Anticipation, représentations et schéma corporel à la lumière des neurosciences cognitives

Ann RPadaptation 0 Elsevier,

Mt!d Phys 1997;40:63-73

Paris

Mise au point

Anticipation, reprbsentations et schema corporel & la lumike des neurosciences cognitives J Decety I, D Boisson ? ’ Inserm

unit.6 280. 1.51, COWS Albert-Thomas, 69424 Lyon cedex 03, 7 hr>ptrul neurologiyue BP Lyon-Montchat, 69394 Lyon cedex M, France (Recu

R&urn6 - Le but de cet article est d’examiner des connaissances des neurosciences cognitives. activites mentales partagent des mecanismes imagerie ctrebrale. Une meilleure connaissance anticipation

/ reprksentations

/ schema

le 20 octobre

1995

; accepte

le 3 I mai

Pierre-U’erthrimc~r,

1996)

les concepts d’anticipation, de representations et de schema corporel en tenant compte II existe une parent& entre anticipation et representations mentales motrices. Ces deux neurophysiologiques comme le montrent les travaux utilisant les techniques de neurode ces concepts pourrait avoir une implication positive en reeducation neurologique.

corporel

/ neurosciences

cognitives

Summary - Anticipation, representation and body scheme: evidence from cognitive neurosciences. The aim of this paper is to examine the notions of anticipation, representations and body scheme tuking into ncount recent developments in cognitive neurosciences. There is a close relationship between anticipatory and mental representations processes. Both processes share commun neural mechanisms as suggested by several neuroimaging and physiological studies. A better understanding of these concepts may be ojvalue in neurological rehabilitation. anticipation

/ representations

/ body

scheme

/ cognitive

neurosciences

Pourquoi associer ces trois termes? Parce que ces concepts psychologiques, forcement sous-tendus par une r&alit6 neurophysiologique, ont aussi des liens fonctionnels qui m&tent d’etre reexamines a la lumiere du developpement actuel des neurosciences cognitives. 11s peuvent en outre avoir un interi pour les cliniciens en general, et en rehabilitation neurologique plus particulierement. Les neurosciences cognitives ont pour ambition d’integrer les sciences du cerveau et les sciences de la cognition, sous reserve qu’aient CtC, au prealable, definies les conditions, precisees les contraintes et fixtes les limites dans lesquelles cette entreprise peut &tre fructueuse. Cette position, quelque peu empiriste, favorise la multidisciplinarite et augmente ainsi les chances d’une demarche scientifique feconde. C’est ainsi qu’il est inttressant de mettre en commun les resultats provenant de la recherche fondamentale en neurophysiologie (chez l’animal) avec ceux obtenus chez l’homme.

A cela on peut legitimement objecter que les niveaux d’analyses ne sont pas les memes et que leur sont associes des modes d’explication differents. Ceci peut conduire a une certaine prudence dans la validite des modeles qui en sont issus. Ntanmoins, les niveaux de description du fonctionnement cerebral ne sont pas forcement incompatibles, ni independants les uns des autres. Les progres des neurosciences cognitives temoignent de l’inttgration possible entre ces differents niveaux. Le but de cet article est de presenter une mise au point des connaissances concernant les notions d’anticipation, de representations et de schema corporel. Nous ferons reference a un ensemble restreint de concepts neuropsychologiques. Deux d’entre eux, l’attention et la memoire de travail, sont implicitement utilids. 11 convient done de les Cvoquer ici. La memoire de travail est un terme utilise pour decrire l’association de differents sous-systemes

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J Decety,

temporaires de mtmoire qui jouent un role critique dans l’organisation de nombreuses taches cognitives [2]. La memoire de travail depend de systemes differents de ceux qui sont a l’ceuvre dans la memoire a long terme. L’un des modbles actuels de la psychologie cognitive, divise la memoire de travail en trois composants : deux systemes esclaves (la boucle articulatoire et le buffer visuospatial), sous le controle du troisieme, l’administrateur central [60]. L’intkgritt du cortex prefrontal est necessaire aux fonctions executives (programmation, regulation et verification d’une &he donnee) de la memoire de travail. L’Ctude de la memoire de travail et celle de l’attention sont intimement likes. Parfois m&me, l’administrateur central fonctionne comme un systeme attentionnel. L’attention peut &tre consideree soit comme un mecanisme facilitateur du traitement de l’information cognitive, soit comme selecteur d’une action specifique. Le concept d’attention regroupe done deux composantes. L’une, non selective concerne le maintien du niveau attentionnel de base (systeme d’eveil) ; assurte par la formation reticulee au niveau du mesencephale. L’autre correspond a la selection d’une information par le sujet et est directement en relation avec les mecanismes de traitement sptcifiques. Cette deuxieme composante implique differentes regions certbrales distribuees (colliculus superieur, thalamus, cortex parittal et cortex frontal). Enfin, la notion de representation, qui est le concept central et federateur du paradigme ct cognitif >x (que ce soit en psychologie ou en neurosciences) apparaitra comme la Pierre angulaire de cette mise au point. En psychologie le terme de representation est utilise pour designer a la fois un processus de traitement de l’information et le produit de ce processus [9]. L’une des finalit& de ce processus, outre la conservation d’informations en memoire, est d’etre utilisee dans le guidage, l’orientation et la regulation des actions. L’imagerie motrice peut &tre consideree comme un &at dynamique et transitoire pendant lequel les representations likes a l’extcution des procedures et au controle du deroulement du mouvement sont activees. Le systeme nerveux est capable de construire et de stocker des representations sensorimotrices internes grace auxquelles les reponses matrices sont interconnecttes avec les signaux sensoriels. Ces representations internes reposent probablement sur differentes <
D Boisson

