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Aspects biologiques des interactions de l’exercice et de la récupération
Disponible en ligne sur www.sciencedirect.com
Science & Sports 23 (2008) 6–15
Article original
Aspects biologiques des interactions de l’exercice et de la récupération夽 Biological aspects of the interactions of exercise and recovery L. Benezzeddine-Boussaidi a,c , G. Cazorla b,c,∗ b
a Centre national de médecine et de sciences du sport de Tunis, Tunis, Tunisie Faculté des sciences du sport et de l’éducation physique, université Victor-Segalen Bordeaux-2, 12, avenue Camille-Julian, 33607 Pessac cedex, France c Cellule évaluation, fédération fran¸ caise de rugby, France
Résumé Objet. – Utilisation de la spectrométrie infrarouge à transformée de Fourier (IR-TF) comme technique de terrain intervenant dans le contrôle biologique d’exercices courts et intenses proches de ceux d’un match de rugby. Matériel et méthode. – Les résultats biologiques de l’alternance de trois exercices courts et intenses : (1) une série de sprints ; (2) 12 × 20 m de course en crochet ; (3) 6 × 30 s de course en navette, et de deux périodes de récupération active ont été analysés par IR-TF (19 molécules) chez 28 rugbymen de niveau international. Résultats. – Le lactate, le glucose, l’urée et de fac¸on moindre les triglycérides évoluent significativement. Si l’évolution des deux premiers s’avère conforme aux données de la littérature, l’augmentation observée de l’urée résulte probablement de l’activation du cycle des purines nucléotides, alors que l’évolution des triglycérides s’explique surtout par leur probable utilisation musculaire au cours des périodes de récupération active. Parmi les protéines relatives à la santé du sportif, seule l’haptoglobine montre une évolution difficile à expliquer alors que la C réactive protéine, l’orosomucoïde et les immunoglobulines A, G et M demeurent proches de leurs valeurs de repos. Conclusion. – À partir de la spectrométrie IR-TF il est possible, directement sur le terrain de contrôler les incidences biologiques de l’entraînement et d’en ajuster les charges. Il est aussi possible de détecter d’éventuels problèmes inflammatoires et immunologiques liés aux stress biomécaniques et physiologiques. © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Abstract Subject. – The use of Fourier transform infrared spectrometry technique (FT-IR) as a pitch technique of the biological control of short and intense exercises close to those of Rugby matches. Material and method. – In reference to 28 rugbymen of international level, the biological results of three short and intense exercises and two periods of recovery were analyzed by TF-IR. The exercises are: (1) sprints; (2) 12 × 20 m of swerve running; (3) 6 × 30 s of shuttle run. Results. – Lactate, glucose, urea, and to a lesser degree, triglycerides showed a significant evolution. If the evolution of the two first was in conformity with the literature, the increase of urea probably results from the activation of the purins–nucleotides cycle, whereas the evolution of triglycerides is explained by their probable muscular use during periods of active recovery. Among proteins related to the healthy sportsman, only haptoglobin presents a significant variation difficult to explain whereas CRP, orosomucoid and immunoglobulins A, G and M remain close to their rest values. Conclusion. – With the use of FT-IR technique, it is possible to intervene directly on the pitches of the sporting practice to control the biological incidences and to adjust the loads individually. It is also possible to detect inflammatory and immunological problems related to the biomechanical and physiological stresses. © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Exercices courts ; Récupération ; Biologie ; Spectrométrie IR-TF Keywords: Short exercises; Recovery; Biology; Spectrometry FT-IR
夽 ∗
Présenté au colloque Sports et sciences, faculté des sciences et technique de Limoges, 9 mai 2007. Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (G. Cazorla).
0765-1597/$ – see front matter © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.scispo.2007.10.003
L. Benezzeddine-Boussaidi, G. Cazorla / Science & Sports 23 (2008) 6–15
1. Introduction L’alternance d’actions très courtes (deux à quatre secondes), très intenses (supramaximales) se déroulant dans des espaces, de plus en plus réduits et de périodes de récupération active ou passive de durées variables aléatoirement, réparties en fonction de l’adversaire et des systèmes de jeu mis en place, caractérise la pratique actuelle des sports collectifs [8–10,20]. Cette analyse des exigences du match est à l’origine des choix des procédures d’évaluation du joueur et des orientations des contenus de sa préparation physique. Si au plan physiologique et plus particulièrement énergétique, l’interaction de ces alternances a fait l’objet de nombreuses études [1–5,13,19–21,23,24], c’est en revanche rarement le cas des modifications biologiques immédiatement induites par ce type d’activité. Hormis les variations de la lactatémie directement en cours de compétitions et d’entraînement, nous manquons d’informations dans ce domaine. Cette carence résulte probablement de l’absence d’outils et de techniques adaptés directement utilisables sur le terrain des différentes pratiques. L’utilisation de la spectrométrie à infrarouge à transformée de Fourier (IR-TF) peut apporter une contribution intéressante pour pallier les manques dans ce domaine. C’est là l’objet de la présente étude. 2. État sur la question La spectrométrie IR-TF a été utilisée pour analyser qualitativement, quantitativement et surtout de fac¸on globale plusieurs composés biologiques à la fois [6,7,25–28]. En spectrométrie dans le proche infrarouge, cette technique a aussi été récemment utilisée de fac¸on non invasive en sport pour, à partir de l’hémoglobine, étudier l’oxygénation musculaire [12]. En associant la spectrométrie IR-FT à la régression partial least square (PLS), statistique puissante qui calcule la meilleure fonction de corrélation entre la matrice spectrale et la concentration connue de la molécule à quantifier, cette nouvelle technique [6] nous a permis de déterminer les concentrations de 19 molécules : 13 impliquées dans les métabolismes glucidique, lipidique et protéique sollicités par l’exercice : glucose, lactate, acides gras (AG) totaux, triglycérides (TG), glycérol, cholestérol total, apolipoprotéines A1 , apolipoprotéines B, protéines totales, urée, albumine, acides aminés totaux, transferrine, trois de celles relatives aux défenses immunitaires : immunoglobulines A, G et M, et trois aux processus inflammatoires C réactive protéine (CRP), haptoglobine et orosomucoïde. L’avantage de cette technique est avant tout le respect du confort du sportif : très faible échantillon sanguin (35 l) prélevé à l’extrémité d’un doigt et conditionnement directement sur le terrain, ce qui permet la répétition des microprélèvements au cours ou au décours de tout type d’exercice. La totalité des analyses est ensuite traitée collectivement en laboratoire, diminuant ainsi considérablement les délais du rendu des résultats. Cette technique peut donc être directement incluse dans le processus de préparation physique du sportif pour contrôler les modifications biologiques induites par les différentes charges d’entraînement, contribuer en conséquence à les ajuster ou/et les réajuster et pour établir un suivi biologique longitudinal
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susceptible d’éviter les surcharges et donc la fatigue, voire le surentraînement. 3. Matériels et méthode 3.1. Caractéristiques de la population de l’étude Dans le cadre du suivi de l’entraînement de 28 rugbymen âgés de 25 à 32 ans (25,5 ± 3,5 ans) faisant partie de l’élite nationale, nous avons étudié directement sur le terrain, l’évolution de 19 paramètres biologiques au cours d’une séance standard d’entraînement alternant exercices supramaximaux par intervalles et périodes de récupération active intermédiaires. Les principales caractéristiques biométriques sont présentées dans le Tableau 1. 3.2. Séance standard d’entraînement La séance expérimentale standardisée était constituée : d’un échauffement de 15 minutes, d’une série de sprints (2 × 10 m, 2 × 20 m, 1 × 50 m et 1 × 30 s) de course en navette, avec une récupération « R » passive de trois minutes entre chaque sprint, séquence suivie d’une récupération active « RA » de dix minutes à 75 % de la FCmax individuelle, puis d’une série de 12 × 20 m de sprints en crochet séparés entre eux d’une récupération en marchant d’une durée de 35 secondes selon un protocole décrit par Cazorla et al., 2004 [10]. Cette nouvelle séquence était aussi suivie d’une nouvelle RA de dix minutes toujours à 75 % de FCmax et enfin d’un 6 × 30 s de course en navette avec 35 secondes de récupération passive entre chaque répétition. Entrant à la fois dans le cadre du suivi de l’entraînement, mais aussi dans le système de sélection mis en place par les entraîneurs, tous les exercices étaient réalisés au maximum des possibilités des rugbymen. Des microéchantillons capillaires sanguins ont été prélevés avant et après chaque exercice et chaque récupération active, afin de mesurer le des concentrations sanguines directement induit spécifiquement par chacun de ces évènements (Fig. 1). Au total six prélèvements sanguins (P) ont été réalisés. Les molécules étudiées étaient : le glucose, le lactate, les triglycérides, les acides gras, protéines totales, les acides aminés totaux et l’urée, pour ce qui concerne les substrats énergétiques, la C réactive protéine, l’haptoglobine et l’orosomucoïde pour les protéines susceptibles de renseigner sur un éventuel état inflammatoire et les immunoglobulines A, G et M (IgA, IgG et IgM) pour celles témoignant de l’état des défenses immunitaires et indirectement de l’état d’entraînement des rugbymen. Tableau 1 Principales caractéristiques biométriques des sujets de l’étude N
Âge (année)
Taille (cm)
Poids (kg)
MG (%)
28 rugbymen
25,5 ±3,5
184,3 ±7,2
97,7 ±11,5
13,5 ±3,6
*MG : masse grasse estimée à partir de la technique des quatre plis cutanés et calculée selon la méthode proposée par Womersley et Durnin, 1977 [29].
