Bemerkungen zur meiotischen und somatischen Kernteilung bei einigen Monokotylen

Bemerkungen zur meiotischen und somatischen Kernteilung bei einigen Monokotylen. Von Karl Suessenguth.

Mit 21 Abbildunge n im Text.

I. Die meiotiscbe Teilung bei Rboeo discolor. Von jeher haben die Commelinaceen die Aufmerksamkeit der Zytologen auf sich gelenkt, und zwar war es die Gattung Tradescantia, an deren mannlichen Gonotokonten und Gonen man des ofteren das Problem der Reduktionsteilung zu kliiren suchte. Die bisher untersuchten Arten besitzen haploid 12 Chromosomen. In Rhoeo discolor entdeckte ich nun ein Objekt, an dem die Klarheit der Bilder, welche Tradescantia auszeichnet, mit eine.r geringeren Chromosomenzahl vereinigt ist. In der Haplophase lieLlen sich namlich sechs, in den Teilungen von Kernen der Wurzelspitzen und der Antherenwandung 12 Chromosomen feststellen. Die Farbung erfolgte bei den Mikrotomschnitten mit Heidenh ainHamatoxylin, die Fixierung mit dem Gemisch nach Gil son - Pet runk e wit s c h. Fiir den Verfolg der heterotypischen Teilung, insbesondere di~ Beobachtung der spateren Prophasen lieferte die einfache Farbung mit Methylgriin-Essigsaure sehr gute Bilder. Sie ermoglichte es auch in der heterotypischen Telophase miihelos das Vorhandensein von sechs Chromosomen festzustellen. Die Untersuchung der prosynaptischen Stadien bot nichts wesentHch Neues. Das Leptonema nnd Diplonema entspricht dem Typus wie er von vielen Liliifloren her bekannt ist. 1m Diplonemastadinm beginnt der Kernfaden sich gliederweise zu kontrahieren. Er muB zweifellos als "kontinuierlich" bezeichnet werden. (Ein wenigstens zeitweise "kontinuierliches" Spirem beobachtete ich ferner im Embryosack-Mutterkern von Hydrocleis nymphoides und in den Kernen der Wurzelspitze von Flora,

Bd. 114.

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Rhoeo discolor. Fiir die Kerne del' Wurzelspitzen von Galtonia candicans und die der Pollenmutterzellen von Dioscorea nipponica kann ich die "Kontinuitat" nicht mit gleicher Sicherheit behaupten. Doch entspricht auch hier ein langer verfolgbares Band stets mehreren bzw. vielen Chromosomen.) Ob sich das Spirem zuerst unter Fortdauer der Kontraktion in die haploide Anzahl bivalenter Einheiten quersegmentiert, wie Strasburger 1904 fiir Galtonia an gab, konnte ieh nicht feststellen. Dagegen lieB sich zweifelsfrei konstatieren, daB das Spirem im Gegensatz zu dem mancher zoologischer Objekte zum SchluB in zwolf - also die Diploidzahl - deutlich gesonderter chromatischer Einheiten zerfiillt (Fig. 1). Diese liegen, der friiheren Anordnung im Spiralband entsprechend hintereinander und lassen im giinstigsten Fall die in Fig. 1 a angegebene Struktur erkennen. Das heiBt, es ist eine Langslinie zu erkennen und eine quere hellere Stelle, die man als "Querkerbe" deuten kann. Das Chromosom stellt also einen vierfach gegliederten Korper dar. War der Verlauf der Prophasen schon l'elativ wenigkompliziel't, so stellt die anschlieBende heterotypisehe Teilung erst recht einen sehr einfachen Vorgang dar. Die 12 Chromosomen vereinigen sich namlich nicht als Gemini, die Diakinese fehlt also, vielmehr setzt die Spindel direkt an das spiralige Konvolut an. Von je zwei Chromosomen, die in einer geraden, in S-Form oder typischer Schleife hintereinander liegen, gelangt jedes an einen anderen Spindelpol. (Fig. 3 stellt den einen Chromosomensatz in der Anaphase dar.) Schon in der Anaphase tritt der Langsspalt der Chromosomen mit groBerer Deutlichkeit hervor, die Telophase laBt Bilder erkennen, wie sie die Figuren 1 b, 1 c, 2 und 4 wiedergeben. Dabei ist es am haufigsten der Fall, daB die vier Enden des Chromosoms auseinanderspreizen, mitunter entstehen jedoch auch Figuren von der Art, wie in 1 b dargestellt, deren drei Querkerben jedoch deutlieh darauf hinweisen, daB man es nieht etwa mit einem in vier Langsteile segmentierten Chromosom zu tun hat, sondern mit einem, dessen Langsspalt sich anomal iiber die Mitte hinaus fortgesetzt hat. In der Telophase sind die Chromosomen am leiehtesten und mit absoluter Sicherheit zahlbar. Nieht immer gelangen sechs an jeden Pol; mehrmals zahlte ich nur fUnf, in einem Falle sieben (Fig. 4). . Ahnliche, auf die gleiche Weise zu deutende Figuren erhielt ieh in der heterotypischen Telophase bei Thalia dealbata (Marantaeeae) und einer Palme, Chamaedorea Karwinskiana (Fig. 5). 1m Ietzteren Fall

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Meiotische und somatische Kernteilung bei einigen Monokotylen.

