- Email: [email protected]
Beiträge zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen
iii
8eitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen mit Berucksichtigung des Wassergehaltes der Samen. Von H. Schlimbach.
Schon lange haben die zum Teil vom Normalen abweichenden Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen das Interesse der Forscher auf sich gelenkt, besonders die Anomalien der Gattungen Amaryllis, Crinum, Calostemma, Hymenocallis. Mit diesen Gattungen bescbaftigten sich besonders R. Brown, Achille Richard, Hofmeister, BailIon, A. Braun 1). In neuerer Zeit dagegen ist mit Ausnahme von Untersuchungen fiber Crinum und Nerine von Goebel 2) und einigen Angaben fiber Leucojum und Haemanthus keine Arheit, die sich mit dem Bau und der Entwicklung der Samenanlagen befaBt batte, erschienen.
Crinum. Die knollenartigen Samen von Crinum wurden frfiher als Bulbillen bezeichnet; erst R. B row n 3) und nach ihm A. Ric h a r d zeigten, daB es sich urn wirldiche Samen handelt. Das Eigenartige dieser Samen und Samenanlagen ist, daB sie keine Samenscbale bzw. kein Integument besitzen 4). Die Untersuchung der frfihesten EntwicklungszusUinde der Samenanlagen bestatigt, daB hier fiberhaupt keine Integumente angelegt werden und die Samenanlage eigentlich nur als eine HervorwOlbung der Plazenta zu betrachten ist. Die Entwicklung des Embryosacks weicht auch vom Normalen ab. Es wachst die Embryosackmutterzelle direkt zum Em bryosack heran. Mit P a I m 5) zu sprechen, geht die Embryosackentwicklung nach dem Liliumtyp vor sich. Der Emhryosack
I
1) Siehe Literaturverzeichnis. 2) v. Go e bel, Pflanzenbiolog. Schildernngen I (1889) - OrganographielII!I(1922). 3) R. Brown, Prodomus Flor. Nov. HoI!. (1810). 4) Siehe Goebel, Organographie III/I, Pflanzenbiolog. Schilderungen. 5) Palm, Konstruktionstypen und Entwicklungswege des Embryosacks.
ili-,J
42
H. Schlimbach,
selbst ist achtkernig. Eizelle mit zwei Synergiden, drei Antipoden und sekundiirer Embryosackkern. Die Eizelle mit den Synergiden findet sich stets an der der Fruchtknotenwand zugekehrten Seite des Embryosacks. Die Antipoden sind groLl und bleiben noch liingere Zeit nach Befruchtung der Eizelle am Leben. Sie haben anscheinend ernahrungsphysiologische Bedeutung. Der Embryosack ist sehr groLl und mit Bur wenig Zellagen von N ucellusgewebe bedeckt. Die Synergiden gehen nach Befruchtung zugrunde, der Embryosack flillt sich mit Endosperm, das zuniichst einen Wandbelag an der Innenseite des Embryosacks bildet. Der junge Embryo sitzt mit einem Embryotrager dem Embryosack zunachst noch an, wird aber bald von dem sich immer mehr bildenden Endosperm uberwallt und von seiner Anheftungsstelle losgerissen 1). Durch das periphere Wachstum des Endosperms kommt er nach und nach in die Mitte zu Iiegen. Die Nucellargewebszellen werden durch das fortschreitende Endospermwachstum bald zerdruckt und zersWrt. Das Endosperm tritt aus der Samenanlage heraus. Gegen Ende der Samenentwicklung uberzieht sich das Endosperm mit einer dunnen Korkschicht. In der peripheren Region des Endosperms findet sich im reifen Samen Chlorophyll. Die Annahme, daLl es znr Assimilation diene, durfte nicht zutreffen, zumal die Korkschicht keine Spaltoffnungen entbalt. 1m reifen Samen ist der Embryo noch sehr klein, leicht zu ubersehen. Er muLl zur vollstandigen Entwicklung noch ein ziemlich langes Nachreifestadium durchmachen und geht dann nach vollen deter Entwicklung sofort zur Keimung uber. Das Endosperm ist sehr wasserreich, das Was serge wicht des Sam ens betragt uber 92%. Zucker, Starke usw. HeLlen sich im Endosperm nicht nachweisen. Es dient also hauptsachlich als Wasserspeicher fur den sich entwickelnden Embryo. Bei der Keimung bleibt der Kotyledo als Saugorgan im Sam en stecken, nur das hypokotyle Glied tritt heraus.
Nerine curvifolia. In der Literatur findet sich wenig uber Nerine. Baker 2) macht einige Angaben uber die Zahl der sich entwickelnden Samen. Go e bel 3) hat die Sam en genauer untersucht. Die Samenanlage ist typisch einintegumentig, es zeigt sich keine Anlage fur ein zweites. Die Entwicklung des Embryosacks gebt wie bei Crinum nach dem LiIiumtyp vor sich. Sehr bemerkenswert sind die groLlen Antipoden mit sehr an1) Siehe Note 4 auf vorhergehender Seite. 2) Baker, Handbook of the Amaryll. 3) v. Go e bel, Organographie III/I, Nachtrag.
*
$
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der AmaryIIidaceen.
43
geschwollenen Kernen. Die Samenanlage ist anatrop. Auch hier gehen die zwei Synergiden sofort nach der Befruchtung der groBen Eizelle zugrunde, wahrend die Antipoden erst verschwinden, wenn der Embryo schon als kleiller kugeliger Korper sichtbar ist. Nach Befruchtung vergroBert sich das Integument sehr stark, einesteils durch Zellenvermehrung, anderenteils durch ZellenvergroBerung. Besonders in der ChaJazaregion ist rege Teilungstatigkeit der Zellen, es ist dort eine Art Teilungsgewebe. Das Integument entwickelt reichlich Chlorophyll, in der Samenschale sind gut entwickelte Spaltoffnungen vorhanden, die erst nach Anlage des Embryos entstehen. Es findet hier allem Anschein nach eine Kohlenstoffassimilation statt. Einwandfrei konnte sie wegen Samenmangels nicht festgestellt werden. 1m reifen Samen findet sich viel Starke als Reservestoff. Das Endosperm ist nicht bedeutend entwickelt, es wird groBtenteils bei der Embryoentwicklung aufgezehrt. Zur Zeit der Samenreife ist der Embryo noch klein und ungegliedert, er muB eben falls eine Nachreife durchmachen. Integument, das hier hauptsachIich aIs Nlihrspeicher dient, und Endosperm sind sehr wasserreich; Wassergehalt des Samens 83%. Der Same macht, wie der von Crinum, keine autonome Ruheperiode durch, er keimt sofort nach ·volliger Entwicklung des Embryos. Goebel1) nimmt fiir die Samenentwicklung einen besonderen Typus an, den er als Nerinetypus bezeichnet.
Amaryllis Belladonna. Eine weitere Pflanze mit einintegumentigen Samenanlagen ist Amaryllis Belladonna. Der machtige Embryosack wird von einem wenig entwickelten Nucellargewebe umgeben. Auch das Integument ist nicht allzu kriiftig entwickelt. Die Embryosackentwicklung ist wie bei Nerine. Nach Hofmeister 2) soli en die Samen wahrend der Entwicklung nur voriibergehend Endosperm besitzen, dagegen wiirde das Integument sich machtig ausbilden. Bei den von mir untersuchten ExempIaren von Amaryllis konnte ich eine mlichtige Endospermbildung feststellen; die VergroBerung des Integuinents geschah nur, weil sie zur Samenbildung notig war, es lieferte fiir den Samen lediglich die Samenschale. Der Embryo macht eine Nachreife durch. Das Endosperm ist sehr wasserreich und enthli.lt Starke als Reservestoff. Der Wassergehalt betragt 76% im Mittel. 1) v. G 0 e bel, siehe Note 3 auf vorhergehender Seite. 2) Hofmeister, Neue Beitrage zur Embryoentwickung der Phanerogamen
1860.
44
H. Schlimbach,
Buphane disticha. Die Samenanlage ist einintegumentig. Das Integument ist ziemlich stark entwickelt, aber nicht sehr differenziert. Der Nucellus ist groB; er umgibt den Embryosack an der Mikropyle mit einer Zellschicht. Der Embryosack ist normal achtkernig und entwickelt sich nach dem Liliumtypo Die Samenanlage ist mehr hemitrop als anatrop. Es kommen 6fters zwei Embryosacke in einer Samenanlage VOl'. Man kann diese Samenanlagen ganz gut als Ubergangsglied zu den integumentlosen Anlagen von Crinum betrachten, indem das an und fiir sich wenig ausgepragte Integument unterdriickt wird und nur der Nucellus zur Ausbildung gelangt. .Altere Entwicklungsstadien der Samenanlagen, wie auch Samen, standen mir nicht zur Verfiigung. Hippeastrum (Hybrid.). Sehr eingehende Untersuchungen dariiber hat Hofmeister 1) gemacht. Die Samenanlagen sind zweiintegumentig, doch ist die Scheidung zwischen den beiden Integumenten nicht sehr tiefgehend, selbst bei den allerjiingsten Stadien. Man hnn sie als Ubergangsform von einintegumentigen zu solchen mit zwei Integumenten betrachten. Die Anlagen sind anatrop. An der dem Funikulus entgegengesetzten Seite zeigt das iiuBere Integument eine machtige Ausbildung. Das Innere besteht aus zwei Zellreihen und bildet die Mikropyle. Der Nucellus ist nicht stark entwickelt, an seinem Scheitel ist er zweischichtig. Das inn ere Integument laBt sich bis zur Chalazaregion verfolgen. Die Embryosackmutterzelle hat hypodermale Entstehung. Der Embryosack entwickelt sich nach dem Normaltypus. Hofmeister gab fiir Hippeastrum Einzahl der Antipoden an, was ein Irrtum ist, es sind ganz normal drei Yorhanden. Das inn ere Integument wird im Laufe del' Samenentwicklung aufgebraucht. Das auLlere bildet die Samenschale, die beim reifen Samen fliigelartige Ausbildung hat und nur zwei Zellschichten stark ist. Das Endosperm ist reich an Reservezellulose. D~r Wassergehalt des Samens betragt 24,8%. Der Embryo ist bei Sainenreife yoll entwickelt, es findet k e i n e Nachreife statt. fourcroya altissima. Bei Fourcroya (wie auch bei einigen Agaven) sollen, wie in der Literatur angegeben wird ~), keine Samen zur Reife kommen. Es ent1) Hofmeister, Neue Beitrlige 2) Berger, Agaven.
