Über den Einfluß der Konkurrenz auf die Substanzproduktion und den N-Gehalt der Wettbewerbspartner

Flora, Bd. 159, S. 84-104 (1970) Institut fiir Angewandte Botanik der Technischen Universitat Berlin

Uher den EinfluB der Konkurrenz auf die Suhstanzproduktion und den N -Gehalt der W etthewerhspartner Von REINHARD BoRNKAMM Mit 11 Abbildungen (Eingegangen am 9. Juni 1969)

1. Einleitung

Will man das Verhalten zweier Arten untersuchen, die in Konkurrenz miteinander stehen, so mu.B man flir jede Art mindestens zwei Konkurrenz-Situationen miteinander vergleichen. Es ist nicht moglich, aus je einer Situation, z. B. je einer Reinsaat, Schltisse zu ziehen (MoNTGOMERY 1912). Unterschiedliche KonkurrenzSituationen kann man schaffen durch Vergleich von Rein- und Mischsaaten oder durch Vergleich von Reinsaaten mit unterschiedlicher Pflanzendichte (Zusammenfassungen bei DE WIT 1960, 1961, vgl. BoRNKAMM 1963). Wird in Konkurrenzversuchen ein Au.Benfaktor varriiert, so ergibt sich haufig flir die schwachere Art eine Verdrangung aus dem Optimum als Grundphanomen der Konkurrenz (ELLENBERG 1952, 1954). Diese Phanomene sind experimentell nachgewiesen und mathematisch fa.Bbar (DE WIT 1960, GEIDEL und HAuFE 1968, dort weitere Literatur). Ein gangbarer W eg zur weiteren Analyse beginnt mit der Betrachtung der Wirkung der Konkurrenz auf die chemische Zusammensetzung der Arten, urn die Primarwirkungen im Stoffwechsel zu lokalisieren. Einige Arbeiten haben sich mit der Aufnahme und dem Gehalt an Mineralstoffen beschaftigt (z. B. KARPOV 1959, 1962, LAMPETER 1959/60); nur sehr selten ist bisher der Einflu.B auf den Gehalt an C- und N-haltigen Substanzen untersucht worden (DoNALD 1958, EVANS 1960, WELBANK 1962, ZIESERL, RIVENBARK & HAGEMAN 1963). In der vorliegenden Arbeit soli gezeigt werden, da.B die Konkurrenzvorgange von Veranderungen des N-Gehaltes der Wettbewerbspartner, speziell von Veranderungen des Proteingehaltes ihrer grlinen Teile begleitet sind. 2. Versuche mit Lemna-Arten

Lemna minor und Lemna trisulca wurden in Rein- und Mischkulturen auf 125 ml Nahrlosung, die au.Ber Mineralsalzen (Angabe s. BoRNKAMM 1965) noch 0,1% oder 0,5% Glukose enthielt, aseptisch kultiviert. Nach Abschlu.B des Versuchs wur-

85

Uber den EinfluB der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw.

den die Pflanzen geerntet und ihr Trockengewicht, Gesamt-Kohlenhydrat(AnthronMethode nach RoE 1955) und Protein (Trichloressigsaure-unloslicher N x 6,25) bestimmt. a) Vergleich Reinsaat-Mischsaat In je 10 Kolben wurden eine Reinsaatkultur beider Arten und eine Mischkultur vom 15. 1.-16. 2. 1965 bei 2000 lux Dauerlicht in einem Klimaschrank angezogen. Angeimpft wurden in jeder Reinkultur 2, in der Mischkultur 2 Sprosse jeder Art (insgesamt also 4 Sprosse), die jeweils a us zwei erwachsenen und einem jungen Sprol3glied bestanden. Wie die Ergebnisse (Tabelle 1) zeigen, produzierte L. minor in Rein- und Mischkultur etwa gleichviel und zeigte keine wesentliche Veranderung der Zusammensetzung. L. trisulca produzierte dagegen in Mischkultur weniger, besaB einen geringeren Protein-, einen hoheren Kohlenhydratgehalt und zeigte dadurch ein wesentlich hoheres Verhaltnis KohlenhydratjProtein. Tabelle 1

Wachstum, Substanzproduktion, Kohlenhydrat- und Stickstoffgehalt von Lemna minor und L. trisulca in Reinkultur (R) und Mischkultur (M). Zahl d. SproBglieder 19 nach 0 14 Tag en

L. L. L. L.

minor trisulca minor trisulca

R R M M

2 2 2 2

19,4 18,7 20,4 15,5

63,4 29,7 59,8 27,6

Protein

Trockensubstanz (mg)

Kohlenhydrat (%)

(%)

72,7±10,6 23,7± 4,6 67,2± 5,6 15,7± 2,3

41,8 41,9 44,9 47,6

11,87 8,85 12,62 7,10

KH/P *)

3,52 4,73 3,56 6,70

*) Verhaltnis KohlenhydratfProtein

b) Mischkultur mit verschiedenen Anteilen In je 5 Kolben wurden Mischkulturen beider Arten vom 29. 1.-4. 3. 1965 im Gewachshaus angezogen. Eingeimpft wurden stets 14 Sprosse, wobei die Mengenanteile der heiden Arten variierten (12 + 2, 10 + 4, 6 + 8, 8 + 6, 4 + 10, 2 + 12). Reinkulturen wurden nicht angelegt. Wie Abb. 1 zeigt, nimmt der Trockengewichtsanteil jeder Art mit dem Impfanteillinear zu. Die Gesamtproduktion wird in erster Linie von L. minoT bestimmt; bei gleichen Anteilen produziert sie etwa viermal so viel wie L. trisulca und ist somit der iiberlegene Konkurrent. Gleiche Produktion entsteht erst bei einem Animpf-Verhaltnis von 12 (trisulca) : 2 (minor). Bei hoheren Anteilen von L. minor haben wir mit einer starken Beschattung von L. trisulca zu rechnen. Wie Tabelle 2 zeigt, liegt in diesem Bereich ihr Proteingehalt niedriger, der Kohlenhydratgehalt hoher als bei den Kulturen mit starkem L. trisulca-Anteil, so daB das Verhaltnis KohlenhydratfProtein erheblich hOher wird (Abb. 2). L. minor

R.