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trennen sich die Chromosomen H-fOrmig in Liingshiilften; in del' Mitte verbindet sie noch eine zarte Briicke (Fig. 6), dann schwindet auch

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Fig. 1-18. Fig. 1, 2, 4, 9-14, 16-18 gezeichnet bei Vergr. 2050. Fig. 5-8 gez.eichnet bei Verg. 2000. Fig. 15 schwiicher, 1 a, b, c, 3 und 16a starker vergr. 1m Druck auf ca. 'I. verkleinert. Erkliirung im Text.

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diese (Fig. 7, Mitte), so daB aus x ehromatisehen Einheiten dureh Langsspaltung 2 x in ± groBer RegelmliBigkeit hervorgehen. In der Pro- und Metaphase der homoeotypisehen Teilung sind wiederum nur x Einheiten vorhanden, von denen ieh annehme, daB sie dureh Wiedervereinigung der temporar getrennten Llingshalften zustande kommen. Man sieht also, daB die Parallellagerung ehromatiseher Elemente in diesem FaIle mit einer "Parasyndese" gar niehts zu tun hat. Fig. 8 zeigt einen Kern in der Telophase der homoeotypisehen Teilung mit einfachen Chromosomen (ehenfalls von Chamaedorea Karwinskiana).

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i Fig. 19.

Das Resultat der Untersuehung bei Rhoeo ist folgendes: in der. heterotypisehen Metaphase ist die Diploidzahl hintereinander lie gender, vierteiliger Chromosomen vorhanden. In die heiden Tochterkerne gelangen jesechs vierteilige Chromosomen. Das bedeutet, die heterotypische Teilung ffihrt nur zu einer numerischen Scheinreduktion.

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Die Abb. 19 stellt diese Behauptung im einzelnen schematisch ldar. Die Figuren a-d entsprechen der somatischen Teilung bei Rhoeo discolor. In der Telophase a sind im Einzelkern vier Chromosomen angenommen. Bezeichnen wir das chromatische Individuum mit c, so wird der Kerninhalt reprasentiert durch die Formel 2 x· c. Das somatische Diplonema (b) und ebenso die Metaphase (c) enthalten acht Chromatinindividuen, der Anordnung entsprechend durch die Formel 2 x (c + c) ausgedruckt. Man kann sagen, der Kern ist transitorisch tetraploid. Die vollzogene Teilung (d) reduziert den Chromosomensatz pro Kern auf die 2 x - Zahl. (2 x . c fur jeden Tochterkern.) Fig. e-k erlautern den Vorgang fur die me i 0 tis c he Teilung. In e, der Telophase der vorausgehenden somatischen Teilung ist der Kerninhalt wiederum 2 x . c, im Diplonema (f) und in der Metaphase (g) der heterotypischen Teilung 2 x (c + c). Die Telophase der heterotypischen Teilung (h) spaltet fUr die zwei Kerne in x.(c+c)+x.(c+c). Fur die Telophase der homoeotypischen Teilung ergibt sich, da vier Kerne vorhanden sind, die Formel x· c + x . c + x . c + x . c. Daraus folgt: die somatische Telophase (d) ist der Individualqualitat nach gleich der Telophase der heterotypischen Teilung, denn 2 x . c = x· (c + c). Die Kerne der heterotypischen Telophase sind noch als qualitativ diploid zu bezeichnen. Die Bildung des eigentlichen Haplonten, der tatsachlich die halbe Zahl an Chromatinindividuen enthalt, erfolgt erst im zweiten (homoeotypischen) Teilungsschritt. Durch die gegebene SchlulHolgerung ist auch die Notwendigkeit der Entstehung von vier Gonen erkIart. Es besteht - fur das Beispiel von Rhoeo - keine Veranlassung, die 12 hintereinanderliegenden Chromosomen des heterotypischen Pachynemas nicht als homolog anzunehmen den 12, die aus dem kontinuierlichen "Diplonema" der somatischen Prophase hervorgehen. DafUr spricht auJler der Zahl die Form der "chromosomes entrelac.es", wie sie G reg 0 ire (La Cellule, Bd. X VI) fur somatische Kerne von Trillium abgebildet hat. Der prinzipielle Unterschied zwischen somatiseher und heterotypiseher Teilung liegt fur Rhoeo darin, daB letzterenfalls die ChromosomenIangstrennung unterbleibt. Was bei der somatisehen TeiIung auf einmal erreieht wird, ist bei der meiotisehen auf zwei Sehritte verteiIt. Auf Grund der Betraehtung der Endstadien sind wir zu den SehluJl bereehtigt, daJl die Prophasen der somatisehen und heterotypischen Teilung gleieh verlaufen, in diesem FaIle meta sy n de ti s eh.