Z.
Embryosackentwicklung der Phan. 1860.
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
45
stehen neben den Bliiten Brutknospen, die fUr die Verbreitung der Pflanze sorgen. Angaben fiber die Ursachen des Unterbleibens der Samenbildung habe ich in der Literatur nicht gefunden. Der Embryosack hat normale Entwicklung, der Funikulus ist kraftig ausgebildet. Die Samenanlagen sind zweiintegumentig, das Innere der beiden bildet die Mikropyle. Der Embryosack sendet in das Nucellargewebe eine Art Auswuchs, Haustorium, wahrscheinlich zwecks besseI'er Ernahrung. Die Embryosackkerne selbst zeichnen sich durch Plasmaarmut und geringe GroBe aus. Vielleicht haben wir hier den Grund der Unfruchtbarkeit der Pflanze. Keimversuche mit Pollen verliefen negativ, auch auf den Narben gelangte er nicht zur Keimung. Letzteres Argument dfirfte ffir Sterilitat der Pflanzen sprechen.
Calostemma purpureum 1). AuBer aus den befruchteten Eizellen gehen bei einer groBen Anzanl von Angiospermenembryonen bald gelegentlich, bald ausschlieBlich aus anderen Zellen hervor. Es kommt in diesen Fallen abweichender Embryobildung meistens zur Polyembryonie. So konnen aus Synergiden, Antipoden, Integument- und N ucelluszellen Embryonen hervorgehen. In Calostemma haben wir einen neuen Fall von Entstehung von Embryonen ·aus Nucellarzellen. Baillon 2) beschreibt eingehend die Embryobildung von Calostemma Cuninghami. Nach seiner Ansicht entstehen innerhalb des Samens Bulbillen bzw. bildet sich der Same in Brutknospen urn. Und zwar sollen diese Brutknospen aus del' Chalaza hervorgehen, indem sich gegen die Mikropyle hin eine Knospe entwickelt, die dann durch diese hindurch wachst und Blatter bildet. Die Wurzel solI aus einer linsenfOrmigen Anschwellung der Chalaza entstehen. Diese Angaben, wie die sie erlauternden Abbildungen, kommen mir sehr unwahrscheinlich vor, da sie sich in keiner Weise mit den von mir gemachten Beobachtungen in Einklang bringen lassen. Nun stand mir allerdings nicht Calost. Cuninghami, sondern Calost. purpureum als Alkoholmaterial zur Verfiigung, trotzdem dfirften diese Angaben mit groBer Vorsicht aufzunehmen sein. Der Fruchtknoten von Calost. enth1i.lt nur zwei Samenanlagen. Diese sind ganz normal von zwei Integumenten umgeben, von denen das Innere die Mikropyle bildet. Eizelle und Synergidell sind sehr plasmaarm. Von ciner stattgefundenen Befruchtung bzw. von einer befruchteten Eizelle konnte nichts wahrgenommen werden. Es 1) Material aus Australien stellte mir Herr Geh.-Rat K. Go e bel zur Verfiigung. 2) B a i lion, Recherches. sur les developpement des Amaryll. Lyon 1873.
46
H. Schlimbach,
konnte dagegen einwandfrei festgestellt werden, daB die Synergiden und die Eizelle vor Bildung der Nucellarembryonen zugrunde gingen. Es handelt sich hier also urn eine Adventivkeimbildung ohne Befruchtung. Die Nucellarembryonen treten am Nucellarscheitel mid im ganzen oberen Teil des Embryosacks auf, nie aber in der Chalazagegend. Die Zellen, aus denen solche Embryonen hervorgehen, sind stark angeschwollen und dicht mit Inhalt gefiillt. Sie beginnen sich zu teilen und bilden GewebeMrper, die in das Lumen des Embryosacks vorspringen. Das Nucellusgewebe wird dabei nach und nach aufgezehrt. Auch das inn ere Integument verschwindet, wahrend sich das auBere rnachtig vergrotlert. Letzteres hat ein bis zur Spitze gehendes Gefatlbiindel, was fiir Nahrstoffzufuhr von VorteiI sein diirfte. Das anfangs reichIich auftretende Endosperm verschwindet spater vollig, es wird durch die grotler werdenden Embryonen aufgezehrt. Mangels an Material konnten die altesten Stadien nicht untersucht werden. Hochstwahrscbeinlich entwickeln sich die Embryonen abnIicb denen von Funkia weiter. Das Endosperm und das als Nahrstoffspeicher dienende autlere Integument ist sehr stiirke- und wasserreich.
Agave chJoranta und attenuata. Die Samenanlage ist zweiintegumentig; das innere Integument bildet die Mikropyle und ist am MikropylenteiI endostomartig entwickelt. Der Nucellus ist grotl, sein Scbeitel eine Zellscbicht stark. Die Embryosackentwicklung geht nach dem Normaltypus. Nach Befrucbtung der Eizelle entwickeIt sich reichlich Endosperm, das im reifen Sam en sehr hart ist und Reservezullulose enthalt. Die Samenschale ist von auBerem Integument gebildet unrl braun. Das innere, wie der Nucellus, verschwindet im Laufe der Samenentwicklung. Der Embryo ist bei Sam enreife vollstandig entwickelt, der Same sofort keirnfahig. Sein Wassergehalt betragt 12,8%. In der Chalazaregion findet sich ein holzreaktionzeigendes Gewebe, Hypostase genannt. Bei Agave atten. entwickelten sich autler normal ausgebiIdeten Samen noch Brutknospen, die in der Achsel der Tragblatter an Stelle abgefallener Bliiten entstanden.
Ixilirion PaJassii. Die Samenanlage ist anatrop, zweiintegumentig; das innere Integument bildet die Mikropyle. Am Endostom finden sich grotle Schleimpapillen, die als Leitungsapparat fiir den Pollenschlauch dienen diirften. Entwicklung des Em bryosacks normal. In der Chalazaregion findet sich ein sebr plasrnareiches 'Gewebe (Teilungsgewebe), wahrendgegen den Emhryosack hin der Nucellus durch die Tatigkeit der Antipoden
Ii
Beitrlige zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
47
nach und nach aufgelOst wird. Bei der Samenentwicklung verschwindet das inn ere Integument, das liuBere wird zur Samenschale. Das reichlich ausgebildete Endosperm ist hart nnd wasserarm, es enthlilt Reservezellulose. Der Wassergehalt betrligt 17%. Der Embryo ist bei Samenreife vollig entwickelt. Hypostase vorhanden.
