Beitrag zur frage der indikatorfunktion der Bodenmikroorganismen am beispiel von drei verschiedenen Nutzungsstufen eines sandbodens

BEITRAG

ZUR FRAGE DER INDIKATORFUNKTTON BODENMTKROORGANISMEN AM BEISPIEL VON DREI VERS~~IEDENEN NUTZUNGSSTUFEN EINES SANDBODENS

DER

E. AHRENS lnstitut

fiir landwirtschaftliche

Mikrobiologie Senckenhergstr. (Accepted

der Justus Liehig-UniversitPt 3, West Germany I August

Giessen.

63 Giessen.

1976)

Zusammenfassung-In der vorliegenden Arbeit wurden drei verschiedene Nutzungsstufen (Gartcn-. Acker- und Odland) eines Sandbodens aus der NPhe von Darmstadt f”Griesheimer Sand”) auf einigc chemische und mikrobiologische Merkmale untersucht. Zweck der Untersuchung war die mikrobiologische Charakterisjerung der ~lnterschiedlichen N~ltzungsstufen mit dem weiteren Ziel. die ein7einen Merkmale auf ihre Indikatorfunktion hin zu priifen. In der Reihenfolge Garten-, Acker-. Odland nahmen die folgenden Merkmale mchr odcr wenigcr ab: pH. C,, N,. DL K und P, Azotobacter, aligemeine Bakterien. anaerobe Bakterien, Algen. CO?. Dehydrogenase. Katalase, Amylase. Protease, NO, nach 7 und 20 Tagen Inkubation sowie das Sprossund Wurzelgewicht von Ackersenf im Gef%ssversuch. Hierbei zeigten Azotobacter, anaerohe Baktericn und Algen die stlrksten Abstufungen. Demgegentiber wies die Pilzkeimzahl und der Ammoniumgehalt eine entgegengesetzte Tendenz auf. Beide Merkmale stiegen mit abnehmender Bodenfruchtbarkeit stark an. Summary-Contribution to the function of soil microorganisms as indicators of soil fertility. Some chemical and microbiological properties of a sandy soil. used as garden, tillage. and fallow respectively were studied in order to characterize the different types microbiologically and to examine the various criteria as indicators of soil fertility. The studisa hate dcmon~tnrtcd that as man) as possible criicrla should bc applicti in the microbx~logical of characterization different soil types. Criteria which show a different tendency should be included. Ax&?actcr. anaerobes and nitri~cation were characters which particularly indicate differences in soil quality. The decomposition of soil organic matter was closely related to number of bacteria. rcspnxtion and some soil enzymes

I. EINLEITUNG

Die Bodenmikroorganismen k&men von zwei verschiedenen Fragestellungen aus betrachtet und untersucht werden: von der Fragestellung nach der Wirkung auf die Stoffumsetzungen und von der Fragestellung nach der Indikatorfunktion als Zeichen fiir einen bestimmten Bodenzustand~ denn die Mikroorp@smen sind abhangig von den Bedingungen ihres Okoraumes und s@egeln diesc folglich wider. Auf die in dem Okosystem “Boden” lebenden Mikroorganismen wirken die folgenden Bereiche, die miteinander in enger Wechselwirkung stehen, ein: (1) der pedogene Bereich (geologisch-mineralogische Beschaffenheit); (2) der biogene Bereicb (Flora und Fauna); (3) der kosmogene Bereich (Wlrme, Feuchtigkcit, Luft, Licht). Alle drei Bereiche bilden a priori eine Funktionseinheit, die nach bestimmten naturgegebenen Cesetzen Bedingungen schafft, welche such die Bodenbildungen und Bodenentwicklungen bestimmen (vgl. Jenny, 1941; Laatsch, 1954; Ehwald, 1959; M~ckenhaus~, 1962). In einer von Menschen besiedelten Landschaft tritt nun aber; und (4) noch der anthropogene Bereich (Bodenpflege, Diingung. Melioration, AbfHile. Agrochemikalicn. Emissionen

etc.) hinzu, dem eine mehr oder ucnigcr grosse Willkiir eigen ist. Er kann je nach Einsicht, Zielsetzung und FBhigkeiten der Menschen giinstigen odcr ungiinstigen Einfluss nehmen. EinRiisse aus dcm anthropogenen Bereich in Gestalt unterschiedlicher Nutzungsstufen sind Gegenstand der vorliegenden Arbeit. AnlaB zu dieser untersuchung war die Fcststclhmg. dal3 bei nachteiligen Ver~nderLlngell von Bidden durch ung~nstig wirkende Standortund Behandl~l!lgsf~lktoren allgemeine Bakterien, N-bindende Azotobactrr. Dehydrogenaseaktivi~t und Nitrifikation mcist gehemmt, Pilze und Ammoniumbildung aber meist gefiirdert wurden. Hierbei handelte es sich urn jewcils viillig gleiche Bidden, die nur in vcrschiedene Standorte verlagert worden waren (“Klimaversuch”. Ahrens. 1970). Im vorliegenden Falle wurdc nun gcpriift. ob die durch eine unterschiedliche Nutzungsund Diingungsintensitlt verlnderte chemische Zusammensetzung des Bodens lhnliche Tendenzcn bewirkt, und ob sich somit such auf dcm Hintergrund einer unterschiedlichen BodenfrLlchtb~~rkcit das jeweils gegenliiufige Verhalten der aufgezcigten Merkmale beststigen l%t. Damit soil zugleich tin Beitntg zur Indikatorfunktion bodenmikrobioiogischer Merkmale geieistet werden. 185