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II. Dber die Paarung chromatischer Einheiten in somatischen Kernen. Die Angaben uber das Vorkommen gepaarter chromatischer Einheiten in somatischen Kernen lassen sich in zwei Gruppen teilen: solche, die sich auf Ruhekerne beziehen und solche, welche die paarige ZusammengehOrigkeit der Chromosomen in der Metaphase behandeln. Fur die Beobachtung der Chromosomenpaarung in den "Ruhestadien" eignen sich vornehmlich Kerne des Capsellatyps (Rosenberg), also solche, die die chromatischen Individuen jederzeit zahlbar erkennen lassen. Die Kerne des Fritillariatyps usw. fallen daher von vornherein weg. Kerne. der ersten Art findet man vor allem bei den Cruciferen und hier machte Lai bach an Sisymbrium strictissimum die Beobachtung, daB ein Teil der Chromosomen sich im Ruhekern paarweise nahert. Ais gunstiges Material fur die vorliegende Untersuchung Mnnen die Cruciferen indes nicht gelten. Allyssum saxatile und Iberis amara wenigstens, die ich untersuchte, weisen allzu kleine Kerne auf. Die gleiche Angabe wie bei Lai b a c h findet man bei S tr as b ur ger 1~09 fur Kerne der Samenanlagen und sonstiger junger Blutenteile der Thymelaeacee Wikstroemia indica. (Weiteres unten.) Eine deutlichere paarweise Naherung eventuell bis zur Vereinigung beschreibt der gleiche Autor fUr die "Prophase" der Nucellarzellen von Daphne Mezereum und anderen Daphne-Arten (mit 9 bivalenten Chromosomen statt 18) und bei Gnidia, ebenfalls einer Thymelaeacee. R 0 sen be r g wiederum ziihlte (Svensk Botanisk Tidskrift, Bd. III) in Ruhekernen von Crepis virens sechs und drei Chromosomen: ein weiterer Fall durch paarweise Naherung entstandener Plurivalenz. S chi II e r fand in somatischen Kernen tetradenfOrmige Prochromosomen bei Copepoden nach Behandlung der Zellen mit einem Narkotikum in x-Zahl, K rim mel beobachtete das Zusammenlegen zweier chromatischer Einheiten zu einer auch ohne diese Beeinflussung (vgl. Tischler 1910). Fur die ruhenden Kerne von Pollenmutterzellen von Thalictrum purpurascens und Calycanthus floridus beschrieb 0 v er tOll 1906 paarweise genaherte Prochromosomen. . 1909 dehnte er seine Angaben auf die somatischen Ruhekerne derselben Pflanzen und die von Campanula grandis und Helleborus foetidus aus. Hervorzuheben ist aus Overtons Darstellung, daB diese prosynaptische Paarung als deutliche Parasyndese abgebildet und beschrieben wird. Wahrend es sich hier urn dikotyle Pflanzen handelte, bemerkte Miyake 1906 bei seiner Untersuchung

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del' Monokotylen nur in den Kernen del' Pollenmutterzellen von Galtonia candicans eine paarweise Vereinigung del' Prochromosomen. Er ist geneigt diesel be als Metasyndese zu deuten. Weitere Faile paarweiser Naherung beobachtete Rosenberg 1908 in Tapetenkernen, Lagerberg 1909 "sehr deutlich" an Kernen del' Friichte von Adoxa Moschatellina, Tischler 1910 an somatischen Kernen von Musa sapientum val'. Dole u. Cladi. Tischler sagt: "Wiihrend . in einigen Fallen sich die Ubereinstimmung del' Prochromosomenzahl mit del' diploiden sichel' konstatieren lieB, bestand andererseits eine ziemlich ausgepragte Tendenz je zwei, manchmal auch mehr Chromosomen zu einem Mittelpunkt zusarnmentreten zu lassen." Dieses oftere Zutagetreten del' haploiden Zahl nennt Tischler pseudohaploid, weil keine Reduktionsteilung durch solch einfaches Aneinanderiegen aus-· gelOst werde. Meine Beobachtungen an Dioscorea sinuata, die ich an mit. den Fixierfliissigkeiten nach Gilson-Petrunkewitsch und Juel fixiertem Material ausfuhrte, zeitigten nachstehende ResuItate: die diploide Zahl del' Chromosomen in den Kernplatten del' Wurzelspitzen betragt angenahert 24. Die ganz genaue Zahl kann ich auch nach del' Priifung einer groBen Anzahl von Kernplatten nicht angeben, da einige Chromosornen haufig mit den Enden aneinanderhangen. Die PollenmutterzelIkerne im Diakinesestadium weisen etwa 12 Gemini auf (vgl. Fig. 10). Fig. 9, die eine fruhe Diakinese darstellt, laBt an zwei Stellen cine Par a s y n des e annehmen. In ruhenden Kernen del' Wurzelspitzen finden sich vielfach ungefahr 20-25 chromatische Korper (Fig. 17), und zwar bleiben diese wie beirn Capsellatyp stets scharf konturiert. Gleichzeitig treten abel' auch zahlreiche Keme auf - vielleicht 50 % del' gesamten -, welche nul' etwa halb so viel, dafiir abel' groBere chromatische Einheiten enthalten, die durch ein ziemlich grobes Liningerust verb un den sind (Fig. 16). DaB diese pseudohaploide Zahl durch paarweise Vereinigung del' Chromosomen entsteht, ist auBer Zweifel. Bei del' auBerordentlichen Kleinheit des Objektes ist die Art del' Aneinanderlagerung nul' in seltenen Fallen festzustellen. Mituntersah ich Figuren, wie sie Abbildung 16a widergibt, die aufeine Parasyndese schlieBen lassen. Natiirlich findet man auch haufig Keme mit Zahlen, die zwischen del' angegebenen Haploid- und Diploidzahl schwanken. Scharfe del' Konturen und gleichmaBige GroBe del' chromatischen Einheiten lassen jedoch die Annahme einer beliebigen Agglutination hillfallig erscheinen.