86

BoRNKAMM

zeigt nur eine geringe Veranderung dieser Gri:i13en. Der Oxalatgehalt, der auch bestimmt wurde, zeigt bei L. trisulca keine deutliche Tendenz und ist bei L. minor immer gleich gro13 (Tabelle 2). Tabelle 2

Sprosse L. minor 12 10 86 4 2 L. trisulca 2 4 6 8 10 12

Kohlenhydrat-, Protein- und Oxalat-Gehalt von Lemna minor und L. trisulca in Mischkulturen mit unterschiedlicher Zahl der eingeimpften Sprosse. Oxalat (%)

Kohlenhydrat (%)

Protein (%)

Hisl.

schwerliisl.

ges.

18,9 20,0 20,0 21,1 17,4 17,8

18,1 18,7 16,8 17,4 20,4 20,4

4,93 5,70 5,18 5,52 5,22 6,26

18,63 17,80 18,37 17,93 17,18 17,05

23,56 23,50 23,55 23,45 22,40 23,31

25,7

10,1

26,5 26,1 22,7 21,5

9,8 9,6 12,8 12,3

3,91 2,82 2,52 2,56 2,17

15,27 17,83 17,87 16,24 11,28

19,18 20,65 20,39 18,80 13,45

c) Mischkulturen mit unterschiedlichen Nitratgaben In einem weiteren Versuch wurden je 4 parallele Mischkulturen (1: 1) vom 22. 4.-20. 5. 1965 im Gewachshaus angezogen, die unterschiedliche Nitratmengen in der Nahrli:isung enthielten: 1) 1/ 10 der normaler Menge, 2) normal (5 mMfl), 3) das doppelte der normalen Menge. In allen drei Fallen dominierte wiederum L. minor. · Diese Pflanze hat selbst im N-Mangel einen hi:iheren Proteingehalt als L. trisulca Tabelle 3) und vermag diesen bei hi:iherem N-Angebot noch erheblich zu steigern. Tabelle 3 Substanzproduktion, Kohlenhydrat- und Proteingehalt von Lemna minor und L. trisulca in Mischkulturen bei unterschiedlichen Nitratgaben. L. trisulca

Lemna minor

Nitrat

Kohlenhydrat (%)

Protein (%)

KHJP

Kohlenhydrat (%)

Protein (%)

KH/P*)

0,5 mMfl 5 mMfl 10 mMfl

40,6 32,4 26,1

7,11 16,52 18,17

5,71 1,96 1,44

74,8 33,6 47,4

5,62 6,62 9,86

13,31 5,08 4,81

*) Verhii.ltnis KohlenhydratfProtein

Uber den EinfluB der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw.

87

mg

140 120 100 80 60 40 20

0,5 Jmpfsprosse

t m+t

Abb. 1. Substanzproduktion von Lemna minor (m) und L. trisulca (t) in Mischkulturen mit unterschiedlichem Zahlenverhiiltnis der eingeimpften Sprosse.

x-\

3,0

2,0

"--~x

1,0

~

•

0+--~--~-~---.--~--~--~----~

0,0

0.5

1.0

Jmpfsprosse m + t

Abb. 2. Verhaltnis KohlenhydratjProtein bei Lemna minor (m) und L. trisulca (t) in Mischkulturen mit unterschiedlichem Zahlenverhaltnis der eingeimpften Sprosse.

88

R.

BoRNKAMM

L. trisulca hingegen kann hohere Nitratkonzentrationen nicht so gut ausnutzen, sondern erhoht ihren Proteingehalt nur um ca. 60% und erreicht ein Verhaltnis KohlenhydratfProtein, das nur wenig niedriger liegt als das von L. minor im NMangel. 3. Versuche mit Ackerunkriiutern

Fur Lemna-Arten ist schon haufiger nachgewiesen worden, da13 ihre Zusammensetzung stark variieren kann. Es wurde daher in Versuchen mit zwei einjahrigen Ackerunkrautern (Anthemis arvensis und Sagina procumbens) gepriift, ob auch bei anatomisch hoher organisierten Landpflanzen ahnliche Effekte auftreten. Das Saatgut wurde im Unterreichsfeld (Siid-Niedersachsen) gesammelt, wo Anthemis arvensis in den meisten Ausbildungen des Aphano-Matricarietum (TUXEN 1937) sporadisch vorkommt, mit Ausnahme der feuchten Juncus bufonius-Var., wahrend Sagina procumbens gerade diese Variante kennzeichnet und die trockensten Ausbildungen meidet (BoRNKAMM u. KoHLER 1969). Die Versuche wurden in Blumentopfen im Gewachshaus durchgefiihrt, wobei sowohl Vergleiche von Reinsaat und Mischsaat als auch von Reinsaaten mit unterschiedlicher Standdichte angesetzt wurden, urn diese heiden Methoden zur Bestimmung der Konkurrenzkraft miteinander zu vergleichen. a) Reinsaaten mit unterschiedlicher Standdichte (31. 1.-15. 5. 1966). In je 5 Blumentopfe wurden 1, 2, 3, 5, 8 oder 12 (bei Anthemis auch 18) Keimpflanzen einpikiert, nach 41/ 2 Monaten geerntet und auf Trockenmasse und Gehalt an lOslichem N und trichloressigsaureunloslichem N (Protein-N) untersucht. Dabei wurden griine Teile und Wurzeln, bei Anthemis auch die abgestorbenen Blatter, getrennt, und bei Sagina die reifen Samen kontinuierlich gesammelt. Bei Anthemis erreicht das Trockengewicht/Gefa13 (Abb. 3) bei 5 PflanzenfGefa13 den maximalen Wert und steigt nicht we iter an. 5 Pflanzen konnen also das Versuchsgefa13 voll ausnutzen. Von da an verstarkt sich die Konkurrenz, die aber von Anfang an bemerkbar ist, da das Trockengewicht/Pflanze von den Einzelpflanzen an standig abnimmt. Dabei verschiebt sich der Anteil Spro13/Wurzel nur wenig, jedoch erhoht sich der Anteil abgestorbener Blatter bei Abschlu13 des Versuchs (Abb. 4). Der GesamtN-Gehalt aller Teile sowie der Protein-N-Gehalt der trockenen Blatter und Wurzeln variieren nur urn ca. 10-30%, es ergeben sich aher starkere Unterschiede im Protein-N-Gehalt der griinen Teile, der mit Werten zwischen 1,28% und 0, 76% bei zunehmender Pflanzenzahl absinkt (Abb. 5). Dagegen steigt der Gehalt an lOslichem N in den griinen Teilen langsam an, so da13 bei 5 PflanzenfGefa13 der Anteil des loslichen N am Gesamt-N etwa doppelt so hoch ist wie bei den Einzelpflanzen (Abb. 6). Vergleicht man Trockengewicht und Protein-N-Gehalt aller Kulturen mit der Einzelkultur, indem man deren W erte = 100% setzt, so sieht man, da13 die W erte fUr

