Beiträge zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands

Beiträge zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands

Flora Bd 153, S. 521---548 (1963) (Aus dem Systematisch-Geobotanischen Institut der Uniyprsitiit Gottingen) Beitrage zur Geschichte der Erica-Heiden...

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Flora Bd 153, S. 521---548 (1963)

(Aus dem Systematisch-Geobotanischen Institut der Uniyprsitiit Gottingen)

Beitrage zur Geschichte der Erica-Heiden N ordwestdeutschlands (Untersuchungen aus dem Yerwaltungsbezirk Oldenburg)

Von

BeRCHARD MENKE

:\lit 7 Abbildllngen im Text und Tafel XYJ (Eingegangen am HI. Marz 19()S)

Inh alt s V er z ei chnis I. Einleitllng und II. Untersuchungsgebiet. . . III. Die heutigen Erica-Heiden des Gebietes. . IV. Palaobotanischer .Nachweis der Erica-Heiden A. Pollenmorphologischer Nachweis Yon Erica letralix. B. Heutige Pflanzengesellschaften und PolJenspektren von Oberflachenproben C. Pollenanalytischer Nachweis fossiler Erica-Heiden. V. Zlir Geschichte der Ericn-Heiden . . - - - - - . A. Methodik. . . . _ . . . . . _ _ _ . . _ B.. Waldgeschichtliche Gliederung und Datierung _ C. Fossile Erica- Heiden . . . . 1. Moorbek und Hengstlage . 2. Tanner Sand . 3. Benthullen. VI. Diskussion. . . . VII. Zusammenfassung. Literaturverzeichnis. .

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I. Einleitung und II. Untersuchungsgebiet

Seit FOCKE (1871) ist die Entstehung der Zwergstrauchheiden Norddeutschlands vielfach diskutiert und urkundlich belegt worden (vgl. FIRBAS 1952). Auch hat es nicht an Versuchen gefehlt, die Geschichte der Heiden pollenanalytisch aufzukliiren (vgl. FIRBAS 1952, S.161ff., JONASSEN 1950; WATERBOLK 1954). Heute hat sich wohl allgemein die Auffassung durchgesetzt, daB wenigstens die Calluna- Heiden (Calluno-Genistion) weitaus zum groBten Teil menschlich bedingt sind.

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BeRGHAIW

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Als eine natiirliehe Heide ist nach TUXEN das Ericeturn tetmlicis anzusehen. Der sichere Beweis ist abel' bisher nicht erbracht worden. Fossile Feuchtheiden auf Grund pollenanalytischer odeI' stratigraphischeI' Befunde glauben ERNST (1934), PFAFFENBERG (1939, 1958), TUXEN (1957) gefunden zu haben, doch bleibt zu prUfen, wieweit sich fossile Feuchtheiden liberhaupt sichel' nachweisen lassen. Angaben libel' Pollenfunde von Erica tetmlix sind wegen des schwierigen Nachweises meist mit Vorsicht aufzunehmen. Makrofossilien - die sich sichel' datieren lassen - sind von Erica tetralix in Nordwestdeutschland selten nachgewiesen worden (ERNST 1934; H. KOCH 1930; ALETSEE 1959). Die vorliegende Arbeit wurde in den Jahren 1958 bis 1962 im Systematiseh-Geobotanischen Institut der Universitat Gottingen durchgefiihrt. Herrn Prof. Dr. F. FIRRAS danke ich herzlich fiir die Anregung zu dieser Arbeit und seine stete freundliche Forderung. J\i1ein Dank gilt ferner Herrn Prof. Dr. TUXEN, der mir Gelegenheit gab, mich in die pflanzensoziologisehen Arbeitsmethoden einzuarbeiten, Herrn Dr. BEUG fUr die Einfiihrung in die Pollenanalyse Bowie meinem Vater und meiner Frau fiir Hilfe bei den Feldarbeiten. Das Untersuchungsgebiet liegt in der nordwestdeutschen Altpleistozanlandschaft, am Nordrand der C'loppenburg-Bassumer Platte (Abb.1). Auf den Hochflachen stehen groBflachig sandige Geschiebelehme an. Weit verbreitet sind hier auch deckenformige Flugsande. An den Abhangen der Hochflachen zu den Niederungen hin stehen meist tiefgriindige mittelfeine bis grobe Sande an. Das mineralische Material der Niederungen besteht oberflachlich meist aus mehr oder minder feinen Sanden. Wahrend es auf den Hochflachen selten zu kleineren Vermoorungen gekommen ist, finden sich in den Niederungen ausgedehnte Moore. Sie bestehen auch auBerhalb der Auen vorwiegend aus geringmachtigen Bruchwaldtorfen. Von den die HunteLeda-Niederung weitgehend ausfiiIlenden Hochmooren ist im Nordwesten nur der Rand des Vehne-Moores erfaBt. AuBerdem kommen noch einige kleine Hochmoore VOT. Weit verbreitet sind ferner Moorerden. Die Bodentypen konnen auf kleinem Raum stark wechseln, vor allem hinsichtlich des Podsolierungsgrades. Als Grundwasserboden wurden in den Niederungen vor allem Gleypodsol unu Torfpodsol (vgl. KUBIENA 1953) gefunden. AuBer isolierten Vorkommen in Senken umgibt der Torfpodsol in einem Saum variierender Breite die Moore. Seine GesamtfIache kann sich mit der der Moore messen. Das Untersuchungsgebiet gehOrt zu den Altsiedlungsgebieten. Zahlreiche Funde liegen aus dem Neolithikum und der Bronzezeit vor (vereinzelt schon aus dem Pallio- und Mesolithikum, vgl. LUBBING 1953, S. 11--14). Auch eisenzeitliche Funde fehlen nicht. Aus der nachchristlichen Zeit sind bis zum 9. Jahrhundert kaum schriftliche Uberlieferung en vorhanden. Aus dem 9. J ahrhundert sind zahlreiche Ortschaften urkundlich belegt (BRUNKEN 1938; Handbuch der historischen Statten Deutschlands 1958). Urn die Jahrtausendwende setzte eine innere Kolonisation ein, die Zahl der Ansiedler war aber wohl gering (BRUNKEN 1938). Gegen Ende des 15. Jahrhunderts begannen Auseinandersetzungen zwischen Oldenburg und Miinster, durch die auch viele Ortschaften des Untersuchungsgebietes stark in Mitleidenschaft gezogen wurden (LUBBING 1953, S.59-61, 97-100). Der Friede wurde 1538 geschlossen. Von der ersten Halfte des 16. Jahrhunderts bis in das 17. Jahrhundert erfolgte eine starke Zunahme an Neusiedlungen durch die Brinksitzer. 1m ausgehenden 18. Jahrhundert bestimmten Heiden das Landschaftsbild. Selbst groBe Fliichen der Geschiebelehme waren verheidet (vgl. Amtskarte Wildeshausen, Vogteikarte Hatten,

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Atlas Niedersachsen 1934). Hinweise auf Waldverwiistungen finden sich wenigstens seit dem 17. Jahrhundert (BRUNKEN 1938). Um 1780 werden bereits etliche Nadelholzforsten erwahnt (OSTERMANN 1931). Die griiBten Heideaufforstungen mit Kiefern erfolgten im 19. und zu Beginn des 20. Jahrhunderts (MeBtischblatter, verschiedene Ausgaben). Nach unveriiffentlichten eigenen Arbeiten gehiirt das Untersuchungsgebiet heute groBflachig zu den Naturlandschaften derQuercetea robori-petraeae. Die heutige potentielle natiirliehe Vegetation der feuehten Niederungen anzugeben, ist kaum miiglieh. Aus der heutigen und friiheren Verbreitung von Heiden und Magerrasen darf aber wohl gesehlossen werden, daB es sieh hier ebenfalls hauptsachlieh um eine potentielle natiirliche Eichen-Birkenwald-Landschaft im weiteren Sinne handelt (vgl. TUXEN1956).

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Abb.1. Bodenverhaltnisse und Lage der untersuehten Profile im Untersuchungsgebiet. (Bodenverhaltnisse in Anlehnung an die Geologische Ubersichtskarte Nordwestdeutsehlands, 1951.)

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BURCHARD MENKE

III. Die heutigen Erica-Heiden des Gebietes Unter "Erica-Heiden" werden im folgenden das Ericetum tetralicis und Vberleitungen zu Gesellschaften, die mit ihm floristisch-soziologisch verwandt sind und in Kontakt stehen, verst and en [hierher gehOren vor allem das CallunetJ-Genistetum molinietosum (Tx. 1937), verheidete Bestande des Sphagnion eurola.,um (SCHWIeK. 1940) und das Nardo-Gentianetum (PHSG. 1950)]. Das Salice;o-Ericetum (.'x. et Buchw. 1942) hat flir. die vorliegende Untersuchung keine Bedeutung, obfLich es in einigen Dlinenmulden (Sager Heide) vorkommt. Da keine gesellschaftssystematischen Fragen behandelt werden sollen, wird auf die Wiedergabe der eigenen GesellschaftstabeJlen verzichtet (vgl. aber Abb. 2). 1. Ericetum tetralicis (Tx. 1937)

Das Ericetum tetralicis ist in meist kleinen Restbestanden noch recht haufig. Es laBt sich [abgesehen vom Erice:um cladonietosum (Tx.1937), von dem nur wenige Bestande gefunden wurden] in die typo Subass. (Tx. 1937) und das Ericetum sphagnetosum (ALL. 1926), mit Sphagna cymbifolia, Aulacomnium r:a1us[re und Andromeda polifolia als Trennarten, gliedern.

2. Calluneto-Genislelum molinietosum (Tx. 1937) Zwischen dem EricEium letralicis typicum und dem Calluneto-Genisletum molinietosum kom men gleitende Ubergange vor. 1m Ericetum sind Sphagna, Vaccinium oxycoccus, Eriophorum, Androm(da und Narihecium als Trennarten gegen das Calluneto-Genistetum, im Calluneto-Genistetum Fcsiuca capilla'a, Genisfa u. a. als Tnnnarten gegen das Ericetum brauchbar. Schwer wird die Abgrenzung bei artenarmen Bestanden. 3. Sphagnion europacum (SCHWICK. 1940) Das Spha,gnetu,m medii kommt im Untersuchungsgebiet nur im Tanner Sand (Abb. 2) vor, das Sphagne:urp, papil/osi ist in Torfkuhlen vieler Flachmoore verbreitet. Das Sphagnetum medii laBt sich im Tanner Sand folgendermaBen gliedern: Sphagnetum medii typicum (Tx. 1937), Sphagnetum medii r7~ynchosporetosum (Tx. 1937) und Sphagnetum medii aulacomnietosum (Tx. 1937). Die Abgrenzung gegen das Ericetum wird gelegentlich im Spagnetum medii aulacomnietosum nnd im Sphagnelum papillosi kritisch (vgl. auch TiixEN 1958, S. 230).

