Zur postglazialen Geschichte der Eibe (Taxus baccata L.) in Nordwestdeutschland

Flora, Bd. IGO, S.

28-~42

(1971)

Institut fiir Ur- und Friihgeschichte, Botanisches Laboratorium der Universitat Kiel

Zur postglazialen Geschichte der Eibe (Taxus baccata L.) in Nord westdeutschland Von FRITZ-RUDOLF AVERDIECK Mit 3 Abbildungen und Tafel 1-4 (Eingegangen am 14. Mai 1970)

To Postglacial History of Yew-tree (Taxus baccata

L.J

in Northwestern Germany

Summary Recent pollen analytical investigations of lake sediments in northern Germany prove, that Taxus baccata. 1. may be native from the end of the Atlanticum to the beginning of the Subatlanticum. At least in the Subboreal that species was spread over the whole middle and northwestern Europe, but it was much less common than in the two last interglacials. Reasons for decline of yew-tree were above all light competition by the beech and the hornbeam and the wrong by human activity.

DiE Pflanzongeographie, insbesondere ihre historisehe Komponente, ist durch die Pollenanalyse entscheidend beeinfluJ3t worden. Verfeinerte Analysenmethoden haben in den letzten Jahren Arten erfaJ3t, die sich wegen Unscheinbarkeit ihrer Pollen weitgehend einer vegetationsgcschichtlichen Verfolgung entzogen hatten. Zu diesen Arten gehort auch die Eibe. Die Frage ihrer nacheiszeitlichen Ausbreitung konnte anHiJ3lich von Untersuchungen im Rahmen ciner anderen Fragostellung an norddeutschen Seen nachgegangen werden. Die Arbeiten wurden mit Unterstlitzung der Deutschcn Forschungsgemeinschaft durchgefiihrt. Die heutigen Verbreitungsbedingungen

Seit langem wird von zahlreichen Autoren betont, daJ3 die Eibe (Taxus baccata L.) in frlihcrer Zeit erheblich verbreiteter war als heute. Das geht direkt aus Urkunden, Orts- und Flurnamen wie vor all em aus Funden "untergegangener Wiilder" hervor. Eine Zusammenstellung der maJ3geblichen Arbeiten hat klirzlich WILLERDING (1968) in seiner sorgfiiltigen Studie liber das Eibenvorkommen im PleBwald gcbracht. Indirekt ist aber auch aus der Okologio und aus der disjunkten Verteilung der heutigen BestiindQ zu schlieJ3cn, daB die Eibe vormals eine allgemeinere Verbreitung gehabt hat. Versucht man, die Eibe nach ihren klimatischen und okologischen Ansprlichen

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zu charakterisieren, so ergibt sich nach der Literatur (HEG! 1935, FIRBAS 1949, MEUSEL 1965, ELLENBERG 1963, WILLERDING 1968, dort weitere Literatur) folgendes, scheinbar nicht immer widerspruchloses Bild: Geringe Konkurrenzkraft, aber groJ3e physiologische Toleranz gegenuber vielen Standortfaktoren. Ein lang sam wachsendes, aber langlebiges Schattholz, das seine besten Wuchsleistungen jedoch auf Lichtexponierten Standorten entfaltet. Ziemlich unempfindlich gegen Durre und Spatfroste, wohl aber gegen anhalt end lange Winterkalte, welche daher die Ostgrenze bestimmt. 1m maritimen Bereich del' Ebene acide bis acido-neutrale Boden, im kontinentaleren hingegen die warmeren Kalkfelsen bevorzugend. Bemerkenswert die Besiedlung von Moorboden, die nach den meist fossilen Funden gute Wuchsleistungen ermoglichen kann. In den Bergen bestockt die Eibe VOl' allem die kuhleren N ordhiinge, bei hiiherer Luftfeuchtigkeit aber auch die Sudhange. Sie spielt heute noch als Charakterart in den Edellaubmischwaldern (Querceo Fagetea) i. w. S. eine Rolle, wenn auch

Abb.1. Verbreitung von Taxus baccata (nach MEUSEL 1939 und FRENZEL 1967, erganzt) schwarze und punktierte Flachen = rezente Verbreitung, (punktiert = ungefahre Angabe) = altpleistozane und plio zane Funde = Funde aus dem Holstein-InterglaziaI ) = Funde a.us dem Eem-InterglaziaI x = fossile Funde aus dem Postglazial (Angaben von FIRBAS 1949, GODWIN 1956 und neuerer Literatur)

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als Unterholz. Die Arealdiagnose lautet nach MEUSEL (1965): meridional (montan) submeridional (montan) - temperat (= boreomeridional), ozeanisch (1-2), europaisch. Die heute mitteleuropai sche Verbreitung erstreckt sich vor allem auf das Bergland Mittel- und Siiddeutschlands und auf die Alpen (Abb. 1).