du cortex strit. On sait done que, pour construire une representation coherente d’un mouvement, le cerveau doit assembler des messages provenant de ces differentes cartes. ANTICIPATION ET SIMULATION MENTALE Le developpement du systeme nerveux au cows de l’evolution des espbces se caracterise par l’accroissement de ses capacites d’anticipation. Chez l’homme, cette capacite s’est developpee a un point extreme et en parallele avec les lobes frontaux et paribtaux. L’anticipation, c’est en quelque sorte la demarche par laquelle l’individu se Porte vers son avenir, s’y installe et y opere selon les procedures affectives et cognitives [63]. En psychologie, la notion d’anticipation s’impose chaque fois que le comportement pardt se derouler selon un programme prealable definissant I’ordre sequentiel et le d&ours temporel des actions. En ce sens l’anticipation rejoint ici la notion de programmation. C’est l’observation et la mesure de la reponse anticipatoire qui a inspire pour une part importante la reflexion sur le concept de programme moteur, qui constitue une &ape centrale prealable a l’action. 11 existe dans le cadre de la pathologie psychiatrique un regroupement symptomatique, commun a certains patients dCprimts, nevrotique, psychasthenes ou schizophrbnes et decrit essentiellement comme une inhibition de l’action. Cette inhibition, selon Pribram [.50] est elle m&me lite a des perturbations des programmes d’action pouvant survenir a differents stades de realisation, accompagnees ou non d’une perte du dtsir d’agir et accompagnees ou non d’une douleur morale. Dans l’inhibition g&r&ale de l’action, le desir de realiser l’action est present mais il y a impossibilite d’initier celle-ci ou de la mener a son terme. Dans le trouble de l’organisation de l’action, la capacitt d’organiser l’action, chez les anxieux par exemple, existe mais il y a impossibiIitC de concevoir ou d’elaborer une strategic a employer [66]. Le deficit de planification trouve chez les schizophrenes indique que ce n’est pas le but de l’action qui est dissocie de la reponse motrice mais plutot la capacite a maintenir et a controler les actions initiees par une situation donn&e [67]. Dans la paralysie de la decision le programme d’action est present mais la decision d’entreprendre ne peut pas &tre prise [6]. Les troubles de la realisation de l’action peuvent survenir en dehors de perturbations cognitives majeures. Chez le primate, le role determinant du cortex prefrontal en liaison avec les ganglions de la base dans la pla-

Anticipation,

representations

nification de l’action, semble Ctabli [22, 641. En clinique, les patients porteurs de lesions frontales peuvent avoir un deficit de leur comportement anticipatoire [20]. Certains patients porteurs de lesions prefrontales bilaterales presentent une incapacite a realiser des plans d’action diriges vers un but. Et cette incapacitt est d’autant plus nette qu’il s’agit de nouvelles sequences comportementales motrices, non automatisees avant la lesion. Une facon d’anticiper consiste a simuler mentalement un comportement ou une action sansla realiser. Et l’on peut se demander si l’anticipation et la simulation mentale ont en commun certains mecanismes neuronaux et cognitifs ? Certes, comme nous l’indique Sutter, l’anticipation est un phenomene psychologique complexe par lequel l’homme se projette dans son futur. Mais l’anticipation, considtree d’une faGon plus restreinte, correspond necessairement a l’etape etudiee dans le cadre du controle du mouvement sous le nom (ou paradigme) de preparation motrice. Les taches employees dans les situations d’ttude de l’anticipation font appel aux temps de reaction. Ces experiences permettent de mettre en evidence et d’etudier cette Ctapede specification. On donne au sujet des informations prealables (precuing) sur une ou plusieurs des caracteristiques du mouvement a effectuer (direction, amplitude, force, etc) avant de lui donner l’ordre d’agir. On suppose alors que le temps de reaction est utilist par le systbme pour identifier le signal d’action, specifier les parambtres du programme pour lesquels le sujet n’a aucune information prealable pour declencher la rtponse motrice (fig 1). La simulation mentale peut etre perque, dans certaines situations, comme une preparation d’un acte moteur dont l’execution serait repot-tee dans le temps [9]. C’est d’ailleurs a ce titre qu’elle est exploit&e dans l’entrainement d’athlbtes (pratique mentale). On peut aussi considerer la simulation mentale motrice comme une <
et schema

TEMPS

DE REACTION

I

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corporel

I

TEMPS

DE MOUVEMENT

I

Fig 1. Principales &apes de traitement des operations dans le cadre de paradigme de temps de reaction. On suppose que le temps de reaction (TR) est utilise par le systtme nerveux pour identifier le signal d’action, specifier les parametres du programme pour lesquels le sujet n’a aucune information prealable et declencher la reponse motrice. Le TR varie selon la complexite de la rtponse. Ainsi, des mouvements complexes necessitent un temps de programmation plus long et allongent done le TR. L’anticipation se fait soit sur la source du stimulus, soit sur le moment de son apparition.

mesures des radio-isotopes, qui par consequent ntcessitent une rCpCtition de la tlche au tours de l’acquisition des images metaboliques [ 151. Aller au-deli confronterait a une importante variabilite intra et interindividuelle due a la labilite des mecanismes d’attention. Plusieurs etudes en TEP ont montre que la simulation mentale d’un mouvement ttait associee a une covariation du debit sanguin cerebral (rCBF) au niveau du cortex premoteur lateral (aire 6 de Brodmann) et mesial (aire motrice suppltmentaire: SMA), dans le lobule parittal inferieur (aires 39 et 40), dans les ganglions de la base et dans le cervelet lateral [l 1, 14, 541. Recemment, la resonance magnttique nucleaire fonctionnelle (IRMf) a CtC utilisee chez des sujets volontaires qui devaient executer ou simuler un mouvement d’opposition des doigts avec le pouce [57]. En plus des regions cerebrales deja indiquees, et grace a la meilleure resolution spatiale de cette technique, il a pu &tre montre que la simulation mentale Ctait associte a une augmentation du debit dans le cortex moteur primaire (30 o/ode l’activation en condition d’execution). D’autres indices physiologiques ont tte mesures. En particulier, des modifications du systeme nerveux vtgetatif ont ete observees au tours de la simulation mentale. Plusieurs etudes ont mis en evidence que le rythme cardiaque et la ventilation pulmonaire augmentent proportionnellement a l’effort imagine [12, 17, 651. Enfin, les reflexes monosynaptiques spinaux (H et T) sont facilites au tours de ces taches cognitives [5] et traduisent