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Unter 10 Einheiten treten erst in Kernen alterer Partien der Wurzelspitzen auf, und zwar besteht hier eine ziemlieh ausgepragte Tendenz, 5-6 Komplexe zu bilden. In Kernplatten habe ieh selten weniger als 20 Chromosomen gezahlt, so daB die Paarung sieh also im allgemeinen nur auf die Ruhestadien erstreekt. Das haufig zu beobaehtende Auftreten von zwei eventuell drei Kernen in den Zellen der Wurzelspitzen wurde bereits 1898 von Pirotta und Busealioni, spater von N emee konstatiert. In den Primordialzellen, welehe spater dureh Fusion die groBen GefaBe bilden, zahlte ich bis neun Kerne, die aus normalen Mitosen hervorgehen. Ein EinfluB auf die Zahl der enthaltenen chromatischen Einheiten tritt in keiner Weise zutage. Auch bei Allyssum saxatile, Asphodelus albus und Thalia dealbata sind mitunter mehrere Kerne in den Periblemzellen der Wurzelspitzen vorhanden. In den Tapetenzellen von Dioscorea sinuata zahlte ich bis zu fiinf, die hier offen bar durch Fragmentation entstehen (Fig. 15). Kerne aus anderen jungen Organen von Dioscorea sinuata in der Nahe des Vegetationspunktes, jungen Samenanlagen (Integumente, Chalaza), Placenta, jungen Fruehtknoten und Bliitenstielen weisen fast immer eine Prochromosomenzahl auf, die zwischen 5 und 14 schwankt und einesteils nach 12, anderenteils nach 6 hinzuneigen scheint (Fig. 12, 13, 14). Die Prochromosomenpaare unterscheiden sieh dureh ihre Farbung deutlich von den sehwacher getonten, vielfaeh im AnschluB an sie auftretenden Nukleolen (Fig. 12). Auch hier erfolgt die Teilung sicher fast stets mit der vollen Diploidzahl. Haufig laBt sieh feststellen, daB ein Komplex aus mehreren zusammengesetzt ist, eine Tatsache, welche die Zahlung natiirlich beeintriichtigt. Dber die Sexualkerne derselben Pflanze ist anzufiihren: der ruhende Embryosackmutterkern liiBt die haploide Zahl tetradenformiger Prochromosomen erkennen. Die kleineren Kerne der spater verdriingten Megasporen enthalten meist etwa die Hiilfte dieser Zahl. Die Kerne des nach dem nuklearen Typ sich gestalten den Endosperms endlich besitzen in der Telophase zuerst ungefiihr 12 chromatische Einheiten (statt 36 triploid), die dann weiterhin ± paarweise zusammenschIieBen, so daB man schIieBlich, wahrend noch die Phragmoblasten bestehen, meist etwa sechs Karyosomen antrifft, die ihre Zusammensetzung aus mehreren vielfach deutlich erkennen lassen (Fig. 11). Natiirlich kommt auch hier nicht immer eine regulare Konjugation zustande. Man hat dann, wie auch in den somatischen Kernen, oft den Eindruek, wenn z. B. fiinf groBe Komplexe vorIiegen und zwei kleine,

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daB die letzteren durch irgendeine SHirung an ihrer Vereinigung gehindert wurden. Dieselbe Vermutung hat Tischler 1910 flir Musa Dole ausgesprochen. AuBerdem ist wahrscheinlich, daB die Paarungen, die in allen angefiihrten Fallen zur Verschmelzung flihren, nicht ganz synchron erfolgen. Kommt die Haploidzahl ehromatischer Einheiten zustande, so hat jeder Komplex als bivalent, bei Vorliegen der hemiploiden Zahl als tetravalent zu gelten. Zahl der chroma- I I tischen Einheiten

Kerndnrchmesser

2 x

11-12 ft

Ke rne der W urzelspi tze

x

11-12 ft

Ke rne IUterer Partien Achsenorgane

x 2 x

Ke rne der Wurzelspitze

I der

Ke rne ausjungen Bliitenteilen

5,6-7 Lange 8-10 ft, 7,2 ft Lange 7-17 ft,

2"