89

Uber den EinfluB der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw. mgr---------------------------~

4000

Anthemis

o

%

2000

I I I I

-

-

-

Anthemis arvensis

Trockengewicht /GeftiO - Trockengewicht/Pflanze

' \

1 2 3

\

%

5

8

12

18

Sagina procumbens

100

xSagina grUne BLOtter u.Sproi'Jachsen

--- ---o

Blatter E!ll

0

1 2 3

5

8

12

18

D

abgestorbene

0

Ill 1 2 3

I I 5

8

I

Sa.men

Em

Wurzeln

-

12

3 4 Pflanzen je GefiiO Abb. 3. Substanzproduktion von Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei unterschiedlicher Standdichte. Abb. 4. Anteil der griinen Teile, Wurzeln, abgestorbenen Blatter und Samen an der Substanzproduktion von Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei unterschiedlicher Standdichte. Pflanzen je Geftin

den Spro13-Protein-N stets tiefer liegen als die fiir das Spro13-Trockengewicht (Abb. 7). Das ist die Ursache dafiir, daB dieselbe Differenz auch bei den Werten fiir die gesamte Pflanze auftritt. Bei Anthemis arvensis sinkt also bei zunehmender Konkurrenz der Proteingehalt der griinen Teile (und damit der ganzen Pflanze) starker als die Trokkensubstanzproduktion. Bei den viel kleineren Sagina-Pflanzen fanden sich wesentlich geringere Konkurrenzerscheinungen. Das Maximum der TrockensubstanzproduktionjGefii13 war auch bei der gro13ten Pflanzendichte noch nicht erreicht (Abb. 3). 12 Sagina-Pflanzen vermochten das Gefa13 noch nicht vollstiindig auszunutzen. Dementsprechend nimmt das Trockengewicht/Pflanze nur langsam ab. Die Wurzeln machen nur 9-17% der Pflanzenmasse a us (bei Anthemis 31-38 %), bei zunehmender Dichte bleibt das Verhaltnis WurzeljSpro13 etwa gleich, jedoch nimmt der Anteil der reifen Samen zu (Abb. 4). Dabei zeigen die Sprosse ebensowenig wie die Wurzeln eine Verringerung des Gesamt N- oder Protein-N-Gehaltes bei hoherer Dichte, was wieder auf die schwachere Konkurrenz hinweist, der Anteil des lOslichen N am Gesamt-N nimmt

uo

R.BORNKAMM

%

1,5

Anthem is arvensis ::::--_

to

~X

)\'-~ e" )t-

~--

-=a

~-==~-EE----~- ---~=====:-=:~

----o-----

1,0

2 3

5

8 12 Pflanzen je Gefall

o

grune Blatter u. Sprollachsen

x

abgestorbene Blatter

•

Wurzeln

18

--Gesamt- N. - - -Protein- N Abb. 5. N-Gchalt von Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei unterschiedlicher Standdichte.

% 40~---------------------------------,

30

20

10

o~-..-.---T-----.-----~----------.-~

1 2 3

5

12 8 Pflanzen je Gefiifl

18

Abb. 6. Anteil des loslichen N am Gesamt-N bei Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei unterschiedlicher Standdichte.

Uber den EinfluB der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw.

91

% 100

90

'....,, Sag ina procumbens

.' '' ' '

80

' '' '

70

',, '

'~

60

50 40

30 20

arvensis

10 0~~~~--~----~----~----------~

1 2 3

5

8

12

18

Pflanzen je GefiiiJ --<>--

Trockengewicht I Pf Lanze

- -o- -

Protein- N I Pf Lanze.

-

SproOtrockengewicht I Pflanze

--•-- SproiJ -Protein-N IPflanze

Abb. 7. Relative Substanzproduktion und relativer Protein-N-Gehalt von Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei unterschiedlicher Standdichte (Einzelpflanze = 100 %).

sogar ab (Abb. 6). Bezieht man wieder aile Werte auf die Einzelkultur, so liegen die Werte fiir den Protein-N-Gehalt anfanglich niedriger, spater hi:iher als die relativen Trockengewichtswerte, zeigen also keine eindeutige Tendenz (Abb. 7). DE WIT 1960 hat gezeigt, da13 die Werte solcher Reinsaatversuche mit unterschiedlicher Standdichte auf einer Geraden liegen, wenn man den Kehrwert der Saatdichte gegen den Kehrwert des Ertrages auftragt. Diese Darstellungsweise (Abb. 8) erlaubt, auf den theoretisch maximalen Ertrag (.Q-1) bei unendlich hoher Saatdichte und auf den Schnittpunkt der Geraden mit der Abszisse (-{J) zu extrapolieren und damit 2 unabhangige Gri:i13en zur Beurteilung der Konkurrenzkraft zu gewinnen. Dabei bedeutet .Q die Fahigkeit, auf gegebenem Raum mehr oder weniger zu produzieren, wahrend {J eine Gri:i13e der Flachenbesetzung und damit der Verdrangungsfahigkeit ist. In unsercm Beispiel ergebcn sich ftir Anthemis .Q A - 1 =

92

R.

BoRNKAMM

5 4

3

2

W

~

U W M 00 M

W-O+W

Abb. 8. Kehrwert der SubstanzproduktionfGefiiB (

~

00 M W

Gefdfl/ Pflanze

~)

von Anthemis arvensis (A) und Sagina

procurnbens (S) aufgetragen gegen den Kehrwert der Saatdichte. (r

= Korrelations-Koeffizient).