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J Decety,

ainsi une modulation du controle descendant du sysdme nerveux central suf les effecteurs moteurs. L’ensemble de ces donntes physiologiques convergent pour implementer l’hypothese selon laquelle la simulation mentale implique - ou active - les unites de traitement necessaires a la programmation du mouvement (pour une revue complete, voir 36). Ces resultats physiologiques - activations c&Cbrales metaboliques, facilitation des reflexes monosynaptiques spinaux et modifications du syst&me nerveux vegttatif - qui sont observes au tours de taches mentalement simulees sont Cgalement retrouves au tours des Ctats preparatoires. Au niveau du systeme vtgetatif, de nombreuses etudes recenstes par Requin et al [51] indiquent qu’au tours de la phase de preparation, l’activite cardiovasculaire et I’activite pulmonaire augmentent et ces augmentations sont correlees avec les demandes Cnergetiques de l’exercice a venir. Par exemple, Hanson et Tabakin [31] ont utilise un systeme d’enregistrement cardiaque telemetrique afin d’enregistrer le rythme cardiaque au repos, avant, pendant et apres des figures de ski separees (piste, fond et saut de 50 m). Une relation positive a CtC trouvee entre l’amplitude du rythme cardiaque anticipatoire et la charge de travail. Ainsi, avant le parcours de fond, la descente de piste et le saut, le rythme cardiaque augmentait de 70 %, 68 % et 62 % respectivement. Tandis que le rythme cardiaque au tours de ces trois tvenements Ctait de 187, 163 et 137 bpm. La ventilation pulmonaire augmente aussi au tours de l’anticipation d’un exercice. Une autre source d’information provient de l’enregistrement des potentiels corticaux associes aux mouvements volontaires. L’enregistrement des potentiels premoteurs chez le singe a montre l’appa&ion d’une onde lente (readiness potential : RI’, Bereitschaft potential) apparaissant entre 1500 et 1200 ms avant le dtclenchement du mouvement naissant, bilattralement pour un mouvement unilateral, au niveau des regions centrales et par&ales [ 16, 371. Certains chercheurs comme Libet et al [39] ont suggtre que cette activite pourrait refleter l’intention d’agir et non seulement un signal de preparation motrice. A 500 ms avant le debut de l’activite (onset) tlectromyographique (EMG), les amplitudes du potentiel sont plus importantes dans l’hemisphere controladral au mouvement (fig 2). Cette portion du potentiel est considerte comme un deuxieme composant, et est identifiee comme ((negative shift >>(NS) par Shibasaki et al [62]. Le composant suivant, PI est une onde positive bilaterale dont le

D Boisson

I -1500

I -500

I 0

Fig 2. Reprksentation schkmatique des huit potentiels mouvement. L’axe des temps selon 1 500 ms pr&Cdant de I’EMG jusqu’g 300 ms aprks le dtbut du mouvement.

I 300 IiCs au le d&but

maximum d’amplitude se trouve sur le cortex parietal et la region centrale ipsilaterale. Gilden et al 1251 ont suggere que ce composant Ctait lie a l’activation des faisceaux corticospinaux. L’intervalle entre le debut du PI et le onset de I’EMG de l’agoniste a Cte nomme le delai corticomusculaire. Deecke et al [ 161 suggerent que Pl reflete la commande a agir. 11s font l’hypothese que cette commande est transmise a partir du cortex associatif au cervelet et du cervelet au cortex moteur via le thalamus. Une autre interpretation est don&e par Shibasaki et Kato [61], qui pensent que Pl est lie a l’inhibition des mouvements controlateraux. Mouvements qui reapparaissent chez certains patients hemiplegiques decrits comme des cyncinesies controlaterales d’imitation. Et qui sont Cgalement decrits chez le jeune enfant avant la fin de la maturation du systeme moteur. Le dernier composant N2 est identifie par Deecke et al [ 161 comme le reflet de l’information efferente corticospinal qui initie le mouvement. Mais plus tard, Gerbrandt et al [24] ont remis en cause cette hypothese apt& avoir enregistre N2 apres le onset de 1’EMG. Dans une rtcente approche plus dynamique, Cheron et Borenstein [7] ont montrt que le composant N30 du potentiel evoque somatosensoriel, g&&C par la SMA est specifiquement atttnue au tours de la simulation mentale du mouvement alors que les composants parietaux (N20, P27, P45) ne sont pas modifies. Ceci ne peut Ctre interp&C comme un effet d’attention selective qui produit une augmentation du composant P45, sans affecter le composant frontal N30 [23]. Le composant frontal N30 refleterait, selon ces auteurs, I’action modulatrice des circuits cortico-sous-corticaux-corticaux (impliquant la SMA, le cortex premoteur, les ganglions de la base et le noyau ventrolateral du thalamus) sur le cortex moteur pri-