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Fig. 1. Synoptique des contenus de la séance expérimentale standardisée. P : microprélèvements à la pulpe d’un doigt. : différence des concentrations sanguines entre deux microprélèvements avant et après, respectivement les exercices et la récupération active.
3.3. Microprélèvements et conditionnement des échantillons sanguins Les microprélèvements capillaires ont été réalisés au moyen de tubes gélosés à la pulpe d’un doigt de la main (index ou majeur) préalablement désinfecté. L’échantillon ainsi prélevé a été immédiatement centrifugé durant trois minutes à 15 000 tours min−1 (centrifugeuse Heittich, Allemagne) pour séparer le sérum des érythrocytes. Les tubes ont été ensuite placés en congélation en attendant leur analyse par un spectromètre IR-TF de type IFS 28, Bruker, (Allemagne). 4. Résultats La totalité des résultats est présentée dans le Tableau 2. Ce tableau permet de rendre compte à la fois de l’évolution d’un paramètre biologique sanguin en fonction des différents types d’exercices et des récupérations actives qui leur font suite, mais aussi des différents paramètres biologiques mesurés pour un seul type d’exercice ou de récupération. Pour s’affranchir des différentes unités propres à chaque concentration, dans le Tableau 3, ces mêmes valeurs sont présentées de fac¸on relative (pourcentage de leur valeur respective obtenue le matin à jeun). Il est ainsi possible de distinguer immédiatement les concentrations qui sont très nettement modifiées par l’exercice et la récupération de celles qui n’évoluent que très peu ou pas du tout. Compte tenu de l’intensité supramaximale des exercices inclus dans notre protocole, toutes les concentrations des molécules actuellement validées par la technique de spectrométrie IR-TF n’ont pas le même niveau de pertinence. Seules celles présentant d’importantes modifications au cours de l’exercices et de la récupération et/ou représentatives des substrats utilisés par l’exercice intense et de courte durée et celles susceptibles de renseigner sur l’état de santé du sportif sont retenues dans la présente étude. Il s’agit, respectivement du glucose, du lactate, des triglycérides, de l’urée, et de la CRP, de l’haptoglobine, de l’orosomucoïde et des immunoglobulines (Figs. 2 et 3). 5. Discussion Comme dans le cas d’autres techniques d’analyse d’échantillons sanguins (sériques ou plasmatiques), les concentrations issues de la spectrométrie IR-TF ne sont que le résultat d’une production et d’une consommation (ou d’une clearance) métabolique, mais ne renseignent en rien sur la production et la consommation et donc sur le flux métabolique lui même. En outre, l’absence de repère concernant les de concentra-
tion résultant de la différence après–avant d’exercices courts et intenses, ne peut actuellement autoriser que la formulation d’hypothèses et de pistes de réflexion. Les Δ de concentration du glucose augmentent significativement au cours des sprints (Tableau 2 et Fig. 2A). Déjà en 1970 Klassen et al. [17] avaient observé, dès le début de l’exercice, un passage de glucose libre provenant en partie du catabolisme du glycogène musculaire. Ce phénomène très transitoire ne peut cependant expliquer que partiellement l’importante augmentation de la glycémie observée surtout après les sprints (Δ = 25,6 ± 24,9 % de la valeur de repos) (Tableau 3 et Fig. 2B). Il est probable que celle-ci soit essentiellement due à une forte réactivité hépatique sous l’effet des catécholamines. Le glucose nettement positif pourrait résulter d’une plus forte production hépatique qu’une consommation périphérique, notamment musculaire et témoignerait indirectement de l’utilisation des substrats énergétiques d’urgence que sont le couple ATP-phosphorylcréatine (PCr) et le glycogène musculaire [3–5,13,14,21,24]. Au contraire, un glucose négatif pourrait être le signe d’une déplétion des réserves en glycogène musculaire synonyme d’un début de fatigue ou/et d’une insuffisance alimentaire en glucide. La diminution du glucose au cours des deux récupérations actives indique une plus forte captation périphérique, notamment musculaire que sa production hépatique, résultant probablement d’une activation importante, surtout des GLUT-4 favorisée à la fois par une faible contraction musculaire et par la présence de l’insuline [11,14], elle-même permise par la baisse de l’intensité de l’activité musculaire. Les Δ importants de concentration en lactate traduisent une forte participation de la glycolyse au turnover des molécules d’ATP requises par les fortes contractions musculaires. Du catabolisme d’une molécule de glycogène à travers la glycogénolyse résulte la formation de deux molécules de lactate et la synthèse de trois molécules d’ATP. Donc, dans le cas d’exercices courts et intenses, une forte production de lactate est le témoin indirect d’un débit élevé de production d’ATP, seul « carburant » utilisé directement pour produire l’énergie dont le muscle a besoin. Généralement ce sont les sportifs qui produisent le plus de lactate par unité de temps, qui obtiennent les meilleures performances sur des épreuves courtes et très intenses, comme celles de la plupart des actions d’un match. Il est donc intéressant de savoir combien de lactate le rugbyman est capable de produire au cours de sprints très courts, ce qui est aussi le but des tests de sprints proposés. En revanche, de trop fortes accumulations de lactate peuvent contribuer à augmenter la concentration des protons H+ , dont l’importante concentration peut nuire à la qualité du travail musculaire et à celle du rendement physique du joueur au cours du match. Il convient donc de tester aussi la vitesse à
Molécules
Glucose Lactate Triglycérides Acides gras totaux Cholestérol total Glycérol Protéines totales Albumine Acides aminés Urée C réactive protéine Orosomucoïde Transferrine Haptoglobine IgA IgG IgM Apolipoprotéines A Apolipoprotéines B
Unité
(mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (g/l) (g/l) (g/l) (mmol/l) (mg/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l)
Valeurs
Repos à jeun
Sprint ()
Ref
Moy
ET
Moy
3,8–5,1 0,6–1,8 0,6–1,8 5,4–12,7 4,00–6,20 0,01–0,12 67–77 37–45 0,25–0,4 2,5–7,5 <1 0,5–3 2–4,5 0,55–1,49 0,9–4,5 8–16 0,6–2,8 1,1–1,6 0,7–1,3
4,07 0,97 1,02 7,88 5,11 0,068 70,61 41,75 0,32 5,16 1,26 0,98 3,02 1,20 1,87 1,03 2,36 11,67 1,64
0,12 0,18 0,20 1,49 0,53 0,027 1,93 1,92 0,04 0,96 0,13 0,12 0,53 0,51 0,55 0,20 0,83 1,74 0,58
1,04 9,00 0,14 0,31 0,16 0,029 0,61 0,64 0,03 1,32 0,11 0,08 0,20 0,32 0,08 0,08 −0,05 0,07 0,01
Récupération 1 ()
12 × 20 m ()
Récupération 2 ()
6 × 30 s ()
ET
Moy
ET
Moy
Moy
ET
Moy
ET
1,01 3,05 0,21 0,71 0,43 0,028 0,16 0,19 0,01 0,74 0,10 0,05 0,97 0,24 0,28 0,33 0,21 0,18 −0,10
−0,64 −7,30 −0,16 −0,55 −0,04 −0,021 −0,38 −0,52 −0,02 −1,24 −0,01 −0,06 −0,18 −0,28 0,09 0,03 0,09 0,09 −0,05
−1,06 −2,59 −0,40 −1,77 −0,79 0,022 0,22 0,36 0,01 −0,92 0,06 0,03 0,05 −0,41 0,41 0,82 0,39 0,25 −0,22
−1,15 0,60 −0,31 −0,82 −1,02 0,015 0,27 0,28 0,02 −1,21 0,04 0,04 0,05 −0,52 0,41 −0,73 −0,3 −0,26 0,2
0,61 12,13 0,07 0,21 0,02 0,025 0,49 0,42 0,04 1,79 0,09 0,03 0,16 0,36 −0,01 0,12 0 0,03 0,01
1,23 3,11 0,23 0,64 0,59 0,032 0,86 0,33 0,02 0,99 0,04 0,07 0,12 0,17 −0,25 0,41 −0,13 0,14 0,13
0,4 2,69 0,10 0,43 0,11 0,025 0,50 0,54 0,04 1,54 0,07 0,07 0,23 0,37 −0,02 0,01 −0,09 0,06 0,01
ET 1,24 1,84 0,23 1,84 0,48 0,020 0,13 0,21 0,01 0,83 0,06 0,03 0,08 0,2 −0,27 0,36 −0,28 0,13 0,12
−0,51 −4,04 −0,09 −0,01 −0,07 −0,019 −0,51 −0,46 −0,03 −1,77 −0,01 −0,09 −0,13 −0,34 0,07 −0,21 −0,04 −0,15 0,04
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Tableau 2 Récapitulatif des valeurs moyennes (Moy) et leurs écarts-types (ET) des des concentrations (différence après – avant, respectivement de chaque test et de chaque période de récupération active à 75 % de FCmax ) de la totalité des molécules analysées par spectrométrie IR-TF
Aux valeurs physiologiques de référence nous avons ajouté les valeurs obtenues au repos et à jeun avec les rugbymen.