4. Nardo-Gentianelum (PRSG. 1950) Stete Kennarten des Nardo-Gentianetum sind vor aHem Gentiana pneumonanthe nnd Pedicularis silva!ica. Auch Succisa pratensis kommt regelmaBig vor. Von dies en Arten tritt Gentiana pneumonanthe nicht selten im Ericetum tetralicis sphagnetosum anf (so im Huntloser Moor), im allgemeinen wird dieser Art jedoch keine groBe Bedeutung im Ericetum beigemessen (vgl. PREISING 1950). Insgesamt dominieren im Nardo-Gen!ianetum die Gramineen erheblich liber die Ericaceen. Gkitende Uberr-an~e zwischen der Subass. von Agrostis tenuis des Nardo-Gentianetum nnd der Subass. von MJl'nia des Calluneto-Genistetum sind aber nicht selten. Nach PREISING (1950) sind auch UbeJgan~e zwischen dem Nardo-Gen!ianetum hydrocotyletosum und dem Ericetum tetralicis moglich. Sphagnum com pactum kann auch im Nardo-Gentianetum auftreten. 5. Weitere Vorkommen von Erica telralix

Jm Ericetum lelralieis und den genannten weiteren Gesellschaften Iiegt heute zweifellos die Hauptverbreitung ven Erica tetralix. Darliber hinaus kommt Erica tetratix nicht selten auch in

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Uberund

tetum

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feuchten Kiefernforsten (im Huntloser Moor auch in Bruchwaldern) vor, wenn auch im aIlge, meinen wohl mit geschwachter VitaIitat. Von feuchten Laubmischwaldern armerer Standorte wurden in der Umgebung des Untersuchungsgebietes keine guten Bestande gefunden. 1m Huntloser Moor dringt Erica sogar in Sphagnum-reiche AusbiIdungen des Caricetum rostratae ein. DaB Erica tetralix auch im Junceto-Molinietum und im Rhynchosporetum albae gedeihen kann, sei nur am Rande erwahnt.

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6. Die Stellung der Erica-Heiden innerhalb der Vegetation

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Fur die typischen Kontaktverhiiltnisse in einer Heidelaridschaft sind heute kleinfliichig noch gute Beispiele vorhanden, z. B. im Richtmoor. Auf von Grund- und Stauwasser unbeeinfluBten Standorten wachst das Calluneto-Genistetum typicum meist auf typischem Eisen-Humus-Podsol. Ein naheres Eingehen darauf eriibrigt sich. Gegen die Niederungen hin treten mit zunehmender Bodenfeuchtigkeit Molinia und Erica starker hervor und kennzeichnen das Calluneto-Genistetum molinietosum. Der bezeichnende Bodentyp ist hier der Gl~ypodsol. SchlieBlich wird das Calluneto-Genistetum yom Ericetum teiralici3 abgeliist. Das Bodenprofil iindert sich im Mineralboden nicht wesentlich, jedJch kommt es zur Torf- oder Moorerdebildung: Torfpodsol. Innerhalb des Ericetum tetmlicis werden offene Platze gern yom Rhynchosporetum albae can:cetosum paniceae (Tx. et DIEM. 1937) bewachsen. Die genannten Anderungen werden durch einen zunehmenden WassereinfluB verstandlich. Unter dem Ericetum kommt es vermutlich durch iiberi'chiissiges Wasser zur Vertorfung des ohnehin schwer zersetzlichen Rohhumus. Das Ericetum tetmlicis besiedelt aber auch alte Bruchwaldmoore. Die ausgedehnten Flachmoore der Niederungen auBerhalb der Auen trugen - soweit sie nicht schon kultiviert waren - wenigstens bis vor wenigen Jahren Erieten. 1m Huntloser Moor bewaldet sich das Ericetum tetra~icis typicu n der nicht abgegrabenen Flachen seit dem weitgehenden Erliegen des Torfabbaues (etwa 1950) rasch mit Gebuschen aus Betu,za pubescens, Prangula alnus und Salix aurita. Erica, Calluna und andere lichtbedurftige Arten werden nach Feldbeobachtungen schon durch eine verhaltnismaBig geringe Beschattung geschwacht. Molinia erweist sich dagegen als sehr schattenresistent. Auch in diesen ehemaligen Bruchwaldmooren hat sich anscheinend ein ahnlicher Auflagetorf gebildet, wie er fUr den Torfpodsol bezeichnend ist. "Ferner kommt das Ericetum ohne merkliche floristische Unterschiede auch auf entwasserten, unkultivierten Hochmooren vor. Der Bodentyp als solcher kann also flir die Entstehung des Ericetum tetralicis nicht maBgebend sein.

Ob auch unter dem Nardo-Gentianetum eine Podsolierung - bzw. in feuchten Ausbildungen eine Humusanreicherung - stattfindet, laBt sich nicht sagen. 36 Flora. Ed. 153

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TANNER SAND Grofles Seh/all XIV

XIII XII

VEGETATION

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Abb. 2. Heutige Vegetation mehrercr Schlatts im Tanner Sand und Untergrund im groBen Schlatt. (Lage der Profile nach Art der Planzeigerwerte., z. B. N11Vs: 1/10 rechts der Linie N, s/H) oberhalb der Linie IV.)

Besonders interessant ist das Auftreten des Ericetum tetralicis im Tanner Sand. 1m siidlichen Teil des im Bereich des Me.BtischbIattes 2915 Iiegenden ausgedehnten, ehemals verheideten (Vogteikarte, Hatten) um 1840 mit Kiefern aufgeforsteten Diinengebietes auf der Ostseite der Hunte, befinden sich zahlreiche Schlattsl ). 1m einfachsten Fall handelt es sich um kleine Senken mit Molinia-Kiefernforst und einem zentralen baumfreien Ericetum (meist Molinia-Fazies). Die Wiichsigkeit der Kiefer nimmt gegen die SchIattfl hin meist auffallig ab; an den Randern stehen vielfach auch abgestorbene Stamme. Zwischen den Molinia-Horsten siedeln sich gern Sphagnen an. 1m Schlatt ganz rechts auf Abb. 2 hat sich zentral ein kleiner Rhynchosporetum albae sphagnetosum-Bestand gebildet. Unter einer 14 cm machtigen Sphagna cuspidata-Decke wurde - wie unter dem umgebenden Ericetum tetralicis - ein TorfpodsoIprofiI gefunden. In den weiteren kleinen Schlatts umsaumt das Ericetum je1) "Schlatt" ist die illl Gebiet landlaufige Bezeichnung fUr sumpfige oder wassergefiillte Mulden.

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-weils den Schlattrand in einem mehr oder minder breiten Streifen. Es wiichst am Rande des Molinia-Kiefernforstes oft noch unter den Kronen absterbender oder abgestorbener Kiefern. Das groBte Schlatt (links auf Abb. 2) ist im Grunde iihnlich aufgebaut, jedoch tritt das Ericetum heute stark zurtick. Der Ericetum-Saum wird hier offenbar durch mehr oder minder saumartige Empetrum-Calluna-Bestiinde auf trockenem Boden vertreten. Auch aIle weiteren Schlatts des Tanner San des (etwa 10) sind iihnlich aufgebaut. Auffallend ist, daB das Ericetum jeweils hauptsiichlich dort auftritt, wo auch groBere Molinia-Kiefernforst-Siiume vorhanden sind, die randliche Verniissungszone also offenbar groB ist. Es fehlt oder tritt doch stark zurtick, wo diese klein ist. IV. Paliobotanischer Nachweis der Erica-Heiden A. Pollenmorphologischer Nachweis von Erica tetralix

Da der pollenmorphologische Nachweis von Erica tetralix bisher nicht sicher gelungen ist (vgl. BEUG 1961, S. 4), wurde die Moglichkeit eines solchen Nachweises bei Erica tetralix und anderen Ericales neu geprtift. Die Bestimmung der Calluna- und Empetrum-Tetraden bereitet keine groBen Schwierigkeiten (FIRBAS 1931, OVERBECK 1934, BEUG 1961). Bei den tibrigen untersuchten Ericales konnten 3 Typen statistisch unterschieden werden:

1. Erica tetmlix- Typ (Tafel XVI, 1, 2) Skulptur: verrucat bis scabrat (Elemente meist etwa 1-3.u). Die Skulptur erinnert deutlich an Calluna, sie ist sehr variabel. Scabrate Tetraden sind nicht sicher yom V accinium- Typ unterscheidbar.

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2. Andromeda- Typ (Tafel XVI, 3) Skulptur: psilat bis scabrat (selten verrucat). Kolpenbegrenzung bei Ansicht auf die Grundflache der Tetrade plump-keilformig (vgl. Tafel XVI), meist sehr kriiftig. Hierher von den untersuchten Arten nul' Andromeda .

3. Vaccinium-Typ (Sammelgruppe) (Tafel XVI, 4-6) Skulptur: psilat bis scabrat (Elemente meist unter l.u) selten verrucat (dann nicht yom Erica-Typ unterscheidbar). Kolpenbegrenzung bei Ansicht auf die Grundfliiche der Tetrade schlank (vgl. Ta~el XV I), tiberall gleich breit. Hierher: Vaccinium, Pirola. Diese Typen lassen sich auch bei fossilem Material - gute Pollenerhaltung: vorausgesetzt - unterscheiden. Wie aus Tabelle 1 hervorgeht, ist eine sichere Bestimmung einzelner Tetraden nicht, eine statistische Unterscheidung jedoch gut moglich.