Die pri-weichsel eiszeitlichen Vorkommen

DaB angesichts einer derartigen Amplitude ihrer Standortmog lichkeiten die Eibe einstmals im nordwestlichen Mitteleuropa eine weitverbreite te Art war, ist fiir die ozeanisch getonten Klimaperioden nicht verwunderlich. Bereits aus der Reuverstufe des Pliozans ist die Gattung (vermutlich mit der heutigen Art) durch Zweigfunde am Niederrhein nachgewiesen (KILPPER 1959). Ebenso wurden Nachweise in Form von Pollen aus den alteren Zwischeneiszeiten erbracht: aus dem TegelenInterglazial von Eindhoven und Tegelen in Siidholland (ZAGWIJN 1963), aus den Cromer-Interg lazialen in den Gyttjen von Harreskov und Oelgod in Westjiitland) bis zu 52 % der Baumpollensumme!) (ANDERSEN 1965) sowie von Elm und von Osterholz im Harzvorland (GRUGER 1968). Mehrfach sind auch Nachweise aus der vorletzen Warmzeit, dem HolsteinInterglazial, gelungen, in der die Eibe eine erhebliche Rolle gespielt haben muB: in Gort, West-Irland, mit iiber 64 % der Baumpollen in einer Gyttja (JESSEN, ANDERSEN und FARRINGTON 1959-1960), in England bei Nord-Birmingham fast 40% erreichend (KELLY 1964), bei Hoxne und Clacton (GODWIN 1956) (von letzterem Fundort der alteste Holzspeer der Welt, bezeichnenderweise aus Eibenholz), femer in Vejlby, Ostjiitland, mit etwa 23 % in Gyttja (ANDERSEN 1963) und schlieBlich bis weit nach Osten in Polen und RuBland (SRODON 1965, GROSS 1967), wo Taxus samt anderen GehOlzen ein damals maritimeres Klima beweist. Am besten bekannt sind die Funde aus dem letzten Interglazial, dem EemInterglazial. Dem gesicherten Nachweis von Makrofossilien wie Holz, Samen, Nadeln und Knospen (Zusammenstellung bei BEYLE 1931) folgten spater in groBem Umfange pollenanalytische Belege. Demnach wanderte Taxus bald nach Beginn der Haselausbreitung (Zone II/III nach SELLE 1962) ein und erreichte in der Lindenphase der Eichenmischwaldzeit hohe Pollenwerte (bis 24 % der Baumpollen in der Diatomeengyttja der Liineburger Heide, BEHRE 1962), die iiber einen beachtlichen Anteil der Art am Waldareal Auskunft geben. Auffallig ist die Parallelitat mit der Lindenausbreitung (Zone IIIb u. c nach SELLE bzw. Zone IV nach BEHRE). Das Verbreitungsgebiet reichte wiederum von England (SPARKS u. WEST 1970) bis wenigstens an die gegenwartige Ostgrenze (FRENZEL 1967, S. 110). Aus dies en Interglazialfu nden hoher Pollenprozente in Gyttjen folgt die zwingende Annahme, daB die Eibe starke, zeitweise und stellenweisc beherrschend e Bestande

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gebildet haben muB, und zwar sieher nicht allein in der Rolle eines Unterholzes. Zudem erstreckte sich ihr Areal wenigstens im vorletzten Interglazial weit uber die heutige Ostgrenze hinaus, offenbar als Folge eines humideren Klimas.