186

E. II. MATERIAL

llm

AIiKkNS

LIIVD METHODIK

jegliche selcktiven Einfliisse durch Agrochemikalien auszuschliessen. wurde tin Boden ausgew%hIt. der wcdcr Minera~d~ngcr no& chemische Wirkstoffe erhzlt. Gefundcn wurde dieser Boden auf dem Gellndc dcr Forstbaumschule Appel (1958). die an der Verbindungsstrassc zwischen Griesheim und Pfungstadt bei Darmstadt liegt. DIS Gelznde der Baumschulc wird als devastiertes Wald- und Steppen&&de heschriebcn und stellt einen Teil dcs “Gricsheimer Sandes” dar (Meffert 1972). Der Boden ist nach Arbeitcn von Cheiius (IX91 ). Schiinhals (1954). Ackermann (1954). Metrert (1972) und anderen aus (meist jiingcren) pleistozlncn Flugsanden entstandcn, die aus den kalkhaltigen Terrassenschottern des Rheins und Neckars angcwcht wurden. Der urspriinglichc Kalkgehalt ist tcils noch erhalten. Aus den Flllgs~lndc~l haben sich in gcscllichtlichcr Zcit cxtrcm humus- und n2hrstoffarmc Br~l~lnb~den mit nur oberfl%chlich schr schwacher Vcrlehmung gebildet. Bei gleichzeitig trockenem und warmem Klima (53 mm, 9.9 C)* sind diese Bidden mcist stark wasserdurchl%sig. Als Ungunstmoment fiir die Bodennutzung kommt hinru, dass das in Fragc stchcnde Gebiet von 1874 bis 1908 als Truppcn~~~~lngs- umi Maniiverplatz, van 1908 bis 1918 und dann nochmals in den 3Oigcr Jahren als Flugplatz diente, bis cs 1944 van Bombcn durchwiihlt wurde. Im Jahrc 1946 iibernahm dann die biologisch dynamisch bctriebene Forstbaumschulc Appcl die Urbarmachrmg und Bcwirtscf~~ft~~t~gcincs Tcils dieses Gehietes. van dem die folgendcn drei Prohen st~lmlncn: (a) Scit 1960 intensiv bewirtschaftetes G~~~~~~~I~~~~~[~ (vorher &land) tines Privatgartens der Siedlung; (b) seit 1946 in Kultur befindliches .4&r&l eines A usscnschlages der XI der Raumschule angeglicderten Landwirtschaft : und (c) nicht kultiviertes <rntl inmitten ciner um 1960 erbautcn Siedlung. Eine der wesentlichstcn Kultiviertingstnnssnahmen bcstand und best&t in der konsequcntcn Anwendung von kompostierton Stalldung und Schlachthofabfall. Die Diingcrmenge ist fiir das Ackerland mit etwa X0, fiir das Gartenland mit etwa 250dz jc ha und Jahr anzusetzen. Zur &it der Probenahmc am 15.4.71 trug das Ackcrland Roggcn. das Gartenland Kopfsalat und das Odland eine schwache Wild~r~lsvegetation, Da sich die Bidden normal feucht anfiihiten. eine Bewlsserung vorher nicht stattgefunden hatte. wurdc angenommen, dass dcr jewciligc Grad dcr Bodcnfeuchtigkeit das Ergebnis der natiirlichen Wasserhaltekraft war. Urn jeden unnijtigen Eingriff ZL~ vermeidcn. wurdcn dahcr die Bidden auf die biologischen Merkmale in ll~~turfeuclltern Zustand untersllcht. Neben den biologischen wurden au& einige chemische Merkmale sowie die Wuchsleistung der Baden in einem Gefgssversuch nach folgenden Methoden ermittelt: pH-Wert (elektrometrisch mit Glas- und Kalomcl-Elektrodc in O,l N KCI); Gcsamt-C (durch N~ss~~x~dation nach Schlichting und Blumc, 1966); Gesamt-N (nach K_ieidahi modi~~iert Foerster, s. Nehring, 1960): und DL K und P (in Doppellactatliisung nach Egener-Riehm, s. Herrm;mn 1955). Die Keimzahlen wurden nach IO er Verdiinnungsreihen --.

(Dispersion des Bodens mit 0,1X :‘&er Na-Pyrophosphatlosung) kulturell mit folgenden Nihrbiidcn crmittelt: Azotobacter mit MannitnBhragar (Ahrens. 1966); allgemeine Bakterien mit Bodenext~lkt-Glucose~~gar iVerma. 1964): Hyphenpilze mit Malzextrakt~~g~~r~ Cyanophycccn und Chlorophyccen in Mineralsalz Agarn%hrl&mg (Ahrens. 1967) mit der M.P.N. Methode nach McCrady, 1918); sporcnhildendo anaerobe Bakterien (mit Anaerobenagar nach Brewer (MERCK) und M.P.N.-Methode nach McCrady, 1918); Dch~droEe~~ase~~ktivit~t (nach Th~~lrn~~nn, 1966); Katalase~~ktivit~t (nach Beck. 1969); Proteaseaktivitgt (nach Beck. 1969): Amylnseaktivitit (nach Hoffmann. 1969); Ammonium-N (durch Destillation nach Bremner. 1965); Nitrat-N (photometrisch nach Deutsche Einheitsverfahren zur Wasseruntersuchung, 1960), Kohlendioxyd (in Anlehnung an Isermcyer. 1952): W~~chst~lnisversuch mit Ackcrscnf (2 x 8oOg Boden jc Probe in Plastikg&ssen) bei dreiw~chigcr Vcgctation untcr freicm Himmel.