+

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Tabelle 1 Ericales-Bestimmungen an rezentem Pollenmaterial (fiir die Andromeda-Bl'stimmung sind feste Glyzeringelatinepraparate nicht geeignet. Fiir die Nachzahlung wurden hier Glyzerinpraparate benutzt) n

Art

AndromedaTyp

VacciniumTyp

unsichere Tetraden

Erica-Typ

250 350 200 50 50 52 150

Erica tetralix Vaccinium vitis-idaea Vaccinium oxycoccus Vaccinitlm myrtillus Vaccinium uliginosum Pirola minor Andromeda polifolia1 )

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1) Werte der Nachzahlung. n= Gesamtzahl der jeweils gezahlten Tetraden (= 100 %)

Durch einen Vergleich der Ericales-Spektren von Ober£lachenproben mit der rezenten Vegetation (S. 529f.) und fossiler Spektren mit der Zusammensetzung der Makrofossilien (S. 531£.) werden die Be£unde innerhalb der zu erwartenden Grenzen bestatigt. Material (erste Zahl in der Klammer: Zahl der Herkiinfte): Erica lelralix (5; 250 PK), TTaccinium myrtillus (1; 50 PK), Vaccinium vitis-idaea (7; 350 PK), Vaccinium oxycoccus (4; 200 PK), TTaccinium uliginosum (1; 50 PK), Andromeda polifolia (3; 252 PK), Pirola minor (1; 52 PK). (Aufbereitungsmethode vgl. BEUG 1961). Methode: Die Angaben der Tabelle 1 beruhen auf Zahlungen an rezentem Material. Urn eine subjektive Beeinflussung durch Kenntnis von Art und Herkunft des jewmIigen Praparates zuvermeiden, wurde jeweils ein Pollenkom eines willkiirlich herausgegriffenen Praparates (die Etiketten waren so angebracht, daB bei Aufsicht die Bezeichnung nicht lesbar war) von fremder Hand eingestellt (meiner Frau danke ich fiir die Hilfelaistung) und das Praparat nach jeder Bestimmung gewechselt. Auch die Strichliste wurde von fremder Hand gefiihrt.

B. Heutige Pflanzengesellschaften und Pollenspektren von Oberflichenproben

Die Frage, ob bestimmte Pllanzengesellschaften, vor allem die Erica-Heiden, charakteristische Pollenspektren besitzen, laBt sich am besten durch einen Vergleich der heutigen Vegetation mit der Pollenzusammensetzung von OberfHichenproben aus verschiedenen P£lanzengesellschaften prii£en. Met hod e: In nicht zu kleinen, moglichst homogenen und gut entwickelten Siedlungen der in Abb. 3 genannten Pflanzengesellschaften wurden Moos- oder Streuproben entnommen, dazu von den Bestanden Vegatationsaufnahmen nach dem iiblichen Verfahren (vgl. BRAUNBLANQUET 1951) gemacht und die Vegetationsverbiiltnisse der weiteren Umgebung in groben Ziigen notiert. Die Aufbereitung erfolgte nach dem Azetolyseverfahren von ERDTMAN in Anlehnung an die von BEUG (1957) gegebene Vorsr,hrift.

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ung hier

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Darstellung: Fiir die vorliegende Untersuchung schien das iiblicJ;te Verfahren, die BPSumme als Grundsumme zu wahlen, nicht geeignet, da auf diese Weise die Werte fiir die einzelnen NBP-Formen auch yom BP-Nil'derschlag abhangig werden. Hinsichtlich der NBP-Zusammensetzung wiirden Proben aus Zeiten sehr verschiedener Waldzusammensetzung bzw. -bedeckung schwer vergleichbar sein. Es wurde daher die ~BP-Summe als Grundsumme gewabIt (unter AusschluB des "Straucherpollens"). Die Tetraden der auf S. 528 genannten Eticales (auBer Calluna und Empetrum) wurden als Summe berechnet. Zur Berechnung der Anteile der Tetraden der einzelnen Typen wurde die Gesamtzahl auf wenigstens 50 erganzt. Die 8phagnum-Sporen wurden auf die NBP-Summe bezogen. Urn die Zusammensetzung der Pflanzenbestande den Pollenspektren moglichst vergleichbar zu machen, wurden die Deckungswerte der Pollenspender .Ier einzelnen pollenanalytisch unterschied·~nen Formen berechnet (BRAUN-BLANQUET 1951, s. 109f.) und als Prozente der Gesamtdeckung der NBP-Spender ausgedriickt. Die Deekungswerte .Ier Sphagnen wurden ebenfalls auf diese Grundsumme bezogen. Die Deckungsanteile der pollenanalytisch schwer zu trennenden Ericales wurden als Gesamtdeckung diesel" Formen
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Abb.3. Mittlere Deckung von NBP-Spendern und mittlere NBP-Anteile in verschiedenen Pflanzengesellschaften. (E,Erica bzw. Erica-Typ; U unsichere Tetraden: A Andromeda bzw. AndmmedaTyp; V Vaccinium bzw. Vaccinium-Typ; Berechnung s. 0.).

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Wie aus Abb. 3 hervorgeht, spiegelt sich die ortliche Vegetation mit Verzerrungen in den Pollenspektren wider: Zwischen den Callunx-Pollenanteilen und dem Vorkommen von Calluna bestehon deutliche Parallelen. Geringe Pollenwerte sind aber meist auch dort vorhanden, wo Calluna ortlich fehlt. Ahnliches gilt fUr Empeirum, nul' daB Empetl'um-Pollen in Empetrum-freien Bestiinden seltoner gefunden wurde. Die "ubrigen Ericales" treten mit Werten von uber 2% nur dort auf, wo ihre Vertreter am Ort reichlich vorhanden sind. Auffallend ist eine starke Unterreprasentanz der Pollenwerte gegenuber den ortlichen Deckungsanteilen. Der Niederschlag ist auBerdem jeweils sehr ortlich. Die Verteilung der Typen spiegelt innerhalb gewisser Grcnzen die ortliche Verteilung del' Mutterpflanzen gut wider, so daB dies em Pollen eine erheblichc diagnostische Bedeutung zukommt. Auch die Gramineenwerte spiegeln im Junceto-Molinietum, Nardo-Genfanetum, Calluneto-Genist!lum und Ericetum gut die Dominanzverhaltnisse wider. 1m Sphag ~etum medii und der Scheuch.zerietalia ist dagegen eine extreme Diskrepanz zwischen den Pollenanteilen und den ortlichen Deckungswerten auffallend (s. u.). Fur die Cyperaceen gilt ahnliches wie fur die "ubrigen Ericales". Es handelt sich hauptsachlich um Eriophorum und Rhynchospora, die anschoinend als Pollenspender wenig Bedeutung haben (anders scheinen die Dinge z. B. bei Carex inf:a"a zu liegen, s. u.). Gentiana pneumonanthe-Pollen wurde dort sehr regelmaBig gefunden, wo die Art ortlich vorkommt, wahrend das fUr Succisa, Drosera und Pedicularis nicht gilt. Wenn uberhaupt, so wurde ihr Pollen allerdings auch nur bei ortlichem Vorkommen gefunden. Etwas haufiger findet sich Pollen vom Poientilla- Typ: Gehiiufte Vorkommen sind auch hier an die ortliche Anwesenheit del' Mutterpflanzen (hier Potentilla ereeta) gebunden. Unabhangig von del' jeweiligen Gesellschaft wurde mehr odeI' mindel' regelmaBig Pollen von Compositen, Ranunculaceen, Urticalen, Papilionaceen, Umbelliferen, Caryophyllaceen, Rubiaceen, Typhaceen, Filipendula u. a. gefunden. Diese Pollen scheinen regelmaBige Bestandteile des Regionalniederschlages zu sein, was auch fiir den Pollen del' Siedlungszeiger gilt. Interessant ist das Verhalten der Getreidewerte: 1m Calluneto-Genistetum typicum handelt es sich wohl um Lokaleinfliisse (kleinflachige Bestande in Ackernahe). In den anderen Fallen sind die Getreidewerte wohl im wesentlichen Bestandteile des Umgebungs- und Regionalniederschlages, da Acker in del' unmittelbaren Nahe del' Proben meist stark zuriicktraten. In diesem Fall sind die Getreidewerte als Ausdruck del' lokalen NBP-Erzeugung zu wert en (das NBP/BP-Verhiiltnis ist wegen der sehr unterschiedlichen Bewaldungsverhiiltnisse hierfiir unbrauchbar): Je geringer diese ist, desto hoher muB im Verhaltnis del' Anteil aus del' engeren und weiteren Umgebung sein. Auch die Werte del' Siedlungszeiger und iibrigen Krauter zeigen - abgesehen vom Lokalvorkommen - die gleiche Tendenz wie die Getreidewerte. Demnach waren das Junceto-Molinietum, Nardo-Gentianetum, Calluneto-Genistetum Gesellschaften mit hoher, das Sphagnetum medii und die Scheuchzerietalia-Gesellschaften solche mit geringer und das Ericetum eine Gesell-

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Beitrage zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands usw.

531

schaft mit mittlerer lokaler NBP-Erzeugung. Das entspricht auch durchaus den Erwartungen (vgI. auch FIRBAS 1937). Wenn man annimmt, daB im heutigen Regionalniederschlag der Gramineenpollen der beherrschende Bestandteil ist (angesichts der Tatsache, daB die Gramineen heute weithin den landschaftlichen Aspekt bestimmen, ist das nicht unwahrscheinlich), so liegt hier auch die ErkHirung fUr die Diskrepanz zwischen den Gramineen-Pollen-Werten und dem lokalen Vorkommen der Gramineen im Sphagnetum medii und den Scheuchzerietalia-Gesellschaften. Fur die Dbertragung der Ergebnisse auf fossile Spektren ist folgendes zu berucksichtigen: 1. Die Dominanzverhiiltnisse konnen innerhalb einer Gesellschaft stark variieren. 2. Es ist zu erwarten, daB der Niederschl g aus der weiteren Umgebung in fruheren Zeiten in Zusammensetzung und GroBe erheblich yom heutigen abgewichen sein durfte; vor wenigen Jahrzehnten bestimmten not h Heiden und verheidete Moore groBfliichig das Landschaftsbild. Auch ist bei fossilen Proben die Bedeutung des Umgebungsniederschlages aus benachbarten Bestiinden noch schwerer abschiitzbar als bei rezenten. 3. Dber den Herkunftsort eines Pollenkornes lassen sich bestenfalls nur Wahrscheinlichkeitsaussagen machen. Fur die Bestimmung fossiler Pflanzengesellschaften wird es daher notwendig sein, auch die Stratigraphie und die Makrofossilien heranzuziehen. Allerdings sind meist nur wenige Reste in bestimmbarem Zustand erhalten. Die Gesamtartenkombination einer fossilen PJ'lanzengeseIlschaft zu erfassen, wird aus verschiedenen Grunden nicht moglich sein. So wird sich auch nicht sagen lassen, ob die fossilen Pflanzengesellschaften in ihrer Artenzusammensetzung ganz den heutigen entsprachen.