Die Eibe im Postglazial In Nordwostdeutschland und den angrenzenden Gebieten des Tieflandes fehIt die Eibe an nattirlichen Standort en fast vollig. Auch in Mitteldeutschland ist Taxus uberwiegend auf extreme Standorte zuruckgedrangt worden. In Schleswig-Holstein golang es nach CONWENTZ (1922) bei sorgfaItigen Erhebungen um die Jahrhundertwende den Forstbotanikern HEERING und MEHRHARDT nicht, urwuchsige Eibenbestande auszumachen. (Die von VOIGT 1931 erwahnten Bestande bei Itzehoe und "anderon umliegonden Ortschaften von Hamburg" finden nirgendwo eine Bestatigung). Nach CONWENTZ fehlt sie gleichfalls im Niederrheingebiet sowie in den Niederlanden und Belgien. 1m Niedersachsischen Tiefland haben einigo Straucher und ein Baum im Krelinger Brueh bei Walsrode zwischen Bremen und Hannover geradezu Beruhmtheit erlangt. MEUSEL (1939) verzeichnet nattirliche Standorte auf Rugen, dem DarB und in der Gegend nordlich Rostock (vgl. Abb. 1). Die Flora von Danemark (RASTRUP u. JOERGENSEN 1962) flihrt ein finziges naturliches Vorkommen bei Vejle im sudostlichen Jutland auf. DaB das vOllige oder fast vollige Fehlen der Eibe nicht auf einer mangelnden Einwanderung in die genannten Gebiete beruht, darf als gesichert betrachtet werden. Seit dem Ende des vorigen Jahrhunderts wurde durch cine Reihe von Holzfunden, zum Teil auch daraus verfertigten Gegenstandon, das Indigenat der Eibe flir das gesamte nordwestlicho Mitteleuropa bewiesen. Der Reichtum des Gebietes an Mooren begtinstigte die Erhaltung und somit die Zahl der Funde. GroBere "Eibenhorste" sind bei Christiansholm, 16 km westlich Rendsburg, und im Steller Moor, 6 km westlich von Burgdorf bei Hannover, durch CONWENTZ (1895,1922) bekannt geworden. In beiden Fallen handelte es sich um ehemalige Eichen-Erlenbestande, die auf Mineralboden stockton und spater unter Moorbedeckung geraten waren. An dem Wald bei Burgdorf war auch die Fichte beteiligt. Offensichtlich auf MoorbOden waren Stamme gewachsen, die im Wittmoor nordlich Hamburg (BEYLE 1931, KOLUMBE und BEYLE 1938) und in mehreren oldonburgischen Mooren (HAYEN 1960, 1966) gefunden worden sind. Aus letzteren stammen auch verschiedentliche Samenfunde. AuBer den schon langer bekannten Holz- und gelegentlichen Samenfunden aus allen Gebieten des nordwestlichen Tieflandes (Zusammenstellungen bei FIRBAS 1949, RYTZ 1949, WERNECK 1949 und WILLERDING 1968) sind die neueren zahlreichen Eibenfunde aus Mooren in den Niederlanden zu erwahnen (Sudost Drenthe, v. ZEIST 1959, und Terneuzen an der Westerschelde, MUNAUT 1967). Bedeutsam flir das Vorkommen wie auch flir die

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cinstmalige Wertschiitzung sind zahlreiche aus N orddeutschland und Danemark bekannt gcwordene Artefakte aus Eibenholz (CONWENTZ 1922, FIRBAS 1949, TROELSSMITH 1951, BEHRE 1969). Fiir Schleswig-Holstein liegen auBer den genannten Funden von Christiansholm und dem Wittmoor ein weiterer zwischen Pinneberg und Elmshorn (WEBER 1918, zit. nach FIRBAS 1949) sowie Eibenholzartefakte aus Haithabu bei Schleswig (EEHRE 1969) vor.

Eine Datierung der Eibenfunde war in den meisten Fallen nur annahernd gelung en, doch konnte schon vor der Erkennung des Eibenpollens auf Grund der Begleitflora, pollenanalytischer Bearbcitung der einbettenden· Torfe und vorgeschichtlicher Umstande auf das Vorhandensein des Baumes spatestens seit der Wende von der mittleren zur spaten Warmezeit geschlossen werden (FIRBAS 1949). Einen wesentlichen Fortschritt in der postglazialen Eibengeschichte brachte die Identifizierungsmoglichkeit fossilen Eibenpollens. Erste Angaben desselben stammen zwar schon aus den Jahren 1896 und 1897 von C. A. WEBER. Sie wurden angesichts der Unscheinbarkeit des Pollens von FIRBAS (1949, S. 270) als "kaum beweiskraftig" angesehen, aber aus heutiger Sicht wohl zu Unrecht, denn sic traten "besonders in der Region der Linden" auf und verringerten sich stark nach oben (WEBER 1896, S. 434). Der Pollen von Taxus baccata ist angeniihert kugelformig, abeT meist etwas eckig und charakteristisch aufgeplatzt, oft auch gequetscht. In der Fachsprache der Pollenmorphologie (EEUG 1961 a, EEUG 1961 b, FAEGRI n. IVERSEN 1964, ERDTMAN 1965) wird der Pollen als inaperturat, intektat scabrat (mikroclavat, mikrogemmat oder besetzt mit winzigen Stacheln) bezeichnet. Seine GroBe schwankt (nach Acetolyse) zwischen 19,3 und 29,8 11m, die Dicke seiner Exine istungleichmiiBig, die AufriBstelle vermutlich priiformiert. Die Abbildnngen Tafel 1 zeigen rezente und fossile Taxus-Pollen im Durchlicht in tausendfacher VergroBernng, daneben die iihnlichen Typen von Juniperus, Populus und Rhynchospora. Die Stereoscan-Aufnahmen (Tafeln 2-4), deren freundliche Herstellung Herrn Dr. Samtleben vom Geologischen Institut Kiel zu verdanken ist, geben in ausgezeichneter Anschaulichkeit die Strnkturelemente der Exine wieder, so daB sieh weitere Eemerkungen dazu eriibrigen. Das Kollabieren der kiinstlich fossilisierten Pollen war mangels einer Vakuum-Gefrieranlage nieht zu verhindern.