Anticipation,

reprCsentations

maire [56]. Ces resultats neurophysiologiques sont en faveur de l’hypothese selon laquelle la simulation mentale motrice produirait une inhibition des neurones impliques dans la generation de l’onde N30. Les etudes menees par Mountcastle [42] ont montre qu’il existait darts le cortex par&al posterieur (aires 5 et 7) deux sortes de neurones, de projection et de manipulation, dont l’activite precede de quelques millisecondes l’acte moteur de pointage vers une cible pour les premiers, de manipulation pour les demiers. Ces deux types de neurones ont surtout en commun un caractere particulier : ils ne se mettent en activite, que si l’acte moteur correspond a un comportement motive. Cette region du cortex apparait done Cgalement impliquee dans la preparation de mouvements orient& vers un stimulus charge, pour l’individu, d’une signification motivationnelle. Des lesions de cette region chez l’homme entrainent soit un comportement de negligence visuelle lorsqu’elles sont unilaterales, soit lorsqu’elles touchent les deux hemispheres, une perturbation profonde de la coordination visuomotrice (syndrome de Balint). Chez des sujets sains devant garder en memoire de travail la position de cibles visuelles, en l’absence du stimulus, avant de pointer en direction de ces cibles, Roland et Decety [54] ont observe une forte augmentation du rCBF dans les regions parittales posterieures en plus de celles localides dans le cortex prefrontal et dans la SMA. L’enregistrement unitaire, chez le singe Cveille, de cellules de la SMA montre que celles-ci dtchargent avant le debut du mouvement et ont par consequent un role dans la preparation motrice. Toutefois, diverses etudes recentes ont permis de determiner le role specifique de cette region du cortex premoteur. La SMA serait a l’origine d’actions initiees en fonction de l’etat inteme du sujet [26]. Les travaux utilisant la mesure du debit sanguin cerebral, en particulier ceux de Roland et al [52, 533, ont montrt que l’extcution d’un mouvement des doigts s’accompagnait d’une augmentation du metabolisme de la SMA de m&me que l’activation de l’aire motrice primaire (aire 4 de Brodmann). Tandis que lorsqu’on demande seulement au sujet de simuler mentalement un geste des doigts, seule la SMA est activee. En utilisant la tomographie par emission de positron dans un paradigme de selection interne versus selection externe de mouvement de la main, d’autres auteurs ont mis en evidence le role specifique de la SMA dans la selection interne du mouvement [lS]. L’implication de la SMA au tours de la simulation mentale a CtC mise en evidence dans de nom-

et schCma

corporel

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breuses etudes, que ce soit la simulation d’un mouvement d’opposition des doigts [52, 571, d’un mouvement du bras [ 1 l] ou encore des mouvements des yeux [35]. Dans le domaine du langage, Frith et al [21] ont montre, par des mesures de rCBF, que la selection d’une reponse interne dam la selection de mots est associee a des augmentations de rCBF dans le cortex cingulaire anterieur ainsi que dans l’aire 46 du cortex prefrontal dorsolateral. Dans une autre etude en TEP, Paus et al [48] proposent que le cortex cingulaire anterieur (aires 24 et 32 de Brodmann) participe dans le controle moteur en facilitant la reponse appropriee ou en supprimant l’execution des reponses non-appropriees. Ces memes regions cerebrales, ie cortex cingulaire anttrieur, les aires frontales 9 et 46 de Brodmann sont, avec le cortex premoteur (aire 6) selectivement activees lorsqu’un sujet imagine un acte moteur dirige vers un but, tel que saisir un objet [ 141. Cette demiere etude a aussi mis en evidence l’implication bilaterale du noyau caude et de l’aire 40 du lobule parietal inferieur de l’hemisphere gauche (fig 3). Outre la difference portant sur la duke du phenom&e ttudit, il est a noter que les mecanismes preparatoires Cchappent a la conscience du sujet. En revanche, la simulation motrice implique une representation du corps en tant que generateur de forces dont le produit <>et son contenu sensoriel sont accessibles a la conscience. Dans un recent article de synthese, Jeannerod [35] propose que la difference apparente entre preparation et simulation est de degre et non de nature. Si la preparation motrice, qui dure quelques millisecondes, se prolonge, elle deviendrait progressivement une ( de l’action projette. Cette transition, inconscient - conscient serait fonction du temps imparti au processus de preparation pour acceder a la conscience du sujet. Les representations sont accessibles au niveau conscient parce qu’elles ne sont pas suivies par leur execution. Dans le cas d’une action effectuee, la representation, effacee par les informations peripheriques en retour, ne survivrait pas a son execution. Cependant, l’imagerie motrice necessite aussi une preparation. Aussi peut-on contester le bien fond6 de l’hypothese d’un continuum entre les mtcanismes prtparatoires et ceux intervenant pendant l’imagerie motrice. L’analogie fonctionnelle entre les deux Ctats - preparation et imagerie repose essentiellement sur les travaux neurophysiologiques apportes par les techniques de cartographies Clectrique et metabolique. L’absence d’activitt dans le cortex moteur primaire au tours

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dernikes etudes d’IRMf [29, 571 offrent une nouvelle assise physiologique a cette hypothese. La poursuite d’etudes d’activations en IRMf ainsi que l’enregistrement des potentiels CvoquCs moteurs dans la phase prtparatoire et tours de la simulation d’action permettra sans doute de trancher sur cette question, ie l’activation de la voie corticospinale par l’imagerie motrice. Rappelons que la voie pyramidale n’a pas son origine exclusive dans Ie cortex moteur primaire (aire 4), mais un contingent important de fibres prend naissance dans le cortex premoteur (aire 6) [19]. Ainsi, l’ensemble des travaux recents indique que la simulation mentale d’une action engage virtuellement toutes les regions cerebrales qui sont impliquees dans la programmation et dans le controle de l’action. 11 y a la sans doute un inter&t pour les reeducateurs dans certaines situations cliniques [ 131. REPRkSENTATIONS ET SCHtiMA

Fig 3. Vue la&ale (& gauche) et inteme (a droite) d’un htmisphere cerebral. La ligne horizontale correspond au plan coupant les commissures antirieure et posterieur (CA-CP). Les deux lignes verticales sent les droites qui sectionnent CA et CP. Ces reperes sent utilises dans le cadre sttreotaxique de I’atlas de Talairach et Toumoux (1988). Les aires de Brodmann impliquees dans la simulation mentale de I’action sont dessinees en hachure et identifites par leur numero. L’aire 6 de Brodmann dans la face inteme est aussi nommee aire motrice supplementaire. Les aires 46 et 9 correspondent au cortex prefrontal dorsal. Figure rtaliste A partir des rtfkrences 10, I 1, 14, 38.

de l’imagerie motrice dans les premieres etudes par TEP de Roland par exemple [52, 531 et l’observation d’un potentiel get&C dans le cortex moteur primaire 500 ms avant le onset de I’EMG dans le cas d’un mouvement reel d’autre part conduit certains chercheurs [8] a dissocier ces deux phenomenes. Cependant, la mise en evidence d’une facilitation des reflexes monosynaptiques spinaux, H et T, [5] et I’activite du cortex moteur primaire dans la simulation motrice par les toutes

