebra is difficult. The overall length of the vertebra can be estimated by using the proportions of the Quetzalcoatlus vertebra figured by Wellnhofer [15, p. 144], which suggests a length of about 116 mm. This is comparable to the length of cervicals 4 to 6 of specimen M1323 of Zhejiangopterus linhaiensis, an azhdarchid [14] from the Upper Cretaceous of China [9]. Although Cai and Wei [9] claim that Zhejiangopterus could reach a wingspan of more than 5 m, this seems rather overestimated in view of the measurements of individual bones they provide. According to Unwin [14], the estimated wingspan of specimen M1323 is 3.5 m. The wingspan of the azhdarchid from Cruzy may have been about 3 m, but this must be considered as highly tentative.
5. Conclusions No identification beyond the family level is possible on the basis of the available specimen, and the incomplete vertebra from Cruzy is therefore referred to
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as Azhdarchidae indet. Azhdarchids had a wide geographical distribution, being known from Asia, North America, Africa and Europe. The first report from Europe was based on specimens from the Upper Cretaceous of Laño, in Spain [1, 4]. More Late Cretaceous material from Spain was described by Company et al. [10]. The first azhdarchid specimen to be reported from France was a very large cervical vertebra from the terminal Maastrichtian of Ariège described
by Buffetaut et al. [6]. The pterosaurs from slightly older deposits in southern France, Late Campanian to Early Maastrichtian in age, were hitherto known only by a few poorly preserved wing bone fragments from the Bellevue site at Campagne-sur-Aude (Aude), which did not allow a precise identification [3]. The vertebra from Cruzy is the first clear indication of azhdarchid pterosaurs from the Late Campanian or Early Maastrichtian deposits of southern France.
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Abstract – Pterosaurs were hitherto represented in the abundant and varied Late Campanian–Early Maastrichtian vertebrate assemblages of southern France by very scanty remains, which did not allow an identification at the family level. An incomplete cervical vertebra from a locality of that age at Cruzy (Hérault, southern France) is described and identified as belonging to an azhdarchid pterosaur with an estimated wingspan of about 3 m. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Pterosauria / Azhdarchidae / Late Cretaceous / France Résumé – Un ptérosaure azhdarchidé dans le Crétacé supérieur de Cruzy (Hérault, France). Les ptérosaures n’étaient jusqu’ici représentés, dans les riches faunes de vertébrés du Campanien supérieur–Maastrichtien inférieur du Sud de la France, que par des restes très fragmentaires, ne permettant pas une identification au niveau familial. Une vertèbre cervicale incomplète provenant d’un gisement de cet âge à Cruzy (Hérault, France) est décrite et identifiée comme appartenant à un ptérosaure azhdarchidé, dont l’envergure estimée était d’environ 3 m. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Pterosauria / Azhdarchidae / Crétacé supérieur / France
Version abrégée Bien que de nombreux sites du Crétacé supérieur continental du Sud de la France aient livré de riches faunes de vertébrés [7], peu de restes de ptérosaures y ont été signalés. Le meilleur spécimen est une très grande vertèbre cervicale d’azhdarchidé du Maastrichtien supérieur de Mérigon, dans l’Ariège [6]. On connaît aussi un fragment d’un os de l’aile d’âge similaire trouvé à Fontjoncouse, dans l’Aude [5]. Jusqu’ici, les seuls restes de ptérosaures signalés dans un site plus ancien, d’âge Campanien supérieur ou Maastrichtien inférieur, étaient des os mal conservés provenant du site de Bellevue, à Campagne-sur-Aude [3], dont l’appartenance systématique à l’intérieur des Pterosauria n’est pas claire. La découverte d’une vertèbre cervicale incomplète, clairement attribuable à un azhdarchidé, dans un site de cet âge à Cruzy (Hérault) fournit des infor-