Die Diagnostizierbarkeit des Eibenpollens ist infolge seiner gering en GroBe, der wenigen Charakteristika und seiner Verformbarkeit oft herabgesetzt, besonders in Substraten mit schlechter Pollenerhaltung. Dazu kommt, daB die scabrate Exinestruktur eine Verwechslung mit ahnlichen Typen, z. B. Populus, gewissen Cyperaceen, Quercus u. a. begiinstigt, insbesondere wiederum bei schlechten Erhaltungsbedingungen und bei schwacher VergroBerung. Dennoch muB man es als erstaunlich bezeichnen, daB erst runde sechzig Jahre vergehen muBten, bis Taxus-Pollen "wiederentdeckt" und in die Pollendiagramme aufgenommen wurden (v. ZEIST 1959, ANDERSEN 1959/60, HAYEN 1969, BEUG 1962, BEHRE 1962). Dieses kam hierzulande vor allem den Eem-Interglazial-Diagrammen zugute. In den postglazialen Diagrammen blieb Taxus weiterhin eine Seltenheit, teils wegen der meist viel geringeren Pollenfrequenz gegeniiber dem letzten Interglazial, toils sicherlich aber wegen Nichtbeachtung.

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Neu angesetzte palynologische Untersuchungen in schleswig-holsteinischen und mecklenburgischen Seen bieten derzeit Gelegenheit, dem postglazialen Verhalten von Taxus Aufmerksamkeit zu schenken. Wegen ihrer ausgedehnten Sedimentmachtigkeiten erwiesen sich der GroBe Ploner See und der GroBe Segeberger See als besonders geeignet. Die Sedimente von Seen bieten hierbei den Torten gegeniiber gewisse Vorteile, denn gewiihnlich haben sie eine bessere Pollenerhaltung, wachsen gleichmaBiger und leiden weniger unter Iokalen Verzerrungen.

Die Pollendiagramme sind in AuszUgen und etwas vereinfacht auf den Abb. 2 und 3 dargestellt. Die Berechnung ist auf die Summe der Baumpollen bezogen. Am rechten Rand stehen die vegetationsgeschichtlichen Zonen (nach OVERBECK und SCHNEIDER 1938, in veranderter Fassung nach SCHMITZ 1961), wahrend sich links absolute Jahreszahlen befinden, die aber nur als ungefahre Anhalte zu betrachten sind und auf VerknUpfung mit C-14-datierten Moorhorizonten beruhen. In beiden Diagrammen tritt Taxus im oberen Teil der Zone VIII ( = Ende der Mittleren Warmezeit bzw. des Atlantikums) deutlich vor dem "Ulmensturz" erstmals auf. In der subborealen Zone IX (= Spate Warmezeit) bilden die Eibenwerte eine geschlossene Kurve, die hier ihr Maximum, wenn auch nur ein bescheidenes, erreicht. Die foIgende Zone X, die aus verschiedenen GrUnden in die Nachwarmezeit gestellt werden muB, sieht in den beiden Diagrammen etwas abweichend aus. 1m PlOner See scheinen sich etwas glinstigere Verhaltnisse flir die Eibe widerzuspiegeln, da die Pollenfrequenzen hoher liegen und sie weiter in die Nachwarmezeit hineinreichen. Wenn die Zeitansetzung flir die problembeladene Grenzziehung zwischen den Zonen X und XI mit "grob urn Chr. Geb." flir diese Gegend richtig ist, kann die Eibe nach den Diagrammen nicht weit in das erste Jahrtausend hinein von Bedeutung gewesen sein. In den hier nicht mehr dargestellten rostlichen Teilen der Zone XI und im Anfang der neuzeitlichen Zone XII kommen Taxus-Pollen nur noch selten vor, etwas regelmaBiger dann wieder in den obersten Schichten mit dem "sekundaren" Kiefernpollenanstieg. Ein ufernahes Profil aus dem Slidteil des GroBen Ploner Sees bei Bosau beginnt in der Spaten Warmezlit und flihrt wahrend dieser regelmaBig niedrige TaxusWerte, dann aber ein auffalliges kleines Maximum von knapp 4 % an der Grenze IX/X. In der Zone X treten Eibenpollen dann nur noch sporadisch auf. Niedrig, aber prinzipiell wie in den vorgenannten Seen, liegen die Eibenwerte auch in dem ersten von uns zur Zeit untersuchten See Mecklenburgs, dem Teterower See. Am Ende der Zone VIII und in der Zone IX sind Eibenpollen ziemlich regelmaBig zu finden (Maximum nur 1 % in Zone IX), in den Zonen X bis XII jedoch nur sporadisch. Es handelt sich aber auch hier urn eine recht ufernahe Entnahmestelle. Offensichtlich bot wenigstens in diesen beiden Fallen die Uferregion dem Baum keine 3