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Wieweit eine Bestimmung fossiler Pflanzengesellschaften moglich ist, solI an Beispielen aus dem Tanner Sand (vgI. S. 526 und 540f) gezeigt werden (vgl. Tabelle 2). Urn moglichst vergleichbare Spektren zu erhalten, wurden nur Proben aus dem Abschnitt VIII (im FaIle der Vaginatum-reichen Torfe aus dem Abschnitt IX) herangezogen. Fur die Mittelwertberechnungen wurden lediglich Proben an der Grenze zwischen stratigraphisch oder pollenfloristisch unterschiedlichen Horizonten z. T. ausgeschlossen. Die Zuordnung der Proben zu den mutmaBlichen Gesellschaften erfolgte nach A.hnlichkeit der Pollenspektren, der Stratigraphie und des Makrofossiliengehaltes. Die Dbereinstimmung war mit wenigen Ausnahmen gut. 1m einzelnen muB hinsichtlich d~r Pollenspektren auf die Diagramme verwiesen werden. Eine eingehende Besprechung der Makrofossilienanalyse verbietet sich aus riiumlichen Grunden.

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Beitrage zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands usw.

533

1. "Galluna-Gesellschaft" (Ga)

Stratigraphie: Humoser Sand bis sandiger Humus Makrofossilien1 ): Gelegentlich wenige Galluna-, seltener auch Erica-Samen. Juncus-Samen oder Garex-Friichte. Pollenspektren: Meist hohe, aber unterschiedliche NBP- Werte und hohe Galluna- Werte. "Ubrige Ericales" hiichstens in Spuren. Sphagnum-Sporen selten.

2. "Erica··Heide" (E) Stratigraphie: Stark zersetzte, meist kriiftig durchwurzelte Torfe, die fast stets geringe Mengen stark zersetzter Sphagnen fiihren. Makrofossilien: RegelmaBig Erica-Samen (iiber 50, bis iiber 1000) und -Blatter (in geringerer Zahl). Unter guten Erhaltungsbedingungen auch andere Erica-Reste (;>;. B. Staub blatter, Reiser, Kapseln). RegelmaBig Galluna-Samen, -Blatter, -Kurztriebe, seltener auch -Reiser, -Staubblatter, -Kapseln. Die Galluna-Samen erhalten sich anscheinend schlechter als die Erica-Samen. Ferner nicht selten Andromeda-Samen in geringer Zahl. Andere Makrofossilien selten und meist nul' in geringer Zahl (z. B. Karyopsen, Garex- und Rhynchospora-Friichte, Juncus- und Drosera cf. rotundif.- Samen, Eriophorum vaginatum- Fasern). Pollenspektren: Meist hiihere NBP- Werte. "Ubrige Ericales"- Werte urn 2-4 %, weitaus iiberwiegend aus Tetraden des Erica-Typs be t hend; in g .ringer Zahl haufig:r auch Tetrad.n des Andromeda- und Vaccinium-Typs. Sphagnum-Werte stark schwankend, meist aber Sphagnum-Sporen in griiBerer Zahl vorhanden. Galluna-, Gramineen- und Cyperaceen-Werte stark schwankend. 3. "Sphagnetum" (Sm) Stratigraphie: Schwach bis stark zersetzte Sphagnum-Torfe (meist S. cymbifolium, S. magellanicum und S. papillosum), z. T. mit !ulacomnium, Polytrichum und Sphagna cuspidata. Makrofossilien: Nicht selten Erica-Samen in geringer Zahl (meist sehr erhebIich unter 20). Andere Erica- Reste in geringer Zahl ebenfalls nicht selten. Ahnliches gilt fUr Galluna. AndromedaSamen, -Blatter, und -Reiser meist in geringer, z. T. auch in griiBerer Zahl ziemlich regelmaBig. Meist auch Vaccinium oxycoccus-Reiser (z. T. in groBer Zahl), seltener auch -Blatter. Andere Makrofossilien selten und immer nur in geringer Zahl (wie bei 2.). Polllenspektren: NBP- Werte meist niedrig, Siedlungszeiger- und " Krauter"- Werte hiiher als in den vorgenannten Spektrengruppen, Galluna- Werte im Durchschnitt niedriger. "Ubrige Ericales"-Werte im Durchschnitt hiiher als in den Spektren der "Erica-Heide", iiberwiegend yom Andromeda- und V accinium- Typ. 4. "Vaginatum-reiche Sphagneten" (Sv) Stratigraphie: Stark zersetzte Torfe mit reichIichen Eriophorum vaginatum-Fasern und meist stark zersetzten Sphagnum-Resten. Makrofossilien: Erica-, Galluna- und Andromeda- (z. T. auch Vaccinium oxycoccus-) Rest!)· meist in griiBerer Zahl vorhanden. Pollenspektren: Hinsichtlich der NBP-Summe und den Erica-AnteiIen an den "iibrigen Ericales" zwischen 2. und 3. stehend, sonst der "Erica- Heide" naherstehend als den" Sphagneten." 1) Die Zahlenangaben beziehen sich jeweiIs auf 10 cm 3 fossilienflihrendes Material.

534

Bl:RCHARD MENKE

5. ,,8cheuchzeTietalia" (8) Stratigraphie: Meist plattiger, wenig zersetzter 8phagna cuspidata-Torf. Makrofossilien: RegelmiWig Rhynchospora- und Carex-Friichte. Zum Teil auch Drosera d. roltmdif.-Samen und 8cheuchzeria-Reste. Erica- und Calluna-Samen fehlend oder nur vereinzelt. Pollenspektren: Niedrige NBP- und 8ehr niedrige "iibrige Ericales"- Werte. Calluna- Werte im Mittel erheblich niedriger, Cyperaceenwerte hoher als in den bisher besprochenen Spektrengruppen. Siedlungszeiger- und " Kriiuter"- Werte ahnlich wie im ,,8phagnetum". Teilweise auch 8cheuchzeria (besonders offen bar an den stratigraphischen Grenzen zum ,,8phagnetum" -. vgl. 8j8m). 6. "Carex-Gesellschaft" (Cx) Stratigraphie: Humus oder plattiger 8 phagna c'uspidata-Torf. l\Iakrofossilien: Carex-Friichte (z. T. C. inflata) in gruBerer Zahl. Zu Beginn der Versumpfung (Profile 02IV2 und N 9Il17) auch Heleocharis palustris-Friichte. Ferner Juncus-Samen, Calluna-Samen (z. T. auch andere Calluna-Reste), z. T. in gruBerer Zahl (aus benachbarten Bestanden?). In einem Fall (N9III7) auch Bidens tripartilus-Frucht. Pollenspektren: Hohere NBP- W erte, sehr niedrige Ericales- und hohe Cyperaeeenwerte. "Kriiuter"- und Siedlungszeigerwerte niedrig.

Abgesehen von den Oalluna- und Gramineen- (einschlie13lich Getreide-) W erten lassen sich die Pollenspektren del' fossilen Gesellschaften zwanglos mit den Oberflachenproben vergleichen. Die "Krauter;'- und Siedlungszeigerwerte sind in den rezenten Spektren hOher als in den fossilen. Fiir die Muttervegetation del' in del' "Erica-Heide" zusammengefaBten Proben laBt sich auf Grund del' Erfahrungen an den Oberflachenproben und del' Makrofossilien eine starke Erica- und Oalluna-Beteiligung erwarten. Die Sphagnum-Reste schlieBen das Oalluneto-Genistetum aus. In den meisten Fallen diirfte die Muttervegetation dem Ericetum wenigstens nahe verwandt gewesen sein. Die Abgrenzung del' "EricaHeide" gegen die "Eriophorum vagl:natum-reichen Sphagneten" (Sv) ist allerdings ohne eine gewisse Willkiir oft nicht moglich. Eine Baumfreiheit del' Bestande laBt sich zwar nicht beweisen, sie wird abel' von pflanzensoziologischer Seite auch nicht gefordert. Fiir den heideartigen Charakter del' Vegetation, wenigstens fiir eine starke Auflichtung del' Bestande, sprechen abel' die Funde von Andromeda, Rhynchospora, Drosera u. a. Auch die Proben del' "Sphagneten·· bereiten einer vegetationskundlichen Deutung keine Schwierigkeiten. Ihre Muttervegetation entsprach - auch auf Grund del' Makrofossilien - wohl dem Sphagnion (SCHWICK. 1940). Die einzelnen Gesellschaften unterscheiden sich im wesentlichen nul' in del' Zusammensetzung del' Sphagnen. Die Muttervegetation del' unter "Scheuchzerietalia"zusammengefaBten Proben diirfte wohl dem Rhynchosporetum albae sphagnetosum und dem Scheuchzerietum entsprochen haben. Die Pollenspektren sind zwar z. T. unspezifisch, doch trat unter den Cyperaceen regelmaBig Pollen yom Rhynchospora-Typ (+ isodiametrisch, kriiftige Exine, deutliche Columellenschicht) auf (nicht getrennt dargestellt).

Beitriige zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands usw.