Die Ergebnisse cnthglt Tabelle I. N&en den absoluten Wcrten sind /um besscren Vergleich dcr Proben und der Merkmalc gleichzeitig die relativen Unterschiede aufgefiihrt. Die verschiedenen Nutzungsstufen. die, wie anfangs betont. insbesondere durch die stiirkere Diingung dcs Garten- gegeniiber dcm Ack_erlnnd bei gieichreitig fehlendcr Diingung heim Odland gekennzeichnet sind. zeichneten sich durch grosse Unterschicdc in den Werten sowohl der chemischen als such der biologischcn Merkmale aus. Die weitaus mcistcn Merkmale nahmen c’om Garten- iiber Acker- ZLI odland ab. Hiervon gab es nur 2 eindcutige Ausnahmen: Pilzkcimrahlen und AmmoniumstickstolT. Beide Merkmale stiegcn mit ahnchmender Nutzungsstufc an, und Lwar in s&r ~ihn~ich~n ~cl~~fioncn auf den hcachtlichen Untcrschied von dcm ccl. 5- his 6-fachen bei Gdland gcgeniiber Gartenland, obwohl der Gehalt an c’, und N, aul cu. 50”,, (Ackerland)bzw. 30”,, (odland) sank. Zwar ist seit langcm bckannt (Glathe. 1935; Niethammcr 1942j43; Krehl-Nicffcr. 195 1: Louw und Wcblcy. 1958; N&hammer (‘f ai. 1959; Steinbrenner. 1963). dass Pilze und ArnrnoliiJ~k~~nt~li his zu gewissen unteren Grcnzen mit abnehmcndcn pH- und Nghrstoffwcrtcn meist positiv korrclicrcn. und zwar vermutlich dcshalb. wcil bcide Gruppen sluretolerantcr sind als die meisten anderen Bodonorganismen und Pilrc aufgrund ihrcr bctrPchtlichcn Stiureproduktion d~lr~bcrhin~tils tin starkes A~lfschliessLlngsverln~gen l’iir schwcr zuglngliche Mincr~llsto~c bcsitzen (Meyer und Kiinig 1960). Dadurch gcratcn sic glcichztitig Lunchmend ausser Konkurrenz. Erstaunlichcrweisc iindertc sich nun bei den vorliegenden Untcrsuchunsen damn nichts. obwohl such der Humusgehalt rum Odland hin stark abnahm und beide Organismengruppen doch rclcvant abhgngig van dem Gehalt a11 C- und N-Verbindungen sind. Im Falle des Ammoniums ist allerdings zu beriicksichtigen. dass Zahl und Aktivitlt der Nitrifikanten im Acker- und ijdland mit Sicherheit geringer waren als im Gartenland. weil die Faktoren. die die Nitrifikanten fiirdern (pH. liislichc NBhrstoll‘c. vgl. Saucrlandt, 1936: Harmsen, 1952). iibcr Ackcr- /urn Gdland hin

Beitrag

zur Frage

Tabelle ~.

I. Vergleich

PH C I” I)

N,“,, C:N DI K(mg IOOg-‘) Dl P (mg lOOg-‘) A7otobacter g- ’ Baktericn allgemein (Mill. g- ‘) Baktcricn anaeroh (Mill. g- ‘) Piize (Mill. g- ’ ) Algen (Mill. g- ’ )

CO, (mg IoOg- 7Tage-‘) Dehydrogenascaktivitgt (7 log- ‘) Katalasc (ml IO g- ‘) Amylase (mg IOg--‘) Protease (me IO g-- ‘) NH, (mg NiOO~- ‘) nach 7 Tanen nach 20 Tagen nach 32 Tagen NO, (mg N IOOg--‘) nach 7 Tagen nach 20 Tagen nach 35 Tagen CO z in “,I2C ,’:7T $2 Ackersenf:

Spross Wurzel (mg Gefiss/‘.i Wocha-‘)

187

der Bodenmikrooganismen

van 3 Nutzungsstufcn

eines Sandbodens

GartenAcker- ijdland (absoiut in Tr.M.)

Merkmale

HP,,

der Indikatorfunktion

Garten-

5.50

12.50 6.85 2.32 ox! 11.5 72.40 7.35

9.30 6.75 I,17 0,111 IO.5 X.50 4.40

6.25 0.76 0.06 12.5 2.70 0,24

2362 92,38

‘00 74.90

0 to.44

I

Acker (relativ)

ijdland

loo 100 IO0 IO0 100 loo 100

7? 99 50 55 91 39 60

47 91 33 30 I 09 12 3

lo0 loo

9 81

0 II

0.028

0,010

0.005

100

36

IX

0.025 0.014 33.6 639

0,osz 0,003 20.4 557

0.151 0.00 I 11.x 50

100 100 IO0 l(x)

208 I9 61 x7

604 7 35 x

1.26

6.3 I .94 I .09

2.4 0.38 0. I?

100 100 100

78 72 x7

30 14 IO

O,50 0 0

0.90 0 0

2.30 0.60 2.20

IO0

I x0

5.00 X.80 7,x0 1.45

2.50 3.30 10.00 I .74

0.70

I00 100

SO

I.20 1.80 1.55

8,1 2,69

87 70

73 65

abnahmen. Das war zwar hinsichtlich des pH-Wertes nur unerheblich (his auf 917” beim odland gegeniiber Gartenland). dafiir aber nahmen DL K und P auf 12 bzw. sogar 3y; ab, obwohl der C- und N-Gehalt nur auf 33 bzw. 30”,, sank. Der rascher zuriickgehende Mineralstoffgehalt weist somit such auf eine abnehmende Humusqualittit hin. Es kann also vorausgesetzt werden, dass der Gehalt an Anlmonium ;rn Gdland nur deshalb hiihcr war. weil weniger oxydiert wurde. Das kommt such in dem glnzlichen Verschwinden des Ammoniums im Garten- und Ackerland und in scinem weiteren Vorhandensein im 6dlanJ am Endc der Inkubationszeit zum Ausdruck. Umgckohrt stieg der Nitratgehalt im Acker- und insbesondere im Gartenland am Anfang schneller an. Das ist such dann noch der Fall, wenn der NO,Gehalt in “t, von N, berechnet wird (Tabelle2). Nach 35 Tagen allerdings lag der NO,-Gehalt sowohl absolut (Tab. 1) als such erst recht relativ (Tab. 2) nun im Ackerland hijher als im Gartenland. Dieses Phgnomen (rasche AnfLmgsgeschwindigkeit der Nitrifikation und abnehmende IntensitBt nach 3-4 Wochen bei den besseren Bidden) wurde des iifteren beobacht~t (vgl. Sauerlandt. 1936: Ahrens. 1970). Das kann zwei Griinde haben: Entweder ist ein Teil des Stickstoffs in den starker humifizierten Bidden schwerer mineralisierbar (weil konsequenter heterocyclisch eingebaut), oder aber die hBhere Zahl der Mikroorganismen in den besseren Baden (s. z.B. Tab. 1) verbraucht mehr