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Standorte, vielmehr scheint die filternde Wirkung der Ufervegetation (TAUBER 1965, 1967) die Rohe der Eibenwerte ungunstig beeinfluBt zu haben. 1m Gang befindliche Analysen an einem sehr kleinen holsteinischen See unweit vom Segeberger See erhiirten diese Vermutung. -

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Abb. 2. Pollendiagramm vom GroBen Ploner See, vereinfacht.

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Betrachtet man die Ergebnisse der bisher vorliegenden Pollendiagramme und sonstigen stratigraphisch gesicherten Funde im nordwestlichen Mitteleuropa, so kann man die vorsichtige Fassung von FIRBAS (1949, S. 270) tiber die Eibenausbreitu ng dahingehend prazisieren, da13 Taxus unser Gebiet vor Ende def Mittleren Warmezeit GroBer Segeberger See

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tatsachlich besiedelt hat. Dies gilt in groBer Ubereinstimmung wenigstens fiir ein Areal yom mittleren Mecklenburg bis zu den ostlichen Niederlanden, sehr wahrscheinlich auch fUr die westlich anschlieBenden Gebiete einschlie13lich der Bretagne (MUNAUT 1967 a, b, v. ZEIST 1963, 1964). Moglicherweise ergibt sich fUr die Umgebung des Scheldeastuars eine Verspatung der Eibenausbre itung im Subboreal. Die geschlossene Taxus-Kurve setzt nach der von MUNAUT vorgenommenen Abgrenzung zwar mit dem. Subboreal ein, doch liegt die Grenze AtlantikumjS ubboreal laut C-14-Datierungen dort urn etwa ein halbes Jahrtausend spater als die fiir Mitteleuropa iibliche und gut begriindete Grenzziehung urn 3000 v. Chr. (vgl. GILOT, MUNAUT et alt. 1969). Die Zeit der Eibenausbre itung umfaBt nach den bisherigen Erfahrungen besonders die Spate Warmezeit (vgl. auch die Eibenfunde in subborealen Torfen Englands nach GODWIN, 1956). Hier werden allenthalben die hochsten Pollenwerte erreicht, im Westen anscheinend bevorzugt im alteren Abschnitt. Auch in der friihen Nachwarmezeit (bzw. im Ubergang zur Nachwarmezeit) ist die Eibe stellenweise noch regelma13ig nachzuweisen, doch erlischt ihre Kurve viel weniger gleichmaBig, als sie beginnt, zum Teil schon am Ende der Spaten Warmezeit (Zone IX), zum Teil erst in nachchristlicher Zeit. Sehr sporadisch tritt der Pollen aber auch sowohl in Seesedimenten als auch in Torfen wahrend der gesamten Nachwarmezeit auf, (vgl. auch die Diagramme aus Oldenburg von MENKE 1963). Die relativ regelmaBigen Funde vom Ipweger Moor, die nach der Berechnung von HAYEN (1969) bis etwa 1400 n. Chr. reichen, miissen zunachst als Ausnahme gelten. Ebenso darf dem friihen Erliischen (nach der Zeitansetzung von MUNAUT 1967 c mit Beginn der Bronzezeit) des nur 50 OJ ahrigen Eibenbestande s von Terneuzen( Westerschelde) wohl nur lokale Bedeutung zukommen.