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Tableau 3 Valeurs relatives (% de leurs valeurs respectives de repos le matin à jeun) des des différences des concentrations mesurées Molécules
Glucose Lactate Triglycérides Acides gras totaux Cholestérol total Protéines totales Albumine Acides aminés totaux Urée C réactive protéine Orosomucoïde Haptoglobine Transferrine IgA IgG IgM Apolipoprotéines A Apolipoprotéines B
Unité
concentration sprint
concentration récupération 1
concentration 12 × 20 m
concentration récupération 2
concentration 6 × 30 s
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
Moy
Moy
Moy
ET
Moy
ET
Moy
9,8 277,3 9,8 5,5 2,2 0,7 1,3 12,5 29,8 5,6 7,1 30,8 7,5 −1,1 1,0 −3,8 0,5 0,0
30,5 189,7 22,5 23,4 9,4 0,2 0,5 3,1 16,1 4,8 3,1 16,7 2,9 −14,4 35,0 −11,9 1,1 7,3
−12,5 −416,5 −8,8 −0,1 −1,4 −0,7 −1,1 −9,4 −34,3 −0,8 −9,2 −28,3 −4,3 3,7 −20,4 −1,7 −1,3 2,4
−28,3 61,9 −30,4 −10,4 −20,0 0,4 0,7 6,3 −23,4 3,2 4,1 −43,3 1,8 21,9 −70,9 −12,7 −2,2 12,2
(mmol/l) 25,6 (mmol/l) 927,8 (mmol/l) 13,7 (mmol/l) 3,9 (mmol/l) 3,1 (g/l) 0,9 (g/l) 1,5 (g/l) 9,4 (mmol/l) 25,6 (mg/l) 8,7 (g/l) 8,2 (g/l) 26,7 (g/l) 6,6 (g/l) 4,3 (g/l) 7,8 (g/l) −2,1 (g/l) 0,6 (g/l) 0,0
ET 24,8 314,4 20,6 9,0 8,4 0,2 0,5 3,1 14,3 7,9 5,1 20,0 3,2 15,0 32,0 8,9 1,5 −6,1
ET
−15,7 −26,0 −752,6 −267,0 −15,7 −39,2 −7,0 −22,5 −0,8 −15,5 −0,5 0,3 −1,3 0,9 −6,3 3,1 −24,0 −17,8 −0,8 4,8 −6,1 3,1 −23,3 −34,2 −5,9 1,6 4,8 21,9 2,9 79,6 3,8 16,5 0,8 2,1 −3,0 −13,4
ET
15,0 30,2 1250,5 320,6 6,9 22,5 2,7 8,1 0,4 11,5 0,7 1,2 1,0 0,8 12,5 6,3 34,7 19,2 7,1 3,2 3,1 7,1 30,0 14,2 5,5 4,1 −0,5 −13,4 11,7 39,8 0,0 −5,5 0,3 1,2 0,0 7,9
En caractères gras sont indiquées les de concentrations des molécules dont l’évolution est plus particulièrement étudiée dans la présente étude. Leur choix résulte de l’importance de leurs modifications, de leur pertinence en regard des exercices courts et intenses et des facteurs relatifs à la santé du sportif.
laquelle le lactate produit est recyclé pendant la récupération active entre deux exercices intenses ( [Lact] exercice intense – récup active). Dans notre expérimentation, les de concentration les plus élevés sont surtout obtenus au cours de l’exercice 6 × 30 s de course navette et de fac¸on sensiblement moindre par la série de sprints (respectivement 12,1 ± 3,1 et 9 ± 3 mm l−1 ) alors que seulement 2,7 ± 1,8 mm l−1 sont produits par le 12 × 20 m. En accord avec les résultats obtenus par Bogdanis et al. [4] ce dernier résultat laisse penser que la composante aérobie de ce type d’exercice, pourtant supramaximal mais intermittent, joue aussi un rôle métabolique non négligeable. Les lactate s’inversent totalement au cours de la récupération active. Entre 85 et 95 % du lactate produit sont métabolisés au cours seulement de dix minutes de récupération active. L’importance de ce métabolisme du lactate au cours de la récupération active, variable selon les sportifs entrant dans notre expérimentation, témoigne indirectement de l’efficacité de leur pouvoir oxydatif musculaire, respectif. Au plan physiologique, on peut donc conclure que la meilleure aptitude énergétique du rugbyman dépend à la fois de ses possibilités de produire beaucoup de lactate au cours d’un exercice court et intense et de ses capacités à l’utiliser pendant les temps de récupération imposés par le match. Les Δ de concentration en TG et en AG montrent curieusement les mêmes cinétiques que celles du glucose : (1) mobilisation des TG et production des AG et ce pendant les exercices intenses, respectivement 14 ± 20 % de la valeur de repos pour les sprints qui incluent entre eux trois minutes de récupération passive, 9,6 ± 22,2 % pour le test 12 × 20 m et 6,7 ± 22,4 % pour le test 6 × 30 s de course en navette et (2) inversion pendant les récupérations
actives (Figs. 2E et F). Les récupérations actives semblent donc favoriser la captation, voire l’oxydation des substrats lipidiques. À nouveau il est possible de penser à une mobilisation des triglycérides sous l’effet des catécholamines et à une inhibition des transporteurs membranaires ici des AG [18,30] : les FABPm (fatty acid-binding protein membranaire) et/ou les FABPc (fatty acid-binding protein cytoplasmique) lors d’exercices courts et intenses et au contraire, à leur activation par la baisse d’intensité de l’exercice. Tout se passe comme si l’organisme mobilisait ses ressources énergétiques potentielles pendant l’exercice intense pour pouvoir les utiliser ensuite, afin de suppléer aux réserves musculaires en glycogène et commencer à participer à leur resynthèse dès le début de la récupération. Si les acides gras n’interviennent pas comme substrat énergétique au cours d’exercices courts et intenses où, comme le montrent nos résultats, ils peuvent être mobilisés mais non utilisés, c’est surtout pendant les périodes de récupération active que leur rôle devient important. Avec un apport et une utilisation suffisante de l’oxygène, elle-même dépendant du pouvoir oxydatif musculaire du sportif, avec le glucose le pyruvate, avec le lactate et l’alanine, ils peuvent contribuer à la production mitochondriale d’ATP et, via la navette ATP–PCr, à la reconstitution rapide des réserves cytosoliques d’ATP et de PCr, carburants essentiels des exercices courts et intenses. Autrement dit, de la qualité du pouvoir oxydatif du sportif dépendra la vitesse de récupération entre deux ou plusieurs exercices intenses. La formation de l’urée résulte habituellement de l’oxydation des acides aminés induite par une déplétion glycogénique lors d’exercices de longue durée, ce qui n’est pas le cas de ceux entrant dans notre expérimentation. La forte élévation du de
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Fig. 2. Évolution des de concentration des molécules représentatives des modifications métaboliques induites par les différents exercices et des deux périodes de récupération active (FC maintenue à 75 % de la FCmax individuelle) qui leur font suite. À gauche les figures (A, C, E, G) présentent les valeurs brutes, alors qu’à droite (B, D, F, G) sont présentées leurs valeurs relatives exprimées en (%) des valeurs obtenues au repos le matin à jeun.
concentration en urée observée au cours des exercices de notre protocole (Tableaux 2 et 3, Figs. 2G et H : de 25,5 à 34,8 % de la valeur de repos) pourrait donc résulter de l’intervention du cycle des purines nucléotides. Nous savons que dans ce cycle, la désamination de l’adénosine monophosphate (AMP) en inosine monophosphate (IMP) s’accompagne de la formation de NH3 [15,16,22]. Le NH3 entre dans le cycle de l’ornithine (encore improprement appelé cycle de l’urée) qu’il
active pour être éliminé sous forme d’urée, ce qui pourrait expliquer l’augmentation de cette dernière après des exercices courts et intenses. Comme dix minutes de récupération suffisent à éliminer la totalité le NH3 produit [15], cela pourrait correspondre aux baisses observées dans notre étude. Remarquons en outre que les baisses des de concentration de l’urée au cours des deux récupérations actives sont très proches des augmentations induites par les deux exercices les précédant, ce qui pourrait
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Fig. 3. Voir légende de la Fig. 2. Dans cette figure sont présentées des de concentration des molécules plus susceptibles de renseigner sur la santé du sportif, plus particulièrement sur l’éventualité d’états inflammatoires et de problèmes immunitaires liés à des dosages mal ajustés de l’entraînement. Seules les molécules présentées sont actuellement accessibles par la technique de spectrométrie IR-TF.
confirmer notre hypothèse de la liaison de la formation du NH3 à celle de l’urée. L’ensemble des interactions métaboliques précédentes montre à l’évidence l’intérêt de la récupération à inclure naturellement dans tout processus d’entraînement. Au plan du suivi de la santé du rugbyman, les variations des Δ de concentration de la CRP de l’haptoglobine et de l’orosomucoïde sont susceptibles de faire suspecter un état inflammatoire assez fréquent chez le sportif soumis à
d’importantes contraintes musculaires, tendineuses, aponévrotiques ou/et à des traumatismes résultants par exemple de chocs répétés comme au rugby, au football et au handball. Associée à une brutale élévation de la vitesse de sédimentation, la « réactivité » de la CRP est un excellent indicateur d’une inflammation aiguë d’origine mécanique ou virale qu’il convient très rapidement d’éradiquer avant de poursuivre ou de reprendre l’entraînement. À ce titre la CRP devrait figurer dans tout contrôle longitudinal de l’entraînement du sportif.