Haemanthus Catharinae und tigrinus. Die anatrope Samenanlage hat ein verhliltnismliBig diinnes liuBeres Integument. Der Embryosack entsteht normal und zeichnet sich durch groBe Kerne aus. Besonders groB sind die Antipoden. Nach Befruchtung der Eizelle wlichst der Embryosack und das liuBere Integument mlichtig heran, das innere verschwindet. VerhliltnismliBig split, wenn schon der Embryo eine kleine Halbkugel bildet, setzt die EndospermbiIdung ein. Bis dahin bleiben auch die Antipoden in Funktion. Die EndospermbiIdung ist sehr reichlich, sie enthlilt viel Starke und Wasser(86%). Die aus dem liuBeren Integument sich bildende Samenschale ist diinn und farblos. Der Embryo ist zur Samenreife noch nicht vollig entwickelt, er bedan einer Nachreife. Hymenocallis spec. Die Samenanlagen von HymenocalIis zeichnen sich schon liuBerlich durch riesige GroBe aus. Der mlichtig ausgebildete Nucellus umschlieBt einen langen Embryosack, er ist an seinem Scheitel mehrschichtig. Die Samenanlage ist anatrop und zweiintegumentig, das innere Integument biIdet die Mikropyle. Die Scheidung der Integumente ist sehr tief greifend. Das GefliBbiindel, das durch den Funikulus herein gebt, setzt sich bis zur Spitze des liuBeren Integuments fort. Der Embryosack ist normal entwickelt. H 0 f m e is t e r beschrieb im Gegensatz dazu eine groBere Anzahl von Synergiden und spricht yom Fehlen der Antipoden. Die Angaben mogen auf Irrtum beruhen. Das nach Befruchtung sich reichlich entwickelnde Endosperm, verschwindet im Laufe der Samenentwicklung wieder. Baillon ~cheint die Endospermbildung bei seinen Untersuchungen iibersehen zu haben. Inneres und besonders liuBeres Integument beginnen sich krliftig zu entwickeln und zu vergroBern. Es lieB sich an beiden eine Art Kambium wahrnehmen. Nach Baillon soil nur das liuBere Integument an der SamenbiIdung beteiligt sein, das innere im Laufe der Entwicklung verschwinden. Ich halte diese Annahme fiir nicht richtig. AuBeres und inneres, letzteres in viel geringerem MaBe, sind bei der Samenbildung beteiligt. Bei der Nachreife des Embryos wird das inn,ere fast vollstlindig von dem groBer
iii::
48
H. Schlimbach,
werden den Embryo aufgezehrt. Das an£\ere Integument bildet den Nahrspeieher und enthiilt gro£\e Mengen Starl,e. Es besitzt in seiner au£\eren Region Chlorophyll. Die von A. B I' a u n erwahnten SpaltBffnungen kann man, soweit die U ntersuehungell gezeigt haben, nieht mit Sieherheit als solehe betraehten, auf keinen Fall als funktionsfiihige. Del' Embryo ist zur Samenreife noch sehr wenig we it entwickelt. Del' Wassergehalt des Samens betrug 86%. Vallota. Del' Bau del' Samenanlage ist normal. Das innere Integument, das endostomartig ist nnd die Mil,ropyie bildet, besteht aus einer Zellschicht. Naeh Befruehtung entwickelt sich das auHere Integument riesig fiiigelartig, das innere versehwindet. Del' Embryo ist zur Samenreife vollstandig fertig. Zephyranthes candida. Normal entwickelte Samenanlage. Eigenartig ist die tiefgehende Scheidung del' beiden Integumente; das innere la£\t sieh bis zur Chalazzaregion verfolgen. Del' Nucellus ist am Scheitel einsehi!(htig, er ist sehr klein, schon zum gro£\en Teil von den Antipl)den zur Ernahrung verdaut. Das reiehlieh gebildete Endosperm enthiilt wenig Starke, abel' reichlich Reservezellulose. Del' Embryo ist im reifen Samen fast voUstan dig fertig, nul' kurze Naehreife. Hypostase ist vorhanden. Del' Wassergehalt betragt 39%. Das auBere Integument bildet die Samenschale. Clivia nohilis, CI. miniata. Diese Samenanlagen zeichnell sich durch diinne Integumente und sehr gro£\en Embryosaek aus. Entwicklung des letzteren normal. In del' Chalazaregion eine Art Teilungsgewebe des Nucellus. Starke Endospermbildung tritt nach Befruchtung ein. Del' reife Samen ist von einem fliigelartigen, hiiutigen Gebilde umgeben. Das Ganze hiiIlt rotes Fniehtfleiseh ein. Das fliigelartige Gebilde stammt, wie die Untersuchung zeigte, von del' Plazenta. Es handelt sieh vielleieht urn eine rein zufallige Bildung, denn die Samen sind schwer und gro£\. Das Endosperm enthiilt viel Starke. Del' Embryo bedarf del' Nachreife. Del' Wassergehalt ist 780f0. Bei Clivia treten Fruehtungserseheinungen auf, d. h. ein Teil del' Samenanlagen entwickelt sich auch ohne Befruchtung weiter. Die entstehenden "Samen" entbehren dann des Embryos. Aistromeria psittacina. Die zweiintegumentige Samenanlage hat einen gro£\en langen, mit gro£\en Kernen ausgestatteten Embrjosaek. N ueellus ist stark entwickelt.
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Sarnen der Arnaryllidaceen.
49
Man kann im ehalazalen Teil zwei Absehnitte unterseheiden, einen plasmaarmen, teilweise in Auflosung begriffenen oberen und einen als Teilungsgewebe funktionierenden, mit plasmareiehen Zellen versebenen unteren Teil. Bei dieser Pflanze tritt sehr hliufig Selbstbestaubung ein. Die Bildung des Endosperms ist reiehlieh; es ist hart und fuhrt Reservezellulose. Die Samensehale ist dunn und braun. Der Embryo bedarf keiner Naehreife. Der Wassergehalt des Samens ist 11%. Hypostase ist vorhanden.
Leucojum vernum, aestivum. Wir finden hier eine normale zweiintegumentige Samenanlage. Auffallend ist nur der riesige Nueellus, er dient hier zweifellos in hervorragendem MaBe als Niihrspeieher fur den sieh entwiekelnden Embryosack. Eiapparat un!! Antipoden sind hier sehr klein im Verhiiltnis zum Embryosaek. Die Endospermbildung ist sehr reich und tritt sofort naeh Befruehtung ein. Bei Leue. vernum ist der Embryo bei Sam enreife noeh unvollstandig, bei Leue. aestivum vollig entwiekelt. Das Endosperm enthlilt Reservezellulose, bei Leue. vernum aueh noeh 01. Der Wassergehalt betragt bei Leue. vernum 32,7%, bei Leue. aestiv.12,7%. Hypostase vorhanden. 6alanthus nivalis. 1m Gegensatz zu Leueojum finden wir hier einen aueh im ehalazalen Teil wenig entwiclmlten Nueellus. Die Trennung der beiden lntegumente ist sehr tiefgreifend. Der Funikulus ist wenig gut ausgebildet. Die Samenimtwieklungist wie bei den vorhergehenden Pflanzen. Der Wassergehalt betrug 58%. Reservestoffe waren im Samen: Starke und Reservezellulose. Der Embryo bedarf geringer Naehreife. • Spreckelia. Die Samenanlage ist im Bau und Entwieklung ahnlieh der YOn Hippeastrum. Wir finden auBerdem noeh am Endostom papillose Zellen, die mit dem daneben liegenden Driisengewebe zur Leitung des Pollensehlauehes dienen. Altere Entwieklungsstadien, sowie Sam en standen mil' nieht zur Verfugung. Narcissus biflorus, poeticus, pseudonarcissus. Diese Samenanlage bietet niehts besonders Neues. Das in reiehem MaBe vorhandene Endosperm ist sehr hart, fiihrt Reservezellulose. Der Embryo ist vollsandig entwiekelt zur Zeit der Samenreife. Der Wassergehalt betragt 40%. flora, Bd. 117.
4
50
H. Schlimbach,
Sternbergia lutea. Die Samenanlage hat normale Entwieklung. Der Embryosaek ist sehr klein. Stadien naeh Befruehtung, sowie Samen waren nieht vorhanden. Eucharis subedentata. Aueh hier waren nur junge Stadien mir zugiinglieh (Alkoholmaterial). Eigenartig ist hier nur eine Verliingerung des iiuBeren Integuments, die sieh gleiehsam als Deekel uber das inn ere hinuberlegt. Curculigo. Hier bildet der Embryosaek eine Art Haustorium gegen den Nueellus. Ein maehtiger Funikulus ist vorhanden; sonst keine Besonderheiten. Zusammenfassung. Bei den Amaryllideen kommen sowohl zweiintegumentige, einintegumentige als aueh integumentlose Samenanlagen vor. Das innere Integument bildet aussehlieBlieh die Mikropyle, es ist oft als Endostom entwiekelt. Die Seheidung, Trennung der Integumente ist sehr versehieden tief, dies kann soweit gehen, daB eine Trennung der beiden Integumente ganz unterbleibt oder nur ganz gering ist (Hippeastrum). Bei den einintegumentigen Anlagen kommt nur das auBere zur Ausbildung, eine Mikropyle ist hier vorhanden. Bei Crinum feblt Integument und Mikropyle. Die Samenanlagen sind hier aIle anatrop mit Ausnahme von Buphane (hemitrop) und Crinum (uberhaupt nieht "trop"). Die Entwieklung des Embryosaeks erfolgt naeh zwei Typen: Die integumentlosen und einintegumentigen gehen naeh dem Liliumtyp, die zweiintegumentigen entwiekeln sieh naeh dem Normaltypus (Tetradenteilung). Die Kernzahl im Embryosaek betragt immer aeht (Eizelle, zwei Synergiden, die beiden Polkerne und drei Antipoden). Haustorialbildung finden wir nur bei Foureroya und Cureuligo als Cbalazahaustorium. Der Nueellus umgibt den Embryosaek vollstiindig. Er ist an seinem Scbeitel einbis zweisehiebtig, doeh kommen aueh mehr Zellreihen vor (Hymenoeallis, Calostemma). Fast uberall ist er gut entwiekelt, Ausnahmen Galanthus. Sehr oft findet man im ebalazaren Teil eine Art Teilungsgewebe. Der Funikulus ist gewobnlieh kurz und nieht zu stark entwiekelt. Er hat stets GefiiBe, die zur Chalaza fiihren. GefiiBbundel, die bis zur Spitze des Integuments gehen, findet man bei Caiostemma, Hymenoeallis. Endospermbildung tritt meist sofort naeh Befruehtung ein, Ausnahmen maehen Haemanthus und Vallota. Es handelt sieh bei der Endosperm-
Beitriige zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
51
biIdung um freie Zellbildung. Es entsteht zuerst ein Wandbelag an der Embryosackwand, dann erst beginnt die Ausfiillung. Der Embryo wachst verschieden schnell heran. Er ist bei Nerine, Crinum bei S!menreife noch ein ungegliederter Zellkorper, bei anderen fortgeschrittener, bei Agave, Alstromeria vollig ausgebildet. Man findet also aIle Ubergange zwischen ganz unfertigem und vollstiindig ausgebildetem Embryo bei Samenreife. Nur das auBere Integument wird zur Samenschale, . doch kann es auch als Niihrspeicher dienen, bei Nerine, Hymenocallis. Das inn ere Integument verschwindet im Laufe der Samellentwicklung, Ausnahme Hymenocallis. Der Embryotrager ist meist nur zweizellig. In der Chalazaregion findet sich bei wasserarmeren Samen Hypostase. An Reservestoffen wurden gefunden: Starke, 01, Reservezellulose. Die Samenschale war bei wasserarmeren Samen braun, bei wasserreichen farblos, gar keine Schale besaB Crinum. Einige Samen besitzen in den auBeren Zellschichten Chlorophyll, doch nur bei Nerine findet sich Kohlenstoffassimilation.