0,25 x 10-3 mg-1, {h = -1,607; fUr Sagina !:Js-1 = 0,28 x 10-3 mg-1, {Js = -0,053. Die theoretischen Maximalertrage beider Arten sind also nahezu identisch. Das erscheint bei der unterschiedlichcn GroBe der beiden Arten zunachst verwundcrlich, doch diirfte allgemein zutreffen, daB das Nahrstoffpotential eines solchen GcfiiBes bei immer zunehmender Pflanzcnzahl allmahlich auch von kleinen Arten voll ausgeschiipft wird. In unserem Fall wird diese Tendenz dadurch verstarkt, daB sich Sagina-Sprosse nicht auf die Topfoberflache beschrankten, sondern an der Seite herunterhingen. In der Darstellung Abb. 8 wird eine starke Interferenzwirkung durch eine geringe Steigung der Geraden wiedergegeben, so daB die Werte fiir {J sehr untcrDs schiedlich sind. Wahrend DsA = Q A = 1,1 ist, also nahe bei 1 liegt, betragt flsA

=

f3s

/3A

=

0,033 und zeigt damit einen Verdrangungseffekt von Anthemis gcgen-

tiber Sagina von 1: 30 an. b) Vergleich von Reinsaat und Mischsaat In je 5 GefaBen wurden entweder 4 Pflanzen Anthemis oder 4 Pflanzen Sagina (Reinkulturen) oder in Mischkulturen 2 Pflanzen jeder Art pikiert und vom 2. 2.18. 5. 1966 im Gewachshaus kultiviert, wo sie aile 4 Tage gegossen wurden. Bei der Ernte wurden auch hier die Pflanzen in griine Teile, Wurzeln, abgestorbenc Blatter (bei Anthemis) und Samen (bei Sagina) getrennt und auf Trockengewicht und Gehalt an liislichem N und Protein-N untersucht (Tabelle 4). Die Einzelpflanzen waren bei Anthemis in Reinkultur kleiner als in Mischkultur, wo sie in Sagina einem schwa-

93

tiber den EinfluB der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw.

Tabelle 4 Substanzproduktion und N-Gehalt von Anthemis arvensus und Sagina procumbens in Rein- und Mischkultur. R = Reinsaat, 4 Pflanzen M = Mischsaat, 2 Pflanzen beider Arten Anthem is

Trockengew./Pflanze (mg) Gesamt-NjPflanze (mg) Gesamt-N (%) SproBtrockengew.jPflanze (mg) SproB-Ges.-N/Pflanze (mg) SproB-Protein-N/Pflz. (mg) Gesamt-N (%d. SproBtrgw.) Protein-N (% d. SproBtrgw.)

Sagina

R

M

R

M

K = Ms/MA

224,7 3,92 1,74 115,1 1,915 1,413 1,66 1,23

382,6 7,53 1,97 170,8 3,316 2,580 1,94 1,51

84,2 1,51 2,24 55,6 1,379 0,904 2,48 1,70

24,6 0,37 1,89 14,8 0,284 0,215 1,92 1,45

0,064 0,049 0,087 0,086 0,083

chcren Konkurenten gegeniiberstanden. Die relative Wiichsigkeit, die wir nach BoRNKAMM 1961a als MaEder Konkurrenzkraft benutzen ki:innen, d. h. Trockenmasse pro Individuum Sagina A th . betrug 0,064. Berechnet nach der Trocken. "d Troc kenmasse pro I n d1v1 uum n, em~s masse ergab sich somit ein Verdrangungseffekt von Anthemis gegeniiber Sagina von 1: 16, berechnet nach dem Gesamt-N von 1 : 20. W urde nur das SproBtrockengewicht, dcr SproB-Gesamt-N oder der SproB-Protein-N beriicksichtigt, so war der Effekt nicht ganz so groB, sondern lag bei etwa 1 : 12. Das laBt sich wohl wieder daraus erklaren, daB Sagina-Sprosse seitlich ausweichen konnten, was bei den Wurzeln nicht der Fall war. Klar wirkt sich die Konkurrenzsituation auf den N-Gehalt aus. Fiir Anthemis ist ja die Mischkultur die giinstigere Situation als die Reinkultur, bei Sagina ist es umgekehrt. Dementsprechend waren bei Anthemis der Gesamt-N-Gehalt dcr Pflanzen bzw. der Sprosse sowie der Protein-N-Gehalt der Sprosse in Mischkultur hi:iher als in Reinkultur, bei Sagina niedriger. e) Vergleich von Reinsaat und Mischsaat in verschicdenen Feuchtigkeitsstufen Versuch b war ein Teilversuch eines groBeren Versuches, bei dem die heiden Arten in gleicher Weise wie unter b) beschrieben bei mehreren Feuchtigkeitsgaben kultiviert wurden, da sich am Standort Unterschiede in den Feuchtigkeitsanspriichen beider Arten bemerkbar gemacht hatten. Teilversuch I wurde taglich II alle 2 Tage, III alle 3 Tage, IV alle 4 Tage gegossen. Versuch b) ist also identisch mit Teilversuch IV und wurde als Versuch mit den scharfsten Bedingungen im voraus besprochen.

94

R. BoRNKAMM

Tabelle 5 Substanzproduktion und N-Gehalt von Anthernis arvensis und Sagina procurnbens in Rein- und Mischkultur bei verschiedenen Feuchtigkeitsstufen. I

II

III

IV

2108,9 730,7 1632,0 86,1 1718,1

1502,5 586,0 1166,4 64,9 1231,3

991,7 349,4 925,4 38,3 963,7

902,6 336,8 765,2 49,2 814,4

54,8 11,0 34,2 84,5 1,6 13,9 57,3 9,5 33,2 68,5 16,8 14,7

59,5 15,2 25,3 78,3 8,2 13,5 55,7 9,6 34,7 86,9 1,5 11,6

39,6 39,4 21,0 80,8 3,3 15,9 49,4 27,4 23,2 79,1 0,0 20,9

51,0 26,5 22,5 82,6 1,9 15,5 44,6 34,5 20,9 75,3 10,4 14,3

22,02 8,23 16,41 1,16 17,57

19,96 7,00 15,59 0,95 16,54

14,70 6,18 15,66 0,76 16,42

15,69 6,05 15,06 0,74 15,80

~v x 100

A) Substanzproduktion (mg Trgw.fGefaB)