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Dans notre étude, nous n’observons que de modestes modifications de ses de concentration (Tableaux 2 et 3 et Figs. 3A et B) se situant entre 5,3 et 8,4 % de la valeur de repos après les exercices et retournant au niveau de la valeur de repos au cours des périodes de récupérations actives. Cette absence de modifications peut permettre de penser qu’aucun des 28 rugbymen entrant dans le protocole de l’étude ne présentait un état inflammatoire. Un Δ des concentrations positif de l’haptoglobine peut aussi traduire un état inflammatoire mais plus chronique. Outre son rôle d’indicateur d’un état inflammatoire d’origine plus lointaine, les concentrations plasmatiques de l’haptoglobine sont liées à celles de l’hémoglobine et peuvent diminuer de fac¸on
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drastique lors de microtraumatismes entraînant des phénomènes d’hémolyse. Ce type d’hémolyse est assez fréquent chez le rugbyman à la suite de chocs rapprochés et de différents microtraumatismes liés aux contractions excentriques musculaires des actions du match. Donc, quelles que soient leurs variations, les des concentrations en haptoglobine devraient être particulièrement surveillés chez les rugbymen de haut niveau soumis à la répétition de nombreux matchs. Notons les grandes variations tant positives que négatives résultant des contenus de la séance standard d’entraînement (Tableaux 3 et 4 et Figs. 3C et D : proches de 30 % de la valeur de repos en positif au cours des exercices et de 25 % en négatif au
Fig. 4. « Arbres décisionnels » proposés par le docteur Martine Duclos pour faciliter l’orientation des diagnostics à partir des de concentrations des molécules actuellement obtenues par spectrométrie IR-TF.
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cours des récupérations). Hormis un simple problème hémodynamique que nous ne pouvons exclure pour expliquer en partie l’ensemble des variations observées quels que soient les obtenus, nous n’avons pas d’hypothèses concernant les variations des des concentrations de l’haptoglobine. Les Δ de concentration de l’orosomucoïde doivent aussi être surveillés surtout chez le sportif pratiquant des activités de contact. Ses évolutions sont souvent concomitantes de celles de la CRP et de l’haptoglobine car toutes trois réagissent avec un syndrome inflammatoire. Concernant les résultats de la présente étude, nous pouvons observer des variations aussi modestes que celles de la CRP confirmant l’absence d’état inflammatoire chez les 28 rugbymen. Enfin, concernant les Δ des concentrations en Ig leurs très faibles variations mais leurs très importants écarts-types (Tableaux 2 et 3 et Figs. 3E–H) montrent d’une part, une faible réactivité aussi bien aux exercices courts et intenses qu’aux récupérations actives intermédiaires et d’autre part, d’importantes dispersions des réactions individuelles. Il serait donc hasardeux de vouloir en tirer des interprétations générales, mais plus opportun d’étudier individuellement les différentes réactions en prenant en compte les résultats d’enquêtes cliniques, nutritionnelles et portant sur les contenus des entraînements comme nous tentons de le faire dans le cadre de la cellule évaluation FFR chargée du suivi des joueurs du groupe France. 6. Conclusion et perspectives Par la technique de spectrométrie IR-TF un simple microéchantillon sanguin de 35 l prélevé au niveau de la pulpe d’un doigt suffit pour obtenir plusieurs concentrations sanguines. Dans ce sens, cette technique très peu traumatisante, respectant le « confort » du sportif, s’adaptant aux différentes conditions de la pratique sportive (entraînement et compétition) est bien acceptée par le sportif. Elle permet aujourd’hui et ce directement sur le terrain, les nombreux prélèvements que requiert la compréhension des modifications liées aux différentes charges d’entraînement et devrait permettre demain, de mieux les ajuster ou les réajuster afin de pouvoir contribuer à éviter la survenue progressive de la fatigue chronique ou anticiper le surentraînement. C’est dans cette perspective qu’ont été calculés les premiers des concentrations présentées. Il nous faut désormais en établir les normes qui permettront à terme, de renseigner le médecin du sport et l’entraîneur sur l’état métabolique et plus particulièrement sur l’état des réserves énergétiques du sportif et donc indirectement de débusquer tout début de fatigue encore facile à corriger. À la condition de savoir interpréter les différentes interactions des paramètres biologiques mesurés au cours d’une activité physique standardisée, il est donc envisageable aussi de proposer au médecin du sport une aide au diagnostic sous la forme de ce que nous définirons comme « arbres décisionnels » (Fig. 4). Remerciements Nous tenons tout particulièrement à remercier le docteur Martine Duclos pour ses critiques et suggestions, et surtout pour
sa proposition d’« arbres décisionnels » susceptibles d’aider le praticien à interpréter les des résultats biologiques actuellement obtenus par spectrométrie IR-TF. Nos remerciements vont aussi à l’international rugby board (IRB) dont les financements ont permis la réalisation de ces premiers travaux. Références [1] Bishop D, Spencer M. Determinants of repeated-sprint ability in welltrained team-sport athletes and endurance-trained athletes. J Sports Med Phys Fitness 2004;44(1):1–7. [2] Bishop D, Spencer M, Duffield R, Lawrence S. The validity of a repeated sprint ability test. J Sci Med Sport 2001;4(1):19–29. [3] Bogdanis GC, Nevill ME, Lakomy HKA, Boobis LH. Human metabolism during repeated maximal sprint cycling. J Physiol (London) 1993;467:77P. [4] Bogdanis GC, Nevill ME, Boobis LH, Lakomy HKA. Contribution of phosphocreatine and aerobic metabolism to energy supply during repeated sprint exercise. J Appl Physiol 1996;80(3):876–84. [5] Bogdanis GC, Nevill ME, Lakomy HKA, Boobis LH. Power output and muscle metabolism during and following recovery from 10 and 20 s of maximal sprint exercise in humans. Acta Physiol Scand 1998;163:261–72. [6] Boussaidi, L. Suivi et contrôle multifactoriels de l’entraînement du nageur de compétition. [Thèse]. Bordeaux : université Victor-Segalen Bordeaux-2. 2003. [7] Budinova G, Salva J, Volka K. Application of molecular spectroscopy in the mid-infrared region to the determination of glucose and cholesterol in whole blood and in blood plasma. Appl Spectrosc 1997;51(5):631–5. [8] Cazorla G, Godemet M. Rugby. Exigences du jeu, évaluation et développement des capacités requises. Revue EPS 1997;265:24–8. [9] Cazorla G, Boussaidi L, Godemet M. Évaluation du rugbyman sur le terrain. In: Actes du congrès médical international de la Fédération franc¸aise de rugby. 2004. p. 435–56. [10] Cazorla G, Godemet M, Miller C. Comment comprendre et organiser la préparation physique du rugbyman de haut niveau. Document internet de la Commission médicale de la LNR http://www.lnr.fr/pdf/RugbyPro 2004 2005 - Tome1.pdf. [11] Cortright RM, Dohm CL. Mechanisms by which insulin and muscle contraction stimulate glucose transport. Can J Appl 1997;22(6):519–30. [12] Dupouy C, Dussault C, Kahn JF, Tinet E, Avrillier S, Ollivier JP, et al. Intérêt de la spectroscopie dans le proche infrarouge de l’hémoglobine pour l’étude de l’oxygénation musculaire du vastus lateralis lors d’une épreuve d’effort. Sci Sport 2007;22:97–103. [13] Gaitanos GC, Williams C, Boobis LH, Brooks S. Human muscle metabolism during intermittent maximal exercise. J Appl Physiol 1993;75(2):712–9. [14] Goodyear LJ, Kahn BB. Exercise, glucose transport, and insulin sensitivity. Annu Rev Med 1998;49:235–61. [15] Graham TE, Bangsbo J, Collnick PD, Juel C, Saltin B. Ammonia metabolism during intense dynamic exercise and recovery in humans. Am J Physiol 1990;259:E170–6. [16] Jansson E, Dudley GA, Norman B, Tesch PA. ATP and IMP in single human muscle fibres after high intensity exercise. Clin Physiol 1987;7:337–45. [17] Klassen GA, Andrew GM, Beecklade MR. Effect of training on total and regional blood flow and metabolism in paddlers. J Appl Physiol 1970;28(4):397–406. [18] McArthur MJ, Atshaves BP, Frolov A, Foxworth WD, Kier AB, Schroeder F. Cellular uptake and intracellular trafficking of long chain fatty acids. J Lipid Res 1999;40:1371–83. [19] Spencer M, Bishop D, Dawson B, Goodman C, Duffield R. Metabolism and performance in repeated cycle sprints: active versus passive recovery. Med Sci Sports Exerc 2006;38(8):1492–9. [20] Spencer M, Bishop D, Dawson B, Goodman C. Physiological and metabolic responses of repeated-sprint activities: specific to field-based team sports. Sports Med 2005;35(12):1025–44. [21] Saltin B, Essen B. Muscle glycogen, lactate, ATP and CP in intermittent exercise. In: Pernow B, Saltin B, editors. Muscle metabolism during exer-
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Article original
Aspects biologiques des interactions de l’exercice et de la récupération夽 Biological aspects of the interactions of exercise and recovery L. Benezzeddine-Boussaidi a,c , G. Cazorla b,c,∗ b
a Centre national de médecine et de sciences du sport de Tunis, Tunis, Tunisie Faculté des sciences du sport et de l’éducation physique, université Victor-Segalen Bordeaux-2, 12, avenue Camille-Julian, 33607 Pessac cedex, France c Cellule évaluation, fédération fran¸ caise de rugby, France