Ober den Wassergehalt der Samen. Goebel hat (Org. III/1) die Nachreife der Samen mit ihrem Wassergehalt in Beziehung gebracht. Das wird durch meine Untersuchungen bestatigt. Es gibt bei den Amarylliden eine groBe Anzahl Sam en, die' einen weit iiber das Normale hinausgehenden Wassergehalt besitzen. Gewohnliche Samen enthalten bis 15% Wasser. Solche fand ich sehr wenig bei meinen Untersuchungen. Die meisten iiberschritten diese Norm um teilweise auBerordentlich hohe Zahlen. Wie aus der Tab. I ersichtlich ist, kann man drei Gruppen unterscheiden. Die eine groBe Gruppe bewegt sich von 11 %-32,8%, die zweite von 39,1%-60%, endlich die dritte Gruppe weist Zahlen von 75~92% auf. Den hOchsten Wassergehalt besitzen die Sam en von Crinum (92%). Die dritte Gruppe enthiilt lauter dickfleischige, groBe Sam en. Die Samenschale ist farblos, wahrend die beiden anderen braune Samenschalen aufweisen. Das Endosperm ist in der ersten Gruppe sehr hart im Gegensatz zur dritten Gruppe, die weiches, fast schwammartiges Nlihrgewebe besitzt. Auch in der Art der gespeicherten Niihrstoffe zeigt sich eine Verschiedenheit in den Gruppen. Die erste Gruppe hat fast ausschlieBlich Reservezellulose. Die zweite hat Starke und Reservezellulose, nimmt also eine Art Ubergangsstellung zur dritten Gruppe ein, die nur Starke enthiilt. Nur bei Crinum lieB sich kein Reservestoff nachweisen. Die wasserarmen Samen, wie die von Alstroemeria usw., besitzen zur Zeit der Samenreife einen vollstandig ausgebildeten, keimfahigen Embryo. 4*
52
H. Schlimbacb,
Je hOher der Wassergehalt des Samens wird, desto kleiner, unentwickelter ist der Embryo. DasExtrem bildet der von Crinum, ein kleiner, stecknadelkopfgrol:3er, ungegliederter Zellkorper. Die Entwicklungsstufe des Embryos hangt .mit dem Wassergehalt des Samens zusammen. (Siehe Goebel, Organographie III/1.) Um zu sehen, ob dieser Satz allgemeine Giiltigkeit bezitzt, wurden Samen anderer Familien, besonders solche unserer Friihlingsbliiher, untersucht. Die hier gemachten Beobachtungen bestatigten Goebels Satz. Zum Beispiel hat Corydalis solid a einen ganz kleinen, undifferenzierten, kugeligen Embryo; der Wassergehalt betrug 72%. Eine weitere Ubereinstimmung zeigte sich auch in bezug auf die im Endosperm enthaltenen Nahrstoffe. Corydalis hat Starke (72% Wasser), Puschkinia Reservezellulose (50% Wasser). Samen mit hohem Wassergehalt enthielten keine Hypostase, wohl aber jene von 60 % abwarts: FaLlt man nochmals das Ergebnis der Untersuchungen iiber den Wassergehalt der Samen zusammen, so laLlt sich sagen: 1. Es besteht eine Korrelation zwischen Wassergehalt des Samens und dem Embryo. Je groLler der Wassergehalt, desto kleiner, unentwickelter ist der Embryo. Umgekehrt: Je groLler del' Embryo, desto geringer der Wassergehalt. 2. Eine Beziehung zwischen Wassergehalt und Reservestoffen scheint ebenfalls zu bestehen. Bei wasserreichen Samen findet sich nur Starke, bei wasserarmeren auch noch 01, Reservezellulose usw. Bei den wasserreichen Samen der Amaryllideen handelt es sich um solche, deren Samen rasch an Stellen gelangen, wo sie vor Wasserverlust geschiitzt sind, auLlerdem ist die Austrocknungsgefahr hier infolge des hOheren Wassergehalts iiberhaupt geringer. Bei Eranthis, Anemone usw. dagegen handelt es sich urn Friihlingsbliiher mit kurzer Entwicklungsperiode. Es ist also (Goebel, Organographie III/I) - teleologischgesprochen, fiir sie von Wert, die Zeit del' Samenentwicklung abzukiirzen, ehe die anderen Pflanzen kommen, mit der Entwicldung fertig zu sein. Sie geben also dem Samen wohl Endosperm mit, lassen aber den Embryo im Samen sich weiter entwickeln. Vorliegende Abhandlung ist ein Auszug der Originalarbeit, die samt Zeichnungen und ausfiihrlichem Literaturverzeichnis im pflanzenphysiologischen Institut der Universitat Miinchen aufliegt.
:,
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
53
Tabelle I. Ubersicht uber den Wassergehalt der Samen der AmaryIIidaceen und deren Reservestoffe. Wassergehalt%
Name Crinum asiat. Haemanthus Cath. Hymenocallis Nerine curvif. Cli via nobilis Amaryllis. Galanthus niv. Narcissus poet .. Zephyranthes Leucojum vernum Hippeastrum hybr. Ixiolirion . Agave. . Leucojum aestiv. Alstroemeria .
;I
92,9 86,3 86,2 82,7 78,7 76,5 58,2 40,0 39,1 32,8 24,8 17,5 12,7 12,7 11,1
Reservestoff Starke
"
" " " Starke -- Reservezellulose " (wenig) " " (wenig) " Reservezellulose
" ""
(01)
" "
Tabelle II. Name Crinum Haemanthus . Hymenocallis Nerine. Clivia Amaryllis. Corydalis. Hedera helix Anemone nem .. Galanthus niv. Eranthis Puschkinia Anemone PuIs. Narcissus poet. . Zephyranthes Leucojum vern. Hippeastrum Ixiolirion . Agave. Leucojum aest. . Alstroemeria.
Wassergehalt% 92,9 86,3 86,2 82,7 78,7 76,5 72,0 64,5 60,0 58,2 55,0 50,0 44,0 40,0 39,1 32,8 24,8 17,5 12,7 12,7 11,1
Reservestoff
I
Hypostase
Starke
" " "
" Eiwei1il 01 und wenig Starke Starke, 01 Starke - Reservezellulose Starke Reservezellulose - Starke 01, Starke (wenig) Reservezellulose - Starke (wenig) "
" Reservezellulose "
",. " "
"
Hypostase
" " " " " " " " "
" "
An dieser Stelle sei es mir gestattet,· Herrn Geheimrat Dr. von Go e bel meinen Dank auszusprechen fur die zahlreichen RatschHige, die er mir bei der Abfassung der Arbeit erteiIte.
:,
54
H. Schlimbach, Beitr. z. Kenntn. d. Samenanlag. u. Samen d. Amaryllidaceen.
Wichtigste Literatur. 1) Baillon, Organogenie des graines charmes de I'Hymenocallis spec. Bull. de la Soc. Bot. de France 1857, T. IV. 2) Ders., Recherches sur Ie developpement et la germination des graines bulbiformes des Amaryll. Association fran«;;aise de Lyon 1873. 3) Ders., Histoire des plantes XIII. 6) Billings, Beitriige zur Kenntnis der Samenentwick\ung, Flora 88. 4) Braun, A. Die fleischigen Samen der Amaryll. 5) Brown, R. Prodromus flor. Nov. Holl. 1810. 7) Eng ler- Pran tl, Natlirliche Pflanzenfamilien. 8) Fleischer, Embryoentwicklung von Leucojum aestivum. 9) K. Go e bel, Organographie Ill/I. 10) D ers., Pflanzenbiolog. Schilderungen I. 11) Hofmeister, Neuere Beobachtungen liber Embryobildungen der Phanerogamen. Pringsheim Jahrb. I. 12) D ers., Neue Beitrage zur Kenntnis der Embryoentwicklung der Phanerogamen. 13) Irmisch, Amaryllidaceae 1860. 14) Palm, Studien liber Konstruktionstypen und Entwicklungswege des Embryosacks der Angiospermen. 15) Prillieux, De la Structure et du mode de form. des graines bulbiformes des quelques Amaryllidees. An. des scien. nat. 4. 9., pag. 101.
8eitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen mit Berucksichtigung des Wassergehaltes der Samen. Von H. Schlimbach.
Schon lange haben die zum Teil vom Normalen abweichenden Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen das Interesse der Forscher auf sich gelenkt, besonders die Anomalien der Gattungen Amaryllis, Crinum, Calostemma, Hymenocallis. Mit diesen Gattungen bescbaftigten sich besonders R. Brown, Achille Richard, Hofmeister, BailIon, A. Braun 1). In neuerer Zeit dagegen ist mit Ausnahme von Untersuchungen fiber Crinum und Nerine von Goebel 2) und einigen Angaben fiber Leucojum und Haemanthus keine Arheit, die sich mit dem Bau und der Entwicklung der Samenanlagen befaBt batte, erschienen.
Crinum. Die knollenartigen Samen von Crinum wurden frfiher als Bulbillen bezeichnet; erst R. B row n 3) und nach ihm A. Ric h a r d zeigten, daB es sich urn wirldiche Samen handelt. Das Eigenartige dieser Samen und Samenanlagen ist, daB sie keine Samenscbale bzw. kein Integument besitzen 4). Die Untersuchung der frfihesten EntwicklungszusUinde der Samenanlagen bestatigt, daB hier fiberhaupt keine Integumente angelegt werden und die Samenanlage eigentlich nur als eine HervorwOlbung der Plazenta zu betrachten ist. Die Entwicklung des Embryosacks weicht auch vom Normalen ab. Es wachst die Embryosackmutterzelle direkt zum Em bryosack heran. Mit P a I m 5) zu sprechen, geht die Embryosackentwicklung nach dem Liliumtyp vor sich. Der Emhryosack
I
1) Siehe Literaturverzeichnis. 2) v. Go e bel, Pflanzenbiolog. Schildernngen I (1889) - OrganographielII!I(1922). 3) R. Brown, Prodomus Flor. Nov. HoI!. (1810). 4) Siehe Goebel, Organographie III/I, Pflanzenbiolog. Schilderungen. 5) Palm, Konstruktionstypen und Entwicklungswege des Embryosacks.
ili-,J
42
H. Schlimbach,
selbst ist achtkernig. Eizelle mit zwei Synergiden, drei Antipoden und sekundiirer Embryosackkern. Die Eizelle mit den Synergiden findet sich stets an der der Fruchtknotenwand zugekehrten Seite des Embryosacks. Die Antipoden sind groLl und bleiben noch liingere Zeit nach Befruchtung der Eizelle am Leben. Sie haben anscheinend ernahrungsphysiologische Bedeutung. Der Embryosack ist sehr groLl und mit Bur wenig Zellagen von N ucellusgewebe bedeckt. Die Synergiden gehen nach Befruchtung zugrunde, der Embryosack flillt sich mit Endosperm, das zuniichst einen Wandbelag an der Innenseite des Embryosacks bildet. Der junge Embryo sitzt mit einem Embryotrager dem Embryosack zunachst noch an, wird aber bald von dem sich immer mehr bildenden Endosperm uberwallt und von seiner Anheftungsstelle losgerissen 1). Durch das periphere Wachstum des Endosperms kommt er nach und nach in die Mitte zu Iiegen. Die Nucellargewebszellen werden durch das fortschreitende Endospermwachstum bald zerdruckt und zersWrt. Das Endosperm tritt aus der Samenanlage heraus. Gegen Ende der Samenentwicklung uberzieht sich das Endosperm mit einer dunnen Korkschicht. In der peripheren Region des Endosperms findet sich im reifen Samen Chlorophyll. Die Annahme, daLl es znr Assimilation diene, durfte nicht zutreffen, zumal die Korkschicht keine Spaltoffnungen entbalt. 1m reifen Samen ist der Embryo noch sehr klein, leicht zu ubersehen. Er muLl zur vollstandigen Entwicklung noch ein ziemlich langes Nachreifestadium durchmachen und geht dann nach vollen deter Entwicklung sofort zur Keimung uber. Das Endosperm ist sehr wasserreich, das Was serge wicht des Sam ens betragt uber 92%. Zucker, Starke usw. HeLlen sich im Endosperm nicht nachweisen. Es dient also hauptsachlich als Wasserspeicher fur den sich entwickelnden Embryo. Bei der Keimung bleibt der Kotyledo als Saugorgan im Sam en stecken, nur das hypokotyle Glied tritt heraus.
Nerine curvifolia. In der Literatur findet sich wenig uber Nerine. Baker 2) macht einige Angaben uber die Zahl der sich entwickelnden Samen. Go e bel 3) hat die Sam en genauer untersucht. Die Samenanlage ist typisch einintegumentig, es zeigt sich keine Anlage fur ein zweites. Die Entwicklung des Embryosacks gebt wie bei Crinum nach dem LiIiumtyp vor sich. Sehr bemerkenswert sind die groLlen Antipoden mit sehr an1) Siehe Note 4 auf vorhergehender Seite. 2) Baker, Handbook of the Amaryll. 3) v. Go e bel, Organographie III/I, Nachtrag.
*
$
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der AmaryIIidaceen.
43
geschwollenen Kernen. Die Samenanlage ist anatrop. Auch hier gehen die zwei Synergiden sofort nach der Befruchtung der groBen Eizelle zugrunde, wahrend die Antipoden erst verschwinden, wenn der Embryo schon als kleiller kugeliger Korper sichtbar ist. Nach Befruchtung vergroBert sich das Integument sehr stark, einesteils durch Zellenvermehrung, anderenteils durch ZellenvergroBerung. Besonders in der ChaJazaregion ist rege Teilungstatigkeit der Zellen, es ist dort eine Art Teilungsgewebe. Das Integument entwickelt reichlich Chlorophyll, in der Samenschale sind gut entwickelte Spaltoffnungen vorhanden, die erst nach Anlage des Embryos entstehen. Es findet hier allem Anschein nach eine Kohlenstoffassimilation statt. Einwandfrei konnte sie wegen Samenmangels nicht festgestellt werden. 1m reifen Samen findet sich viel Starke als Reservestoff. Das Endosperm ist nicht bedeutend entwickelt, es wird groBtenteils bei der Embryoentwicklung aufgezehrt. Zur Zeit der Samenreife ist der Embryo noch klein und ungegliedert, er muB eben falls eine Nachreife durchmachen. Integument, das hier hauptsachIich aIs Nlihrspeicher dient, und Endosperm sind sehr wasserreich; Wassergehalt des Samens 83%. Der Same macht, wie der von Crinum, keine autonome Ruheperiode durch, er keimt sofort nach ·volliger Entwicklung des Embryos. Goebel1) nimmt fiir die Samenentwicklung einen besonderen Typus an, den er als Nerinetypus bezeichnet.
Amaryllis Belladonna. Eine weitere Pflanze mit einintegumentigen Samenanlagen ist Amaryllis Belladonna. Der machtige Embryosack wird von einem wenig entwickelten Nucellargewebe umgeben. Auch das Integument ist nicht allzu kriiftig entwickelt. Die Embryosackentwicklung ist wie bei Nerine. Nach Hofmeister 2) soli en die Samen wahrend der Entwicklung nur voriibergehend Endosperm besitzen, dagegen wiirde das Integument sich machtig ausbilden. Bei den von mir untersuchten ExempIaren von Amaryllis konnte ich eine mlichtige Endospermbildung feststellen; die VergroBerung des Integuinents geschah nur, weil sie zur Samenbildung notig war, es lieferte fiir den Samen lediglich die Samenschale. Der Embryo macht eine Nachreife durch. Das Endosperm ist sehr wasserreich und enthli.lt Starke als Reservestoff. Der Wassergehalt betragt 76% im Mittel. 1) v. G 0 e bel, siehe Note 3 auf vorhergehender Seite. 2) Hofmeister, Neue Beitrage zur Embryoentwickung der Phanerogamen
1860.
44
H. Schlimbach,
Buphane disticha. Die Samenanlage ist einintegumentig. Das Integument ist ziemlich stark entwickelt, aber nicht sehr differenziert. Der Nucellus ist groB; er umgibt den Embryosack an der Mikropyle mit einer Zellschicht. Der Embryosack ist normal achtkernig und entwickelt sich nach dem Liliumtypo Die Samenanlage ist mehr hemitrop als anatrop. Es kommen 6fters zwei Embryosacke in einer Samenanlage VOl'. Man kann diese Samenanlagen ganz gut als Ubergangsglied zu den integumentlosen Anlagen von Crinum betrachten, indem das an und fiir sich wenig ausgepragte Integument unterdriickt wird und nur der Nucellus zur Ausbildung gelangt. .Altere Entwicklungsstadien der Samenanlagen, wie auch Samen, standen mir nicht zur Verfiigung. Hippeastrum (Hybrid.). Sehr eingehende Untersuchungen dariiber hat Hofmeister 1) gemacht. Die Samenanlagen sind zweiintegumentig, doch ist die Scheidung zwischen den beiden Integumenten nicht sehr tiefgehend, selbst bei den allerjiingsten Stadien. Man hnn sie als Ubergangsform von einintegumentigen zu solchen mit zwei Integumenten betrachten. Die Anlagen sind anatrop. An der dem Funikulus entgegengesetzten Seite zeigt das iiuBere Integument eine machtige Ausbildung. Das Innere besteht aus zwei Zellreihen und bildet die Mikropyle. Der Nucellus ist nicht stark entwickelt, an seinem Scheitel ist er zweischichtig. Das inn ere Integument laBt sich bis zur Chalazaregion verfolgen. Die Embryosackmutterzelle hat hypodermale Entstehung. Der Embryosack entwickelt sich nach dem Normaltypus. Hofmeister gab fiir Hippeastrum Einzahl der Antipoden an, was ein Irrtum ist, es sind ganz normal drei Yorhanden. Das inn ere Integument wird im Laufe del' Samenentwicklung aufgebraucht. Das auLlere bildet die Samenschale, die beim reifen Samen fliigelartige Ausbildung hat und nur zwei Zellschichten stark ist. Das Endosperm ist reich an Reservezellulose. D~r Wassergehalt des Samens betragt 24,8%. Der Embryo ist bei Sainenreife yoll entwickelt, es findet k e i n e Nachreife statt. fourcroya altissima. Bei Fourcroya (wie auch bei einigen Agaven) sollen, wie in der Literatur angegeben wird ~), keine Samen zur Reife kommen. Es ent1) Hofmeister, Neue Beitrlige 2) Berger, Agaven.