Kerne aus j ungen Bliiten teilen

x

Ke rn der Pollenmutterzelle (Prophase) Ke rn der persistierenden Meg-aspore Ke rn der verdrangten Megasporen

x

En dospermkerne (Telophase)

Lange 7-10 ft, Breite 5-6,5 ft ft oder

Breite 4-7 ft oder Breite 5,7 ft

11,5-13.5 ft

x

I Lange

x 2 x 2

I

8 ft, Breite 6 ft

I Lange 15,5

5,5-6 ft ft, Breite

6 ft

I

Wir folgern aus der gegebenen Ubersicht - allerdings nur fiir die vegetativen Organe - eine relative Gesetzmatligkeit, indem hOheren Karyosomenzahlen ein groBerer Kerninhalt entsprieht. Die mannlichen Pflanzen von Dioscorea sinuata und nipponica erwiesen sich wegen der noeh kleineren Kerne als ungeeignet fiir die Untersuehung. Doch liegen aueh hier anscheinend ganz ahnliche Verhaltnisse vor. Sehr deutliche Prochromosomen fand ich aueh noch in den Kernen von Thalia dealbata (Fig. 18). Auch hier wechselt ihre Zahl. In Kernen der Wurzelspitzen und der Epidermis der Bliitenstiele zahlte ieh 12 im Grundgewebe der Bliitenstiele mitunter 6-7 Karyosomen. Die diploide Zahl, deren Feststellung in der Metaphase wegen der enormen Kleinheit schwierig ist, betragt meines Eraehtens 12. Eine Paarung der Prochromosomen in den Ruhestadien ist fur die Kerne der Wurzelspitzen in diesem Faile also nieht zu konstatieren. In

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kleinen Pleromkernen von Rhoeo discolor (2x = 12) und Tapetenlwrnen und Kernen aus jungen Carp ellen von Chamaedorea Karwinsldana (2 x = 26) ebenfal1s hie und da 6 -7 chromatische Einheiten. Die wahrscheinlich gemachte "Parasyndese" der Prochromosomen in somatischen Kernen Hi8t bereits vermuten, daB die Dioscorealwrne zu denen der Dipteren ein Analogon bieten. Bei diesen hat man es nach den Arbeiten von S t eve n s, Met z u. a. mit einer Parasyndese zu tun, und zwar lassen auch die Prochromosomen somatiscber Kerne eine "side by side approximation" erkennen. Es bandelt sich bierbei nicbt um geJegentlicbe, ± zufallige Anordnungen, sondern um eine bei allen Dipteren charakteristische Erscbeinung. In allen diploiden Kernen dauert die generelle paarweise Vereinigung wabrend der ganzen Teilung an. In den friiben und spaten Stadien ist sie am innigsten, in der Metaphase am lockersten. In der Propbase zeigt das Verhalten der Paare auffallende Abnlichkeit mit den synaptischen Pbiinomenen. Spater ergibt sich die Parasyndese gleichgroLler Chromosomenpaarlinge. Bei der beterotypischen TeiIung werden die beiden Paarlinge getrennt und direkt den Spindelpolen zugefiihrt, bei der somatischen weichen sie erst nocb auseinander und der Langsspalt tritt in Funktion. Ich sebe in diesem ganzen ProzeLl ein weiteres Beispiel, daLl sich somatische und heterotypiscbe TeiIung nicbt von Anfang an prinzipiell zu unterscbeiden braucben. Es bleibt aber einstweiIen noch die Fl'age offen, ob bei botaniscben Objekten die gleicbgroLlen Cbromosomenpaarlinge der Metapbasen aucb aus einer riickgangig gemacbten "Parasyndese" bervorgeben. Fiir das Auftreten solcber Paare in den Kernplatten somatiscber Teilungen bei Objekten mit verscbieden groLlen Chromosomen sind so viele Zytologen, sowohl auf zoologischem wie' botaniscbem Gebiet eingetreten, daLl dariiber heute kein Zweifel mebr besteben kann. An Botanikern nenne ich Strasburger, Nemec, Clemens Miiller, Sykes, Geerts, Gates, Stomps, Kuwada, Tahara und Isbikawa. In baploiden oder Sexualkernen, um dies vorauszunehmen, lieLlen sie sich an botanischen Objekten nur selten nacbweisen. Nemec fand 1910 im Endosperm von Ranunculus Ficaria nebeneinander Gruppen von zwei und allerdings seHener, auch solche von drei, Marchal 1912 in der Diakinese seiner aposporen Amblystegium serpens-Rassen solche zu je vier Cbromosomen. In der Diakinese der bivalenten Rasse (24 Chr.) soll in sehr charakteristischer Weise die Mehrzahl der Chromosomen zu Vierergruppen zusammentreten. Der vorliegende Fall bestimmte Tischler zu der Annabme, hier liege ein "Spezialfall einer offenbar weitgehenden GesetzmaLligkeit" vor.