R R M M M

Anthernis Sagina Anthernis Sagina Summe

B) Verteilung der Substanzproduktion (%) Anthernis R S+B tB

w Sagina

R

S+B Sa

Anthernis

M

S+B tB

w w Sagina

M

S+B Sa

w C) Gesamt-N (mgfGefaB) Anthernis R Sagina R Anthernis M M Sagina Summe M

42,8 46,1 46,9 57,1 47,4

71,2 73,5 91,8 63,8 89,9

= R = M S+ B = tB =

w

Reinsaat Mischsaat SproBachse + grfrne Blatter trockene Blatter = Wurzeln

Die Ergebnisse sind in Tabelle 5 wiedergegeben. Die Gesamtproduktion der Reinkulturen nimmt bei heiden Arten von I nach IV sehr signifikant (p < 0,5 %) urn mehr als die Halfte ab, ebenso bei den Mischkulturpflanzen von Anthemis. Der Abfall der Mittelwerte fiir die Mischkultur-Pflanzen von Sagina ist nach den Ergebnissen der Varianzanalyse statistisch nicht gesichert. Es bestehen nun mehrere Moglichkeiten, aus der Substanzproduktion heraus die Konkurrenzverhaltnisse zu beurteilen. Vergleicht man die Produktion pro Pflanze

Mittel

0,243

0,236 0,222 0,220 0,292 6,79

6,56 7,00 8,50 5,83

Reinkultur Anthemis Reinkultur Sagina = Mischkultur Anthemis = Mischkultur Sagina

19,14

18,93. 17,94 24,11 15,57

Ms

MA

4

0,054

0,053 0,056 0,041 0,064

MA

Ms

5

2,64

2,56 2,65 2,92 2,42 156,3

1,58

1,65 1,70 1,56 1,42

214,2 mg 160,8 mg 141,5 mg 108,8 mg

s

~

RA Ms

1 - MA-RA+Rs-Ms) 2

VMA_~

8

7

6

Zu den Spalten: 1 Verdrangungskoeffizient nach DE WrT 1960 = Verdrangungsfaktor nach LAMPETER 1959/1960 fiir Anthernis 2 Dass. fiir Sagina 3 Relativer Verdrangungskoeffizient nach DE WrT 1960 = Verdrangungsfaktor nach VAN DoBBEN 1955 von Anthemis gegeniiber Sagina 4 Relative Wiichsigkeit nach BoRNKAMM 1961 a von "Anthemis gegeniiber Sagina 5 Dass. von Sagina gegeniiber Anthemis 6 Konkurrenzvorteil nach McGrLCHRIST 1965 von Anthemis gegeniiber Sagina (vgl. Sp. 3!) bei Verwendung logarithmierter Werte 7 Dass. bei Verwendung nicht transformierter Werte 8 Konkurrenz-Depression des Ertrages nach McGrLCHRIST 1965 fiir Anthemis und Sagina

=

=

1,67

I II III IV

Abkiirzungen: RA Rs MA Ms

1,55 1,55 1,87 1,70

Werte RA Ms

MA Rs

Ms

MA RA

Rs

3

2

Konkurrenzwirkungen zwischen Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei verschiedenen Feuchtigkeitsstufen (berechnet a us der TrockensubstanzproduktionjPflanze)

1

Tabella 6

~

~ ~

~-

~

~

0

"d

..."'

.: 0'" .,.,. "' ~

00.

CD

s.e:

f~

0

~

CD

...

~

co

§l

s·I:
g;

~

~

c:1: 0'"

96

R. mg

BORNKAMM

Anthemis

800 700 600 500 400 300

Sag ina

200 100

I

II ][ IY

Abb. 9. Substanzproduktion von Anthemis arvensis und Sagina procumbens in Reinkultur (helle Saulrn) und Mischkultur (dunkle Saulen).

in Reinsaat und Mischsaat (Verdrangungskoeffizient nach DE WIT 1960, Verdrangungsfaktor nach LAMPETER 1959/60, s. Tabelle 6), so ergibt sich - wie schon ftir Teilversuch IV (S. 92/93) erwahnt- daB die Individuen von Anthemis in Mischkultur gri.iBer waren als in Reinkultur, bei Sagina umgekehrt (Abb. 9). Beide Unterschiede sind sehr signifikant (p < 0,5 %). Der relative Verdrangungskoeffizient DE WIT 1960 ( = Verdrangungsfaktor nach VAN DoBBEN 1955), der das Verhaltnis der heiden zuerst angefiihrten Verdrangungskoeffizienten darstellt, Iiegt im Mittel bei 6, 97. Vergleicht man nur die Leistungen beider Arten in Mischsaat (relative Wiichsigkeit nach BoRNKAMM 1961 a), so erhalt man Werte urn 1: 20 bzw. 20: 1 (Tabelle 6, Sp. 4 und 5). Dieser Wert stimmt gut mit dem Wert 1: 30 iiberein, der sich aus Versuch a) (S. 92) mit Reinkulturen unterschiedlicher Standdichte ergeben hatte. McGILCHRIST 1965 beriicksichtigt bei der Definition seines ,competitive advantage" sowohl die Zunahme der starkeren als auch die Abnahme der schwacheren Art. Benutzt man bei seiner Berechnung nicht transformierte Werte (Tabelle 6, Sp. 7), so iiberdeckt die Abhangigkeit von den Feuchtigkeitsstufen die Konkurrenzwirkungen. Es ist daher empfehlenswert, nach dem Vorbild von WILLIAMS 1962 und Me GILCHRIST 1965, logarithmierte Werte zu benutzen, die zu den Zahlen in Tabelle 6, Sp. 6, ftihren. Allen Auswertungen ist gemeinsam, daB sie keine Abhangigkeit von den Feuchtigkeitsstufen zeigen (und daher eine Mittelwertbildung erlauben). Wir finden in unserem Versuch bei dem schwacheren Partner noch keine Verlagerung des Optimums, das ftir beide Arten bei Feuchtigkeitsstufe I liegt. Allerdings war ja fiir die Mischkultur-Pflanzen bei Sagina- im Gegensatz zu den Reinkultur-Pflanzen- der Abfall der Substanzproduktion von I nach IV nicht mehr statistisch gesichert. Sagina nahert sich also dem der Optimum-Verlagerung vorausgehenden Zustand, in dem sie bei allen Variationen des AuBenfaktors gleichviel produziert (vgl. BoRNKAMM 1961 b).