Z.
Embryosackentwicklung der Phan. 1860.
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
45
stehen neben den Bliiten Brutknospen, die fUr die Verbreitung der Pflanze sorgen. Angaben fiber die Ursachen des Unterbleibens der Samenbildung habe ich in der Literatur nicht gefunden. Der Embryosack hat normale Entwicklung, der Funikulus ist kraftig ausgebildet. Die Samenanlagen sind zweiintegumentig, das Innere der beiden bildet die Mikropyle. Der Embryosack sendet in das Nucellargewebe eine Art Auswuchs, Haustorium, wahrscheinlich zwecks besseI'er Ernahrung. Die Embryosackkerne selbst zeichnen sich durch Plasmaarmut und geringe GroBe aus. Vielleicht haben wir hier den Grund der Unfruchtbarkeit der Pflanze. Keimversuche mit Pollen verliefen negativ, auch auf den Narben gelangte er nicht zur Keimung. Letzteres Argument dfirfte ffir Sterilitat der Pflanzen sprechen.
Calostemma purpureum 1). AuBer aus den befruchteten Eizellen gehen bei einer groBen Anzanl von Angiospermenembryonen bald gelegentlich, bald ausschlieBlich aus anderen Zellen hervor. Es kommt in diesen Fallen abweichender Embryobildung meistens zur Polyembryonie. So konnen aus Synergiden, Antipoden, Integument- und N ucelluszellen Embryonen hervorgehen. In Calostemma haben wir einen neuen Fall von Entstehung von Embryonen ·aus Nucellarzellen. Baillon 2) beschreibt eingehend die Embryobildung von Calostemma Cuninghami. Nach seiner Ansicht entstehen innerhalb des Samens Bulbillen bzw. bildet sich der Same in Brutknospen urn. Und zwar sollen diese Brutknospen aus del' Chalaza hervorgehen, indem sich gegen die Mikropyle hin eine Knospe entwickelt, die dann durch diese hindurch wachst und Blatter bildet. Die Wurzel solI aus einer linsenfOrmigen Anschwellung der Chalaza entstehen. Diese Angaben, wie die sie erlauternden Abbildungen, kommen mir sehr unwahrscheinlich vor, da sie sich in keiner Weise mit den von mir gemachten Beobachtungen in Einklang bringen lassen. Nun stand mir allerdings nicht Calost. Cuninghami, sondern Calost. purpureum als Alkoholmaterial zur Verfiigung, trotzdem dfirften diese Angaben mit groBer Vorsicht aufzunehmen sein. Der Fruchtknoten von Calost. enth1i.lt nur zwei Samenanlagen. Diese sind ganz normal von zwei Integumenten umgeben, von denen das Innere die Mikropyle bildet. Eizelle und Synergidell sind sehr plasmaarm. Von ciner stattgefundenen Befruchtung bzw. von einer befruchteten Eizelle konnte nichts wahrgenommen werden. Es 1) Material aus Australien stellte mir Herr Geh.-Rat K. Go e bel zur Verfiigung. 2) B a i lion, Recherches. sur les developpement des Amaryll. Lyon 1873.
46
H. Schlimbach,
konnte dagegen einwandfrei festgestellt werden, daB die Synergiden und die Eizelle vor Bildung der Nucellarembryonen zugrunde gingen. Es handelt sich hier also urn eine Adventivkeimbildung ohne Befruchtung. Die Nucellarembryonen treten am Nucellarscheitel mid im ganzen oberen Teil des Embryosacks auf, nie aber in der Chalazagegend. Die Zellen, aus denen solche Embryonen hervorgehen, sind stark angeschwollen und dicht mit Inhalt gefiillt. Sie beginnen sich zu teilen und bilden GewebeMrper, die in das Lumen des Embryosacks vorspringen. Das Nucellusgewebe wird dabei nach und nach aufgezehrt. Auch das inn ere Integument verschwindet, wahrend sich das auBere rnachtig vergrotlert. Letzteres hat ein bis zur Spitze gehendes Gefatlbiindel, was fiir Nahrstoffzufuhr von VorteiI sein diirfte. Das anfangs reichIich auftretende Endosperm verschwindet spater vollig, es wird durch die grotler werdenden Embryonen aufgezehrt. Mangels an Material konnten die altesten Stadien nicht untersucht werden. Hochstwahrscbeinlich entwickeln sich die Embryonen abnIicb denen von Funkia weiter. Das Endosperm und das als Nahrstoffspeicher dienende autlere Integument ist sehr stiirke- und wasserreich.
Agave chJoranta und attenuata. Die Samenanlage ist zweiintegumentig; das innere Integument bildet die Mikropyle und ist am MikropylenteiI endostomartig entwickelt. Der Nucellus ist grotl, sein Scbeitel eine Zellscbicht stark. Die Embryosackentwicklung geht nach dem Normaltypus. Nach Befrucbtung der Eizelle entwickeIt sich reichlich Endosperm, das im reifen Sam en sehr hart ist und Reservezullulose enthalt. Die Samenschale ist von auBerem Integument gebildet unrl braun. Das innere, wie der Nucellus, verschwindet im Laufe der Samenentwicklung. Der Embryo ist bei Sam enreife vollstandig entwickelt, der Same sofort keirnfahig. Sein Wassergehalt betragt 12,8%. In der Chalazaregion findet sich ein holzreaktionzeigendes Gewebe, Hypostase genannt. Bei Agave atten. entwickelten sich autler normal ausgebiIdeten Samen noch Brutknospen, die in der Achsel der Tragblatter an Stelle abgefallener Bliiten entstanden.
Ixilirion PaJassii. Die Samenanlage ist anatrop, zweiintegumentig; das innere Integument bildet die Mikropyle. Am Endostom finden sich grotle Schleimpapillen, die als Leitungsapparat fiir den Pollenschlauch dienen diirften. Entwicklung des Em bryosacks normal. In der Chalazaregion findet sich ein sebr plasrnareiches 'Gewebe (Teilungsgewebe), wahrendgegen den Emhryosack hin der Nucellus durch die Tatigkeit der Antipoden
Ii
Beitrlige zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
47
nach und nach aufgelOst wird. Bei der Samenentwicklung verschwindet das inn ere Integument, das liuBere wird zur Samenschale. Das reichlich ausgebildete Endosperm ist hart nnd wasserarm, es enthlilt Reservezellulose. Der Wassergehalt betrligt 17%. Der Embryo ist bei Samenreife vollig entwickelt. Hypostase vorhanden.