Résumé Objet. – Utilisation de la spectrométrie infrarouge à transformée de Fourier (IR-TF) comme technique de terrain intervenant dans le contrôle biologique d’exercices courts et intenses proches de ceux d’un match de rugby. Matériel et méthode. – Les résultats biologiques de l’alternance de trois exercices courts et intenses : (1) une série de sprints ; (2) 12 × 20 m de course en crochet ; (3) 6 × 30 s de course en navette, et de deux périodes de récupération active ont été analysés par IR-TF (19 molécules) chez 28 rugbymen de niveau international. Résultats. – Le lactate, le glucose, l’urée et de fac¸on moindre les triglycérides évoluent significativement. Si l’évolution des deux premiers s’avère conforme aux données de la littérature, l’augmentation observée de l’urée résulte probablement de l’activation du cycle des purines nucléotides, alors que l’évolution des triglycérides s’explique surtout par leur probable utilisation musculaire au cours des périodes de récupération active. Parmi les protéines relatives à la santé du sportif, seule l’haptoglobine montre une évolution difficile à expliquer alors que la C réactive protéine, l’orosomucoïde et les immunoglobulines A, G et M demeurent proches de leurs valeurs de repos. Conclusion. – À partir de la spectrométrie IR-TF il est possible, directement sur le terrain de contrôler les incidences biologiques de l’entraînement et d’en ajuster les charges. Il est aussi possible de détecter d’éventuels problèmes inflammatoires et immunologiques liés aux stress biomécaniques et physiologiques. © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Abstract Subject. – The use of Fourier transform infrared spectrometry technique (FT-IR) as a pitch technique of the biological control of short and intense exercises close to those of Rugby matches. Material and method. – In reference to 28 rugbymen of international level, the biological results of three short and intense exercises and two periods of recovery were analyzed by TF-IR. The exercises are: (1) sprints; (2) 12 × 20 m of swerve running; (3) 6 × 30 s of shuttle run. Results. – Lactate, glucose, urea, and to a lesser degree, triglycerides showed a significant evolution. If the evolution of the two first was in conformity with the literature, the increase of urea probably results from the activation of the purins–nucleotides cycle, whereas the evolution of triglycerides is explained by their probable muscular use during periods of active recovery. Among proteins related to the healthy sportsman, only haptoglobin presents a significant variation difficult to explain whereas CRP, orosomucoid and immunoglobulins A, G and M remain close to their rest values. Conclusion. – With the use of FT-IR technique, it is possible to intervene directly on the pitches of the sporting practice to control the biological incidences and to adjust the loads individually. It is also possible to detect inflammatory and immunological problems related to the biomechanical and physiological stresses. © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Exercices courts ; Récupération ; Biologie ; Spectrométrie IR-TF Keywords: Short exercises; Recovery; Biology; Spectrometry FT-IR
夽 ∗
Présenté au colloque Sports et sciences, faculté des sciences et technique de Limoges, 9 mai 2007. Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (G. Cazorla).
0765-1597/$ – see front matter © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.scispo.2007.10.003
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1. Introduction L’alternance d’actions très courtes (deux à quatre secondes), très intenses (supramaximales) se déroulant dans des espaces, de plus en plus réduits et de périodes de récupération active ou passive de durées variables aléatoirement, réparties en fonction de l’adversaire et des systèmes de jeu mis en place, caractérise la pratique actuelle des sports collectifs [8–10,20]. Cette analyse des exigences du match est à l’origine des choix des procédures d’évaluation du joueur et des orientations des contenus de sa préparation physique. Si au plan physiologique et plus particulièrement énergétique, l’interaction de ces alternances a fait l’objet de nombreuses études [1–5,13,19–21,23,24], c’est en revanche rarement le cas des modifications biologiques immédiatement induites par ce type d’activité. Hormis les variations de la lactatémie directement en cours de compétitions et d’entraînement, nous manquons d’informations dans ce domaine. Cette carence résulte probablement de l’absence d’outils et de techniques adaptés directement utilisables sur le terrain des différentes pratiques. L’utilisation de la spectrométrie à infrarouge à transformée de Fourier (IR-TF) peut apporter une contribution intéressante pour pallier les manques dans ce domaine. C’est là l’objet de la présente étude. 2. État sur la question La spectrométrie IR-TF a été utilisée pour analyser qualitativement, quantitativement et surtout de fac¸on globale plusieurs composés biologiques à la fois [6,7,25–28]. En spectrométrie dans le proche infrarouge, cette technique a aussi été récemment utilisée de fac¸on non invasive en sport pour, à partir de l’hémoglobine, étudier l’oxygénation musculaire [12]. En associant la spectrométrie IR-FT à la régression partial least square (PLS), statistique puissante qui calcule la meilleure fonction de corrélation entre la matrice spectrale et la concentration connue de la molécule à quantifier, cette nouvelle technique [6] nous a permis de déterminer les concentrations de 19 molécules : 13 impliquées dans les métabolismes glucidique, lipidique et protéique sollicités par l’exercice : glucose, lactate, acides gras (AG) totaux, triglycérides (TG), glycérol, cholestérol total, apolipoprotéines A1 , apolipoprotéines B, protéines totales, urée, albumine, acides aminés totaux, transferrine, trois de celles relatives aux défenses immunitaires : immunoglobulines A, G et M, et trois aux processus inflammatoires C réactive protéine (CRP), haptoglobine et orosomucoïde. L’avantage de cette technique est avant tout le respect du confort du sportif : très faible échantillon sanguin (35 l) prélevé à l’extrémité d’un doigt et conditionnement directement sur le terrain, ce qui permet la répétition des microprélèvements au cours ou au décours de tout type d’exercice. La totalité des analyses est ensuite traitée collectivement en laboratoire, diminuant ainsi considérablement les délais du rendu des résultats. Cette technique peut donc être directement incluse dans le processus de préparation physique du sportif pour contrôler les modifications biologiques induites par les différentes charges d’entraînement, contribuer en conséquence à les ajuster ou/et les réajuster et pour établir un suivi biologique longitudinal
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susceptible d’éviter les surcharges et donc la fatigue, voire le surentraînement. 3. Matériels et méthode 3.1. Caractéristiques de la population de l’étude Dans le cadre du suivi de l’entraînement de 28 rugbymen âgés de 25 à 32 ans (25,5 ± 3,5 ans) faisant partie de l’élite nationale, nous avons étudié directement sur le terrain, l’évolution de 19 paramètres biologiques au cours d’une séance standard d’entraînement alternant exercices supramaximaux par intervalles et périodes de récupération active intermédiaires. Les principales caractéristiques biométriques sont présentées dans le Tableau 1. 3.2. Séance standard d’entraînement La séance expérimentale standardisée était constituée : d’un échauffement de 15 minutes, d’une série de sprints (2 × 10 m, 2 × 20 m, 1 × 50 m et 1 × 30 s) de course en navette, avec une récupération « R » passive de trois minutes entre chaque sprint, séquence suivie d’une récupération active « RA » de dix minutes à 75 % de la FCmax individuelle, puis d’une série de 12 × 20 m de sprints en crochet séparés entre eux d’une récupération en marchant d’une durée de 35 secondes selon un protocole décrit par Cazorla et al., 2004 [10]. Cette nouvelle séquence était aussi suivie d’une nouvelle RA de dix minutes toujours à 75 % de FCmax et enfin d’un 6 × 30 s de course en navette avec 35 secondes de récupération passive entre chaque répétition. Entrant à la fois dans le cadre du suivi de l’entraînement, mais aussi dans le système de sélection mis en place par les entraîneurs, tous les exercices étaient réalisés au maximum des possibilités des rugbymen. Des microéchantillons capillaires sanguins ont été prélevés avant et après chaque exercice et chaque récupération active, afin de mesurer le des concentrations sanguines directement induit spécifiquement par chacun de ces évènements (Fig. 1). Au total six prélèvements sanguins (P) ont été réalisés. Les molécules étudiées étaient : le glucose, le lactate, les triglycérides, les acides gras, protéines totales, les acides aminés totaux et l’urée, pour ce qui concerne les substrats énergétiques, la C réactive protéine, l’haptoglobine et l’orosomucoïde pour les protéines susceptibles de renseigner sur un éventuel état inflammatoire et les immunoglobulines A, G et M (IgA, IgG et IgM) pour celles témoignant de l’état des défenses immunitaires et indirectement de l’état d’entraînement des rugbymen. Tableau 1 Principales caractéristiques biométriques des sujets de l’étude N
Âge (année)
Taille (cm)
Poids (kg)
MG (%)
28 rugbymen
25,5 ±3,5
184,3 ±7,2
97,7 ±11,5
13,5 ±3,6
*MG : masse grasse estimée à partir de la technique des quatre plis cutanés et calculée selon la méthode proposée par Womersley et Durnin, 1977 [29].