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Gri:i13ere Schwierigkeit bereitet die Deutung der in der "Oarex-Gesellschaft" .( Ox) zmmmmengefaBten Proben. Es ist fraglich, ob die" Gesellschaft" soziologisch einheitlich war. Bei den schwach zersetzten Sphagna euspidata-Torfen mit Oarex in/lata-Friichten kann es sich urn Ablagerungen einer Gesellschaft handeln, die, als Oarex inflata-Sphagna euspidata-Gesellschaft bezeichnet (vgl. Abb. 2), heute in mehreren Schlatts verbreitet ist. Da es nicht gelang, die iibrigen Oarex-Friichte zu bestimmen, kann tiber die Artenzusammensetzung der fossilen Bestande nicht viel gesagt werden (auBer O. in/lata kommen heute in den Schlatts noch O. fusea und O. tiliformis vor). Das Vorkommen von Heleoeharis palustris deutet auf mesotrophe Verhaltnisse zu Beginn der Versumpfung. Die Art wurde heute in den Schlatts nicht mehr gefunden. Am unsichersten ist schlie13lich die Deutung der unter "OallunaGesellschaft" zusammengefaBten Proben. Auf sie wird noch zuriickzukommen sein (S.541).

v. Zur Geschichte der Erica-Heiden A. Methodik 1. Probenentnahme

Die Profile des Tanner Sandes wurden teils mit der DACHNOWsKI-Sonde, teils mit einem zugerichteten Ofenrohr erbohrt, aIle anderen Profile wurden als Torfziegel entnommen. 2. Aufbereitung Die Aufbereitung der Pollenproben erfolgte in gleicher Weise wie die Aufbereitung der Oberfliichenproben (S. 528). Die Aufbereitung des Materials fiir die GroBrestuntersuchungen erfoIgte ebenfalls nach dem von BEUG (1::157) angegebenen Verfahren (urn die sehr kleinen Erica-Samen zu erfassen, wurde zusiitzlich noch ein Sieb mit einer Maschenweite von weniger als 0,3 mm benutzt). Zum 'rei I wurden auch die Riickstiinde der Pollenproben auf ihren Makrofossiliengehalt untersucht. /,'\ ~

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536

BURCHARD MENKE

3. Darstellung In den Diagrammen bedeuten: A: BP-Summe als Grundsumme (ohne Cory Ius unci Salix), ElVIW s.1. als Summe eingetragen.

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B: ElVIW s.l. -Summe als Grundsumme. Unter EMW s.1. wird der um Fagus und Car pinus erweiterte EMW (vg1. v. ZEIST 1959) verstanden. Das Teildiagramm soH durch AusschluB der besonders auf Feuchtstandorten hervortretenden starken PoHenspender (A.lnus, Betula) eine bess ere Beurteilung der WaldverhiUtnisse der MineralbOden gestatten. Bei den fossilen Proben wurden wenigstens 100-200 PK des EMW s. 1. gezahlt. C: NBP-Summe als Grundsumme (s. S. 529). Il: Summe der Ericales- (auBer Calluna- und Empetrum-) Tetraden als Grundsumme (s. S.529). E: Gesamt-Pollensumme (emschlieBlich Indeterminaten) als Grundsumme: Nur zur DarsteHung des Indeterminatenanteiles zur Beurteilung der Pollenerhaltung (unter Indeterminaten wurden die wegen schlechter Pollenerhaltung nicht bestimmbaren PoHenkiirner gezahlt). Bei Werten um 10 % ist die Pollenerhaltung im allgemeinen schon sehr schlecht.

B. Waldgeschichtliche Gliedenmg und Datierung Fiir Nordwestdeutschland liegt heute vor aHem dank der Arbeiten OVERBECKS und seiner Mitarbeiter (OVERBECK und SCHNEIDER 1938; OVERBECK 1950; AVERDIECK 1957; OVERBECK, MUNNICH, ALETSEE, AVERDIECK 1957; ALETSEE 1959; KUBITZKI und MUNNICH 1960; KUBITZKI 1961) eine durch C14 -Bestimmungen anscheinend gut datierte Zoneneinteilung (in der vorliegenden Arbeit arabisch beziffert) der jiingeren postglazialen Waldgeschichte vor. Auf sie stiitzt sich im wesentIichen die vorliegende Arbeit (die Unterteilung der jiingsten Zonen wurde nach den iirtlichen Verhaltnissen vorgenommen). Um die Vergleichbarkeit mit anderen mitteleuropaischen Diagrammen zu erleichtern, wird die von FIRBAS (1949) aufgestellte mitteleuropaische Gliederung ebenfalls benutzt (riimische Ziffern).

1. Mittlere und Spate Warmezeit (8-10, hzw. VII, Vm)

a) Ahlhorn (Abb. 5) Das Profil wurde im Ahlhorner Moor, das eine Rinne der Grundmoriinenlandschaft ausfiillt, entnommen (Abb. 1). Die Torfmiichtigkeit betrug hier etwa 4 m, doch wurde das Profil nur bis 120 cm Tiefe ausgewertet, da sich in groI3erer Tiefe ein Riedtorf mit sehr schlechter Pollenerhaltung anschlieI3t. 1m unteren Teil des Profils wurden Ablagerungen der Mittleren Warmezeit (VII bzw. 8) erfaI3t: Fagus- und Carpin1ls-Pollen fehIen ganz, die Ulmus- und Tilia- Werte sind unter sich gleichmiiI3ig hoch. Der Beginn des Ulmenabfalls ist bei 90 cm gut ausgepriigt. Wenig oberhalb liegen die ersten Funde von Plantago lanceolata- und Fagus-Pollen. Somit diirfte der Beginn des Ulmenabfalls dem neuerdings zur Fest-

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537

legung del' Zonengrenze 8/9 (urn 3000 v. Chr.) verwendeten Ulmenabfall entsprechen. Die Grenze VII/VIII kann vielleieht ebenfalls hierher verlegt werden (FIRBAS 1958; WILLUTZKI 1961). Del' erste geringe Anstieg der Fa.'1us-Kurve (bzw. der Beginn der gesehlossenen Kurve in alteren Arbeiten) diirfte im Gebiet etwa in die Zeit urn 2000 v. Chr. fallen (FIRBAS 1949; KUBITZKI1961). Die spate Warmezeit (9) zeiehnet sieh auBer dureh abfallende Ulmus- Werte VOl' aHem dureh im ganzen ansteigende Gorylus- Werte aus. Die Tilia- Werte sind anfangs wenig verandert, fallen aber spater eben falls -abo Die obersten 15 em des Profils sind sehr jung (Pagopyrum, Gentaurea cyanus, Becale). Der altere Teil endet also bei etwa 15 em in der Zone 9 (VIII), naeh der Diagrammlage urn etwa 2000 V. Chr. b) Tanner Sand (Abb. 6) Das Profil O,)V 2 beginnt mit hohen Corylus- und niedrigen Fagus-Werten. Die Ulmus- W erte liegen anfangs im Mittel urn 6 % des EM'" S. 1. und iibersteigen damit deutlich die Fagus- W erte. Die Spektren sehlieBen etwa an die 0 bersten Spektren des Profils Ahlhorn an, fallen also in die spate Warmezeit (9, VIII). Die schon fast geschlossene Cal'pinus-Kurve, die ebvas hiiheren Fa.gns- sowie die niedrigeren TiliaWerte lassen vermuten, daI3 die untersten Spektren des Profils O)V2 etwas jiinger sind. Ubel'sehlagsmaBig diirften sie in die Zeit urn 1503 V. Chr. fallen. Nimmt man an, daB der Corylus-Abfall bei EO em dem in N ordwestleutsehland oft gefundenen Gorylus-Abfall an del' Wende 9/10 entsprieht, so dUrfte e3 sieh bei den hohen Corylus-Werten kurz vorher urn den Gipfel "C 4 " von OVERBECK und Mitarb. handeln. Diese Grenze fallt naeh neucren CKBestimmungen in die Zeit urn 10)3 bis 1200 V. Chr. (OVERBECK, MUNNICH, ALETSEE. AVERDIECK 1957; ALETSEE 1939; KUBITZKI und MUNNICH 1960; KUBITZKI 1961). Die Zone 10 ist im alteren Teil dureh die abfallenden COl'ylus- Werte, im jUngeren Teil dureh den FCtgu8-Anstieg (bei 150 em), der iibersehlagsmaBig auf etwa 800 bis 500 V. Chr. festgelegt werden kann, ausgezeichnet. Hier liegt die Grenze VIII/IX (FIRBAS 1949).

2. Nachwiirmezeit (lOh-12; hzw. IX-X) Fur die Eriirterung der alteren Xachwiirmezeit stehen hier nur die Diagramme aus dem Tanner Sand (02IV 2; l'I 11V 8) zur Verfugung (die Diagrammp aus dem Richtmoor - vgl. Abb. 1 - kiinnen aus raumlichen Grunden nicht g-ebracht werden).

Die Grenze 10/11 wird neuerdings an den Beginn des Carpinus-Anstiegs gelegt, fiir den sich in Nordwestdeutsehland die Zeit urn 250 v. Chr. bis Christi Geburt ergab (KUBITZKI 1961). Da im Tanner Sand der Beginn des Carpinus-Anstiegs nieht klar festzulegen ist, kann die Grenze nur ungefahr, vor allem naeh dem Verhalten

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538

BURCHARD MENKE

von Fagus, gezogen werden. Die Grenze zwischen dem alteren und dem jtingeren Teil der Zone 11 wurde an den Beginn eines (voriibergehenden) Getreideanstiegs (derin den Richtmoor-Diagrammen bestatigt wurde) gelegt. Etwa hier tritt auch SecalePollen erstmalig auf und macht von jetzt ab in den meisten Proben einen gewissen Prozentsatz des Getreidepollens aus. Nach NIETSCH (1958) - vgl. auch MIKKELSEN 1952 - wurde Secale in Nordwestdeutschland wahrscheinlich erst in den nachchristlichen Jahrhunderten zum Hauptgetreide. Etwa ab Mitte der Zone 11a treten auch feine Sandkiirner auf; im Profil Nl IV 8 fallen in der Zone 11 b die Alnus-, Ulmusund Fraxinus- Werte deutlich abo Gegen Ende der Zone 11 nehmen in allen Diagrammen die Getreide- und Siedlungszeigerwerte wieder etwas abo Als die Grenze zur Zone 12 (X; Jiingere Nachwarmezeit) wurde der Beginn eines kriiftigen Siedlungszeigeranstiegs gewahlt. Centaurea cyanus-Pollen ist schon vorhanden, Fagopyrum-Pollen tritt im Laufe der Zeit sporadisch auf. Man kiinntehier an die hochmittelalterliche Kolonisation denken. Damit wiirde die Grenze 11/12 lokal in das 11. bis 13. Jahrhundert fallen. Es kiinnen aber auch Schichtliicken vorhanden sein. Die Zone 12 laBt sich weiter untergliedern: Die Grenze 12a/12b wurde an den Beginn regelmiiBiger Fagopyrum-Funde gelegt. Gleichzeitig treten - nach einem deutlichen Siedlungszeigerminimum gegen Ende der Zone 12 a - hohe Siedlungszeigerwerte auf. Die Carpinus- und Fagus- Werte fallen endgiiltig abo Fallt die Hauptanbauzeit des Buchweizens in das 16. bis 18. Jahrhundert (vgl. BUCHWALD und LOSERT 1953; K. und F. BERTSCH 1949), so diirfte der Siedlungszeigeranstieg vielleicht auf den Siedlungszuwachs durch die Brinksitzer seit der erst en HaUte des 16. Jahrhunderts zuriickgehen. Das Siedlungszeigerminimum wiirde dann in das 15. oder 16. Jahrhundert fallen (Fehden? - vgl. S.522). Die Grenze 12b/12c wurde an den Beginn des stark en sekundiiren Kiefernanstiegs gelegt. Sie diirfte nicht wesentlich vor 1800 liegen (vgl. S. 523). C. Fossile Erica-Heiden 1. Moorbek ond Hengstlage (Abb. 5)