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Ob einige andere Faile, in den en eine auffallende Verringerung in der Chromosomenzahl der Metaphase angegeben wird, als Beispiel durch Verschmelzung bedingter Plurivalenz zu deuten sind, ist noch fraglich. lch meine hier z. B. die' Angabe von Sam uelsson 1913, daB in Embryosackmutterzellen von Empetrum nigrum 7-8 (in Pollenmutterzellen ca. 30) Chromosomen zu beobachten sein soIlen, ferner daB die Endosperm-Kernplatten von Clematis recta nur 16 (Guignard), die von Hippophae rhamnoides7-8 chromatische Elemente (S er vet t a z 1909) enthalten. Tis c h 1e r halt beide Zahlen fiir zu niedrig, weil 16 und 18 als Triploidzahlen nicht denkbar seien. Ein anderer Fall aber ist genauer gepriift, namlich der von Wikstroemia indica (Strasburger und Winkler), bei der die x-Zahl (Pollenmutterlmrn-Diakinese) 26 betragt. Die Ruhekerne junger Bliiten und Samenanlagen besitzen 6-12 chromatische Korper, in del' Metaphase Hegen 20-24 vor, also immer weniger als theoretisch nach 2 x = 52 zu fordern sind. Wikstroemia zeigt also in den Mitosen einen extremen Fall des Unterbleibens del' Chromosomentrennung. Auffallend ist die Ubereinstimmung dieses Objekts mit Dioscorea, was die Reduktion auf die x- und halb-x-Zahl anlangt: Diploid

Haploid

Ruhekerne der WurzelRpitzen

Wikstroemia

2 x

x

-

Dioscorea

2 x

x

x

Kerne der jungen vegetativen Organe Metaphase

I Interphase

x

--=--=2

2 x, selten x

/' x

x

2

An botanischen Objekten ist das Unterbleiben der Chromosomentrennung in del' Metaphase nur noch von N em e e an Ricinus zanzebariensis nachgewiesen worden. Hier treten im Wurzelmeristem neben typischen Kernplatten mit 20, atypische, bivalentpaarige mit 10 Chromosomen auf. Die Angaben von N emee lwnnte ich an Ricinus communis durehaus bestatigen. (Keimlinge aus Sam en von Ricinus communis, die nur halb so groB waren wie die normalen, wiesen ebenfaIIs 20 Chromosomen diploid auf.) Vereinzelt trifft man den analogen Fall auch bei Dioseorea. Hier fand ieh in del' Metaphase mitunter 12 ehromatisehe Elemente, oder es waren auch diese wieder paarweise genahert, so daB nul' 6-7 "Chromosomen" zu zahlen waren. Immerhin sind das seltene Ausnahmefalle. Sowohl bei Ricinus wie bei Dioscorea ge-

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wann ich den Eindruck, daB die Pseudoreduktion auf die Haploidzahl dadurch entsteht, daB die Parasyndese del' Prochromosomen bis in die Metaphase hinein nicht riickgangig gemacht wird. Wird sie riickgangig, so erhalten wir die Diploidzahl, wobei die ehemals gepaarten Chromosomen noch deutlich zu erkennen sind. Die Art. des Riickgangskann bei Dioscorea als A useinanderklappen bezeichnet werden. (Ahnliche Faile von diminutiver Plurivalenz sind aus verschiedenen Tiergruppen bekannt geworden: von Ascidien, Planarien, Seeigeln, Schnecken und Copepoden, bei denen die bivalenten Chromosomen auch wahrend del' Metaphase in den somatischen Kernen vereinigt bleiben und erst in der Anaphase ihren zwei Komponenten nach zerfallen.) Fiir eine Parasyndese somatischer wie heterotypischer Prochromosomen trat schon friiher Overton fiir einige dikotyle Pflanzen ein, wahrend Miiller 1912 und Strasburger 1907 (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLIV, S. 429), die ihre Studien an somatischen Kernen von Monokotylen machten, die Paarung erst in der Metaphase beginnen lassen. Strasburger sagt I. c.: Fig. 20 gezeichnet bei Verg. 2050, Fig. 21 "Tatsachlich folgen die homobei Vergr. 2085. 1m Druck auf 2/3 verkleinert. Fig. 20. Kernplatte aus der Wurzelspitze logen (= gleichgroBen) Chromovon Asphodelus albus. Die randstandigen somen in dem den Knauel ErChromosomen paarig angeordnet. klarung zu Fig. 21 im Text. bildenden, aus dem Geriistwerk des Kerns herausgesonderten Faden fortlaufend aufeinander und erst eine spateI' stattfindende Gruppierung bringt sie in eine ± parallele, sie als Paare kennzeichnende Lage." Miyake, der die Paarung del' heterotypischen Prochromosomen

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nur bei Galtonia candicans beobachtete, ist gleichfalls geneigt, sie als Metasyndese zu deuten. Naeh meinen eigenen Untersuchun gen, die sich auf somatische Prophasen von Rhoeo, Hydroeleis, Galtonia und Asphodelus (vgl. aueh Fig. 20), also eben falls Monokotyle erstreckten, hat Strasburge r vollig Demnach wiirden sich die untersuchten recht mit dieser Angabe. Dikotylen, wie auch Dioscorea prinzipiell anders verhalten.