MOTRICES CORPOREL

L’idee de la necessite d’un referentiel pour appr6 hender les Ctats corporels et leurs modifications dans les mouvements a CtC formulee des la fin du 19e sibcle. C’est a Head et Holmes [32] que revient le merite de simplifier la question en Cvacuant resolument le probleme de la conscience dans le cadre de l’action. A l’aide d’une hypothese fonctionnaliste qui suppose que la perception est d’abord au service de la motricite et de la posture, ils peuvent formuler la theorie du schema en dissociant le corps passif du corps agissant, la passivite de l’activite. Cette theorie du schema s’enonce en deux points : - la posture et les mouvements precedents implementent un (q etalon d’integration D par rapport auquel toutes les evolutions posturales sont evaluees. Ce referentiel postural est un processus de traitement des informations qui est en de98 du champ de la conscience. 11 est la reference automatique et indispensable a l’organisation des mouvements. Ce processus est aliment6 par les afferences proprioceptives : informations articulaires, musculaires ou vestibulaires et aussi visuelles et cutanees. La localisation d’un point du corps qui est stimule exige un autre rkfkrentiel, un autre schema, une sorte de carte tactile. Cette notion met l’accent sur l’interface entre l’inttrieur et l’exterieur du corps, le moi et le non-moi ; - lorsque par un effet d’attention locale, les processus referentiels entrent dans le champs de la conscience, il y a perception du corps ou d’une image du corps. Seule la conscience est productrite d’images. Ainsi l’image du corps est le reflet

Anticipation,

reprksentations

de la maniere dont le corps v&u a tte percu a travers les experiences sensorielles. De ce fait, il devient objet d’investissement Cmotionnel. Le concept de <et centre visuel cortical <
’ Outre le phtnomkne de vision inconsciente, sent maintenant connus en ce qui concerne (trouble de la reconnaissance des visages), domaine de la motricitk. Pour une revue question, voir (34).

d’autres rtsultats la prosopagnosie mais aussi dans le compll-te de cette

et schCma

cot-pore]

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perience visuelle subjective consciente), des stimuli visuels. La reponse demandee aux malades est evidemment en rapport avec la fonction postulee du systeme sous-cortical, c’est-a-dire une reponse de localisation (orientation du regard vers le stimulus). Les resultats vont dans le sens de la prediction, en ce sens qu’ils dtmontrent l’existence d’operations sensorimotrices a la fois sur ordre Nvolontaire B ou en situation de reponse for&e, bake sur le traitement inconscient d’une information visuelle. D’autres situations cliniques doivent etre rapprochees. En particulier, une dissociation dans la modalitt somesthesique a ttC recemment analysee par Rossetti et al [55] chez un patient hemi-anesthesie a la suite d’une lesion thalamique. Alors que ce patient n’etait plus capable de detecter et de decrire un stimulus tactile applique sur son bras droit (controlateral a la lesion), il pouvait, en situation de choix force, diriger sa main gauche sur l’emplacement precis auquel avait CtC applique le stimulus. Cette perception tactile non consciente disparaissait lorsqu’il lui Ctait demand6 d’indiquer sur une figure representant son bras, la position du stimulus. Les fonctions d’identification et de localisation releveraient done de structures de traitement differenciees dans le systeme nerveux et l’on peut envisager qu’elles s’appliquent a l’experience perceptive du corps. Paillard [45] distingue le corps identifie quant a sa forme et au contenu des ses surfaces limitantes, et le corps situ& localise comme objet percu dans un espace orient& Le corps identifie conduirait a l’elaboration de l’image du corps. Le corps situ& quant a lui, renverrait a la construction d’un espace Cgocentre implicitement CvoquC dans la notion de schema corporel de Head. Cela implique un corps de reference et un corps refer6 bien mis rtvele par les aptitudes de stabilisation automatique chez le sujet sain. Chaque espece animale presente une position standard specifique servant de reference a l’estimation (non-consciente) de tout changement de posture [43]. I1 s’agit done d’un invariant statural qui peut etre defini comme le rtferentiel basal sur lequel s’elabore le schema postural. Ce schema postural Cgocentre servira de referentiel pour des programmes de mouvements orient& des segments du corps [44]. La neuropsychologie clinique nous apprend que des lesions touchant le cortex parietal associatif, surtout dans l’htmisphbre droit, sont responsables d’une perturbation de la somatognosie (connaissance du corps), fonction sensorielle complexe susceptible d’alterer la notion de schemacorporel. On peut inclure Cgalement d’autres troubles

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comme la sensation de membre fantome chez des amputes. On peut s’interroger sur les liens ou relations fonctionnelles entre simulation mentale motrice et de schema corporel. La simulation serait-elle une mise en activite consciente du schema corporel confrontee a un projet d’action? Ou bien faut-il douter du bien-fondt d’un concept si general et de sa portCe explicative. Rappelons que pour Schilder, il s’agissait moins d’un principe explicatif que d’un domaine de recherches interessant la neuropsychologie, la psychiatric, la phenomenologie et la psychanalyse. L’hypothese selon laquelle la simulation motrice implique l’activation des unites de traitement qui sont ntcessaires a la programmation mot&e est CtayCe par les recherches faites par Melzack [41] a 1’Universitt McGill au Canada qui prouvent qu’en l’absence de stimuli exterieurs, les reseaux qu’il nomme (> ou <. Liepmann assumait deja que les reprhentations matrices avaient une realite physiologique, qui dans certains cas ttaient de veritables plans anticipatoires conscients contenant le but final du mouvement tlabort a partir de representations kinesthesiques et visuelles des mouvements du corps. Dans son travail sur la coordination et la regulation des mouvements Bernstein [3] faisait l’hypothese de l’existence d’images matrices. On retrouve l’importance de ce concept de schema dans les theories centralistes du controle moteur [ 1, 591. Dans le cadre de ces theories, le controle central est possible en raison de l’existence d’un <>de la performance desiree. Le cortex par&al joue un role fondamental dans l’integration complexe d’informations sensorielles plurimodales. Les troubles du schema corporel sont rencontres en clinique surtout lors de lesions par&ales. Mais il convient de rappeler qu’il existe des connexions directes entre le lobule parietal superieur et le cortex prefrontal dorsolateral et des