Urn die Geschichte der Erica-Heiden im Bereich der Flachmoore (S. 52~f.) zu verfolgen, wurden Profile aus dem Hengstlager Moor (2 Profile cf. Heidetorf iiber Bruchwaldtorf, ein Torfpodsolprofil), einem Moor bei Moorbek (ein Profil cf. Heidetorf iiber Bruchwaldtorf, ein Torfpodsolprofil), aus dem Richtmoor (die an anderer Stelle eingehender beschrieben werden sollen) und aus dem Huntloser Moor (ein Profil cf. Heidetorf tiber Bruchwaldtorf) untersucht. Allen Profilen ist gemeinsam, daB die basalen Bruchwaldtorfe in der Warmezeit, noch vor Beginn der geschlossenen Fagus-Kurve, die cf. Heidetorfe jed6ch erst

Beitrage zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands usw.

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in der Nachwarmezeit (mit Ausnahme des Richtmoores seit 12a) entstanden sind. An der Basis des cf. Heidetorfes finden sich oft Brandschichten. 1m Profil Hengstlage setzt der jiingere TorI mit Ablagerungen einer "EricaHeide" ein. Die NBP-Werte sind wahrend dieser Verheidung, die vielleicht nur von kurzer Dauer war, noch gering. Moglicherweise waren noch ortliche Gebiische vorhanden (vgl. Frangula und Lonicera). Es folgt dann ein an Korkplattchen und leiterfOrmigen GefaBdurchbrechungen reicher TorI. Er setzt mit einem Birkengipfel und hohen Gramineenwerten ein. Darauf folgt ein Eichengipfel. Auch Frangula- Pollen und Farnsporen haben hahere Werte, die NBP-Werte sinken auf ein Minimum. Auf diese Bewaldung folgt dann eine zweite Verheidungsphase. Jetzt treten auch Gentiana pneumonanthe- und Drosera-Pollen auf. Die Lonicera-Kurve ist unterbrochen. Die folgende zweite Bewaldung verlief den Pollenkurven nach ahnlich wie die erste, mit einem anfanglichen Birken- Gramineen- und einem folgenden Eichengipfel. Die dritte und endgiiltige Verheidung setzte dann etwa zu Beginn der Zone 12b ein. Die Pinus-, Fagus- und Carpinus- sowie auch die NBP-Kurven spiegeln jeweils die Ent- und Bewaldungen wider. In den Heidetorfen erreichen ferner jeweils die M yricaund Cyperaceen-Pollen sowie Pollen vom Potentilla- Typ relative Hochstwerte. Zu dem Profil ist zu bemerken, daB das Moor jahrhundertelang hart an der Grenze zwischen der Grafschaft Oldenburg und dem Bistum Munster lag, zu dem der Ort, des sen Gemarkung das Moor angehiirte, auch in den unruhigen Zeiten des 15. und Iv . .Tahrhunderts ziihlte. In dem zweiten Torfprofil konnten nur 2 Verheidungsphasen, getrennt dnrch eine Bewaldungsphase, in dem Torfpodsolprofil nur eine Verheidnngsphase nachgewiesen werden.

Die Pollenspektren des cf. Heidetorfes lassen sich in allen Fallen zwanglos als Spektren der Erica-Heide deuten. Das Ericetum ietralicis typicum war bis 1960 auch die Vegetation der unkultivierten Reste dieses Moores. Es ist nicht wahrscheinlich, daB es sich bei den eingeschalteten "Bruchwaldtorfen" Ie diglich urn Torf aus dem warmezeitlichen Bruchwald handelt: Einmal ist dort die Pollenzusammensetzung ganz andel'S (vg1. Alnus, Betula, Corylus und EMW s. 1.),. znm anderen diirfte man dann keine gesetzmiiBigen Anderungen der Pollenknrven erwarten.

1m Profil Moorbek I treten in den obersten 20 cm des warmezeitlichen Bruchwaldtorfes auch "iibrige Ericales"-Pollen (vom Erica- und Vaccinium-Typ - Andromeda-Pollen fehlt) auf (diese finden sich z. T. auch in den warmezeitlichen Bruchwaldtorfen des Richtmoores). Auch Reste von Erica-Samenschalen wurden beobachtet. Fiir offene Heiden liegen hier jedoch im iibrigen keine Anhaltspunkte vor; auch die NBP-Werte erreichen hochstens 20% der BP-Summe. Auf lichte Bestande wei sen jedoch auch das regelmaBige Vorkommen von Melampyrum-Pollen und die hohen Sphagnum- Werte, die auf lolake Sphagnum- Vorkommen schlieBen lassen, hin. Die Spektren des cf. HeidetorIes weich en an fangs von den typischen Spektren der "Erica-Heide" durch hohere Anteile der Tetraden vom Vaccinium- und Andromeda-Typ an der Summe der "iibrigen Ericales"-Tetraden ab, doch werden die typi-

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BURCHARD MENKE

schen Spektren im weiteren Verlauf bald erreicht. Pollen von Drosera, Gentiana pneumonanthe, Succisa und yom Potentilla-Typ sind auch hierin geringer Zahl nicht selten. Der Torf des Torfpodsolprofils Moorbek II ist ebenfalls als Ablagerung einer Erica-Heide der Zone 12 anzusprechen. Die Spektren aus dem sandigen Humus sind schwer zu deuten: Die unterste Probe hat ein durehaus warmezeitliches Pollenspektrum mit hohen Pinus- und Corylus- Werten, die oberste Probe enthalt schon SecalePollen, wiihrend das BP-Spektrum noch durchaus warmezeitlich sein konnte. Man wird die Moglichkeit einer Durchmischung der Pollenniederschlage sehr verschiedenen Alters bzw. die Einwanderung jtingeren Pollens in die oberst en Sandschichten nicht ausschlie13en konnen (vgl. auch SELLE 1940). Entsprechendes ware auch zu dem Torfpodsolprofil Hengstlage (nicht dargestellt) zu sagen. 2. Tanner Sand

a) Die zeitliche Stellung del' kleinen Profile (Abb. 7) Die hohen Corylus- Werte des Profils N31IIs stimmen gut mit dem vermutlichen Gipfel C4 im Profil 0 IV 2 tiberein. Die Corylus-Maximalwerte der Profile Ko Vo dtirften dann den hohen Corylus-Werten unterhalb C4 im Profil O)V 2 entsprechen. Zwischen beiden Maxima liegt im Profil 0.IV 2 ein Minimum. Ob das Profil LsIV 2 in dieses Minimum fallt oder schon der Zone 10 a angehort, ist schwer zu sagen. Das Profil N91117 dtirfte nach seinen Pollenspektren und seiner Tiefenlage einer Zone im Profil O)V 2 entsprechen, die unterhalb der Corylus- Hochstwerte liegt. Die Profile 0 "IHo, 001l10} NoVIIo sowie der obere Teil des Profils N)IIs zeigen jeweils den CorylusAbfall der Zone lOa. Ob hier jeweils die untersten Spektren noch der Zone 9 angehoren, lii13t sich nicht in allen Fallen sichersagen. Der Fagus-Anstieg (lOb) ist am Grunde der Profile G6 VII , F 0Vo und vermutlich auch 10Vs erfa13t. Getreidepollen tritt hier - wie in den entsprechenden Bereichen der Profile O)V 2 und N1 IV s nur sporadisch auf. In den 3 letztgenannten Profilen ist vermutlich auch ein Teil der Zone 11 erfa13t. Der 0 bere Teil des Profils 10Vs umfa13t ferner noch einen Teil der Zone 12 (vgl. Profil Nl IV s). Das Profil GsVs umfa13t nur einen Teil der Zone 12 (wahrscheinlich 12 b). b) Die ortliche Vegetationsentwicklung Die Versumpfung erfolgte anfangs unter gro13er Vernassung (vgl. Profile O)V 2' N91II7' M2 VI ): In der ursprtinglich kleinen Mulde (Abb. 2) liegt dem humosen Sand unmittelbar ein plattiger, schwach zersetzter Sphagna c'ltspidata-Torf auf ("CarexGesell~chaft" oder "Scheuchzerietalia" - vgl. S.534f.). Die Entwicklung ftihrt in

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Beitrage zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands usw.