75 9

460

100 100

3x I3 I 20

14 I4 13 1Oh

100 100

x4 93

31) 13

Stickstof?’ fiir Umsctzungen und die eigene Reproduktion. Je nach den Bedingungen miigen beide Griinde eine Rolle spielen. Da bei den vorliegenden Untersuchungen der NO,-Gehalt im Gartenboden am Ende der Inkubation zuriickging und ausser Pilzen alle Keimznhlen hijher lagen, wird in diesem Falle ein griifierer Verbrauch durch Mikroorganismen fiir am meisten wahrscheinlich gehalten. Fiir die mit abnellrnellder Nutz~lngsint~nsit~t angsteigende Pilzkeimzahl waren vermutlich ebenfalls tnehrere Ursa&en massgebend: hiiheres N%hrstoffliisungsvermtigen (die l&lichen Mcngcn an P und K nahmen ah). hahere Siiuretoleranz (der pH-Wert nahm ab) und, bedingt durch diese Faktoren, abnchmende Konkurrenz. durch andere Mikroorganismenarten, Der letzte Punkt wird insbesondere deutlich durch das Verhlltnis von Pilzen und Bakterien. So betrug die Zahl der Bakterien im iidland gegeniiber dem Gartenland nur noch etwa l/9, wlhrend die Pilze gleichzeitig urn das h-fache anstiegen. In Verhaltniszahlen ausgedriickt ergibt sich folgendes Bild : Pilze

Allgemeinc Baktcrien

Gartenland Ackerland

I

370 144

ijdland

1

69

I

IXX

E. AHKENS Tabelle Garten-

7

20 35

2.48 4.36 3.86

2. NO,-N

in )‘:, vom Gesamt-N

Acker(absolut) 2.25 2.97 9.0 I

Einc gewisse Unsicherhe~t bei der Interpretation dieser Ergebnisse besteht allerdings insofern, als durch die angewandte konventionelle Keimzahlungsmethodc bei den Pilzcn nicht wie bei den Bakterien auf dctinierbare Einheiten geschlossen werden kann. Ein weiteres Problem besteht in der Unmiiglichkeit dcr Unterscheidung zwischen aktiven und inaktiven Pilzen (W~~rcup, 1955; Gams und Domsch, 1967). sodass die hohen Pilzkeimzah~en im odland such durch inaktive Stadien bedingt gewesen sein kiinnten. Fur eine solche Unterscheidung sind in Zukunft erglnzende Untersuchungsmethoden wie etwa die Dircktbeobachtung (Jones und Mollison, 1948) oder (und) die Bodenwaschtechnik (Gams und Domsch, 1967) ~tnzLlstreben. Andererseits setzt aber das Vorhcrrschcn von Sporen vorhergehende aktive Stadien voraus. wobei dariibcrhinaus angenommen wird, dass die Sporulation im Boden nicht so uppig verlauft wie bei der Plattcnkultur (vgl. Domsch, 1960. v. Klopotek. 1967; Ahrens und v. Klopotek. 1970). Da die t~~ikrobiolo~ischen Prozesse in direkter Ab~l~~~lgigkeit von den Faktoren Temperatur und Feuchtigkcit stchen (Feher und Frank, 1937) ist such /LI untersuchen. wie wcit diese einen Einfluss auf die Ergcbnissc ausgeubt habcn konnten. Ein Einfluss der Tcmpcratur scheidct jedoch aus. weil zeitlich und klimatisch keinc Differenz zwischen den Proben bestand und die ~~nterstIchLingsans~tze jeweils unter gleichen Bedingungcn dLirch~e~~hrt wurden. Kritischer ist die Fragc nach dem Wassergehalt zu beurteilen, denn er zeigte eine deutlichc Abhangigkeit von der Nutzungsstufe bzw. den Bodeneigenschaften (Tab. 1). Da vorher in kcinem Falle eine Bcwasserung stattgefunden hat, die Proben nahe beieinander liegen (insbesondere liegcn Odland und Gartcnland nur wenige Meter ~~l~seii~~~nd~r).kann vor~~usgesetzt wcrden, dass der Wassergehalt der Bidden eine Foige der natiirlichen Gegebenhciten. insbesondere dcs Humusgchaltes. war und somit immer Bhnliche Unterschiede aufweisen wird. Mit andcrcn Worten: er entsprach jeweils einer bestimmten Kapazitat und somit einor annlhernd glcichen physiologische~l Wirksamkeit. Die Beachtung diescs Punktes ist in diesem Zus~lmmenhang vor all~m deshalh wichtig. weil die Pilze im allgemeinen trockcnhcitsvertriiglicher sind als die meisten Baktericn (Egglcton. 1938; Griffin. 1963) und sich deshalb such aus diesem Grunde starker im Odland angereichert haben kiinntcn. Dass der tatdchliche Wassergehalt nicht von graviercnder Bedeutung fur die Ergebnisse gewesen sein kann. ist andererseits such aus der I~ct~ydrogen~lse~lktivit~t zu crkennen ; denn diese wird erst nach gleichmassiger Befeuchtung bestimmt. und trotzdem rcigte sic die gleiche Tendenz (Abnahme der Aktivitat vom Gartcn- iibcr Acker- zum adland) wie die Bakterien, die Algcn, die iibrigen Enzymaktivitiiten tmd die ~itrifik~~tioll. Bctrachtct man die ver-