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projections directes entre le lobule parietal inferieur et le cortex premoteur. Ainsi ces relations anatomiques et l’extreme developpement des cortex associatifs chez l’homme permettent d’etablir un lien fonctionnel entre les references corporelles et la planification de l’action. Les etudes de neurobiologie semblent montrer que les operations de mtmoire de travail sont assumes par le lobe prefrontal du cortex cerebral (aires 9 et 46). En effet, plusieurs etudes par TEP ont montre l’importance de ces regions prefrontales dans des taches de memoire a court terme, quelle que soit la modalite sensorielle engagte: materiel linguistique [49], ou materiel visuel [64]. Les neurologues ont vu dans cette structure le centre de la memoire de travail quand ils ont analyse les effets cliniques des lesions du cortex prefrontal : les personnes dont le cortex prefrontal est 1CsC ont de grandes difficult& a utiliser leurs connaissances pour adapter leur comportement aux diverses circonstances de la vie quotidienne ; pourtant elles n’ont pas perdu la memoire et conservent de bons resultats aux tests classiques de quotient intellectuel. Les circuits neuronaux du cortex prefrontal effectuent la mise a jour des modeles intemes du monde afin de tenir compte des modifications de l’environnement et des informations nouvellement acquises. Ces circuits interviennent dans la memoire a court terme et determinent le comportement [27]. De tres nombreuses observations experimentales chez l’animal permettent de considerer le cortex prefrontal comme un module essentiel dans le rappel du mouvement. Les experiences de Passigham 1471 portant sur des lesions du cortex premoteur dorsal et ventral (aire 6 de Brodmann) induisent une incapacite pour l’animal de stlectionner correctement la reponse motrice appropriee a partir d’un indice visuel. Ce qui suggbre un probleme de translation entre l’indice visuel et la selection motrice. Car si l’indice est proprioceptif l’animal dont le cortex moteur avait et& bilateralement detruit ne presente pas de deficit de performance d’une sequence motrice complexe [30]. 11 n’existe pas, a proprement parler, d’ttudes d’activation qui ont recherche a localiser le substrat neuronal du schema corporel. La raison la plus probable de cette negligence (!) est qu’une position de type neophrenologiste (strictement localisationiste) n’est plus tenable aujourd’hui. Au contraire, les neurosciences nous enseignent que les fonctions sont t&s largement distributes, c’esta-dire qu’elles necessitent l’activite conjointe d’une mosayque de regions, responsables d’operations tlementaires, dont l’ensemble contours au fonctionnement normal. C’est d’ailleurs l’une des

Anticipation,

reprkentations

principales contributions des techniques de neuroimagerie. Toutefois, deux etudes ont etudie des taches cognitives qui sont habituellement utilisees dans la mise en evidence de troubles du schema corporel. Elles illnstrent aussi la manibre avec laquelle les neurosciences abordent les questions de neuropsychologie chez le sujet sain. Bonda et al [4] ont contrast6 deux conditions d’activation par TEP. Dans une condition, des photos representant des mains droites ou gauches Ctaient presentees avec des postures et des orientations differentes. Les sujets devaient decider si le stimulus presente correspondait B une main droite ou a une main gauche. De cette condition Ctait soustraite la presentation de stimuli identiques, mais avec la consigne de devoir ulterieurement les reconnaitre parmi d’autres apres le scanner. Cette soustraction permet de mettre en evidence les regions dans lesquelles l’activitt neuronale augmente en relation avec la &he de decision. Les plus fortes augmentations de rCBF sont localisees bilateralement dans le lobule par&al superieur. Dans l’hemisphere gauche cette activation s’etend jusqu’au sillon intraparittal, dans la partie anterieure. L’insula est bilattralement activee. Au niveau du lobe frontal, des augmentations de rCBF sont observees dans le cortex premoteur (partie caudale de l’aire 6) dans les deux hemispheres, a droite dans le cortex cingulaire anterieur et dans le cortex orbitofrontal. Dans le cortex occipito-temporal, les aires 37 et 19 sont bilateralement activtes. Enfin, le cervelet a gauche et le putamen a droite sont egalement impliques darts cette &he. La m&me annee Parsons et al [46] ont publie les resultats d’une etude en TEP utilisant un protocole similaire. Mais ces auteurs l’ont affine en presentant les stimuli pendant une duke tres courte (150 ms) d’un cGtC ou de l’autre d’un point de fixation. Les mains gauches &Gent presentees de faGon predominante dans l’hemichamp droit et l’inverse pour les mains droites. Outre la difference de presentation par hemichamp, les sujets devaient se rep&enter le stimulus pour decider s’il s’agissait d’une main droite ou gauche. Cette tache Ctait consideree comme une tache d’imagerie motrice implicite. Les resultats montrent un effet de dominance selon la nature du stimulus dans les regions premotrices et prefrontales. Les augmentations du rCBF dans les sires 9 et 46 sont controlat&ales a la main representee. Le lobe par&al sup& rieur est bilateralement active avec une plus forte augmentation de debit dans l’htmisphere controlateral au stimulus. En revanche, l’activite bilaterale du lobule parittal inferieur montre une diffe-