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allen Fallen zum "Sphagnetum" weiter (an fangs Sphagnum cymbifolium, spater meist Sphagnum magellanicum). 1m Mineralboden nimmt die Pollenerhaltung rasch ab, so daB bei der gut en Erhaltungsfahigkeit bzw. Bestimmbarkeit der Calluna-Tetraden hier auch durch Zersetzungsauslese die Calluna- und damit die NBP-Werte zu hoch erscheinen konnen. Immerhin ist aber die ortliche Anwesenheit von Calluna zu Beginn der Versumpfung auch durch Makrofossilien (vgl. S. 53,,: "Calluna-Gesellschaft") belegt. Ob diese Calluna-Bestande ahnliche Saume bildeten wie heute die Empetrum-Calluna-Bestande im'groBen Schlatt (Abb. 2), ob Calluna als Unterwuchs in einem Wald vorkam oder endlich, ob der Wald schon durch den Menschen aufgelichtet war, HiBt sich nicht mehr entscheiden. Diese Verhaltnisse entsprechen in groBen Ziigen denen, die sich auch heute in klein en Schlatts mit steilen Ufern (auch in der Nahe des Richtmoores) beobachten lassen. Zeitlich faUt diese Phase in die Zone 9. In der zweiten Phase wird die Torfbildung mit Ablagerungen einer "EricaHeide" eingeleitet. Die "Erica-Heide" wird daun im weiteren Verlauf meist von einem "Sphagnetum" (8 n) abgelost. In dieser Phase, die gegen Ende der Zone 9 einsetzte, diirfte das groBe S~hlatt ahnlich ausgesehen haben, wie heute die kleinen, auf Abb. 2 (unten Mitte) dargestellten S~hlatts. In der Ubergangsphase (Vf I. Profile Ko Vo, L6lV 6' N allIs) treten bohe Salix" Werte auf. Salix-Reiser wurden in allen Fallen gefunden. Stanjortlieh sind Salix cinerea, Salix aurfa oder Sa;ix repens zu erwarten. Vor arem cie beiden letzten konnen auch auf Staudorten des feuchten Eichen-Birken-Waldes und in Erica-Heiden auftreten. Auffallend sind ferner zahlreiche JuncusSam'en am GrUl de Ger Profile. vielleicht waTen ortliche Salix-Gebiisehe vorhanden.

Auffallend ist, daB die hochsten NBP-Werte jeweils kurz vor oder nach Beginn der'Torfbildung auftreten und mit znnehmender Tiefe in den Mineralboden wieder deutlich abfallen. An der Grenze zum Mineralboden sind in allen Fallen Erica-Samen vorhanden, so daB die Muttervegetation del' zur "Calluna-Gesellschaft" gerechneten Spektren z. T. vielleicht schon eine "Erica-Heide" war. 1m Laufe der Zone 10 nahm offen bar die Vernassung des ganzen S:lhlatts weiter ab (auch in den Profilen O)V2 und NIIVs wird der Sphagnum-Torf von stark zersetztem V aginatum- Torf abgelost). Die neuen Versumpfungen, die schlieBlich wieder zur Vorherrschaft der Scheuchzerietalia fiihrten, setzten in jiingster Zeit (im wesentlichen wohl erst zu Beginn der Zone 12c) ein. DaB ofienbar aber zu allen Zeiten auch nasse Stellen vorhanden waren, lassen die sporadischen Pollenkorner von Scheuchzeria und Utricularia vermuten (im Profil O)V2 kam es im Laufe von 11 zu einer wohllokalen Versumpfung). Die heutigen Erio .horum vaginatum-Siedlungen scheinen Reste des friiheren Verheidungsstadiums Zll sein. 37

~'lora.

Bd. 153

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BURCHARD MENKE

c) Die Bewaldungsdichte Die starken Sandeinwehungen in der Zone 12 (vg1. 02IV 2' N 1 IV s, 10 VS' G5 VsJ gehen sicher auf die Flugsande in unmittelbarer Schlattnahe zuriick. Da Flugsande nur in geniigend waldarmem Gelande verweht werden konnen, muB offenes Gelande in der Umgebung des Schlatts wenigstens seit dem Beginn der Zone 12 vorhanden gewesen sein. Der sehr geringe Mineralgehalt des Torfes der Zone 11 kann auch auf waldfreie Siedlungsflachen der weiteren Umgebung zuriickgehen. Der Torf unterhalb 110 cm Tiefe (O)V 2 ) ist praktisch mineralfrei. Hohe NBP-Werte, die als Ausdruck waldarmer Gebiete herangezogen werden konnen, sind in den Pl'ofilen 02IV 2 und N lIV s mit wenigen Ausnahmen an stark sandhaltigen Torf gebunden (vg1. auch IoVs und G 5 VS ); die Werte liegen hier meist iiber 150-200%. NBP-Werte um 100% (bis 150 %) finden sich in allen Zonen in Gesellschaften mit hoher ortlicher NBPProduktion gleichzeitig mit niedrigen NBP-Wel'ten in anderen Gesellschaften. Sie konnen also nicht als Ausdruck offen en Gelandes gelten (vgl. auch FIR BAS 1937). In der Zone 12 geht die Hohe der NBP-Werte den Siedlungszeigerwerten gut parallel (vg1. besondel's NlIV s), wahrend die Zusammensetzung der NBP-Spektren sich bei gleichbleibender Stratigraphie nicht wesentlich andert. Das legt die Vermutung nahe, daB in diesen Fallen die hohen NBP-Werte durch Entwaldungen, d. h. vor all em durch eine Verringerung des BP-Niederschlages, zustande kommen. Auch in del' Zusammensetzung des Baumpollens treten erst im Laufe del' Zone 11, VOl' all em mit Beginn del' Zone 12, wesentliche Anderungen ein (Alnus-AbfaU, innerhalb des EMW s.1. VOl' all em Fraxinus-Abfall). Besonders intel'essant ist das Verhalten von Fagus und Carpinus: Beide err'eichen in der Zone 12a im Durchschnitt ihre hochsten Werte, wahl'end sonst in den nordwestdeutschen Diagrammen meist ein kriiftiger Abfall um diese Zeit einsetzt. Die Schlatts liegen nach pflanzensoziologischen Befunden in einem ausgedehnten Stieleichen-Birken-Waldgebiet. Wenn del' Umgebungswald ein Eichenwald war, in del' weiteren Umgebung abel' auch Buchen und Hainbuchen starker verbreitet waren, so sollte nach del'Vernichtung des Umgebungswaldes, d. h. seinem Ausfall als wesentlichen PoUenspender, der Umgebungs- bzw. Regionalniederschlag starker zur Geltung kommen, d. h. die Buchen- und Hainbuchenwerte soUten ansteigen (bei del' Wahl del' EMW s. l.-Summe als Grundsumme sind Verzerrungen durch Alnus- und Betula-Pollen ausgeschlossen). Auch dies bestarkt die Auffassung, daB einschneidende Eingriffe in die Bewaldungsverhaltnisse der Umgebung nicht wesentlich vor dem Beginn del' Zone 11 eingesetzt haben diirften. Die Makrofossilien kiinnen kaum zu dieser Frage beitragen, da nur wenige Reste gefunden wurden: hauptsiichlich Retula-Friichte und Fruchtschuppen (R. pendula und B. pubescens) in den Zonen 9-11 sowie 12c; feruer Retula-Reiser am Grunde der Profile N 9 III 7 , 02IV2' S6IV2' KoVo (Uber Salix vgl. S. 541). Diese wenigen Reste lassen weder auf eine Waldfreiheit noch auf cine bewaldete Umgebung schlieBen.

Beitrage zur Geschichte der Erica-Heiden Nordwestdeutschlands usw.

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3. Benthullen (vgl. Abb. 5) VieJfach sind Erica-Heiden jm Zusammenhang mit Hochmoortransgressionen genannt worden (z. B. ERNST 1934, PFAFF ENBERG 1939; PREISING 1954; TUXEN 1957). Urn diese Frage zu verfolgen, wurden einige Profile aus dem Richtmoor und dem Yehne-Moor untersucht, von denen hier nur die letzten besprochen werden soHen. Das Profil Benthullen wurde an der Wand eines bis auf den Mineraluntergrund ausgehobenen Entwasserungsgrabens im Randgebiet des Yehne-Moores (Abb. 1) entnommen. Es ist ein typisches Torfpodsolprofil unter iilterem Hochmoortorf (ein zweites, in :? m Abstand cntnommenes Profil stimmt in seinen Pollenspektren weitgehend mit dem ersten iiberein, so dd~ a uf seine Darstellung verzichtet wurde).

a) Datierung Das Profilstiick diirfte auf Grund der abfallenden Ulmus- und Tilia-Kurven bei hohen Corylus- Werten, regelmaBigem Auftreten von Fagus- und im oberen Teil auch Plantago lanceolata- Pollen sowie dem fast volligen Fehlen von Carpinus-Pollen zeitlich etwa dem Ende des im Profil Ahlhorn erfaBten Teiles der Zone 9 (VIII) entsprechen. b) Ortliche Vegetationsentwicklung Das Profil beginnt mit NBP-Werten urn 100%. Es dominiert Calluna-Pollen. "Ubrige Ericales" sind in Spuren vorhanden, die 8phagnum- Werte sind ebenfalls anfangs sehr niedrig ("Calluna-Gesellschaft"). Erica ist aber durch Samenfunde belegt (etwa 5/10cm3), ferner wurden wenige Calluna-Reste gefunden. Je ein Pollenkorn von Gentiana pneumonanthe und vom Poieniilla- Typ bleiben der Herkunft nach fraglich. . Nach einer voriibergehenden Vernassung (niedrige NBP-, hohere Cyperaceen-, Siedlungszeiger- und iibrige "Krauter"-Werte, die wohl alsAusdruek geringer ortlieher Pollenproduktion gewertet werden diirfen, ferner 8cheuchzeria-Pollen und extrem hohe 8phagnum-Werte; Carex-Friiehte und eine Rhynchospora-Frueht) setzte anseheinend wieder eine starkere Verheidung ein. Die NBP-Zusammensetzung entsprieht jetzt der des 8phagnum- Torfes im Ahlhorner Moor. Aueh Erica ist ortlieh wieder starker beteiligt.