Odiand

Carten

1.15

100

1.97

100 100

2.95

Acker (relativ) 91 68 234

6dland

46 4s 76

schiedenen Nutzun~sstufen als Stufen unterschiedlither Bodenfruchtbarkeit (was aufgrund der chemischen Eigenschaften berechtigt ist, s. Tab. I), so ist festzustellen. dass Azotobacter. allgemeine und anaerobe Bakterien, Algen. CO,-Entwicklung, Dehydrogenase-, Katalase-, Proteaseund Amylaseaktivitat sowie die Anfangs~eschwindigkeit der Nitrifikation mit zunehmender Bodenfruchtbarkeit positiv, Pilre und Ammoniumgehalt aber negativ korrefierten. Bei dem bereits erwaimten “Klimaversuch” (Ahrens, 1970) wurden ahnliche Abhangigkeiten gefunden. In der Literatur niedergelegte Ergebnisse (es braucht hier nur auf die zusammenfassenden Angaben von Glathe. 1935; Miiller, 1965 und Beck. 1968 verwiesen zu werden), bestatigen im wesentlichen diesen Sachverhalt. Daraus sollen jedoch zunachst noch keinc allgcmeingiiltigen Regeln hergeleitet werden, weil Uberlagerungen von Fdktoren im Einzelfall Verschiebungen bewirken kiinnen und systematische Untersuchungen grosseren Stils noch ausstehen. Mcist begniigte man sich bei der mikrobiologischen Charakterisierung von Bidden mit einer zu geringen Anzahl von Merkmalen. Betrachtet man nun die Merkmale, die mit ansteigender Bodenfruchtbarkeit einheitlich positiv korrelierten, so fallen teilweise grosse Unterschiede in den Kelationen auf. So zeigten bei- spielsweise die anaeroben Bakterien im Ackerland nur noch 36”,, dcr Keimzahlen des Garteniandes, die der ~~llgemeinen Bakterien aber noch 81%; (Tab&e I), wahrend beide Merkmale im Gdland bei Relationen von IX bzw. 111, wieder gut iibereinstimmten. Fur aufgetretene (Jnterschiede bei sonst gleicher Tendenz sind offenbar spezifische Anspriiche einzelner Gruppen und Arten von Mikroorganismen und die jcweils herrschenden Le~nsbedingullgen vcrantwortlicl~ gewesen. Einc besonders starke Abnahme der Kennwerte beim Acker- und adland zeigten insbesondere Azotobactcr und Algen. Azotobacter war im ijdiand schon gar nicht mehr nachzuweisen, und die Algenzahl betrug von der im Gartenland nur noch 7’!&,.Hierdurch .wird erneut bestatigt, dass Azotobacter besonders empfindlich auf Bodenfrucht~~rkeitsulltcrschiede reagiert (vgl. such Remy, 1909; Weiss und Bornebusch, 1926; Stiickli, 1944; Kostytschew, 1949; Fedorow. 1960). Bei Algen stehen umfangreiche Erfahrungen noch aus. Da diese Organismen unabhangig vom BodenKohlenstoff und, sofern es sich urn Cyanophyceen handelt, such unabhangig vom Boden-Stickstoff gedeihen kijnnen. ist fur deren geringere Zahl im Acker- und Gdland wahrscheinlich ein Mange1 an Basen und mineralischen Nahrstoffen verantwortlich gewesen. Azotobacter ist zwar abhangig vom Boden-C. aber unabhangig vom Boden-N, so dass fur ihn wahrscheinlich im wesentlichen die gleichen Faktoren ausschlaggebcnd gewesen sind. Sic sind durch die ger-

Bcitrag Tabelle

3. Vergleich

zur Frage

der Indikatorfunktion

von 3 Nutzungsstufen

eines Sandbodens C, Garten-

Merkmale Axlohlr~rc~l~ g I Bakterien allgcm. (Mill. g- ’ 1 Bakterien anaerob (Mill.!g- ‘) Pilte (Mill.~g _I) Algen (Mill.~g-‘) CO? (mg 100 g- ’ 7 Tage- ‘) Dehydrogcnase p; log-‘) Katalase (ml log-‘) Amy&e (mg log-.‘) Protease (mg log- ‘) NH, (mg N lOOg_‘) nach 7 Tagen NO3 (mg N IOOg-‘) nach 7 Tagen nach 20 Tagen nach 35 Tagcn

1018 39,8 0.012

Acker-(absolut) 171 64,O O.OOH

1x9

der Bodenmikrooganismen nach

Umrechnung

aller

Merkmale

Garten-

ijdfand

auf einheitlich

Acker(relatlv)

iidland

100 IO0

17 161

0 3s

0.006

IO0

61

50

0 13.7

1980

0,010 0.0060 14.48 215

0.044 0.0020 17.44 476

0,198 0.0013 15.53 66

loo 100 IO0 100

440 33 120 173

3.5 1.16 0.54

5,4 I ,66 0.93

3.2 0.50 0.17

100 IO0 100

154 I43 172

91 43 ?I

0.22

0.77

3,03

100

35x

1409

2,16 3,19 3.36

2.14 2.82 8,55

0.92 1.58 2.37

100 100 100

99 74 ‘54

43 42 71

ingcren pHund ~~hrstoffwe~te im Acker- und adland hinrcichend gekennzeichnet. Die vier untersuchten Enzym-Aktivitsten zeigten mit Ausnahme der Katalase bei Odland (Katalase liegt hier mit 30”,, noch 2-4. ma1 haher als die iibrigen) eine Phnliche Relation wie die allgemeinen Bakterien. Das ist nicht unerwartet so, da die Enzymumsetzlingen im Boden im wesentlichen vermutlich von den Bakterien bewirkt werden. Hiervon with aber die C02-Bildung etwas ab. Sie lag im Ackerboden mit 61”,, etwas tiefer und im iidland mit 3.Sf.i betriichtlich hiiher als die Bakterienzahl und die EnzymaktivitBten. Das CO, ist jedoch Phnlich wie das NH, und NO, nur ein Nettoprodukt der Gesamtumsetzungen, wcil ein Teil des Kohlenstoffs im Zwischenstoffwechsel und zum Aufbau der Kijrpersubstanz der Mikroorganismen verbraucht wird. Das Ausmass der “Reorganisierung” des Kohlenstoffs kann sich in weiten Grenzen (im allgemeinen zwischen 30 und 60i’J bewegen. Insofern kann die C02-Bildung ein zuverl%siges Mass nur fiir die Endmineralisierung. aber nicht fiir die Ge~mtumsetzun~ sein. WIhrend uns die mikrobiologischen Merkmale ein Bild der Bodendynamik und des Bodenzustandes vermitteln. ist die hiihere Pflanze der eigentliche Indikator fiir die Bodenproduktivit~t. Das Wachstum der Testpflanre Senf zeigte nun ebenfalls eine Abnahme vom Garten- (100) iiber Acker- (Spross und Wurzel = 84 bzw. 93) zum Gdland (30bzw. 13). Soweit eine dreiwiichige Vegetationszeit im Gefiss iiberhaupt als reprgsentativ angesehen werden kann, liess der Senf die beste [Jbereinstimmung mit der Katalase erkennen. Azotobacter und Algen (letztere sind wegen iher C-.~utotrophie noch am ehesten mit der hiihercn Pfanzc vcrgleichbar) haben also weit empfindlicher auf die Bodenunterschiede reagiert als der Senf. Azotobacter reagierte sogar so empfindlich, dass seine Relationen (Ackerland = 9x, ddland = 0%) nicht mehr mit anderen vergleichbar sind und im iibrigen schon weit entfcrnt liegcn von den tats&hlichen Un-