Haemanthus Catharinae und tigrinus. Die anatrope Samenanlage hat ein verhliltnismliBig diinnes liuBeres Integument. Der Embryosack entsteht normal und zeichnet sich durch groBe Kerne aus. Besonders groB sind die Antipoden. Nach Befruchtung der Eizelle wlichst der Embryosack und das liuBere Integument mlichtig heran, das innere verschwindet. VerhliltnismliBig split, wenn schon der Embryo eine kleine Halbkugel bildet, setzt die EndospermbiIdung ein. Bis dahin bleiben auch die Antipoden in Funktion. Die EndospermbiIdung ist sehr reichlich, sie enthlilt viel Starke und Wasser(86%). Die aus dem liuBeren Integument sich bildende Samenschale ist diinn und farblos. Der Embryo ist zur Samenreife noch nicht vollig entwickelt, er bedan einer Nachreife. Hymenocallis spec. Die Samenanlagen von HymenocalIis zeichnen sich schon liuBerlich durch riesige GroBe aus. Der mlichtig ausgebildete Nucellus umschlieBt einen langen Embryosack, er ist an seinem Scheitel mehrschichtig. Die Samenanlage ist anatrop und zweiintegumentig, das innere Integument biIdet die Mikropyle. Die Scheidung der Integumente ist sehr tief greifend. Das GefliBbiindel, das durch den Funikulus herein gebt, setzt sich bis zur Spitze des liuBeren Integuments fort. Der Embryosack ist normal entwickelt. H 0 f m e is t e r beschrieb im Gegensatz dazu eine groBere Anzahl von Synergiden und spricht yom Fehlen der Antipoden. Die Angaben mogen auf Irrtum beruhen. Das nach Befruchtung sich reichlich entwickelnde Endosperm, verschwindet im Laufe der Samenentwicklung wieder. Baillon ~cheint die Endospermbildung bei seinen Untersuchungen iibersehen zu haben. Inneres und besonders liuBeres Integument beginnen sich krliftig zu entwickeln und zu vergroBern. Es lieB sich an beiden eine Art Kambium wahrnehmen. Nach Baillon soil nur das liuBere Integument an der SamenbiIdung beteiligt sein, das innere im Laufe der Entwicklung verschwinden. Ich halte diese Annahme fiir nicht richtig. AuBeres und inneres, letzteres in viel geringerem MaBe, sind bei der Samenbildung beteiligt. Bei der Nachreife des Embryos wird das inn,ere fast vollstlindig von dem groBer
iii::
48
H. Schlimbach,
werden den Embryo aufgezehrt. Das an£\ere Integument bildet den Nahrspeieher und enthiilt gro£\e Mengen Starl,e. Es besitzt in seiner au£\eren Region Chlorophyll. Die von A. B I' a u n erwahnten SpaltBffnungen kann man, soweit die U ntersuehungell gezeigt haben, nieht mit Sieherheit als solehe betraehten, auf keinen Fall als funktionsfiihige. Del' Embryo ist zur Samenreife noch sehr wenig we it entwickelt. Del' Wassergehalt des Samens betrug 86%. Vallota. Del' Bau del' Samenanlage ist normal. Das innere Integument, das endostomartig ist nnd die Mil,ropyie bildet, besteht aus einer Zellschicht. Naeh Befruehtung entwickelt sich das auHere Integument riesig fiiigelartig, das innere versehwindet. Del' Embryo ist zur Samenreife vollstandig fertig. Zephyranthes candida. Normal entwickelte Samenanlage. Eigenartig ist die tiefgehende Scheidung del' beiden Integumente; das innere la£\t sieh bis zur Chalazzaregion verfolgen. Del' Nucellus ist am Scheitel einsehi!(htig, er ist sehr klein, schon zum gro£\en Teil von den Antipl)den zur Ernahrung verdaut. Das reiehlieh gebildete Endosperm enthiilt wenig Starke, abel' reichlich Reservezellulose. Del' Embryo ist im reifen Samen fast voUstan dig fertig, nul' kurze Naehreife. Hypostase ist vorhanden. Del' Wassergehalt betragt 39%. Das auBere Integument bildet die Samenschale. Clivia nohilis, CI. miniata. Diese Samenanlagen zeichnell sich durch diinne Integumente und sehr gro£\en Embryosaek aus. Entwicklung des letzteren normal. In del' Chalazaregion eine Art Teilungsgewebe des Nucellus. Starke Endospermbildung tritt nach Befruchtung ein. Del' reife Samen ist von einem fliigelartigen, hiiutigen Gebilde umgeben. Das Ganze hiiIlt rotes Fniehtfleiseh ein. Das fliigelartige Gebilde stammt, wie die Untersuchung zeigte, von del' Plazenta. Es handelt sieh vielleieht urn eine rein zufallige Bildung, denn die Samen sind schwer und gro£\. Das Endosperm enthiilt viel Starke. Del' Embryo bedarf del' Nachreife. Del' Wassergehalt ist 780f0. Bei Clivia treten Fruehtungserseheinungen auf, d. h. ein Teil del' Samenanlagen entwickelt sich auch ohne Befruchtung weiter. Die entstehenden "Samen" entbehren dann des Embryos. Aistromeria psittacina. Die zweiintegumentige Samenanlage hat einen gro£\en langen, mit gro£\en Kernen ausgestatteten Embrjosaek. N ueellus ist stark entwickelt.
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Sarnen der Arnaryllidaceen.
49
Man kann im ehalazalen Teil zwei Absehnitte unterseheiden, einen plasmaarmen, teilweise in Auflosung begriffenen oberen und einen als Teilungsgewebe funktionierenden, mit plasmareiehen Zellen versebenen unteren Teil. Bei dieser Pflanze tritt sehr hliufig Selbstbestaubung ein. Die Bildung des Endosperms ist reiehlieh; es ist hart und fuhrt Reservezellulose. Die Samensehale ist dunn und braun. Der Embryo bedarf keiner Naehreife. Der Wassergehalt des Samens ist 11%. Hypostase ist vorhanden.
Leucojum vernum, aestivum. Wir finden hier eine normale zweiintegumentige Samenanlage. Auffallend ist nur der riesige Nueellus, er dient hier zweifellos in hervorragendem MaBe als Niihrspeieher fur den sieh entwiekelnden Embryosack. Eiapparat un!! Antipoden sind hier sehr klein im Verhiiltnis zum Embryosaek. Die Endospermbildung ist sehr reich und tritt sofort naeh Befruehtung ein. Bei Leue. vernum ist der Embryo bei Sam enreife noeh unvollstandig, bei Leue. aestivum vollig entwiekelt. Das Endosperm enthlilt Reservezellulose, bei Leue. vernum aueh noeh 01. Der Wassergehalt betragt bei Leue. vernum 32,7%, bei Leue. aestiv.12,7%. Hypostase vorhanden. 6alanthus nivalis. 1m Gegensatz zu Leueojum finden wir hier einen aueh im ehalazalen Teil wenig entwiclmlten Nueellus. Die Trennung der beiden lntegumente ist sehr tiefgreifend. Der Funikulus ist wenig gut ausgebildet. Die Samenimtwieklungist wie bei den vorhergehenden Pflanzen. Der Wassergehalt betrug 58%. Reservestoffe waren im Samen: Starke und Reservezellulose. Der Embryo bedarf geringer Naehreife. • Spreckelia. Die Samenanlage ist im Bau und Entwieklung ahnlieh der YOn Hippeastrum. Wir finden auBerdem noeh am Endostom papillose Zellen, die mit dem daneben liegenden Driisengewebe zur Leitung des Pollensehlauehes dienen. Altere Entwieklungsstadien, sowie Sam en standen mil' nieht zur Verfugung. Narcissus biflorus, poeticus, pseudonarcissus. Diese Samenanlage bietet niehts besonders Neues. Das in reiehem MaBe vorhandene Endosperm ist sehr hart, fiihrt Reservezellulose. Der Embryo ist vollsandig entwiekelt zur Zeit der Samenreife. Der Wassergehalt betragt 40%. flora, Bd. 117.
4
50
H. Schlimbach,
Sternbergia lutea. Die Samenanlage hat normale Entwieklung. Der Embryosaek ist sehr klein. Stadien naeh Befruehtung, sowie Samen waren nieht vorhanden. Eucharis subedentata. Aueh hier waren nur junge Stadien mir zugiinglieh (Alkoholmaterial). Eigenartig ist hier nur eine Verliingerung des iiuBeren Integuments, die sieh gleiehsam als Deekel uber das inn ere hinuberlegt. Curculigo. Hier bildet der Embryosaek eine Art Haustorium gegen den Nueellus. Ein maehtiger Funikulus ist vorhanden; sonst keine Besonderheiten. Zusammenfassung. Bei den Amaryllideen kommen sowohl zweiintegumentige, einintegumentige als aueh integumentlose Samenanlagen vor. Das innere Integument bildet aussehlieBlieh die Mikropyle, es ist oft als Endostom entwiekelt. Die Seheidung, Trennung der Integumente ist sehr versehieden tief, dies kann soweit gehen, daB eine Trennung der beiden Integumente ganz unterbleibt oder nur ganz gering ist (Hippeastrum). Bei den einintegumentigen Anlagen kommt nur das auBere zur Ausbildung, eine Mikropyle ist hier vorhanden. Bei Crinum feblt Integument und Mikropyle. Die Samenanlagen sind hier aIle anatrop mit Ausnahme von Buphane (hemitrop) und Crinum (uberhaupt nieht "trop"). Die Entwieklung des Embryosaeks erfolgt naeh zwei Typen: Die integumentlosen und einintegumentigen gehen naeh dem Liliumtyp, die zweiintegumentigen entwiekeln sieh naeh dem Normaltypus (Tetradenteilung). Die Kernzahl im Embryosaek betragt immer aeht (Eizelle, zwei Synergiden, die beiden Polkerne und drei Antipoden). Haustorialbildung finden wir nur bei Foureroya und Cureuligo als Cbalazahaustorium. Der Nueellus umgibt den Embryosaek vollstiindig. Er ist an seinem Scbeitel einbis zweisehiebtig, doeh kommen aueh mehr Zellreihen vor (Hymenoeallis, Calostemma). Fast uberall ist er gut entwiekelt, Ausnahmen Galanthus. Sehr oft findet man im ebalazaren Teil eine Art Teilungsgewebe. Der Funikulus ist gewobnlieh kurz und nieht zu stark entwiekelt. Er hat stets GefiiBe, die zur Chalaza fiihren. GefiiBbundel, die bis zur Spitze des Integuments gehen, findet man bei Caiostemma, Hymenoeallis. Endospermbildung tritt meist sofort naeh Befruehtung ein, Ausnahmen maehen Haemanthus und Vallota. Es handelt sieh bei der Endosperm-
Beitriige zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
51
biIdung um freie Zellbildung. Es entsteht zuerst ein Wandbelag an der Embryosackwand, dann erst beginnt die Ausfiillung. Der Embryo wachst verschieden schnell heran. Er ist bei Nerine, Crinum bei S!menreife noch ein ungegliederter Zellkorper, bei anderen fortgeschrittener, bei Agave, Alstromeria vollig ausgebildet. Man findet also aIle Ubergange zwischen ganz unfertigem und vollstiindig ausgebildetem Embryo bei Samenreife. Nur das auBere Integument wird zur Samenschale, . doch kann es auch als Niihrspeicher dienen, bei Nerine, Hymenocallis. Das inn ere Integument verschwindet im Laufe der Samellentwicklung, Ausnahme Hymenocallis. Der Embryotrager ist meist nur zweizellig. In der Chalazaregion findet sich bei wasserarmeren Samen Hypostase. An Reservestoffen wurden gefunden: Starke, 01, Reservezellulose. Die Samenschale war bei wasserarmeren Samen braun, bei wasserreichen farblos, gar keine Schale besaB Crinum. Einige Samen besitzen in den auBeren Zellschichten Chlorophyll, doch nur bei Nerine findet sich Kohlenstoffassimilation.