Uber den EinfluB dcr Konkurrenz auf die Substimzproduktion usw. Ofo

AS

At

AW

97

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26 2{.

22 2{) 1.8 1,6 1,4

1.2 1,0

0.8 0,6

or.. 0,2 0 ~I~ll~ill~N~~~~~~~~N~~ILll~ill~N~~ILll~~N~ Reinkultur

Protein- N

losL- N

c=l

~

Mischkultur

Protein- N -

losl.- N lo:•~•m:.:;;a

Abb. 10. N-Gehalt von Anthemis arvensis (A) und Sagina procumbens (S) in Rein- und Mischkultur bei verschiedenen Feuchtigkeitsstufen. S = SproBachsen und griine Blatter t = abgestorbene, trockene Blatter W = Wurzeln.

Mischkulturen von zwei Arten produzieren haufig weniger als 2 Reinkulturen, die zusammen die gleiche Flache besitzen (vgl. BoRNKAMM 1961 b), d. h., das Produkt der Verdrangungsfaktoren ist in der Regel <1. MoGILOHRIST 1965 hat diese Erscheinung ,competitive depression" genannt. Sie findet sich auch in unserem Versuch (Tabelle 6 Sp. 8) und scheint mit zunehmender Trockenheit abzunehmen. In der Verteilung der Substanzproduktion (Tabelle 5 b) zeigt sich bei Anthemis ein Ansteigen der abgestorbenen Blatter von I nach IV bei gleichzeitigem Rtickgang der grtinen Teile und Wurzeln, deren Verhiiltnis zueinander keine bestimmte Tendenz zeigt. Die Werte ftir die Rein- und Mischkulturen sind nahezu identis<)h. Bei Sagina ergeben sich ebenfalls, bei wechselnden Anteilen ausgefallener Samen, keine dentlichen Verschiebungen des Verhaltnisses Spro.BJWurzel und keine Unterschiede zwischen Rein- und Mischkulturen; nur liegt hier der Anteil der Wurzeln mit im Mittel 15,0% viel niedriger als bei Anthemis (im Mittel 26,9 %). Der Gesamt-N pro Gefa.B nimmt von I nach IV weniger stark ab als die Trockenmasse (Tabelle 5c). In den Mischkulturen liegt er bei Sagina stets viel niedriger als in den Reinkulturen, bei Anthemis nur in in den Teilversuchen I und II, wahrend bei III und IV sich Rein- und Mischkulturen etwa gleichen. Diese Werte erklaren sich aus Veranderungen im N-Gehalt der Pflanzen (Abb.10). Bei Anthemis nehmen beide N-Fraktionen sowohl in den Rein- als auch in den Mischkulturen von I nach 7 Flora, Bd. 159

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IV zu. In den Wurzeln steigt, der IOsliche N starker, besonders in der Reinkultur, so daJ3 hier der Anteil des Protein-N am Gesamt-N zuriickgeht. Das diirfte darauf beruhen, daJ3 bei IV mehr abgestorbene Wurzeln existieren. Die abgestorbenen Blatter zeigen in den trockensten Kulturen ebenfalls einen geringeren Protein-N-Anteil am Gesamt-N, enthalten dabei aber, bezogen auf Trockengewicht, immer noch mehr Protein-N als in den Feuchtkulturen, sterben also in einem friiheren Stadium ab. In den Sprossen und Blattern nimmt der Protein-N-Gehalt von I nach IV statistisch gesichert (Reinkulturen: p < 1%; Mischkulturen: p < 0,5 %) zu, ebenso der Gehalt an loslichem N, so daJ3 sich der Anteil des Protein-N am Gesamt-N nicht andert (Tabelle 7). Die Zunahme ist in den Mischkulturen am starksten, so daJ3 in ihnen der Protein-N-Gehalt der griinen Teile umso mehr iiber dem der Reinkulturen liegt, je geringer die Feuchtigkeit ist (Abb. 11). Auch bei Sagina ergibt sieh eine Tendenz zur Steigerung des N-Gehaltes von I nach IV, die aber nicht so deutlich ausgepragt ist wie bei Anthemis. Der N-Gehalt der Mischkulturen liegt bei den Teilversuchen I-III iiber dem der Reinkulturen. Die Ursachen dafiir diirften komplex sein. Moglicherweise spielt der Aufbau eines Bestandesklimas durch die groJ3en Anthemis-Pflanzen eine Rolle, die zu einer Be/o

0

2.0,----------------------. SR 1.5

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][

ill

Abb. 11. Protein-N-Gehalt der griinen Teile von Anthemis arvensis(A) und Sagina procumbens(S) in Reinkulturen (R) und Mischkulturen (M) bei verschiedenen Feuchtigkeitsstufen.

Uber den Einflul.l der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw.

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giinstigung unter den milden Bedingungen der Teilversuche I-III ausreichen kiinnte. Dafiir spricht, daB auch in den Versuchen zur intraspezifischen Konkurrenz der Protein-N-Gehalt der grtinen Teile von Sagina mit zunehmender Standdichte anstieg (Abb. 5). Erst unter den harten Bedingungen in Teilversuch IV liegen die Werte der Mischkulturen niedriger als die der Reinkulturen. Der Protein-N-Gehalt der grtinen Teile nimmt ebenso wie bei Anthemis von I nach IV statistisch gesichert (p < 0,5 %) zu. Im Gegensatz zu Anthemis steigt aber der liisliche N noch starker an, so daB sich der Anteil des Protein-N am Gesamt-N mit abnehmender Feuchtigkeit verringert (Tabelle 7). Die Differenz zwischen Reinkultur und Mischkultur wird von I nach III kleiner, bis in Teilversuch IV der Wert fiir die Mischkultur niedriger wird als der der Reinkultur (Abb. 11). Tabelle 7 Anteil des Protein-N am Gesamt-N der griinen Teile von Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei verschiedenen Feuchtigkeitsstufen (in %). Feuchtigkeitsstufen

Anthemis

Sagina

I II III

74,3 70,7 74,7 75,6

85,1 82,1 75,4 70,6

IV

Zusammenfassend ergibt sich aus den Bestimmungen der Substanzproduktion, da13 Anthemis arvensis in allen Feuchtigkeitsstufen gleichma13ig tiberlegen, Sagina gleichma13ig unterlegen ist. Die N-Bestimmungen zeigen, daB bei Anthemis der Protein-N-Gehalt der grtinen Teile in den Mischkulturen umso hiiher tiber dem der Reinkulturen liegt, je trockenere Versuchsbedingungen gewahlt wurden. Bei Sagina sinkt dagegen der Protein-N-Gehalt der griinen Teile in der Mischkultur bei dem trockensten Teilversuch (IV) unter den der Reinkultur, und der Anteil des Protein-N am Gesamt-N nimmt von I nach IV ab.