I”,,

22 I 06 24

terschieden, gemessen an dem PflanzenwachstLlm und den chemischen Werten. Andererseits steigt dadurch seine Bedeutung als Testorganismus, sofern er im Bezugsboden iiberhaupt vorkommt. Beim Vergleich der besprochenen Merkmale ist nun zu beriicksichtigen, dass die Mikroorganismen und Mikroor~anismenleistungen stark abh~ngi~ sind von der Quantitgt und Qualitgt des Humus. da diescr fiir die i.iberwiegende Zahl der Arten die ;\lk~mi~c Energie- und Nahrungsquelle darstellt. Nun i\t ahcr der Humusgehalt der Nutzungsstufen stark untL’rschiedlich. Er verhtilt sich vom Gartenland zu Ackerland zu odland wie I : 0.5: 0,X so dass schon von daher die Abnahme der Keimzahlen und ‘4kti~7it~tell erkliirlich ist (bis auf die erwlhnten Ausnahmen. fiir die eine Begriindung versucht wurde). Es sind dahcr die Kennwerte zusatzlich in Beziehung zu setzen zum Humusgehalt, womit gleichzeitig Aufschliisse iiber die Umsetzungseigenschaften gewonnen werden kiinnen. Die auf jeweils 17” C, umgerechneten Wertc sind in Tabelte 3 enthalten. Sie zeigen gegeniibcr Tab. 1 erhebliche Verschiebungen dergestalt, dass bis auf Azotobacter, anaerobe Bakterien, Algen und Anfangsnitrifikation alle Merkmale, die vorher mit dcr Humusmenge positiv korrelierten. nun die hiichsten Kennwerte im Ackerland aufweisen. Das gilt in besonderem Masse fiir die allgemeinen Bakterien, die Dehydrogen~~se- und Prot~s~~~ktivit~t. &land lag demgegentiber nur im Falle der CO,-Entwickiung und hier such nur mit 6”,, hiiher. Aus dicscn Ergebnissen kann geschlossen werden, dass der Humus des Ackerlandes im allgemeinen am leichtesten umsctzhar bzw. mineralisierbar war. Ein weiterer Hinweis auf die relativ hohe Umsetzungsaktivit~t dieses Bodens ist dadurch gegeben, dass er das engste C;;YVerh%tnis (10.5) aufweist. Man kommt somit zu dem Schluss, dass sich der intensiv aufgebautc Kulturboden “Garten” und der unberiihrte Naturboden “edland” iikonomischer in ihren C- und N-Umsetzungen verhielten als der mehr extensiv gepfegte und genutzte “Acker”. Es ist notwendig. dieses Ergebnis

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E. AHHI.NS

an weiteren Beispielen 711 priifen. denn die jeweilige iikonomischc Beanspruchung des cnergetischen Bodcnmatcrials diirfte nicht unwcscntlich fir die Erhaltung der Fruchtbarkcit der Bidden sein. Da Arotobacter. anacrobe Baktcricn. Algen und die Anf~angsnitrifikation trotr cinhcitlichen Bczugswertcs immer noch weit geringere Wertc im Ackcr- und crst recht im odland aufwiescn. ist /II vcrmutcn. dass dicsc Mcrkmale weniger auf die Hummusmenge als auf die Gesamtqualit2t des Bodcns ansprcchcn. Das ist bci den anacrobcn Baktcricn /un2chst iiberras&end. wcil sic hiiufig nur als Indikator fiir anaerobe. also ungiinstige Vrrhfltnisse. hcrangezogcn werdcn. Dicsc Indikatorfunktion habcn sic such. wcnn z.B. tin Teil einer gleichwertigen Probe unter miaerobcn Bedingungcn (z.B. in cincr iibcrsiittiptcn WasscrGulc. vgl. Beck. 196X. S.213) gehalten wird. Bei ungleichem Ausgangsmatcrial und iihnlicher Luftrus~unmensethung aber geben offenbar such bei den Anacrobcn die Niihrstoffverhiiltnissc den Ausschlag. So fanden beispielsaeise Poschcnrieder und Beck ( 1962) in dcr Krumc von drci vcrschicdcnen Bidden folgende Relationcn in dcr Kcimzahl anacrobcr Baktc;ien: Kalk-~ Pclosol = I CO. Pseudogley~Pelosol = 61. Sand&e Brnunerdc = 21. In den untcrcn Schichtcn gab es 2hnlichc Abstufungen. Nach dcm pH- Wcrt und such nach der Gesamtbaktcricnrahl war dcr Kalk~ Pelosol cindcutig der bessere Boden. Andcrerseits ergaben /.B. Untersuchungen eines Mineralbodrnprofils durch STARC (Tit. Alexander, 1916) in etwn gleichlaufende Abnahmen von aerobcn und anaerobcn Baktcricn mit run&mender Bodentiefe. Die tnit der Ticfc /unehmcndc Luftarmut bcwirktc also allcin kcine Erhiihung der Zahl der Anaeroben. Da bci Anwescnheit von Saucrstoff die anacroben Bakterien des Bodens nur bei niedrigerem Redoxpotential. das wirksam nur durch die Tatigkcit dcr acrobcn Baktcricn cingcstcllt wird. gedeihen k&men. ist anzunehmen, dass fiir sir such deswegen die giinstigsten Lebensbedingungen in den biolopisch aktiveren Bidden herrschen. Hicrru ist hervorluhcbcn. dash die Artcn (ainacrobc Baktcricn. Azotohactcr. Nitrifikantcn und Algal). die hiei stiirker auf den pH- Wcrt und den G&It an mineralischen N%hrstofl?n als auf die Humusmenge angesprochen haben. zur Katcgoric der autochthonen Bodcnflora gcrcchnct wcrdcn. Nuch den dargelegten Ergebnissen lassen sich also aufgrund ihres Vcrhaltcns drci Ciruppcn von mikrobiologischcn Mcrkmalcn untcrscheiden : Pilze mid Ammoniumgchalt = korrelierten ncgativ mit zunchmender Bodenfruchtbarkeit: allgemeine Baktericn. Dehydrogenase. Protease. Amqlase und Katalasc = korrelierten positi\ mit lunehmender Bodenfruchtbarkeit. waren aher VOII tier Humusmcngc und wahrschcinlich dem Anteil XII N2hrhumus stBrker abhangig als vom pH- Wert und von der MineralstofEversorgung; nnaerobe Baktcricn. ALotobacter. Algen und Nitrifikantcn = korrclicrtcn positi\ mit zunchmender Bodcnfruchtbarkcit. warcn aber vom pHWert und der Mi~icrnlstolTvcrsor~~~ii~ abhiingiger als von dcr Humusmcngc. Das Vcrhaltcn dcr autochthonen Mikroorgansimen bcstiitigt somit cbenfalls friihcrc Erfahrungcn (s. z.B. Winogradsky. 1926: Rippcl. 1955). wonach diese Gruppe starker an den Humifiricrungsgrad als an den leicht umset7barcn Humusanteil gckoppelt ist. Ein