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Fig. 1. Synoptique des contenus de la séance expérimentale standardisée. P : microprélèvements à la pulpe d’un doigt. : différence des concentrations sanguines entre deux microprélèvements avant et après, respectivement les exercices et la récupération active.
3.3. Microprélèvements et conditionnement des échantillons sanguins Les microprélèvements capillaires ont été réalisés au moyen de tubes gélosés à la pulpe d’un doigt de la main (index ou majeur) préalablement désinfecté. L’échantillon ainsi prélevé a été immédiatement centrifugé durant trois minutes à 15 000 tours min−1 (centrifugeuse Heittich, Allemagne) pour séparer le sérum des érythrocytes. Les tubes ont été ensuite placés en congélation en attendant leur analyse par un spectromètre IR-TF de type IFS 28, Bruker, (Allemagne). 4. Résultats La totalité des résultats est présentée dans le Tableau 2. Ce tableau permet de rendre compte à la fois de l’évolution d’un paramètre biologique sanguin en fonction des différents types d’exercices et des récupérations actives qui leur font suite, mais aussi des différents paramètres biologiques mesurés pour un seul type d’exercice ou de récupération. Pour s’affranchir des différentes unités propres à chaque concentration, dans le Tableau 3, ces mêmes valeurs sont présentées de fac¸on relative (pourcentage de leur valeur respective obtenue le matin à jeun). Il est ainsi possible de distinguer immédiatement les concentrations qui sont très nettement modifiées par l’exercice et la récupération de celles qui n’évoluent que très peu ou pas du tout. Compte tenu de l’intensité supramaximale des exercices inclus dans notre protocole, toutes les concentrations des molécules actuellement validées par la technique de spectrométrie IR-TF n’ont pas le même niveau de pertinence. Seules celles présentant d’importantes modifications au cours de l’exercices et de la récupération et/ou représentatives des substrats utilisés par l’exercice intense et de courte durée et celles susceptibles de renseigner sur l’état de santé du sportif sont retenues dans la présente étude. Il s’agit, respectivement du glucose, du lactate, des triglycérides, de l’urée, et de la CRP, de l’haptoglobine, de l’orosomucoïde et des immunoglobulines (Figs. 2 et 3). 5. Discussion Comme dans le cas d’autres techniques d’analyse d’échantillons sanguins (sériques ou plasmatiques), les concentrations issues de la spectrométrie IR-TF ne sont que le résultat d’une production et d’une consommation (ou d’une clearance) métabolique, mais ne renseignent en rien sur la production et la consommation et donc sur le flux métabolique lui même. En outre, l’absence de repère concernant les de concentra-
tion résultant de la différence après–avant d’exercices courts et intenses, ne peut actuellement autoriser que la formulation d’hypothèses et de pistes de réflexion. Les Δ de concentration du glucose augmentent significativement au cours des sprints (Tableau 2 et Fig. 2A). Déjà en 1970 Klassen et al. [17] avaient observé, dès le début de l’exercice, un passage de glucose libre provenant en partie du catabolisme du glycogène musculaire. Ce phénomène très transitoire ne peut cependant expliquer que partiellement l’importante augmentation de la glycémie observée surtout après les sprints (Δ = 25,6 ± 24,9 % de la valeur de repos) (Tableau 3 et Fig. 2B). Il est probable que celle-ci soit essentiellement due à une forte réactivité hépatique sous l’effet des catécholamines. Le glucose nettement positif pourrait résulter d’une plus forte production hépatique qu’une consommation périphérique, notamment musculaire et témoignerait indirectement de l’utilisation des substrats énergétiques d’urgence que sont le couple ATP-phosphorylcréatine (PCr) et le glycogène musculaire [3–5,13,14,21,24]. Au contraire, un glucose négatif pourrait être le signe d’une déplétion des réserves en glycogène musculaire synonyme d’un début de fatigue ou/et d’une insuffisance alimentaire en glucide. La diminution du glucose au cours des deux récupérations actives indique une plus forte captation périphérique, notamment musculaire que sa production hépatique, résultant probablement d’une activation importante, surtout des GLUT-4 favorisée à la fois par une faible contraction musculaire et par la présence de l’insuline [11,14], elle-même permise par la baisse de l’intensité de l’activité musculaire. Les Δ importants de concentration en lactate traduisent une forte participation de la glycolyse au turnover des molécules d’ATP requises par les fortes contractions musculaires. Du catabolisme d’une molécule de glycogène à travers la glycogénolyse résulte la formation de deux molécules de lactate et la synthèse de trois molécules d’ATP. Donc, dans le cas d’exercices courts et intenses, une forte production de lactate est le témoin indirect d’un débit élevé de production d’ATP, seul « carburant » utilisé directement pour produire l’énergie dont le muscle a besoin. Généralement ce sont les sportifs qui produisent le plus de lactate par unité de temps, qui obtiennent les meilleures performances sur des épreuves courtes et très intenses, comme celles de la plupart des actions d’un match. Il est donc intéressant de savoir combien de lactate le rugbyman est capable de produire au cours de sprints très courts, ce qui est aussi le but des tests de sprints proposés. En revanche, de trop fortes accumulations de lactate peuvent contribuer à augmenter la concentration des protons H+ , dont l’importante concentration peut nuire à la qualité du travail musculaire et à celle du rendement physique du joueur au cours du match. Il convient donc de tester aussi la vitesse à
Molécules
Glucose Lactate Triglycérides Acides gras totaux Cholestérol total Glycérol Protéines totales Albumine Acides aminés Urée C réactive protéine Orosomucoïde Transferrine Haptoglobine IgA IgG IgM Apolipoprotéines A Apolipoprotéines B
Unité
(mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (mmol/l) (g/l) (g/l) (g/l) (mmol/l) (mg/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l) (g/l)
Valeurs
Repos à jeun
Sprint ()
Ref
Moy
ET
Moy
3,8–5,1 0,6–1,8 0,6–1,8 5,4–12,7 4,00–6,20 0,01–0,12 67–77 37–45 0,25–0,4 2,5–7,5 <1 0,5–3 2–4,5 0,55–1,49 0,9–4,5 8–16 0,6–2,8 1,1–1,6 0,7–1,3
4,07 0,97 1,02 7,88 5,11 0,068 70,61 41,75 0,32 5,16 1,26 0,98 3,02 1,20 1,87 1,03 2,36 11,67 1,64
0,12 0,18 0,20 1,49 0,53 0,027 1,93 1,92 0,04 0,96 0,13 0,12 0,53 0,51 0,55 0,20 0,83 1,74 0,58
1,04 9,00 0,14 0,31 0,16 0,029 0,61 0,64 0,03 1,32 0,11 0,08 0,20 0,32 0,08 0,08 −0,05 0,07 0,01
Récupération 1 ()
12 × 20 m ()
Récupération 2 ()
6 × 30 s ()
ET
Moy
ET
Moy
Moy
ET
Moy
ET
1,01 3,05 0,21 0,71 0,43 0,028 0,16 0,19 0,01 0,74 0,10 0,05 0,97 0,24 0,28 0,33 0,21 0,18 −0,10
−0,64 −7,30 −0,16 −0,55 −0,04 −0,021 −0,38 −0,52 −0,02 −1,24 −0,01 −0,06 −0,18 −0,28 0,09 0,03 0,09 0,09 −0,05
−1,06 −2,59 −0,40 −1,77 −0,79 0,022 0,22 0,36 0,01 −0,92 0,06 0,03 0,05 −0,41 0,41 0,82 0,39 0,25 −0,22
−1,15 0,60 −0,31 −0,82 −1,02 0,015 0,27 0,28 0,02 −1,21 0,04 0,04 0,05 −0,52 0,41 −0,73 −0,3 −0,26 0,2
0,61 12,13 0,07 0,21 0,02 0,025 0,49 0,42 0,04 1,79 0,09 0,03 0,16 0,36 −0,01 0,12 0 0,03 0,01
1,23 3,11 0,23 0,64 0,59 0,032 0,86 0,33 0,02 0,99 0,04 0,07 0,12 0,17 −0,25 0,41 −0,13 0,14 0,13
0,4 2,69 0,10 0,43 0,11 0,025 0,50 0,54 0,04 1,54 0,07 0,07 0,23 0,37 −0,02 0,01 −0,09 0,06 0,01
ET 1,24 1,84 0,23 1,84 0,48 0,020 0,13 0,21 0,01 0,83 0,06 0,03 0,08 0,2 −0,27 0,36 −0,28 0,13 0,12
−0,51 −4,04 −0,09 −0,01 −0,07 −0,019 −0,51 −0,46 −0,03 −1,77 −0,01 −0,09 −0,13 −0,34 0,07 −0,21 −0,04 −0,15 0,04
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Tableau 2 Récapitulatif des valeurs moyennes (Moy) et leurs écarts-types (ET) des des concentrations (différence après – avant, respectivement de chaque test et de chaque période de récupération active à 75 % de FCmax ) de la totalité des molécules analysées par spectrométrie IR-TF
Aux valeurs physiologiques de référence nous avons ajouté les valeurs obtenues au repos et à jeun avec les rugbymen.