4. Diskussion

Jeder Konkurrenzversuch kann als Vegetations-Modell betrachtet werden. Die Versuche mit Lemna- Arten stellen ein besonders einfaches Modell dar: Lemna minor schwimmt auf der Oberflache der Nahrliisung, Lemna trisulca lebt submers. Als wesentliche Interferenzwirkung ist eine Beschattung von L. trisulca zu erwarten. Das Licht ist der wichtigste Faktor fiir den Konkurrenzkampf, in dem L. trisulca benachteiligt ist. Sie zeigt als unterlegene Art in Mischkulturen gegeniiber den Reinkulturen nicht nur die geringere Trockensubstanzproduktion, sondern es sinkt auch der Anteil des Proteins am Trockengewicht. Der Nahrstoffgehalt der Nahrliisung 7*

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spielt nur insofern eine Rolle, als L. minor hohere Nitratgaben besser auszunutzen vermag als L. trisulca. Bei den Versuchen mit Anthemis arvens1:s und Sagina procumbens tritt zu der oberirdischen Konkurrenz urn Licht die Wurzelkonkurrenz urn Wasser und Nahrstoffe hinzu. In Versuchen mit zunehmender Standdichte sind bei Anthemis bereits im 2-Pflanzen-Gefa.B die Individuen wesentlich kleiner als die Einzelpflanzen. Noch rascher aber als das TrockengewichtjPflanze oder der Gesamt-NjPflanze nimmt der Protein-NjPflanze ab (Abb. 7), was bedeutet, da.B der Proteingehalt pro Trockengewicht abnimmt. Vergleicht man das Verhalten der einzelnen Pflanzenteile, so ergibt sich, da.B diese Erscheinung auf die griinen Sprosse beschrankt ist. Bei Sagina werden die Individuen mit zunehmender Standdichte nur Iangsam kleiner, erst bei 8 PflanzenjGefa.B treten deutliche Unterschiede auf. Der Protein-N-Gehalt der ganzen Pflanzen bzw. der griinen Teile nimmt dabei nicht ab. Betrachten wir auf Grund der vorhergehenden Versuche die Abnahme des Proteingehaltes der griinen Teile als eine Folge der Beschattung durch oberirdische Konkurrenz, so konnen wir schlie.Ben, da.B bei Sagina vor allem eine Wirkung der Wurzelkonkurrenz zu beobachten ist, da sich in der Tat die kleinen Pflanzen gegenseitig nur wenig beschatten. Bei Anthemis konnen wir bei 3 und mehr PflanzenjGefa.B in der Absenkung des Proteingehaltes der griinen Teile Lichtkonkurrenz annehmen, neben der unterirdischen Konkurrenz, die von Anfang an wirksam wird. Beim Vergleich von Mischkulturen a us Anthemis und Sagina mit den entsprechenden Reinkulturen ergab sich eine starke Unterdriickung von Sagina procumbens. Dabei stimmte die relative Wiichsigkeit (nach BoRNKAMM 1961a) von Anthemis gegeniiber Sagina mit 1: 20 befriedigend mit dem Wert 1: 30 iiberein, der sich nach der Methode von DE WrT 1960 aus den Versuchen mit unterschiedlicher Standdichte ermitteln lie.B. Die Individuen von Anthemis waren in den Mischkulturen, wo sie gegeniiber dem schwaeheren Partner Sagina giinstige Konkurrenzbedingungen besa.Ben, wesentlich gro.Ber als in den Reinkulturen. In den griinen Sprossen stieg dabei der Proteingehalt an, so da.B die Erhohung des Protein-N starker war als die des Trockengewichts. Die Versuche wurden in 4 verschiedenen Feuchtigkeitsstufen durchgefiihrt. Anthemis dominierte bei allen Feuchtigkeitsstufen gleichma.Big, wie die Auswertung mehrerer unterschiedlich definierter Kenngro.Ben der Konkurrenzkraft ergab (s. Tabelle 6). Aus den Werten der Substanzproduktion ist also keine Verschiebung des Optimums der unterlegenen Art (ELLENBERG 1952, 1954) ersichtlich, jedoch produziert Sagina in Mischkultur bei allen Feuchtigkeitsstufen nahezu gleich viel, was nach BoRNKAMM 1961 b als Vorstufe der Optimum-Verschiebung angesehen werden kann. Wesentliche, im Zusammenhang mit den Konkurrenzbedingungen verstandliche Verschiebungen des N-Gehaltes vollziehen sich - wie bei den Versuchen mit unter-

Uber den EinfluB der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw.