mations nouvelles sur les ptérosaures du Crétacé supérieur de France. Des restes de vertébrés du Crétacé supérieur furent signalés dans la région de Saint-Chinian (Ouest de l’Hérault) dès la fin du XIXe siècle, grâce notamment aux efforts du chercheur local Jean Miquel. La présence d’ossements près du village de Cruzy fut mentionnée par Depéret dès 1899 [11]. Cependant, ce n’est que récemment que des fouilles systématiques ont été entreprises aux environs de Cruzy, ce qui a eu pour résultat la découverte d’un matériel de vertébrés abondant et varié. Jusqu’ici, aucun reste de ptérosaure n’a été trouvé dans le site très productif de Massecaps [8]. Le spécimen décrit ici a été découvert par Stéphane Sèbe, de l’Association culturelle, archéologique et paléontologique de Cruzy, lors de prospections de surface sur un autre site, au lieu-dit Sainte-Foy. Ce site, qui n’a pas encore été fouillé, a livré des restes de chélo-
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niens (y compris des plaques ornementées attribuables à Solemys), de crocodiliens, d’ornithopodes (Rhabdodon) et de théropodes. Cet assemblage paraît très proche de celui de Massecaps. La présence de Rhabdodon, taxon qui n’a pas été trouvé dans les couches du Maastrichtien supérieur du Sud de la France, suggère que le site de Saint-Foy est d’âge Maastrichtien inférieur (ou peut-être Campanien supérieur), comme celui de Massecaps [8]. Le spécimen (figure) est l’extrémité antérieure d’une vertèbre cervicale (musée de Cruzy, n◦ SF69). La région articulaire et celle entourant l’ouverture du canal neural sont assez bien conservées. La vertèbre est brisée à une faible distance en arrière de cette région, montrant l’os en section transversale. En vue antérieure, cet os possède un contour losangique. La partie ventrale correspond au cotyle articulaire, qui est nettement concave et de contour triangulaire, avec un bord ventral proéminent au niveau de l’hypapophyse. Plus dorsalement, se trouve un rebord osseux qui s’étend postérieurement pour former le plancher de l’ouverture du canal neural. Cette région est limitée dorsalement par deux arêtes, qui partent des épipophyses et convergent en s’élevant vers l’arrière, pour se rencontrer au-dessus de l’ouverture du canal neural. En vue dorsale, les arêtes forment donc un V, et l’avant de la vertèbre est bifurqué. Le canal neural s’ouvre médialement en dessous des arêtes en V. Son ouverture est presque circulaire et relativement grande, occupant presque tout l’espace entre les arêtes et le rebord osseux. Latéralement à l’ouverture centrale, il existe des ouvertures ovales plus petites, surplombées par les arêtes mentionnées plus haut, qui sont des foramens pneumatiques. Les épipophyses forment des processus émoussés dirigés antéro-latéralement ; elles ne montrent pas de facettes articulaires bien définies, mais leur surface a subi une forte abrasion, exposant ainsi l’os très vacuolaire à l’intérieur. La face ventrale de l’os porte une arête médiane bien marquée, qui s’étend jusqu’à l’hypapophyse. De part de d’autre, les flancs de la vertèbre sont en pente régulière vers le haut. La face dorsale est presque le symétrique de la face ventrale ; elle porte une arête médiane basse, mais bien définie, partant du point de rencontre des crêtes qui surplombent l’ouverture du canal neural. Cette arête correspond à l’épine neurale ; elle est presque horizontale dans sa portion conservée, ce qui suggère que l’épine était, dans l’ensemble, très peu élevée. La cassure postérieure de la vertèbre montre qu’elle était presque complètement creuse. Ses parois externes sont extrêmement minces et entourent un vaste espace rempli de gangue, dans lequel on peut voir quelques minces trabécules osseuses. À la partie dorsale de cet espace se trouve un tube osseux aux parois très minces, de section circulaire, attaché dorsalement à la paroi externe de la vertèbre. Ce tube correspond au canal neural, qui était ainsi « suspendu » à l’intérieur du corps vertébral creux. Cette vertèbre fragmentaire peut être rapportée à un ptérosaure azhdarchidé, principalement à cause de la disposition de l’arc neural, qui était très bas et en forme de toit.