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Tableau 3 Valeurs relatives (% de leurs valeurs respectives de repos le matin à jeun) des des différences des concentrations mesurées Molécules
Glucose Lactate Triglycérides Acides gras totaux Cholestérol total Protéines totales Albumine Acides aminés totaux Urée C réactive protéine Orosomucoïde Haptoglobine Transferrine IgA IgG IgM Apolipoprotéines A Apolipoprotéines B
Unité
concentration sprint
concentration récupération 1
concentration 12 × 20 m
concentration récupération 2
concentration 6 × 30 s
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
(%) valeurs de repos
Moy
Moy
Moy
ET
Moy
ET
Moy
9,8 277,3 9,8 5,5 2,2 0,7 1,3 12,5 29,8 5,6 7,1 30,8 7,5 −1,1 1,0 −3,8 0,5 0,0
30,5 189,7 22,5 23,4 9,4 0,2 0,5 3,1 16,1 4,8 3,1 16,7 2,9 −14,4 35,0 −11,9 1,1 7,3
−12,5 −416,5 −8,8 −0,1 −1,4 −0,7 −1,1 −9,4 −34,3 −0,8 −9,2 −28,3 −4,3 3,7 −20,4 −1,7 −1,3 2,4
−28,3 61,9 −30,4 −10,4 −20,0 0,4 0,7 6,3 −23,4 3,2 4,1 −43,3 1,8 21,9 −70,9 −12,7 −2,2 12,2
(mmol/l) 25,6 (mmol/l) 927,8 (mmol/l) 13,7 (mmol/l) 3,9 (mmol/l) 3,1 (g/l) 0,9 (g/l) 1,5 (g/l) 9,4 (mmol/l) 25,6 (mg/l) 8,7 (g/l) 8,2 (g/l) 26,7 (g/l) 6,6 (g/l) 4,3 (g/l) 7,8 (g/l) −2,1 (g/l) 0,6 (g/l) 0,0
ET 24,8 314,4 20,6 9,0 8,4 0,2 0,5 3,1 14,3 7,9 5,1 20,0 3,2 15,0 32,0 8,9 1,5 −6,1
ET
−15,7 −26,0 −752,6 −267,0 −15,7 −39,2 −7,0 −22,5 −0,8 −15,5 −0,5 0,3 −1,3 0,9 −6,3 3,1 −24,0 −17,8 −0,8 4,8 −6,1 3,1 −23,3 −34,2 −5,9 1,6 4,8 21,9 2,9 79,6 3,8 16,5 0,8 2,1 −3,0 −13,4
ET
15,0 30,2 1250,5 320,6 6,9 22,5 2,7 8,1 0,4 11,5 0,7 1,2 1,0 0,8 12,5 6,3 34,7 19,2 7,1 3,2 3,1 7,1 30,0 14,2 5,5 4,1 −0,5 −13,4 11,7 39,8 0,0 −5,5 0,3 1,2 0,0 7,9
En caractères gras sont indiquées les de concentrations des molécules dont l’évolution est plus particulièrement étudiée dans la présente étude. Leur choix résulte de l’importance de leurs modifications, de leur pertinence en regard des exercices courts et intenses et des facteurs relatifs à la santé du sportif.
laquelle le lactate produit est recyclé pendant la récupération active entre deux exercices intenses ( [Lact] exercice intense – récup active). Dans notre expérimentation, les de concentration les plus élevés sont surtout obtenus au cours de l’exercice 6 × 30 s de course navette et de fac¸on sensiblement moindre par la série de sprints (respectivement 12,1 ± 3,1 et 9 ± 3 mm l−1 ) alors que seulement 2,7 ± 1,8 mm l−1 sont produits par le 12 × 20 m. En accord avec les résultats obtenus par Bogdanis et al. [4] ce dernier résultat laisse penser que la composante aérobie de ce type d’exercice, pourtant supramaximal mais intermittent, joue aussi un rôle métabolique non négligeable. Les lactate s’inversent totalement au cours de la récupération active. Entre 85 et 95 % du lactate produit sont métabolisés au cours seulement de dix minutes de récupération active. L’importance de ce métabolisme du lactate au cours de la récupération active, variable selon les sportifs entrant dans notre expérimentation, témoigne indirectement de l’efficacité de leur pouvoir oxydatif musculaire, respectif. Au plan physiologique, on peut donc conclure que la meilleure aptitude énergétique du rugbyman dépend à la fois de ses possibilités de produire beaucoup de lactate au cours d’un exercice court et intense et de ses capacités à l’utiliser pendant les temps de récupération imposés par le match. Les Δ de concentration en TG et en AG montrent curieusement les mêmes cinétiques que celles du glucose : (1) mobilisation des TG et production des AG et ce pendant les exercices intenses, respectivement 14 ± 20 % de la valeur de repos pour les sprints qui incluent entre eux trois minutes de récupération passive, 9,6 ± 22,2 % pour le test 12 × 20 m et 6,7 ± 22,4 % pour le test 6 × 30 s de course en navette et (2) inversion pendant les récupérations
actives (Figs. 2E et F). Les récupérations actives semblent donc favoriser la captation, voire l’oxydation des substrats lipidiques. À nouveau il est possible de penser à une mobilisation des triglycérides sous l’effet des catécholamines et à une inhibition des transporteurs membranaires ici des AG [18,30] : les FABPm (fatty acid-binding protein membranaire) et/ou les FABPc (fatty acid-binding protein cytoplasmique) lors d’exercices courts et intenses et au contraire, à leur activation par la baisse d’intensité de l’exercice. Tout se passe comme si l’organisme mobilisait ses ressources énergétiques potentielles pendant l’exercice intense pour pouvoir les utiliser ensuite, afin de suppléer aux réserves musculaires en glycogène et commencer à participer à leur resynthèse dès le début de la récupération. Si les acides gras n’interviennent pas comme substrat énergétique au cours d’exercices courts et intenses où, comme le montrent nos résultats, ils peuvent être mobilisés mais non utilisés, c’est surtout pendant les périodes de récupération active que leur rôle devient important. Avec un apport et une utilisation suffisante de l’oxygène, elle-même dépendant du pouvoir oxydatif musculaire du sportif, avec le glucose le pyruvate, avec le lactate et l’alanine, ils peuvent contribuer à la production mitochondriale d’ATP et, via la navette ATP–PCr, à la reconstitution rapide des réserves cytosoliques d’ATP et de PCr, carburants essentiels des exercices courts et intenses. Autrement dit, de la qualité du pouvoir oxydatif du sportif dépendra la vitesse de récupération entre deux ou plusieurs exercices intenses. La formation de l’urée résulte habituellement de l’oxydation des acides aminés induite par une déplétion glycogénique lors d’exercices de longue durée, ce qui n’est pas le cas de ceux entrant dans notre expérimentation. La forte élévation du de
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Fig. 2. Évolution des de concentration des molécules représentatives des modifications métaboliques induites par les différents exercices et des deux périodes de récupération active (FC maintenue à 75 % de la FCmax individuelle) qui leur font suite. À gauche les figures (A, C, E, G) présentent les valeurs brutes, alors qu’à droite (B, D, F, G) sont présentées leurs valeurs relatives exprimées en (%) des valeurs obtenues au repos le matin à jeun.
concentration en urée observée au cours des exercices de notre protocole (Tableaux 2 et 3, Figs. 2G et H : de 25,5 à 34,8 % de la valeur de repos) pourrait donc résulter de l’intervention du cycle des purines nucléotides. Nous savons que dans ce cycle, la désamination de l’adénosine monophosphate (AMP) en inosine monophosphate (IMP) s’accompagne de la formation de NH3 [15,16,22]. Le NH3 entre dans le cycle de l’ornithine (encore improprement appelé cycle de l’urée) qu’il
active pour être éliminé sous forme d’urée, ce qui pourrait expliquer l’augmentation de cette dernière après des exercices courts et intenses. Comme dix minutes de récupération suffisent à éliminer la totalité le NH3 produit [15], cela pourrait correspondre aux baisses observées dans notre étude. Remarquons en outre que les baisses des de concentration de l’urée au cours des deux récupérations actives sont très proches des augmentations induites par les deux exercices les précédant, ce qui pourrait
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Fig. 3. Voir légende de la Fig. 2. Dans cette figure sont présentées des de concentration des molécules plus susceptibles de renseigner sur la santé du sportif, plus particulièrement sur l’éventualité d’états inflammatoires et de problèmes immunitaires liés à des dosages mal ajustés de l’entraînement. Seules les molécules présentées sont actuellement accessibles par la technique de spectrométrie IR-TF.
confirmer notre hypothèse de la liaison de la formation du NH3 à celle de l’urée. L’ensemble des interactions métaboliques précédentes montre à l’évidence l’intérêt de la récupération à inclure naturellement dans tout processus d’entraînement. Au plan du suivi de la santé du rugbyman, les variations des Δ de concentration de la CRP de l’haptoglobine et de l’orosomucoïde sont susceptibles de faire suspecter un état inflammatoire assez fréquent chez le sportif soumis à
d’importantes contraintes musculaires, tendineuses, aponévrotiques ou/et à des traumatismes résultants par exemple de chocs répétés comme au rugby, au football et au handball. Associée à une brutale élévation de la vitesse de sédimentation, la « réactivité » de la CRP est un excellent indicateur d’une inflammation aiguë d’origine mécanique ou virale qu’il convient très rapidement d’éradiquer avant de poursuivre ou de reprendre l’entraînement. À ce titre la CRP devrait figurer dans tout contrôle longitudinal de l’entraînement du sportif.