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schiedlicher Standdichte - wieder in den grlinen Teilen der Konkurrenzpartner. Bei der liberlegenen Art, Anthemis arvensis, liegt der Protein-N-Gehalt der grlinen Sprol3achsen und Blatter in den Mischkulturen stets hOher als in den Reinkulturen. Dieser Unterschied nimmt mit zunehmender Trockenheit zu, was mit dem Vorkommen von Anthemis auch an relativ trockenen Ackerstandorten in Einklang steht. In den feuchteren Teilversuchen war auch bei Sagina der Protein-N-Gehalt der grlinen Teile in Mischkultur hoher als in Reinkultur. Dieser Effekt la13t sich aus den vorliegenden Versuchen nicht befriedigend erklaren (vgl. S. 98). Im trockensten Teilversuch liegt jedoch der Protein-N-Gehalt der Mischkulturen niedriger und der Anteil des Protein-N am Gesamt-N nimmt im ganzen Versuch mit zunehmender Trockenheit ab, was mit dem vorwiegenden Vorkommen von Sagina an feuchten Ackerstandorten in Einklang steht . Unsere Ergebnisse stimmen tiberein mit den wenigen vorliegenden Ergebnissen ahnlicher Untersuchungen: DoNALD 1958 beschrieb eine Abnahme des N-Gehaltes von Phalaris tuberosa in Konkurrenz mit Lolium perenne, ebenso EvANS 1960 flir Bromus mollis und Festuca megalura bei Konkurrenz miteinander und mit Erodium botrys. WELBANK 1961, 1962 fand in Impatiens parviflora bei Konkurrenz mit Agropyron repens eine Absenkung des N-Gehaltes, die in den Blattern prozentual starker war als in der Gesamtpflanze. KNIPMEYER 1958 und ZIESERL, RIVENBARK & HAGEMAN 1963 zeigten, dal3 bei Mais der Proteingehalt der Blatter mit zunehmender Pflanzendichte abilimmt. In allen Fallen beziehen sich die Veranderungen auf die griinen Teile der Pflanzen. Der Proteingehalt von Sojabohnen (Samen!) z. B. veranderte sich bei Konkurrenz verschiedener Sorten nicht (HANSON, BRIM & HINSON 1961). Fur die Analyse dieser Erscheinung gibt es einzelne Anhaltspunkte: DoNALD 1958 fand die Absenkung nur dann, wenn Wurzelkonkurrenz beteiligt war, nicht bei nur oberirdischer Konkurrenz. Bei Mais war der Proteingehalt mit der Nitratreduktase-Aktivitat zu parallelisieren: Die beschatteten, unteren Blatter hatten einen geringeren Proteingehalt und eine geringere Nitratreduktase-Aktivitat als die oberen, unbeschatteten Blatter (ZIESERL, RIVENBARK & HAGEMAN 1963), und in Kulturen mit klinstlicher Beschattung nahmen Proteingehalt und Nitratreduktase-Aktivitat gleichmaJ3ig ab (HAGEMAN, FLESHER & GITTER 1961). Es ist anzunehmen, daJ3 in der Erniedrigung des Proteingehaltes der grlinen Teile bei dem unterlegenen Konkurrenten und einer Erhohung bei dem tiberlegenen eine allgemeinere Erscheinung vorliegt, die einen Ansatzpunkt zum Studium des Einflusses eines Konkurrenzpartners auf den Stoffwechsel des anderen bietet. Fraulein HEIDEMARIE BECKER danke ich fiir sorgfaltige technische Mitarbeit, Frau BRIGITTE KoHLER fiir Hilfe beim Ansetzen der Versuche mit Ackerunkrautern und der Deutschen Forschungsgemeinschaft fiir eine Sachbeihilfe.

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Zusammenfassung 1. In einer Reihe von Konkurrenzveruschen (Vergleich von Rein- und Mischkulturen; Mischkulturen mit unterschiedlichen Anteilen) dominierte Lemna minor liber die submerse L. trisulca. Die unterlegene Art zeigte bei Konkurrenz eine verringerte Substanzproduktion und nicht nur eine geringere Protein-Produktion sondern auch einen geringeren Protein-Gehalt, wobei sich das Verhiiltnis KohlenhydratfProtein erhohte. 2. In Reinkulturen mit unterschiedlicher Standdichte sank bei Anthemis arvensis mit zunehmender Pflanzenzahl je GefaB die Substanzproduktion/Pflanze stark ab. In den grlinen Teilen war die Abnahme des Protein-N und Gesamt-N groBer als die der Trockensubstanz, so daB es zur Abnahme des Protein-Gehaltes kam. In entsprechenden Kulturen mit der kleinen Art Sagina procumbens zeigte sich nur eine schwache Konkurrenzwirkung in der leicht abnehmenden Substanzproduktion/Pflanze ohne Auswirkungen auf den Proteingehalt. 3. In Rein- und Mischkulturen von Anthemis arvensis und Sagina procumbens bei 4 Feuchtigkeitsstufen dominierte Anthemis gleichmaBig in allen Teilversuchen. Der Protein-N-Gehalt der grlinen Teile lag in den Mischkulturen hoher als in den Reinkulturen; dieser Unterschied nahm mit zunehmender Trockenheit zu. Bei Sagina lag der Protein-N-Gehalt der grlinen Teile im trokkensten Teilversuch in Mischkultur niedriger als in Reinkultur und der Anteil des Protein-N am Gesamt-N nahm mit zunehmender Trockenheit ab. Dieses Ergebnis stimmt liberein mit dem Vorkommen von Sagina in feuchten, von Anthemis in trockeneren Ackerunkrautgesellschaften. 4. Die Ergebnisse werden diskutiert, und es wird angenommen, daB die Erhohung des Proteingehaltes der grlinen Teile bei dem liberlegenen Partner und die Erniedrigung bei dem unterlegenen Partner als eine allgemeine Begleiterscheinung von Konkurrenzvorgangen anzusehen ist.

Summary 1. In competition experiments with the two duckweeds Lemna minor, living on the surface, and Lemna trisulca, living submerged, the first one was the dominating species. In mixed cultures L. trisulca as the weaker species showed not only the lower dry matter and protein production but also the lower protein content and the higher carbohydrate: protein ratio. 2. Corresponding experiments have been carried out with two weeds, Anthemis arvensis and Sagina procumbens. In pure stands with different plant densities the bigger plant (Anthemis) with increasing number of plants per pot exhibited not only decreasing dry weight and total N per plant, but decreasing protein content of the green parts as well. In the smaller plant (Sagina) the effect of increasing density was much less marked; it only consisted in a slow decrease of plant dry weight. 3. In mixed stands of Anthemis arvensis and Sagina procumbens at four levels of soil moisture Anthemis was the dominating species at all levels. The protein content of the green parts was higher in the mixed stands compared with the pure ones. This difference increased with dryness. In Sagina in the driest part of the experiment the protein content of the green parts was lower in mixed stands than in pure ones, and the protein-N: total N ratio decreased with increasing dryness. The results agree with the occurence of Sagina in wetter parts and of Anthemis in dryer parts of weed communities. 4. The increase of protein content in the green parts of the stronger competitor and the decrease in the weaker one is discussed and is regarded as a general feature of competition.

Uber den EinfluB der Konkurrenz auf die Substanzproduktion usw.

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