Die Hohe der Pollenwerte ist fast immer sehr gering (maximal selten 10 % erreichend), wenn man von einzelnen aus Mooren gewonnenen und sicher lokal iiberhiihten Frequenzen absieht (z. B. 50 % im Ipweger Moor). Fiir die Beurteilung der "Normalverh altnisse" sind die Seesedimente erfahrungsgemaB zuverlassiger. Recht schwierig ist es, aus den Pollenprozenten auf die damaligen Eibenanteile im Walde schlieBen zu wollen. Obschon die Bliihzeit friih im Jahr beginnt, die Bliitenstaubproduktion von Taxus ziemlich hoch und die Sinkgeschwindigkeit unter den Gehiilzpollen eine der geringsten ist (FIRBAS 1949, S. 22), kann man wohl mit einer Untervertretung des Eibenpollens rechnen. Denn die Baume sind niedrig, die Bliiten sind klein und stehcn an dichtbelaubt en Trieben. Nahere Untersuchun gen iiber die Pollenverbre itung fehlen noch, so daB die hergebrachte Meinung, Taxus-Pollen seien trotz Anwesenheit der Baume nicht oder nur selten vertreten, iiberpriifungsbediirftig sein diirfte. Ob Taxus nach den zahlreichen Stubbenfund en in der Vegetation starker vertreten war, als es nach den Pollenanteilen scheint (v. ZEIST 1959, S. 178) oder ob Taxus nicht so allgemein verbreitet war, wie man aus den Holzfunden aus Mooren schlieBen konnte (WILLERDING 1968, S. 143), laBt sich zur Zeit also noch nicht entscheiden. Fest steht, daB die Eibe im Postglazial sowohl sehr viel schwacher

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als auch kiirzere Zeit vertreten war als vergleichsweise in der vorhergehenden EemWarmzeit. Fraglos erstreckte sich die Verbreitung aber auch im Postglazial iiber das gesamte Nordwest- und Mitteleuropa, und erwiesen sind schlie.Blich auch fUr das nordliche Tiefland einzelne dichte Bestande. Ahnlich wie im Eem-Interglazial erscheint Taxus in der Warmezeit (aber spater) und verliert an Bedeutung in der friihen Nachwarmezeit. Die Griinde fiir die spate Einwanderung sind schwer erklarlich, was aber auch fiir andere Waldbaume, z. B. die Hainbuche (NIETSCH 1952) gilt. Das Klima war seit lang em geniigend ozeanisch, wie das zeitige Auftreten von Hedera und Viscum (in der Eemzeit auBerdem von flex) beweist. Allerdings gibt es nach NILSSON (1967) Anzeichen dafiir, daB das Atlantikum klimatisch nicht so gleichmaBig, sondern etwa ab 4600 v. Chr. trockener als vorher war.

Der stabile herrschende Eichenmischwald des Atlantikums hatte ebensowenig wie im Subboreal ungiinstige Konkurrenzverhaltnisse gebildet. Edaphische Griinde scheiden ebenfalls aus. Es bleibt schlie.Blich eine langsame Wandergeschwindigkeit aus den eiszeitlichen Refugien zu erwagen, wobei letztere und die Wanderwege noch im dunkeln liegen. Nach FIRBAS (1964, S. 380) ist Taxus in den letzteiszeitlichen Schichten der Pontinischen Siimpfe nachgewiesen, doch hat nach BEUG (1968) auch dort wahrend des Hochwiirms Waldlosigkeit bestanden. BEUG (1961, 1964) gibt fiir Dalmatien ziemlich stetige Taxus-Pollenfunde schon aus dem alteren Teil der Mittleren Warmezeit(vor 4300 v. Chr) an, fUr das westliche Siidalpengebiet aber etwa die gleiche Zeit wie im Norden. Auch in Siiddeutschland (MULLER 1962) scheint es nicht anders zu sein, so daB in der Ausbreitung der Eibe innerhalb ganz Mitteleuropas keine gro13en DiUerenzen bestehen. Hier gibt es also noch viele oUene Fragen. Zum Problem des Eibenriickganges

Der Riickgang der Eibe laBt sich aus den Pollendiagrammen unseres Gebietes recht gut ablesen. Wie schon erwahnt, muB er spatestens anfangs des ersten nachchristlichen Jahrtausends stattgefunden haben. Sehr ausfiihrlich sind die Ursachen von BEYLE (1931), BEUG (1962, 1964) und besonders von WILLERDING (1968) diskutiert worden. Hiernach kommt vor allem die Schattwirkung durch die Buche (im Interglazial durch die Hainbuche) in Frage. Diese Bezugsetzung versagt aber in den buchenarmen Kiistenbezirken. Die spate Mannbarkeit (nicht vor 20 Jahren) und die ungiinstige Keimungsbiologie (der Same liegt ein bis vier Jahre "iiber" AMANN, 1954) miissen ebenfalls eine abtragliche Rolle gespielt haben. Ais ein Hauptfaktor ist die schadigende Wirkung direkter und indirekter Art durch den Menschen von Ausschlag gewesen. Die Wertschatzung des widerstandsfahigen und elastischen Holzes ist durch Funde und Dberlieferungen belegt. Es sei hier auch an die Eibenholzspeere des Neandertalers von Clacton on Sea in Siidengland (Hoistein-Intprglazial) (GODWIN 1956) und von Lehringen bei Verden/Aller (Eem-Interglazial) (JACOB-