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Chez la plupart des ptérosaures, l’arc neural s’élève rapidement pour former une épine neurale assez haute. Les Azhdarchidae, au contraire, ont une épine neurale très basse, en forme de crête [13]. Ils ont aussi des vertèbres cervicales très allongées, ce que l’on ne peut pas vérifier sur ce spécimen brisé, mais ce qu’il en reste ressemble étroitement aux vertèbres d’Azhdarchidae tels qu’Azhdarcho, ce qui suggère que cette vertèbre était longue. Comme l’a noté Nessov [13], les vertèbres d’Azhdarcho longicollis, du Turonien supérieur–Coniacien d’Uzbekistan, contiennent un système de très minces plaques osseuses et un canal osseux pour la moelle épinière, ce qui est exactement ce que l’on observe sur la vertèbre de Cruzy. Le tube pour la moelle épinière est présent aussi chez l’azhdarchidé géant Arambourgiania philadelphiae, du Maastrichtien de Jordanie (tuba vertebralis de Martill et al. [12]). La partie antérieure du spécimen de Cruzy ressemble aussi beaucoup à celle des Azhdarchidae, dans la forme générale et la position des orifices. Les foramens pneumatiques de chaque côté de l’ouverture du canal neural sont très semblables à ce que l’on voit sur certains spécimens d’Azhdarcho longicollis [2, 13]. Chez Azhdarcho, cependant, il existe un troisième foramen pneumatique au-dessus du canal neural, qui n’est pas présent sur le spécimen de Cruzy. À cet égard, ce dernier rappelle une grande vertèbre d’azhdarchidé du Crétacé supérieur d’Espagne, décrite par Company et al. [10], et, à un moindre degré, Arambourgiania philadelphiae, chez lequel l’ouverture du canal neural est relativement petite par rapport aux foramens pneumatiques latéraux [12]. Il n’est pas certain que l’absence de ce foramen dorsal et médian soit un caractère distinctif : chez certains des spécimens d’Azhdarcho figurés par Nessov [13], le canal neural et le foramen pneumatique qui le surmonte semblent partiellement confluents. Un caractère présent chez Azhdarcho longicollis, mais apparemment absent sur le spécimen de Cruzy, est la présence d’une paire de sillons sur les flancs ventrolatéraux de la vertèbre, se terminant par un foramen [2, 13], qui étaient sans doute occupés par des vaisseaux sanguins. Il n’est pas facile d’estimer la taille du ptérosaure de Cruzy. La longueur totale de la vertèbre peut être estimée à partir des proportions d’une vertèbre de Quetzalcoatlus, du Maastrichtien supérieur du Texas, figurée par Wellnhofer [15, p. 144], ce qui suggère une longueur d’environ 116 mm. Cela est comparable aux longueurs des vertèbres cervicales 4 à 6 du spécimen M1323 de Zhejiangopterus linhaiensis, un azhdarchidé [14] du Crétacé supérieur de Chine [9]. Cai et Wei [9] attribuent à Zhejiangopterus une envergure pouvant dépasser 5 m, mais l’estimation d’Unwin [14] pour le spécimen M1323 est de 3,5 m. On peut donc supposer, de façon très approximative, que l’envergure de l’azhdarchidé de Cruzy pouvait être d’environ 3 m. Une identification au-delà du niveau de la famille n’est guère possible, et la vertèbre incomplète de Cruzy est donc désignée comme Azhdarchidae indet. Les Azhdarchidae avaient une vaste distribution géographique, étant connus d’Asie, d’Amérique du Nord, d’Afrique et d’Europe. La
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première mention d’Azhdarchidae européens avait pour base des spécimens du Crétacé supérieur de Laño, en Espagne [1, 4]. D’autres spécimens espagnols ont été décrits par Company et al. [10]. Le premier spécimen d’azhdarchidé signalé en France est une grande vertèbre cervicale du Maastrichtien terminal de l’Ariège [6]. Jusqu’ici, les ptérosaures provenant de couches un peu plus anciennes
(Campanien supérieur à Maastrichtien inférieur) du Sud de la France n’étaient connu que par quelques fragments de phalanges du site de Bellevue, à Campagne-sur-Aude (Aude), qui ne permettent pas une identification précise [3]. La vertèbre de Cruzy démontre clairement que les Azhdarchidae sont présents dans les dépôts du Campanien supérieur–Maastrichtien inférieur en France.