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Dans notre étude, nous n’observons que de modestes modifications de ses de concentration (Tableaux 2 et 3 et Figs. 3A et B) se situant entre 5,3 et 8,4 % de la valeur de repos après les exercices et retournant au niveau de la valeur de repos au cours des périodes de récupérations actives. Cette absence de modifications peut permettre de penser qu’aucun des 28 rugbymen entrant dans le protocole de l’étude ne présentait un état inflammatoire. Un Δ des concentrations positif de l’haptoglobine peut aussi traduire un état inflammatoire mais plus chronique. Outre son rôle d’indicateur d’un état inflammatoire d’origine plus lointaine, les concentrations plasmatiques de l’haptoglobine sont liées à celles de l’hémoglobine et peuvent diminuer de fac¸on
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drastique lors de microtraumatismes entraînant des phénomènes d’hémolyse. Ce type d’hémolyse est assez fréquent chez le rugbyman à la suite de chocs rapprochés et de différents microtraumatismes liés aux contractions excentriques musculaires des actions du match. Donc, quelles que soient leurs variations, les des concentrations en haptoglobine devraient être particulièrement surveillés chez les rugbymen de haut niveau soumis à la répétition de nombreux matchs. Notons les grandes variations tant positives que négatives résultant des contenus de la séance standard d’entraînement (Tableaux 3 et 4 et Figs. 3C et D : proches de 30 % de la valeur de repos en positif au cours des exercices et de 25 % en négatif au
Fig. 4. « Arbres décisionnels » proposés par le docteur Martine Duclos pour faciliter l’orientation des diagnostics à partir des de concentrations des molécules actuellement obtenues par spectrométrie IR-TF.
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cours des récupérations). Hormis un simple problème hémodynamique que nous ne pouvons exclure pour expliquer en partie l’ensemble des variations observées quels que soient les obtenus, nous n’avons pas d’hypothèses concernant les variations des des concentrations de l’haptoglobine. Les Δ de concentration de l’orosomucoïde doivent aussi être surveillés surtout chez le sportif pratiquant des activités de contact. Ses évolutions sont souvent concomitantes de celles de la CRP et de l’haptoglobine car toutes trois réagissent avec un syndrome inflammatoire. Concernant les résultats de la présente étude, nous pouvons observer des variations aussi modestes que celles de la CRP confirmant l’absence d’état inflammatoire chez les 28 rugbymen. Enfin, concernant les Δ des concentrations en Ig leurs très faibles variations mais leurs très importants écarts-types (Tableaux 2 et 3 et Figs. 3E–H) montrent d’une part, une faible réactivité aussi bien aux exercices courts et intenses qu’aux récupérations actives intermédiaires et d’autre part, d’importantes dispersions des réactions individuelles. Il serait donc hasardeux de vouloir en tirer des interprétations générales, mais plus opportun d’étudier individuellement les différentes réactions en prenant en compte les résultats d’enquêtes cliniques, nutritionnelles et portant sur les contenus des entraînements comme nous tentons de le faire dans le cadre de la cellule évaluation FFR chargée du suivi des joueurs du groupe France. 6. Conclusion et perspectives Par la technique de spectrométrie IR-TF un simple microéchantillon sanguin de 35 l prélevé au niveau de la pulpe d’un doigt suffit pour obtenir plusieurs concentrations sanguines. Dans ce sens, cette technique très peu traumatisante, respectant le « confort » du sportif, s’adaptant aux différentes conditions de la pratique sportive (entraînement et compétition) est bien acceptée par le sportif. Elle permet aujourd’hui et ce directement sur le terrain, les nombreux prélèvements que requiert la compréhension des modifications liées aux différentes charges d’entraînement et devrait permettre demain, de mieux les ajuster ou les réajuster afin de pouvoir contribuer à éviter la survenue progressive de la fatigue chronique ou anticiper le surentraînement. C’est dans cette perspective qu’ont été calculés les premiers des concentrations présentées. Il nous faut désormais en établir les normes qui permettront à terme, de renseigner le médecin du sport et l’entraîneur sur l’état métabolique et plus particulièrement sur l’état des réserves énergétiques du sportif et donc indirectement de débusquer tout début de fatigue encore facile à corriger. À la condition de savoir interpréter les différentes interactions des paramètres biologiques mesurés au cours d’une activité physique standardisée, il est donc envisageable aussi de proposer au médecin du sport une aide au diagnostic sous la forme de ce que nous définirons comme « arbres décisionnels » (Fig. 4). Remerciements Nous tenons tout particulièrement à remercier le docteur Martine Duclos pour ses critiques et suggestions, et surtout pour
sa proposition d’« arbres décisionnels » susceptibles d’aider le praticien à interpréter les des résultats biologiques actuellement obtenus par spectrométrie IR-TF. Nos remerciements vont aussi à l’international rugby board (IRB) dont les financements ont permis la réalisation de ces premiers travaux. Références [1] Bishop D, Spencer M. Determinants of repeated-sprint ability in welltrained team-sport athletes and endurance-trained athletes. J Sports Med Phys Fitness 2004;44(1):1–7. [2] Bishop D, Spencer M, Duffield R, Lawrence S. The validity of a repeated sprint ability test. J Sci Med Sport 2001;4(1):19–29. [3] Bogdanis GC, Nevill ME, Lakomy HKA, Boobis LH. Human metabolism during repeated maximal sprint cycling. J Physiol (London) 1993;467:77P. [4] Bogdanis GC, Nevill ME, Boobis LH, Lakomy HKA. Contribution of phosphocreatine and aerobic metabolism to energy supply during repeated sprint exercise. J Appl Physiol 1996;80(3):876–84. [5] Bogdanis GC, Nevill ME, Lakomy HKA, Boobis LH. Power output and muscle metabolism during and following recovery from 10 and 20 s of maximal sprint exercise in humans. Acta Physiol Scand 1998;163:261–72. [6] Boussaidi, L. Suivi et contrôle multifactoriels de l’entraînement du nageur de compétition. [Thèse]. Bordeaux : université Victor-Segalen Bordeaux-2. 2003. [7] Budinova G, Salva J, Volka K. Application of molecular spectroscopy in the mid-infrared region to the determination of glucose and cholesterol in whole blood and in blood plasma. Appl Spectrosc 1997;51(5):631–5. [8] Cazorla G, Godemet M. Rugby. Exigences du jeu, évaluation et développement des capacités requises. Revue EPS 1997;265:24–8. [9] Cazorla G, Boussaidi L, Godemet M. Évaluation du rugbyman sur le terrain. In: Actes du congrès médical international de la Fédération franc¸aise de rugby. 2004. p. 435–56. [10] Cazorla G, Godemet M, Miller C. Comment comprendre et organiser la préparation physique du rugbyman de haut niveau. Document internet de la Commission médicale de la LNR http://www.lnr.fr/pdf/RugbyPro 2004 2005 - Tome1.pdf. [11] Cortright RM, Dohm CL. Mechanisms by which insulin and muscle contraction stimulate glucose transport. Can J Appl 1997;22(6):519–30. [12] Dupouy C, Dussault C, Kahn JF, Tinet E, Avrillier S, Ollivier JP, et al. Intérêt de la spectroscopie dans le proche infrarouge de l’hémoglobine pour l’étude de l’oxygénation musculaire du vastus lateralis lors d’une épreuve d’effort. Sci Sport 2007;22:97–103. [13] Gaitanos GC, Williams C, Boobis LH, Brooks S. Human muscle metabolism during intermittent maximal exercise. J Appl Physiol 1993;75(2):712–9. [14] Goodyear LJ, Kahn BB. Exercise, glucose transport, and insulin sensitivity. Annu Rev Med 1998;49:235–61. [15] Graham TE, Bangsbo J, Collnick PD, Juel C, Saltin B. Ammonia metabolism during intense dynamic exercise and recovery in humans. Am J Physiol 1990;259:E170–6. [16] Jansson E, Dudley GA, Norman B, Tesch PA. ATP and IMP in single human muscle fibres after high intensity exercise. Clin Physiol 1987;7:337–45. [17] Klassen GA, Andrew GM, Beecklade MR. Effect of training on total and regional blood flow and metabolism in paddlers. J Appl Physiol 1970;28(4):397–406. [18] McArthur MJ, Atshaves BP, Frolov A, Foxworth WD, Kier AB, Schroeder F. Cellular uptake and intracellular trafficking of long chain fatty acids. J Lipid Res 1999;40:1371–83. [19] Spencer M, Bishop D, Dawson B, Goodman C, Duffield R. Metabolism and performance in repeated cycle sprints: active versus passive recovery. Med Sci Sports Exerc 2006;38(8):1492–9. [20] Spencer M, Bishop D, Dawson B, Goodman C. Physiological and metabolic responses of repeated-sprint activities: specific to field-based team sports. Sports Med 2005;35(12):1025–44. [21] Saltin B, Essen B. Muscle glycogen, lactate, ATP and CP in intermittent exercise. In: Pernow B, Saltin B, editors. Muscle metabolism during exer-
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