Diskussion. Es wurde im Vorausgehen den fiir zwei FaIle die Anschauung vertreten, die h e t e rot y pis e he T e il u n gun t e r s c h e ide sic h n u r in ihrem S chI uB s tadi u m prinzip i ell von der soma tisehen. DaB die Entscheidung , ob eine angebahnte Teilung heterotypisch oder somatisch hinausgehen solI, tatsachlich erst sehr spat WIt, wird dureh folgende Tatsachen wahrscheinlich gemacht: Vielfach beginnen Sexualkerne schein bar mit den Vorstadien der Reduktionsteilung, ohne daB hernach eine solche einsetzt. Auf diesen Fall haben Hacker und G 01 d s chm id t zoologischerseits aufmerksam gemacht, an botanischen Beispielen waren etwa zu nennen die Archesporke rne von Taraxacum (nach Juel, Svensk. Akad. Hand!., Bd. XXXIX, Nr. 4, 1905), die Synapsis mit Diplonema und Diakinese erkennen lassen. Die kurzklumpigen Diakinese-Chromosomen spalten sieh dann und die SpaltMlften streeken sieh zu Faden. Erst nach der Diakinese geht der Kern also zur somatisehen Teilung iiber. Als ahnliehen Fall nennt Ernst ("Bastardieru ng als Ursache der Apogamie, S. 243) Antennaria alpina, die bis zur Synapsis geht, beides Beispiele diploider Parthenogenesis. Lagerberg (Svensk. Akad. Handl., Bd. XLIV, 1909) fand im spezifisch leitenden Gewebe der Griffelbasen von Sambucus der Synapsis und Diakinese gleichkommende Stadien. DaB sieh hier eine Reduktionste ilung ergeben sollte - was L. nicht angibt - ist zum mindesten unwahrseheinlich. Den Zustand der Synapsis als prinzipiell unterscheide ndes Kriterium zu betraehten, ist nieht angebraeht, naehdem sie z. B. Trondle (Zeitschr. f. Bot. 1911, Bd. III) in den beiden Gametenkern en junger Zygoten von Spirogyra nachgewiesen hat und auch sonst in somatisehen Kernen Ofters ahnliche Stadien beobaehtet wurden (vgl. auch Me tz, Arbeiten iiber Dipterenkerne), wahrend umgekehrt den Gonotokonten vieler zoologischer Objekte ein typisches Synapsisstadium fehlt. FUr das Beispiel von Rhoeo folgere ich also, daB erst im Stadium des diploidzahligen Paehynema es sieh entseheidet, ob eine Reduktions-

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Karl Suessenguth,

. teilung (reine Querkerbenteilung) oder eine somatiscbe (Querkerbenplus· LangsteiIung) erfolgen solI. Diakinetiscbe Gemini werden bei Rboeo nicht gebildet. Abel' aucb bei deren Auftreten durch Umldappen und eventuelle Umscblingung wiirde an dem Sachverhalt in toto nichts geandert. MaBgeblich ist nUl' die stattfindende odeI' ausbleibende prochromosomale Paarung. Die ErkHirung, in somatischen Kernen traten vereinzelt essentiell unwicbtige Aneinanderlagerungen auf, diirfte bei del' Yerbreitung del' behandelten Erscheinung unstatthaft sein. Fiir die vorliegenden Vorgange wird man im Einklang mit del' Individualitatstheorie den Zel1l{ern nicht als strukturiertes Organ, sondern als ein Conobium aquidistant angeordneter Elementarorganismen (del' Chromosomen) aufzufassen haben, als einen Chromosomenstaat im Zellen- . staate. Die paarweise Konjugation del' Chromosomen bildet in man chen Fallen einen integrierenden Bestandteil samtlicher Mitosen. Gehen wir, entsprechend del' Hypothese yom Vorhandensein eines vaterIichen und eines miitterlichen Chromosomensatzes im somatiscben Kern noch einen Schritt weiter, so ergibt sich fiir eben diese Falle yom rein zytologischen Standpunkte ausgehend, daB del' Kern eine Zonospore odeI' Zonozygote, und zwar heterozygotischer Natur (heterozygotisch natiirlich nicht im Sinne del' Vererbungstheorie) darstellt. Sein Inhalt wird von zwei Isogametensatzen gebildet. Die paarweise KOlljugation homologer Gameten ermoglieht erst die Aufspaltung in Toehterchromosomen. OdeI' andel'S ausgedriicld: VOl' jeder Teilung erfolgt eine Neukonjugation, infolge deren die Zahl del' chromatisehen Individuen sich auf das Doppelte vermehrt. Die beiden Ruhekerntypen von Fritillaria (Asphodelus, Rhoeo) und Dioseorea lassen sich etwa vergleiehen: del' erste einem Zonobium von Hydrodictyon, del' zweite eiller Gregarinenzygote mit zwei Satzen von Gameten, die paarweise, und zwar je zwei aus verschiedenem Satze konjugieren, urn dann in Teilung (Vermehrung) iiberzugehen. Vererbungstheoretiseh ist bei del' Paarung (Parasyndese) somatischer Prochromosomen die Moglichkeit des Substanzaustausches ebenso gegeben wie in del' ProsYllapsis usw. del' Reduktionsteilung, speziell konllte vielleieht das Auftreten del' vegetativen Bastardspaltung damit in Beziehung gebracht werden. Das Auftreten del' groBen Sexualkerne innerhalb del' am Achsenende sehr kleinen somatischen diirfte del' Auxosporenbildung bei Diatomeen zu vergleichell sein. Auf allzubedeutende Volumenverminderung folgt selbstregulativ eine plotzIiehe VergroBerung.