1. Introduction Although a number of localities in the non-marine Upper Cretaceous of southern France have yielded abundant and diverse vertebrate assemblages [7], few pterosaur remains have been reported. The best specimen is a very large azhdarchid cervical vertebra from the Upper Maastrichtian of Mérigon, Ariège [6]. A wing bone fragment of roughly the same age is known from Fontjoncouse, Aude [5]. So far, the only pterosaur remains reported from the older and more numerous Late Campanian or Early Maastrichtian localities were poorly preserved bones from Bellevue, at Campagne-sur-Aude [3], the systematic position of which within the Pterosauria was not clear. A recent find of an incomplete cervical vertebra clearly referable to an azhdarchid from a site of that age at Cruzy (Hérault) provides new evidence about the Late Cretaceous pterosaurs of France.
2. Geological setting Late Cretaceous vertebrates were reported from the Saint-Chinian area of western Hérault as early as the late 19th century, largely thanks to the work of the local researcher Jean Miquel. The occurrence of bones near the village of Cruzy was recorded by Depéret as early as 1899 [11]. However, it is only in recent years that systematic excavations have been undertaken at several sites around Cruzy, which has resulted in the discovery of an abundant and diverse vertebrate material. Pterosaurs have not been found so far at the very productive Massecaps locality [8]. The specimen described in the present paper was found by Stéphane Sèbe, of the ‘Association culturelle, archéologique et paléontologique de Cruzy’, in the course of surface collecting at another site near Cruzy, at the place called Sainte-Foy. This locality, which has not yet been excavated, has yielded remains of chelonians (including ornamented plates probably referable to Solemys), crocodilians, ornithopods (Rhabdodon) and theropods. This assemblage seems very similar to that from Massecaps. The occurrence of Rhabdodon, a taxon that has not been found in Late Maastrichtian deposits in southern France, suggests that the Saint-
Figure. Anterior part of azhdarchid cervical vertebra from the Upper Cretaceous of Cruzy, Hérault (Musée de Cruzy, No. SF69), in dorsal (a), ventral (b), anterior (c) and posterior (d) views. Scale bar: 20 mm. Drawings by Haiyan Tong. Figure. Partie antérieure d’une vertèbre cervicale d’azhdarchidé du Crétacé supérieur de Cruzy, Hérault (musée de Cruzy, n◦ SF69) en vues dorsale (a), ventrale (b), antérieure (c) et postérieure (d). Barre d’échelle : 20 mm. Dessins de Haiyan Tong.
Foy site is Early Maastrichtian, or possibly Late Campanian in age, like the Massecaps locality [8].
3. Description The specimen (figure) is the anterior end of the centrum of a cervical vertebra (Musée de Cruzy, n◦ SF69). The articular region and that surrounding the opening of the neural canal are generally well preserved, despite some surface abrasion and some deformation. The vertebra is broken a short distance posterior to the articular region, exposing a crosssection of the bone. The original length of the vertebra can only be estimated on the basis of the anterior width, by comparison with other pterosaur vertebrae of the same type. In anterior view, the bone has a diamond-shaped outline. The lower half corresponds to the articular cotyle, which is triangular in outline and markedly concave, with its ventral rim projecting forward at the level of the hypapophysis. Dorsal to the articular cotyle, there is a bony ledge that
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extends posteriorly to form the floor of the opening of the neural canal. This region is limited dorsally by two ridges that originate from the epipohyses and converge and rise posteriorly to meet above the opening of the neural canal. In dorsal view, the ridges are thus distinctly V-shaped and the anterior end of the vertebra has a forked appearance. The neural canal opens medially in the recess located under the V-shaped ridges. Its opening is almost circular in outline and proportionally large, occupying most of the space between the bony ledge and the V-shaped ridges. Lateral to the central opening are smaller oval openings overhung by the above-mentioned ridges, which are pneumatic foramina. The epipophyses form blunt projections directed antero-laterally; they do not show well-defined articular facets, but their surface is abraded, showing strongly cancellous bone inside. The ventral face of the bone shows a well-marked median ridge that extends into the hypapophysis. On both sides of the ridge, the ventral sides of the vertebra slope smoothly upward. The dorsal face is almost symmetrical to the ventral face, bearing a low but well-marked ridge issuing from the meeting point of the V-shaped ridges above the opening of the neural canal. This ridge corresponds to the neural spine; it is nearly horizontal in its preserved portion, suggesting that the neural spine as a whole was very low. On both sides, the flanks of the spine slope down smoothly in roof-like fashion. The posterior cross-section of the bone shows some interesting details. The vertebra appears to have been almost completely hollow. Its outer bony walls are extremely thin, enclosing a vast matrix-filled space, in which a few thin bony trabeculae can be seen. In the dorsal part of this space, there is a welldefined, very thin-walled, bony tube, circular in crosssection, which is attached dorsally to the outer wall of the vertebra (below the neural spine). This tube clearly corresponds to the neural canal, which was thus ‘hanging’ inside the hollow vertebra.