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FRIESEN 1959) erinnert, ersterer ist das alteste erhaltene holzorneArtefakt der Menschheitsgeschichte, letzterer steckte zwischen den Rippen eines erlegten Alt-Elefanten. CONWENTZ (1921) bestimmte als Eibenholz 26 holzerne WaUen und Gerate des :Nationalmuseums zu Kopenhagen, die der Zeit zwischen dem 7./8. Jahrhundert v. Chr. bis zum 9. Jahrhundert entstammten. Zu weiteren Funden der Frtihzeit vgl. FIRBAS (1949, S.270) und TROELS-SMITH (1951). Einen direkten Zusammenhang zwischen bronzezeitlicher Eibenholznutzung, nachgewiesen in dem Pfahlbau von Molina nahe dem Gardasee, und dem Rtickgang der Eibenkurve vermutete BEUG (1964, S.435). BEHRE (1969) steUte bei Holzartenbestimmunge.n in drei nordwestdeutschen Siedlungsplatzen fest, daB Eibenholz sehr selten war und nur zu wichtigen, kleinen Teilen (z. B. Webspindeln) verarbeitet worden ist. Demnach muB das Holz in diesem Zeitraum (1. Jahrhundert v. Chr. Geb. bis 11. Jahrhundert n. Chr. Geb.) schon Seltenheitswert gehabt haben. Unsere Pollendiagramme lassen keine deutlichen Zusammenhange zwischen den Taxus- und Kulturanzeigerkurven erkennen, jedenfalls keine zu verallgemeinernde. Die Eibenkurve beginnt vor dem Auftreten der Siedlungsanzeiger, die Hauptausbreitu ng bllt mit jenen zusammen, und das Ende der geschlossenen Kurve fallt gelegentlich sogar in siedlungsschwache Zeiten. 1m Gardaseegebiet hingegen deckt sich das Ende von Taxus mit dem Anstieg von Secale, was auf die Zeit zwischen 200 und 400 n. Chr. Geb. veranschlagt wird (BEUG 1964).

AuBer den direkten menschlichen Einwirkungen werden in der Literatur noch eine Reihe indirekter Schadigungen genannt: Grundwasserabsenkung, ViehverbiB und vor all em veranderter Forstbetrieb (einerseits Freischlag, andererseits Dunkelwald). Ortlich haben auch nachweislich Vernassung und Vermoorung die Eiben dezimiert. Schriftliche Uberlieferungen befassen sich mit dem Rtickgang der nordlichen Eibenbestande nicht mehr. Zu jener Zeit war die Eibe oUenbar weitgehend verschwunden. MOEWES (1926) erwahnt in einem geschichtlichen Uberblick tiber den deutschen Eibenholzhandel (vor all em als Bogenholz nach England) mit dem Ende des 13. Jahrhunderts nur Herktinfte aus Stiddeutschland, den Alpen und Karpathen und aus WestruBland. STURMS Flora von Deutschland (KRAUSE 1906) berichtet, daB vor (heute) gut dreieinhalb Jahrhunderten die Eibe von mecklenburgischen Ftirsten und Rittern als etwas Seltenes aus Ostdeutschland und Britannien heimgebracht wurde. Ftir den Ruckgang der Eibe im maritimen Nordwesten ist sicherlich ein ganzer Komplex von Ursa chen verantwortlich, ohne daB es zur Zeit moglich ware, die Bedeutung der einen vor der anderen klar herauszustellen. Seitens der postglazialen Pollenanalyse stehen wir in dieser Frage noch am Anfang, doch ist zu erwarten, dati wir mit einer Verdichtung des Untersuchungsnetzes und mit Hilfe neuerer Methoden bald zu besseren Abschatzungen der Wechselbeziehungen zwischen Klima, Vegetation und Mensch gelangen. Dem Wert von Taxus als Klimaindikator (FIRBAS 1949, S. 271) steht moglicherweise ein bedeutsamer siedlungsgeschichtlicher gegentiber.