lvIeiotische und somatische Kernteilung bei einigen Monokotylen.

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Zu del' Frage betreffend die Konstanz del' GroBe und Form der Chromosomenpaarlinge in den Metaphasen will ich bemerken: meine Beobachtungen an Galtonia, als dem giinstigsten botanischen Ohjekt, spl'echen nicht eben fiir das Auftreten konstanter GroBenverhaItnisse, desgleichen nicbt die in vielen Fallen - nicbt in allen - voIllge Veranderung del' Chromosomenform in del' heterotypischen Metaphase. Es bleibt zu erwagen, ob nicht die langeren Chromosomenpaare den aquatorialen Spiremschlingen (als den weiteren), die kiirzeren den polaren (als den engeren, starker gekriimmten) entsprechen und del' Faden durch gIiederweise Kontraktion zerfiillt, wobei - wie es tatsachlichfast immer der Fall ist - die kurzen Chromosomenpaal'e in die Mitte del' Kernplatte gelangen, die langen in die Peripherie.

Nachtrag. In den weniger stark ausdifferenzierten homootypischen Telophasen del' mannlicben Gonotokonten von Chamaedorea Karwinskiana finden sich sehr zahlreiche dunkelgefarbte Korperchen, die, in einem Ring angeordnet, den Aquator del' ehemals vorhandenen, heterotypischen Kerntonne urngeben (Fig. 21). Es handelt sicb hier jedenfalls urn Allin-Ante (vgJ. A. Meyer, Analyse del' Zelle, pag. 161). Die BiIder erinnern lebhaft an die, welche zooJogischerseits Mewes von del' Verteilung del' Chondriosomen in den mannlichen Sexualzellen von Pygaera gegeben bat. Zur Zeit der heterotypischen Teilung treten die genannten Korperchen weniger scharf hervor. Sie besitzen 2 -4 lappige Struktur und werden schlieBlich gleichmaBig auf die vier Gonen verteilt. Zur Bildung eines Nebenkernes wie etwa bei S perm at 0 zoe n kommtes nicht. Die heterotypischen Kernplatten von Chamaedorea Karwinskiana eignen sich wegen ihrer kurzgedrungenen Chromosomen (vgJ. Fig. 21) vorziiglich zur Zahlung. Diese ergab in 35 Fallen die Zahl 13, in zwei Fallen 12, in zwei Fa]]en 14, so daB also 13 als x-Zahl zu geJten hat. Es wurden nul' ganz einwandfreie Kernplatten herangezogen. Geschlechtschromosomen sind, wie aus der Zahlung del' homoeotypischen Metaphasen hervorgeht, auch bei diesel' dioezischen Pflanze nicht vorhanden. Die Angabe von N erne c, daB in alteren Geweben die Chromosomenzahl sich verringere (z. B. in Epidermiszellen von Alium cepa 8 statt 16. Vg1. "Uber abnorme Kernteilungen in der Wurzelspitze von Aliurn cepa", Prag 1898, Sitz.-Ber. Bobm. Ges. d. Wiss.) scheint in neuerer Zeit nicht auf andere Objekte Ausdehnung erfahren zu

-328 Karl Suessenguth, Meiotische und somatische Kernteilung bei einigenMonokotylen.

haben. An Hydrocleis nymphoides untersuchte ich Kernplatten del' Wurzelspitze, del' jungen Perigonblatter, Antheren, Fruchtbliitter, Integumente und des Nucellu8. Die Zahlung del' Aster- und Diasterplatten ergab jedoch immer ungefiihr 12 Chromosomen, die oft deutlich paarweise angeordnet waren. In kleineren Pleromzellen del' Wurzeln yon Galtonia candicans dagegen, die normal 16 Chromosomen hat, fand ich mitunter 8 odeI' 9, so daB Strasburgers Angabe, es kiimen gelegentlich 8 und 12 Yor, gerechtfertigt erscheint. In Praparaten del' Wurzelspitzen von Alium cepa, die mit del' Losung nach Gil son - Pet I' u n k e wit s c h fixiert waren, besaBen die Chromosomen schon im Spirem, besonders abel' in del' Metaphase moniliforme Struktur. Die Zahl del' hintereinander liegenden Chromomere konnte pro Chromosom bei ziemlicher Konstanz auf zehn geschiitzt werden.

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