VI. Diskussion In der pfIanzensoziologisehen Literatur wird das Ericetum teimlicis naeh dem Vorbild TUXENS (1937 u. a.) allgemein als eine natiirIiehe Gesellsehaft angesehen. PREISING (1954) erwartet natiirIiehe Erieeten vor allem an den Randern der Hoehmoore, an den Randern offener Weiher, aber aueh in Mulden auf Boden mit stark 37*

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schwankendem Gl'undwassel'. Hiel' sollen naturIiche Ericeten sogar groBflachig vorhanden gewesen sein. Aus den heutigen Vegetationsverhiiltnissen allein liiBt sich die Frage nach der Existenz naturlicher Ericeten - jedenfalls fUr das Untersuchungsgebiet - kaum sicher beantwol'ten. Die spontane Bewaldung des Eri etum tetralicis typicum im Huntloser Torfmoor (S. 520) wiil'de ehel' gegen ein naturliches Ericetum sprechen. Es laBt sich jedoch nicht entscheiden, ob dafur Entwasserungen verantwortLch sind (wenn auch das Zusammenfallen dieser starken Vel'buschungen mit del' Abnahme der Nutzung dies nicht wahl'scheinlich macht). Aber auch TuxEN (1958) beschreibt ein ahnliches Beispiel: "J edenfalls begann die Bewaldung der weiten Heiden urn das Blanke Flat nach dem Aufhol'en del' Beweidung zuel'st und unaufhaltsam in den Ericeten" (S.213/215). Rier sind nun die offensichtlichen Verbuschungen der "Erica-Heide" im Hengstlager Moor von besonderem Interesse. Sie scheinen eine spatmittelalterliche Parallele zu den heutigen Vel'buschungen im Huntloser Moor zu sein. Auffallend ist ferner, daB die Bildung del' Heidetol'fe im Bereich der Flachmoore und Torfpodsole in allen untersuchten Fallen - offenbar zu dem Zeitpunkt einsetzte, zu dem auch in den Profilen des Tanner S1ndes eine erheblicheVel'stal'kung del' Siedlungstatigkeit nachgewiesen werden konnte. (Ahnliches gilt auch fUr das Richtmoor.) 1m Laufe des Mittelalters begann andel'erseits wohl auch die groBte Ausbreitung der Calluna-Heiden durch menschlichen" EinfluB (vgl. FIRBAS 1952 und dort zitierte Literatur, JoN:ASSEN 1950), die ihr Maximum wahrscheinlich erst im 18. Jahrhundert erreichte. Das Zusammenfallen dieser Ereignisse - in diesem Zusammenhang sind auch die hiiufig beobachteten Brandschichten zu Beginn des Heidetorfes und in diesem zu nennen - spricht ebenEalls gegen naturliche "Erica-Heiden". Allerdings wird dabei vorausgesetzt, daB die Bildung des Heidetorfes auch mit Beginn der Verheidung einsetzte. Die warmezeitlichen Bruchwaldmoore haben in allen untersuchten Fallen (vgl. auch profil Ahlhorn) spatestens im Sub boreal ihr Wachstum cingestellt (dabei ist allerdings zu beriicksichtigen, daB spater auch eine TOrfZJfSltzu g stattgefunden haben kann, so daB der heutige AbschluB nicht unbedingt der urspriingliche gewesen zu sein braucht). Zwischen den alten Bruchwaldund den jungen Auflagetorfen bestehen also erhebliche Schichtliicken. Mit der Annahme, daB die Bodenfeuchtigkeit wahrend der spaten Warmezeit und der Nachwarmezeit nicht mehr zur Bildung von Bruchwaldtorfen, wohl aber zur Anreicherung und Vertorfung des Heidehumus (der ja ohnehin zur Anreicherung neigt) ausreichte, ware eine plausible Erklarung dieser Befunde gegeben. Ob sie jedoch zutrifft, laBt sich nicht beweisen.

Wenn im Bereich der feuchten Niederungen, wo das Ericeium tetralicis ehemals offenbar groBflachig vorhanden war, auch keine Hinweise auf naturliche Ericeten gefunden wurden, so braucht das jedoch nicht zu bedeuten, daB es sie uberhaupt nicht gibt. Die Erica-Ausbreitung kann im groBen S.3hlatt des Tanner Sandes aus der ortlichen Vegetationsentwicklung durchaus verstanden werden, ohne daB eine

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menschlichp. Mitwirkung angenommen werden muB. Tatsachlich erfolgte sie zu einem wesentlich frtiheren Zeitpunkt (gegen 1000 v. Chr.) als die Heidetorfbildung in den obengenannten Fallen. Zwar lassen sich menschliche Eingriffe in die Vegetation nicht mit Sicherheit ausschlieBen, doch sind andererseits keine Hinweise auf starkere menschliche Waldvernichtungen vorhanden. Bemerkenswert ist ferner, daB hier auch unter den heutigen Verhaltnissen nattirliche oder doch sehr langlebige Ericeten vorhanden sind, denn sie behaupten sich auch nach mehr als 100jahriger Bewaldung der Umgebung noch erfolgreich gegen eine Bewaldung. Wenn auch gelegentlich Kiefernjungwuchs aufkommt, so bleiben die Kiefern doch klein und kruppelig oder sterben - was meist der Fall ist - nach einiger Zeit wieder abo Der Baumwuchs ist hier vermutlich als Folge starker winterlicher Vernassungen, die in normalen Jahren bis weit in den Sommer reichen kiinnen, geschwacht. 1m Hochsommer trocknen die Standorte meist mehr oder minder stark aus. Die Schlatts im Tanner Sand kiinnen auch eine Modellvorstellung filr Hochmoortransgressionen ("wurzelechte Hochmoore") geben, wenn sie selbst auch keine Hochmoore sind. Demnach wird man Erica-Heiden als mehr oder minder breite Zonen zwischen den Waldern der Mineralbiiden und dem "Lagg" (bzw. den Sphagneten) annehmen durfen, sofern eine genugend breite Vernassungszone vorhanden ist (im Tanner Sand betragt diese Zone heute bis zu 25 m). Die Profile aus Benthull en schein en diese alte Auffassung (vgl. ERNST 11334, PFAFFENBERG 1939) zn bestatigen. Wieweit auch auf trockenem Boden, etwa wenn sich infoIge zu graJ3en Boden- (bzw. Feuehtigkdts-) GJfiiIIes ein Erica-Heidesaum nicht ausbilden kann, an Waldrandern natti:liche "Heidesaume" (vergleichbar den heutigen Empetrum-Calluna-Saumen am graJ3en Schlatt) auftreten konnen, IaJ3t sich nicht sieher sagen. Man sallte erwarten, daJ3 randliehe Verheidungen auf gentigend basenarmen Boden tiberall auftreten konnen, sofern eine gentigende Lichtversorgung gegeben ist, wobei dann die Bodenfeuchtigkeit Iediglich tiber die Zusammensetzung entscheidet.

Unter der Annahme, daB ein entscheidender Faktor flir die Existenz der Ericaceenheiden in unserem Gebiet - abgesehen von der Basenarmut der Biiden - vor aHem eine genugende Lichtversorgung (dazu kommt noch eine hiichstens extensive Nutzung) ist, laBt sich sowohl das Vorkommen natlirlicher wie auch anthropogener (menschliche Waldvernichtungen auf Feuchtstandorten) Erica-Heiden verstehen. Die Kontakte CalluneL-GenistetumjEricetum brauchen dann in den Heidelandschaften keine Grenzen naturlicher und anthropogener Vegetationsformen zu sein, sondern kiinnen lediglich Bodenfeuchtigkeitsgrenzen in einer einheitlich anthropogenen Heidelandschaft anzeigen. Zur Frage, ob natiirliche und anthropogene Erica-Heiden sich floristisch-soziologisch unterscheiden, kann nicht vie] beigetragen werden. Pollenfloristisch scheint eine Unterscheidung alterer und jungerer Erica-Heiden jedenfalls nicht miiglich zu

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sein. RegelmaBig tritt - abgesehen yom Profil Benthullen - Andromeda-, sporadisch auch Drosera-Pollen auf. Pollen von Gentiana pneumonanthe und yom Potentilla- Typ ist in den jiingeren Heidetorfen nicht selten; vereinzelte Pollenkorner treten aber auch in den iilteren Heidetorfen des Tanner San des und Benthullen auf. Aus dem letzten darf man wohl schlieBen, daB Gentiana pneumonanthe in Erica-Heiden doch eine etwas groBere Bedeutung zukommt, als man ihr von pflanzensoziologischer Seite heute im Ericeium beimiBt (vgl. S. 524).

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VII. Zusammenfassung 1£s wurden die heutigen Erica-Heiden und ihre Stellung innerhalb der Yegetation bespro('hen. Die Uberpriifung der Moglichkeit eines pollenmorphologischen Nachweises ergab, daB sich Erica tetralix- und Andromeda polif'olia-Pollen innerhalb gewisser Grenzen untereinander und von Vaccinium- Pollen unterscheiden lassen. Der Vergleich der Pollenspektren von 0 berflachenproben aus versrhiedenen Gesellschaften mit fossilen Spektren zeigte, daB fossile Erica-Heiden auf Grund ihrllr Pollenspektren bis zu einem gewissen Grad nachweis bar sind. GroBrestuntersuchungen sttitzen die Ergebnisse. Die Erica-Heide kann offenbar als Torfbildner auftreten. Die Auflagetorfe der warmezeitlichen Bruchwaldmoore und Torfpodsole im Kontakt mit diesen diirften wenigstens in vielen Fallen Ablagerungen von Erica-Heiden sein; der Auflagetorf ist hier in allen Fallen sehr jung und meist erst in der jiingeren Nachwarmezeit entstanden. Hinweise auf natiirliche Erica-Heiden fchlen in diesen Fallen. Altere Ablagerungen fossiler Erica-Heiden wurden im groLlen Schlatt des Tanner Sandes gefunden. Die Erica-Ansbreitnng begann hier noch in der spaten Warmezeit. Fiir eine menschlich bedingte Entstehnng liegen hier keine Anhaltspnnkte VOL Wahrscheinlich befinden sich anch unter dem alteren lIochmoortorf in Benthnllen tiber cillem Podsolprofil Ablagerungen einer Erica- Heide. Die altesten, sicher datierbaren Funde von Erica stammen im Untersuchungsgebiet aus dam Beg-inn der spaten Warmezeit (Ahlhorn).

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Anschrift des Verfassers: Dr. BURCHARD ME:"fKE, Kiel, Geologisches Lantiesllmt, ~le('kleJl­ burger StraB~ 22!24.

Tafelerkliirun g

Tafel XV] Fig. 1. Erica tetmlix, P., 1000mal, rezent. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4: Fig. 5.

Erica-Typ, P., 1000mal, foss. Andromeda-Typ, P., 1000mal, foss. Vaccinium oxycoccus, P., 1000mal, rezent. Vaccinium oxycocC'Us, P., 1000mal, rezent

Fig. 6. Vaccinium-Typ, P., 1000mal, foss.

Flora, Bd. 153

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