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Zusammenfassung Pollenanalytische Untersuchungen an norddeutschen Seesedimenten beweisen das Vorkommen von Taxus baccala L. vom Ende der Mittleren Warmezeit bis in die Nachwarmezeit. Mindestens wahrend del' Spaten Warmezeit war die Art nach den bisherigen Ergebnissen iiber ganz Mittel- und Xordwesteuropa verbreitet. Gegeniiber den letzten beiden Interglazialzeiten ist ihre Bedeutung im Postglazial (von einzelnen ortlichen Ausnahmen abgesehen) nach Menge und Ausdehnung geringer. Der Riickgang hat sieh offenbar viel ungleichmaBiger als die Ausbreitung vollzogen. Als Hauptursachen des Riickganges kommen sowohl Lichtkonkurrenz durch die Buchenund Hainbuchenwalder als auch direkte und indirekte Schadigung durch den Menschen in Betracht. Auf denleicht iibersehbaren Pollen der Eibe sollte in del' Postglazial-Palynologie besonders geaehtet werden, urn das noch sehr liickenhafte Bild dieser klimatisch wie nutzungshistorisch bedeutsamen Art zu vervollstandigen.

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F.-R. AVERDIECK

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Zur postglazialen Geschichte der Eibe usw.

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F.-I\.

Ano:RDIE(,K

Tafelerkliirungen Tafel 1.

1 Taxus baccata, rezent, foe. 1-2 2 Taxus baccata, rezent, foe. 5, ein geplatztes und ein ungeplatztes, eckiges Korn 3 Taxus baccata, fossil, Poggensee, foe. 1-2 4 Taxus baccata, fossil, Poggensee, foe. 5 5 Juniperus communis, rezent, foe. 1-2 6 Juniperus communis, rezent, foe. 5 7 Juniperus communis, rezent, foe. 5, geplatztes Korn 8 Juniperus communis, fossil, Segeberg, foe. 5 9 Populus tremula, rezent, groJ3es Korn, foe. 1-2 10 Populus tremula, rezent, kleines Korn, foe. 1-2 11 Populus tremula, rezent, foe. 5 12 Populus tremula, fossil, Segeberg, foe. 1-2 13 Populus tremula, fossil, Segeberg, sehleehte Erhaltung 14 Rhynchospora alba, rezent, foe. 1-2 15 Rhynchospora alba, rezent, foe. 5 Samtliche Pollen aeetolysiert, VergriiJ3erung 1000 x

Tafel 2:

Stereosean-Aufnahmen (Dr. Samtleben) 1 Taxus baccata, rezent, unbehandelt, 1100 x, 2 Taxus baccata, rezent, unbehandelt, 3000 x, 3 Taxus baccata, rezent, unbehandelt, 6100 x, 4 Taxus baccata, rezent, aeetolysiert 13400 x,

10 10 10 20

KV, KV, KV, KV,

4Go 40° 0° 40°, diehtstehende Gemmae

Tafel 3.

Stereosean-Aufnahmen (Dr. Samtleben) 1 Juniperus communis, rezent, unbehandelt, 1300 x, 10 KV, 0° 2 Juniperus communis, rezent, unbehandelt, 2750 x, 10 KV, 0° 3 Juniperus communis, rezent, aeetolysiert, 6500 x, 10 KV, 0° 4 Rhynchospora alba, rezent, unbehandelt, 1370 x, 10 KV, 40°, locker stehende Gemmae 5 Rhyncliospora alba, rezent, unbehandelt, 3250 x, 10 KV, 0° 6 Rhynchospora alba, rezent, acetolysiert, 13000 x, 20 KV, 40°, Tectum perforatum

Tafel 4.

Stereosean-Aufnamen (Dr. Samtleben) 1 Populus tremula, rezent, aeetolysiert, 1270 x, 10 KV, 0° 2 Populus tremula, rezent, unbehandelt 2750 x, 10 KV, 40° 3 Populus tremula, rezent, acetolysiert, 6500 x, 10 KV, 0°, :'IIikroechini und Perforationen 4 Populus tremula, rezent, aeetolysiert, 12800 x, 30 KV, 40°, :'IIikroechini

Tafel 1

Flora, Bd. 160

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J

6

Ayerdieck VEB GUSTAV FISCHER VERLAG JENA

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Tafel 2

Flora, Ed. 160

Averdieck VEAS GUSTAV FISCHER VERLAG JENA

Flora, Bd. 160

Averdieck VEBGUSTAV FISCHER VERLAG JENA

Flora, Ed. 160

Tar. 4

Averdieck VEB GUSTAV FISCHER VERLAG JENA 4 Flora, Bd. 160