et schCma

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corporel

rence pour les mains droites. Les autres regions impliquees, saris effet des mains par hemichamp sont: le cervelet, la SMA et le cortex cingulaire anterieur. CONCLUSLON Entre anticipation et simulation, la parent6 est certaine. Elle pourrait comporter deux niveaux de description. L’un, psychologique nous montre qu’il s’agit dans les deux cas d’activites mentales final&es. Chacune est constituee d’une situation, d’un objectif et de procedures qu’elles peuvent partager. Le deuxieme niveau, plus neurophysiologique, suggere que les mtcanismes neuronaux sont, en grande par-tie communs. La reference a des notions neuropsychologiques de base telles que l’attention, la memoire de travail, la planification est done indispensable. Les niveaux de description neuropsychologique de base tels que I’attention, la memoire de travail, etc, demeurent necessaires. Ensemble, ils concourent a l’organisation et au maintien des representations (modele interne dynamique). De nombreuses situations cliniques temoignent du retentissement transitoire ou definitif lors d’atteintes des representations. Dans ces cas, ce sont le plus souvent les effets qui sont visibles au niveau des fonctions cognitives et/au motrices. La richesse actuelle des techniques d’imagerie cerebrale a d’abord transform6 la demarche diagnostique anatomoclinique en neuroiogie. En complement, les explorations mttaboliques dynamiques ont permis une approche plus fonctionnelle explorant, dans le temps, la distribution des activitts neuronales a l’occasion de situations experimentales rigoureuses, telle l’imagerie mentale d’une strategic motrice. Les applications therapeutiques demeurent incertaines. Meme si les pratiques d’imagerie mentale se sont, de fait, largement repandues dans les milieux sportifs, l’interet de leur utilisation reste a dtmontrer en clinique. Des etudes controlees, Cventuellement enrichies d’explorations metaboliques, chez des patients suivis longitudinalement, seraient necessaires malgre la lourdeur des protocoles. 11 n’est pourtant plus possible d’ignorer la diversite des aspects centraux des deficits sensorimoteurs et de leur evolution au profit d’une seule approche ptripherique et/au biomecanique de la reeducation. REFERENCES 1 Adams Brhm

JA. A closed 1971;3:111-49

loop

theory

of motor

learning.

J Mote!

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5

6 7

8

9 10

II

I2

13 14

I.5

16

17

18

19

20

21

22

23

24

J Decety, Baddeley A. Working memory. Oxford: Oxford University Press, 1986 Bernstein N. The coordination and regulation of movements. New York: Pergamon Press, 1967 Bonda E, Petrides M, Frey S, Evans A. Neural correlates of mental transformations of the body-in-space. Proc Nat1 Acad SC; USA 1995;92: 1 I SO-4 Bonnet M, Decety J, Jeannerod M, Requin J. Motor imagery modulates the excitability of spinal reflex pathways in man. Cog& Brain Res 1997 (in press) Boyer P. Theories cognitives et pathologies mentales. Cuhiers STS, CNRS Editions 1990;14:193-205 Cheron G. Borenstein S. Mental movement simulation affects the N30 frontal component of the somatosensory evoked potential, Electroencephalogr Clin Neurophysinl 1990;84:288-92 Contreras-Vidal JL, Banquet JP, Brebion J, Smith MJ. The creative brain: Symmetry breaking in motor imagery. Behav Brain Sci 1994; 17:204-5 Denis M. Image rt cognition. Paris : Presses Universitaires de France, 1989 Decety J, Ingvar DH. Brain structures participating in mental simulation of motor behavior: A neuropsychological interpretation. Acta Psychol 1990;73: 13-34 Decety J, Sjoholm H, Ryding E, Stenberg G, lngvar D. The cerebellum participates in mental activity: Tomographic measurements of regional cerebral blood flow. Brain Res I990;535:3 13-7 Decety J, Jeannerod M, Durozard D, Baverel Cl. Central activation of autonomic effecters during mental simulation of motor actions in man. J Physiol 1993;461:549-63 Decety J. Should motor imagery be used in physiotherapy? fhysiother Theory Practice, 1993;9: 193-203 Decety I, Perani D, Jeannerod M et al. Mapping motor representation with positron emission tomography. Nature I994;37 I :600-2 Decety J. L’activation en tomographie par emission de positons:comment ameliorer le rapport signal sur bruit? Circulation et Me’tabolisme du Cerveau 1995; 12: 153-6 1 Deecke L. Grozinger B, Komhuber HH. Voluntary linger movement in man: Cerebral potentials and theory. Bin/ Cybernetics 1976;23:9-19 Deschaume-Molinaro C, Dittmar A, Vemet-Maury E. Relationship between mental imagery and sporting performance. Behav Brain Res 199 1;45:29-36 Dieber MP, Passingham RE, Colebatch JG, Friston KJ, Nixon PD. Frackowiak RSJ. Cortical areas and the selection of movement. A study with PET. Exp Brain RPS 1991;84: 393-402 Dum RP, Strick PL. The origin of corticospinal projections from premotor areas in the frontal lobe. J Neurosci 1991; I I :667-89 Freedman PE, Bleiberg J, Freedland K. Anticipatory behaviour deficits in closed head injury. J New-01 Neurosurg Psychiatry 1987;50:398-401 Frith CD, Friston K, Liddle PF, Frackowiack RSJ. Willed action and the prefrontal cortex in man: A study with PET. Proc Royal Society, London 199 I;244124 16 Fuster JM. The prefrontal cortex: Anatomy, physiology and neuro-psychology of the frontal lobe. New York: Raven Press, 1989 Garcia Iarrea L. Bastuji H, Mauguiere F. Mapping study of somatosensory evoked potentials during selective spatial attention. J Electroencephalogr Clin Neurophysiol I99 I ;80:20 I - 14 Gerbrandt LK, Goff WR, Smith DB. Distribution of the human average movement-potential, J Electroencephologr Clin Neurophysiol 1973;34:461-74