Ober den Wassergehalt der Samen. Goebel hat (Org. III/1) die Nachreife der Samen mit ihrem Wassergehalt in Beziehung gebracht. Das wird durch meine Untersuchungen bestatigt. Es gibt bei den Amarylliden eine groBe Anzahl Sam en, die' einen weit iiber das Normale hinausgehenden Wassergehalt besitzen. Gewohnliche Samen enthalten bis 15% Wasser. Solche fand ich sehr wenig bei meinen Untersuchungen. Die meisten iiberschritten diese Norm um teilweise auBerordentlich hohe Zahlen. Wie aus der Tab. I ersichtlich ist, kann man drei Gruppen unterscheiden. Die eine groBe Gruppe bewegt sich von 11 %-32,8%, die zweite von 39,1%-60%, endlich die dritte Gruppe weist Zahlen von 75~92% auf. Den hOchsten Wassergehalt besitzen die Sam en von Crinum (92%). Die dritte Gruppe enthiilt lauter dickfleischige, groBe Sam en. Die Samenschale ist farblos, wahrend die beiden anderen braune Samenschalen aufweisen. Das Endosperm ist in der ersten Gruppe sehr hart im Gegensatz zur dritten Gruppe, die weiches, fast schwammartiges Nlihrgewebe besitzt. Auch in der Art der gespeicherten Niihrstoffe zeigt sich eine Verschiedenheit in den Gruppen. Die erste Gruppe hat fast ausschlieBlich Reservezellulose. Die zweite hat Starke und Reservezellulose, nimmt also eine Art Ubergangsstellung zur dritten Gruppe ein, die nur Starke enthiilt. Nur bei Crinum lieB sich kein Reservestoff nachweisen. Die wasserarmen Samen, wie die von Alstroemeria usw., besitzen zur Zeit der Samenreife einen vollstandig ausgebildeten, keimfahigen Embryo. 4*
52
H. Schlimbacb,
Je hOher der Wassergehalt des Samens wird, desto kleiner, unentwickelter ist der Embryo. DasExtrem bildet der von Crinum, ein kleiner, stecknadelkopfgrol:3er, ungegliederter Zellkorper. Die Entwicklungsstufe des Embryos hangt .mit dem Wassergehalt des Samens zusammen. (Siehe Goebel, Organographie III/1.) Um zu sehen, ob dieser Satz allgemeine Giiltigkeit bezitzt, wurden Samen anderer Familien, besonders solche unserer Friihlingsbliiher, untersucht. Die hier gemachten Beobachtungen bestatigten Goebels Satz. Zum Beispiel hat Corydalis solid a einen ganz kleinen, undifferenzierten, kugeligen Embryo; der Wassergehalt betrug 72%. Eine weitere Ubereinstimmung zeigte sich auch in bezug auf die im Endosperm enthaltenen Nahrstoffe. Corydalis hat Starke (72% Wasser), Puschkinia Reservezellulose (50% Wasser). Samen mit hohem Wassergehalt enthielten keine Hypostase, wohl aber jene von 60 % abwarts: FaLlt man nochmals das Ergebnis der Untersuchungen iiber den Wassergehalt der Samen zusammen, so laLlt sich sagen: 1. Es besteht eine Korrelation zwischen Wassergehalt des Samens und dem Embryo. Je groLler der Wassergehalt, desto kleiner, unentwickelter ist der Embryo. Umgekehrt: Je groLler del' Embryo, desto geringer der Wassergehalt. 2. Eine Beziehung zwischen Wassergehalt und Reservestoffen scheint ebenfalls zu bestehen. Bei wasserreichen Samen findet sich nur Starke, bei wasserarmeren auch noch 01, Reservezellulose usw. Bei den wasserreichen Samen der Amaryllideen handelt es sich um solche, deren Samen rasch an Stellen gelangen, wo sie vor Wasserverlust geschiitzt sind, auLlerdem ist die Austrocknungsgefahr hier infolge des hOheren Wassergehalts iiberhaupt geringer. Bei Eranthis, Anemone usw. dagegen handelt es sich urn Friihlingsbliiher mit kurzer Entwicklungsperiode. Es ist also (Goebel, Organographie III/I) - teleologischgesprochen, fiir sie von Wert, die Zeit del' Samenentwicklung abzukiirzen, ehe die anderen Pflanzen kommen, mit der Entwicldung fertig zu sein. Sie geben also dem Samen wohl Endosperm mit, lassen aber den Embryo im Samen sich weiter entwickeln. Vorliegende Abhandlung ist ein Auszug der Originalarbeit, die samt Zeichnungen und ausfiihrlichem Literaturverzeichnis im pflanzenphysiologischen Institut der Universitat Miinchen aufliegt.
:,
Beitrage zur Kenntnis der Samenanlagen und Samen der Amaryllidaceen.
53
Tabelle I. Ubersicht uber den Wassergehalt der Samen der AmaryIIidaceen und deren Reservestoffe. Wassergehalt%
Name Crinum asiat. Haemanthus Cath. Hymenocallis Nerine curvif. Cli via nobilis Amaryllis. Galanthus niv. Narcissus poet .. Zephyranthes Leucojum vernum Hippeastrum hybr. Ixiolirion . Agave. . Leucojum aestiv. Alstroemeria .
;I
92,9 86,3 86,2 82,7 78,7 76,5 58,2 40,0 39,1 32,8 24,8 17,5 12,7 12,7 11,1
Reservestoff Starke
"
" " " Starke -- Reservezellulose " (wenig) " " (wenig) " Reservezellulose
" ""
(01)
" "
Tabelle II. Name Crinum Haemanthus . Hymenocallis Nerine. Clivia Amaryllis. Corydalis. Hedera helix Anemone nem .. Galanthus niv. Eranthis Puschkinia Anemone PuIs. Narcissus poet. . Zephyranthes Leucojum vern. Hippeastrum Ixiolirion . Agave. Leucojum aest. . Alstroemeria.
Wassergehalt% 92,9 86,3 86,2 82,7 78,7 76,5 72,0 64,5 60,0 58,2 55,0 50,0 44,0 40,0 39,1 32,8 24,8 17,5 12,7 12,7 11,1
Reservestoff
I
Hypostase
Starke
" " "
" Eiwei1il 01 und wenig Starke Starke, 01 Starke - Reservezellulose Starke Reservezellulose - Starke 01, Starke (wenig) Reservezellulose - Starke (wenig) "
" Reservezellulose "
",. " "
"
Hypostase
" " " " " " " " "
" "
An dieser Stelle sei es mir gestattet,· Herrn Geheimrat Dr. von Go e bel meinen Dank auszusprechen fur die zahlreichen RatschHige, die er mir bei der Abfassung der Arbeit erteiIte.
:,
54
H. Schlimbach, Beitr. z. Kenntn. d. Samenanlag. u. Samen d. Amaryllidaceen.
Wichtigste Literatur. 1) Baillon, Organogenie des graines charmes de I'Hymenocallis spec. Bull. de la Soc. Bot. de France 1857, T. IV. 2) Ders., Recherches sur Ie developpement et la germination des graines bulbiformes des Amaryll. Association fran«;;aise de Lyon 1873. 3) Ders., Histoire des plantes XIII. 6) Billings, Beitriige zur Kenntnis der Samenentwick\ung, Flora 88. 4) Braun, A. Die fleischigen Samen der Amaryll. 5) Brown, R. Prodromus flor. Nov. Holl. 1810. 7) Eng ler- Pran tl, Natlirliche Pflanzenfamilien. 8) Fleischer, Embryoentwicklung von Leucojum aestivum. 9) K. Go e bel, Organographie Ill/I. 10) D ers., Pflanzenbiolog. Schilderungen I. 11) Hofmeister, Neuere Beobachtungen liber Embryobildungen der Phanerogamen. Pringsheim Jahrb. I. 12) D ers., Neue Beitrage zur Kenntnis der Embryoentwicklung der Phanerogamen. 13) Irmisch, Amaryllidaceae 1860. 14) Palm, Studien liber Konstruktionstypen und Entwicklungswege des Embryosacks der Angiospermen. 15) Prillieux, De la Structure et du mode de form. des graines bulbiformes des quelques Amaryllidees. An. des scien. nat. 4. 9., pag. 101.