hoher Humifiacrungsgrad wicdorum 1st abhangig von einem giinstigcn MineralstotT- und Basengehalt blw. cinem neutralen bis schwa& alkalischen pH-Wert. womit sich dcr Krcis schlicsst. Die dargelegten Ergebnisse stehen weitgehend in Einklang mit Bcobachtungen an den Bidden dcs oben bcrcits skizzierten Klimaversuches (Ahrens 1970). Ob sich aus diescn Bcfundcn allgemeingiiltige Regeln im Sinne der Zuerkennung bcstimmter Indikatoreigenschaften ZLI cinzclncn Artcn brw. Gruppen von Bodentnikroorganismcn hcrlciten lassen. miissen crst weitere Ilntcrsuchungcn zeigen. i;‘bcr dicse Gesichtspunktc hinaus zeigten die Ergebnisse den Giinstigcn Einfluss intensivcr Bodenpllege. hier insbesondcrc dcr organischen Diingung. die zu eincm bcachtlichen Bodenaufhau gcfiihrt hat.

LITICHAT‘C

AC~KMANU

H.

(1954)

Die

Flupsandgebirt der niirdlichcn

R

V~~ctatiot~svcrh~~Itnisss im Beyzstrasse.

Shriftcwv.

d.

Cyanophyceen und - Chlorophycecn ,m Bode,;. Bodcnbiologie (Intern. Mitt.-Blatt) Iuvtitur Pusrcw 7. IX IO. AHI
Mitt.-Blatt) I~~.\rirw Ptrstw 5. 32. E. (1970) Untersuchungen :in BGdcn. die in klimatisch unterschiedlichc Stnndortc verlogert wurden. mit besonderer Bcriicksichtlgung ihrcr mikrobiologischen Eigenschaftcn, Habilitationsxhrift der landw. Fak. der J. Licbig-Univcrsitlt Giessen. 4111t1NS F. und A. V. KLOIY)II k (1970) iibcl- das Vcrhnlten verxhicdcncr Mikroorgunismengruppen in l’eucht und trockcn gelagerten Bidden. Zcvrrhl. Btr/,r. 124. 250 262. Au XANIN R \I. Il%l ) I~ltiorlucrfwl 1~) Soi/ !\~ic,~ohio/oc/!‘. Wile). New York. Awr I C. cf aI. (195X) Unser Hcckcnbuch. Em Beitrag z.um Thema Heckenbau und Landschaftspllege. Darmstadt. B1:ce TH. (I 969) Intcrnc Arbeltsvorschrift fiir das Mcthodcnbuch dcs Verbandcs Dcutschcr L~ulld~il-tschaftlichcr Untcrsuchungstmd Forschllngsunstaltcn. Miinchcn. B~.rl; TI I. (196X) ,2li~~ohio/o(/i~~ t/c,\ Rot/~~rr.v. Bayerischer I.and\\,lrtschafts~crlng. Miinchcn. BRI.MUI-II J. M. (1965) Magnesium oxide-Dcvarda alloy tiHIII.NS

Dcutschc Einhcits~crlthrcn /LII Wasscruntefsuchung (1960) Vcrlng c‘hcmic. Wcinhclm DOMSCH K. H. (1960) Dns Pilrespcktt-um emer Bodenprobe. 1. Nxhwc~s dcl- Homogenltiit. t&. !likrohiol. 35. ISI- 195, EGGI I TOYW. G E. (103X)The intluence oC environmental f:ictors on numhcrs of soil mwoorg:im,sms. Soil SC/. 46. 351 363. EHMJALI) E. (1959) Das Problem der Bodenentwicklung. Berichtc mid Vortriige dcr Deutschen Akademie der Lnnd~irtschaI‘thwis~eIIbchilftcn /II Berlili. IV, 67 97. FI IX~ROW M. W. ( 1960) Uiolo~qiwlw Uiutlw;l C/C,\trrw~sphiivi.wlw/~ Sric~~.sroff.s.Vcrlag dcr Wissenschaftcn. Bcrtin. FI-HI-R D. und M. FRA\T~ (1937) Exlxrimcntcllc IJntcrsuchungen iibcr den Einfluss dcr Tcmpcralur und dcs Wxscrgehnltcs :lul‘ dlc Tiitigkeit dcs Bodens. 1wh. Rfikrr,/lir~/ 8. 719 257.