4. Discussion Although fragmentary, this vertebra can be referred to an azhdarchid pterosaur. The main reason for this is the shape of the neural arch, which was obviously very low and roof-like. In most pterosaurs, the neural arch rises rapidly to form a fairly tall neural spine. Azhdarchids, to the contrary, have a very low, crest-like neural spine [13]. They also have very elongated cervical vertebrae, a feature that cannot be checked on the available broken specimen, although what is left of it closely resembles the vertebrae of azhdarchids such as Azhdarcho, and suggests that the vertebra was long. As noted by
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Nessov [13], the vertebrae of Azhdarcho lancicollis from the Late Turonian–Coniacian of Uzbekistan, contain “a system of very thin bony plates and a bony canal for the spinal cord”, which is exactly the condition seen in the vertebra from Cruzy. The bony tube for the neural cord is also present in the giant pterosaur Arambourgiania philadelphiae, from the Maastrichtian of Jordan (‘tuba vertebralis’ of Martill et al. [12]). The anterior region of the Cruzy specimen is also very similar to that of azhdarchids, in its general shape and in the position of its openings. The pneumatic foramina on each side of the opening of the neural canal are very similar to what is seen in some specimens of Azhdarcho lancicollis [2, 13]. In Azhdarcho, however, there is a third pneumatic foramen above the neural canal, which is not present in the specimen from Cruzy. In this respect, the latter is similar to a large azhdarchid vertebra from the Upper Cretaceous of Spain described by Company et al. [10], and, to a lesser extent, to Arambourgiania philadelphiae, in which the opening of the neural canal is relatively small by comparison with the lateral pneumatic foramina. Whether the lack of this dorsal and median pneumatic foramen can be considered as a distinguishing feature is uncertain; in some of the specimens figured by Nessov [13], the neural canal and the median pneumatic foramen above it appear to be incipiently confluent. A feature seen in Azhdarcho longicollis and apparently absent in the specimen from Cruzy is a pair of canals on the ventrolateral sides of the centrum, ending anteriorly in a foramen [2, 13], which probably housed blood vessels. Estimating the size of the Cruzy pterosaur on the basis of a fragmentary vertebra is difficult. The overall length of the vertebra can be estimated by using the proportions of the Quetzalcoatlus vertebra figured by Wellnhofer [15, p. 144], which suggests a length of about 116 mm. This is comparable to the length of cervicals 4 to 6 of specimen M1323 of Zhejiangopterus linhaiensis, an azhdarchid [14] from the Upper Cretaceous of China [9]. Although Cai and Wei [9] claim that Zhejiangopterus could reach a wingspan of more than 5 m, this seems rather overestimated in view of the measurements of individual bones they provide. According to Unwin [14], the estimated wingspan of specimen M1323 is 3.5 m. The wingspan of the azhdarchid from Cruzy may have been about 3 m, but this must be considered as highly tentative.
5. Conclusions No identification beyond the family level is possible on the basis of the available specimen, and the incomplete vertebra from Cruzy is therefore referred to
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as Azhdarchidae indet. Azhdarchids had a wide geographical distribution, being known from Asia, North America, Africa and Europe. The first report from Europe was based on specimens from the Upper Cretaceous of Laño, in Spain [1, 4]. More Late Cretaceous material from Spain was described by Company et al. [10]. The first azhdarchid specimen to be reported from France was a very large cervical vertebra from the terminal Maastrichtian of Ariège described
by Buffetaut et al. [6]. The pterosaurs from slightly older deposits in southern France, Late Campanian to Early Maastrichtian in age, were hitherto known only by a few poorly preserved wing bone fragments from the Bellevue site at Campagne-sur-Aude (Aude), which did not allow a precise identification [3]. The vertebra from Cruzy is the first clear indication of azhdarchid pterosaurs from the Late Campanian or Early Maastrichtian deposits of southern France.
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