D Boisson 25 Gilden L, Vaughan HG, Costa LD. Summated human EEG potentials with voluntary movement. I Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1966;20:433-8 26 Golberg G. Supplementary motor area structure and function: Review and hypotheses. Behav Brain Sci 1985;8: 567415 27 Goldman-Rakic PS. Circuitry of primate prefrontal cortex and regulation of behavior by representational memory. In: V Mountcastle, F Plum, SR Geiger, eds. Handbook of fhysiology. The nervous system, Part I. Bethesda, Maryland: American Physiological Society, 1987 28 Goldstein K, Gelb A. Psychologische analysen himpathologischer l>lle II. Zeitschrfir fsychologie 1920;83: l-94 29 Hallet M, Fieldman J, Cohen LG. Sadato N. Pascual-Leone A. Involvement of primary motor cortex in motor imagery and mental practice. Behav Brain Sci 1994;17:210 30 Halsband U, Passingham RE. Premotor cortex and the conditions for movements in monkeys. Brain Behav Evol 1985;18:269-77 31 Hanson JS. Tabakin BS. Electrocardiographic telemetry in skiers: anticipatory and recovery heart rate during competition. New En,+ J Med 1964;27 1: 18 l-5 32 Head H, Holmes G. Sensory disturbances from cerebral lesions. Brain 1912;34: 102-245 33 James W. The principles of psychology (1890). Dover, New York, 1950 34 Jeannerod M. Traitement conscient et inconscient de I’information perceptive. Rev lnfern Psychopathol 1990; I : 13-34 35 Jeannerod M. The representing brain, neural correlates of motor intention and imagery. Behav Brain Sci 1994;17: 187-245 36 Jeannerod M, Decety J. Mental motor imagery. A window into the representational stages of action. Curr Opinion Neurobiol 1995;5:727-32 37 Komhuber HH. Mechanisms of voluntary movement. In: W Prinz, AF Sanders, eds. Cognition and Motor Processes. Berlin: Springer, 1980 38 Lang W, Petit L, Hollinger P et al. A positron emission tomography study of oculomotor imagery. Neuro Report 1994;5:921-4 39 Libet B, Wright JEW, Gleason CA. Preparation or intention to act, in relation to pre-event potentials recorded at the vertex. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1983;56:367-72 40 Leipmann H. Das krankheitsbild der apraxie auf grund eines falles von einseitiger apraxie. Monatschrift Psychiatrie Neurologie 1900;8:102-32 41 Melzack R. Les membres fantomes. four la Science 1992; 17648-54 42 Mountcastle Vi%. Sensory receptors and neural encoding: introduction to sensory processes. In: VB Mountcastle, ed. Medical Physiol. St Louis: Mosby, 1980 43 Paillard J. Tonus, posture et mouvement. In: C Kayser, ed. Trait& de psychologie. Paris: Flammarion, 1976 44 Paillard J, Brouchon M, Jordan P. Differential encoding of location cues by active and passive touch. In: G Gordon, ed. Active touch. Oxford: Pergamon Press, 1977 45 Paillard J. Le corps sit& et le corps identifit. Une approche psychophysiologique de la notion de schema corporel. kebue k&?icale de Suisse Romande 1980; 100: I 29-4 l46 Parsons LM. Fox PT. Hunter Downs J et al. Use of imolicit motor imagery for visual shape discrimination as revealed by PET. Nature 1995;375:54-8 47 Passingham RE. Premotor cortex and the retrieval of movement. Bruin Behav Evol 1989;33: 189-92 48 Paus T, Petrides M, Evans AC. Meyer E. Role of the human anterior cingulate cortex in the control of oculomotor,

Anticipation,

representations

manual, and speech responses:positron emission tomography study. J Nrurophysiol 1993;70:45369 49 Petrides M, Alivisatos B, Meyer E, Evans AC. Functional activation of the human frontal cortex during the performance of verbal working memory tasks. Pmc Nurl Acud Sci USA 1993;90:878-82 50 Pribram KH. Plans and the structure of Brhuvior. New York: Holt Publisher, 1980 51 Requin J, Brener J, Ring C. Preparation for action. In: RJ Jennings, MGH Coles, eds. Handbook of Cognitive Psychopphysiology. Centrcrl und Autonomic Nervous SJstem Approaches. John Wiley & Sons I.td, I99 I 52 Roland PE, Larsen B, Lasen NA, Skinhoj h. Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movement in man. J Neurophy.riol 1YXO;43: 1 1X-36 53 Roland PE, Friberg L. Localization of cortical areas activated by thinking. J Nrurophysio[ 1985;53: I2lY-43 54 Roland PE. Decety J Visual conices pxticipartmg in visual memory and visual imagery In: B Gul)a\. D Ottoson, PF: Roland, eds. The funcfioncrl orgcm~;c~~ron of rhe hurncrn visrcol cortex. New York: Plenum Press. lYY3, 373-X5 55 Rossetti Y, Rode G, Boisson D. Implicit processtng ol somaesthetic information: a dissociation bctwcen where and how? Nemo Report 1995;6:506IO 56 Rossini PM, Paradise C. Zarola F et al. Brarn cxcttabrlity and long latency muscular arm responses: Non-invasive evaluation in healthy and parkinsonian subjects. / Elrcfroenc~ephalo~r Clin Ncurophysiol 199 I :R 1 :4.51-65 57 Roth M, Decety J. Raybaudi M et al. Possible mrolvemcnt

et s
5X 59 60 61

62

63 64

65

h6 67

corpcrrel

73

of primary motor concx in mentally; simulated movement: A functional magnetic resonance Imaging study. Nruro Report I Y96;7: 12X0-4 Schilder P. The image and czppearance of the human body. New York: International University Press, 1950 Schmidt RA. A schema theory of drscrete motor skill learning. Ps)ac,hol Rev 1975;82:225-60 Shallice T. From neuropsychology to nrenrcd .\truclure. Cambridge. Cambridge University Press, 1988 Shibaaaki K, Kato M. Movement-associated potentials with unilateral and bilateral simultaneous hand movement. J Kerurolo~y 1975;208: 191-9 Shibasaki K, Barret G, Halliday E, Halliday AM. Component of the movement-related cortical potential and their scalp topography. J ElecfroencephnlrfXr Cfin Neumphysiol 1980;4Y:2 13-26 Sutter J. f~‘mricipcrrion. Paris: Presses Universitaires de France, 1Y90 Swarrz BE, Halgren E, Fuster J, Mandelkern M. An IXFDG-PET study of cortical activation during a short-term visual memory task in humans. Neuro Repnrr 1994;5:925%8 Wang Y, Morgan WP. The effect of imagery perspectives on the psychophysiological responses to imagined exercise. Behu Bruin Rr.r 1992;52: 167773 Widlocher D. Anxiety and a program of action. Psycho1 P.\vr~hobiol 1989;3:47-5 I Widlicher D, Hardy-Bayle MC. Cognition and control of action in psychopathology. Eur Bid Cognil Psyr,hol 19X9:9: 5X3--615