Beitrag

7ur Fragc

der Indikatorfunktion

GAMS W. und K. H. DOMSC.II (lY67) Beitrige 7ur Anwcndung dcr Bodenwaschtechnik fiir die Isolierung von Bodcnpil/en. .4&. Mikrohiol. 58. 134-144. (;I A~HI: H. (1935) Vorkommen und Tltigkeit von Mikroorganismen im Boden. In: Liihnis, Handhuch drr land~~irtschuftlichrrt Bukrwioloqk. Bd. 2. IV. 2. Aufl. Giww~ D. M. (1963) Soil moisture and ecology of soil fungi. Bid. Rw. 38. 141~~166. HIXKMAU~ R. (1955) Methodenbuch. Bd. I. Die, C’ntws~rc/~wq NM Biitle~~. Radcbeul und Berlin. Horr~w‘;~ Cc;. (1969) lntcrne Arheitsvorschrift fir das Mcthodenbuch dcs VDLUFA. Miinchen. 1si.wwL.t~ H. (1957) Emc cinfachc Methode zur Bestimmung der Bodenatmung und der Karbonate im Boden. %. PflE~Gr/lr. Diiruq.. Botl~~k. 56. 263X. .lmN\ H. ( I941 ) Fwtoo q/ Soil Formctth. .4 S~xtcwrof Qumtitoriw Pet/o/o~g~y. McGraw-Hill. New York. Jo\~s P. C. T. and MoLt.w)N J. E. (194X) A tcchniquc for the quantitative estimation of soil microorganisms. .1. qcr,. Mic,ohio/. 2. 54-69. KI I\I\ 4 II A$ \on Htzl u (I9501 Bad Kissingen. KLoIaoiI h A. (1967) Mqcologische Untersuchungcn VCI-schiedcncr BGden an klimatisch unterschiedlichen Standortcn. Pro(qrcx\ irl .%I/ Bioloyj, 171 -I 77. Vieweg Braunschwcig. Kos I 1Tsc‘I 1I.w /it. Pus(~ii~.~~iLix~,H. (1049) FiinfjahrLehntc Nichtleguminosenimpfung. Lc//Ic/\L~.Jhr. 26. 3-58. KKt III -NII,I:I,f.R R. M. (1951) Verbreitung und Physiologie mikroskopischer Bodenpilre. .4w/1. Mikrohiol. 15. 3X9- 403.

Lo~,w H. A. und WI w 1 D. M. (1958) A plate method for &mating the numbers of phosphate-dissolving and acid-producing bacteria in soil. KVatuw.Lord. 182. 1317 131X. Mc‘CKAI)~, M. H. (1918) Tables for rapid interpretation of fermentationstube results. P&l. H/t/7 J.. 7hmto 9. 201 220. Ml:tbI KI E. (1072) Das Sonderkulturgebiet Gricsheim bei Darmstadt. Frankfurter Wirtschaftsund Sorialgeographischc Schriften-Seminar fCiirWirtschaftsgeographie der Univcrsitit Frankfurt,‘Main. Mt \I:K L. und K~~NIc; E. (1960) Versuchsergebnisse zur mikrobiologischcn Aufschhcssung schwer laslicher Phosphate durch Bodcnpllx. Ltr,x/w. Forsch. 13. 7-24. Mi’(‘Kt.UHAI SF\ E. (1962) Emtdwy. Eiymchfter~ ud S.wcwrutik

DLG-Verl..

t/w

Biith

Frankfurt.

dcr

B~rr~tlr~vwpuhlik

Deut.schlurd.

der Bodcnmikrooganismcn

191

NILT11AMMtK A. (1942/43)Weitcrc BeitrBge iiber Vcrhreitung und Lebcn mikroskopischer BodcnpilLe. .4r(h. f: Mi~rohiol. 13. 60~ 73. NInFIAMMIX. A.. KKI HL-NIt.ttw R. und HI~LL~K M. (1959) Mikroskopische Bodenpllre verschiedener Hcrkunft untcr berschiedenen Kulturbcdingungen. Zwrhl. Rtrkt. 112. 329 33’1. Posc.llf RK~ Ix K H. und Bt CK TH. (1962) Mikrobiologischbiochemische Charoktcrlsicruna con Bidden des Frankenjura. BN~cI.. lurztlw. Jh. 39. x6 97. RIIEMY TH. (1909) Untcrsuchunpcn iiber die Stickstoffsammlungs\organgc in ihrcr &xhung zum Bodcnklima. Zcurhl. Brrkt. 22. 561 651. RIPI’EL-BALI~S A. (I 955) Gwdri\\ r/w .~likrohio/o(/ic,. Bcrlin. SAC t KLAUIIT W. (I 936) Untcrsuchungcn iibcr die Salpetcrbildun! und die Umsetrungen der Phosphorsxure unter dem Elntluss van Kalkdiingung und dem Kalkgehalt der Bidden. Z. PfErrliihr. Diijlq. Rotlcuk. 45. I29 153. SCHLICHTIKG E. und BLrlhlf H. P. (tYh6) Uo~/mlk~r,rr//ichc,,s Prctktikum Hamburg. SCHANHALS E. (1954) Die Bijdcn Hcsscns und ihre Nutrung. Abh. Hess. L.-Amt. Bodenforsch. ‘7. ST~IY~~NN~K K. (1973) Mikroblologischc Vcriindcrungcn durch IangiEhrigc Diingllngsmassn~ihnicn. Zcwthl. Rdt. 116. 5X1--597. ST~%XLI A. (1964) Dlc Vcrbrcitung dcr .47otobakterorganismen in dcr Schwc~r. Lu!~dw. Jh. .S~~/nwi: 58. 67 105. TllALMAXh A. (I 966) Zur Bestimmung dcr Dehqdrogenaseaktivitat im Bodcn mittcls TTC‘ (Triphenyltetrazoliumchlorid) Bodenbiologie, intern. Mitteilungshlatt. No. 6, 4647. Institut Pastcur, Paris. VFKMA S. B. S. (1964) Zum Problem des quantitativcn NachNciscs der Mikroflora des Bodens mit der Mcthodc Koch. Disa.. La/~r/w. tctk. r/w L’r~ir. Gic~.wu. WALTFK H. und Lit 7~1 H. (1960) KlimadiagrammWcltatlas. VEB Fischer-Verlag. Jew. WARCLIIJ J. H. (19501 The soil-plate method for isolation of fungi from soil. ,Vnruw 166. 117. Wrxss und BOKSI HIISCH rlt. NIKI.AS H., Poscw:~~iux~ H. und A. HOCK (1926) cjber die Vcrbrcitung dcs ATotohnctcr in den Bidden Ba>erns untcr BcrGcksichtigung der Bodenreaktion. des Kalk- und PhosphorGuregehalts derselben. Zmlthl. b’rrkr. 66. I6 7X. WIUIK;RAIXK’~ S. (1926) Etudes sur la Microbiologic du sol. Awl. & I’lm7irut Ptrstw 40. 4S570.