Über den Einfluß der Antrocknung auf die Assimilation und Atmung von Moosen und Flechten

(Aus dem Botanischen Institut der Technischen Hochschule Darmstadt)

Ober den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation und Atmung von Moosen und Flechten Von

Albrecht Ensgraber Mit 28 Abbildungen im Text (Eingegangen am 15. April 1954)

I. Problemstellung Das Problem der Abhangigkeit der Assimilation und Atmung vom Wasserzustand der Pflanze ist Gegenstand zahlreicher Arbeiten geworden, unter denen diejenigen von lLJIN (1923, 19:30, 1933, 1935), DASTUR (1925, 1930), JOHANSSON (1926), STOCKER (1927), STALFELT (1938), SIMONIS (1941, 1948, 1952), STOCKER, REHM und SCHMIDT (1943) und MONTFORT und HAHN (1950) hervorgehoben seien. 1m Veri auf dieser Untersuchungen hat sich mehr und mehr ergeben, daB das Verhalten der Pflanze nicht allein vom augenblicklichen Wasserzustand der Pflanze abhangt, sondern im entscheidenden MaBe von vorhergehenden Einfliissen bedingt sein kann, welche das plasmatische Reaktionssystem reversibel oder irreversibel verandert haben. STOCKER (1948) hat diese Problematik in einer Theorie der Diirreresistenz zusammenfassend dargestellt, welcher neuerdings LEVITT (1951) eine allgemeine Resistenztheorie der Pflanze gegeniibergestellt hat. Die heute noch bestehenden . weitgehenden Verschiedenheiten der Auffassung erfordern cine weitere experimentelle Priifung der Arbeitshypothesen. Hinsichtlich des Zusammenhanges zwischen Gaswechsel und Wasserzustand will hierzu die vorliegende Arbeit einen Beitrag leisten 1). Bei Kormophyten erwachsen Untersuchungen dieser Art groBe Schwierigkeiten aus dem schwer iibersehbaren EinfluB, den das Spiel der Spaltoffnungsbewegungen auf die Intensitat des Gasaustausches, 1) Meinem hochverehrten Lehrer, Rerrn Prof. Dr. O. STOCKER, der die Anregung zu dieser Arbeit gab und mir bei ihrer Ausfiihrung stets mit Rat und Tat znr Seite stand, sei auch an dieser Stelle herzlich gedankt.

-aber den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

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namentlich bei der Photosynthese, hat. Man geht ihnen aus dem Wege, wenn man als Versuchsobjekte Thallophyten nimmt, deren hydroJabile Konstitution zudem den Vorteil eines schnellen Wechsels im Wasserzustand bietet. Wir haben uns zugunsten einer moglichst eingehenden Analyse auf zwei Objekte mit okologisch entgegengesetzter Tendenz beschrankt, das Lebermoos Conocephalum conicum (L.) WIGGERS (= Fegatella conica CORDA) als Typ eines Hygrophyten und die Flechte Parmelia physodes (1.) ACH. als Typ eines Xerophyten. Die Untersuchungen konzentrieren sich auf die unmittel baren Effekte wahrend eines Wasserentzuges und auf die Nachwirkungen vorhergegangener, in Dauer und Tiefe verschieden dosierter Antrocknung. Da die letzteren nach Art eines Reizes abklingen, sprechen wir auch von Trockenreizen, wenn wir auch vorlaufig keine Beweise fiir einen Erregungszustand des Plasmas im Sinne der Reizphysiologie in der Hand· haben.

II. Apparatur und Methodik A. Allgemeine Grundlagen Das als "Warburg-Apparat" bekannte Gerat zur manometr!schen Messung des Gasaustausches war von W ARBURG 1919 urspriiriglich fiir submerse Versuchsobjekte entwickelt worden. VAN DER P-AAUW modifizierte sie 1932 fiir Luftalgen (Hormidium) und BODE 1941 unter wesentlichen Veranderungen, vor allem Verzicht auf das Schiitteln, fiir Blatter von Samenpflanzen. Von der BODE-Apparatur machte in der Folge SIMONIS (1941, 1948 und 1952) weitgehenden Gebrauch. Unsere eigene im folgenden zu beschreibende Apparatur nahert sich wieder mehr dem urspriinglichen Prinzip und arbeitet unter Schiitteln •. = -aber die allgemeinen Grundlagen der Messung geniigt es hier, folgendes zu sagen: Bei der Atmungsmessung befindet sich in dem die Pflanze enthaltenden GefaB 5%ige Kalilauge. Die Pflanze nimmt O2 auf und gibt CO2 ab, welche in der Lauge absorbiert wird. Aus dem entstehenden Unterdruck berechnet sich die aufgenommene Sauerstoffmenge. Bei Assimilationsmessungen wird statt der Lauge ein Natriumkarbonat-Bikarbonat-Puffer eingefiillt, welcher einen konstanten Kohlensiiuredruck in der GefiiBluft aufrechterhiilt. Die am Manometer abgelesene Drucksteigerung gibt daher die bei der Assimilation abgegebene Sauerstoffmenge an. Auf eine Wiedergabe der bekannten Bereehnungsformeln kann verzichtet werden.

B. Die Apparatur Die Messungen wurden mit einem Geriit durehgefiihrt, das in der Werkstatt des Botanischen Institutes angefertigt worden war (ENSGRABER 1951)1). Das Wasserbad von 65x35x27 em erlaubt die Unterbringung von je fiinf Manometern und 1) Herrn Mechaniker GERMAN sehulden wir fiir seine verstiindnisvoile Arbeit Dank.

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Gefii/3en auf beiden Langsseiten. Die Manometer, an jeder Apparateseite an einem gemeinsamen Schiittelrahmen S befestigt (Abb. 1), werden von einem Elektromotor mittels Exzenter auf einem Schiittelweg von 10 cm in eine horizontale Bewegung . von 80 Perioden pro Minute versetzt. Zur Herabsetzung der Bruchgefahr ruhen die Gefii/3e dabei. au! einer mitgeschiittelten ., Leiste L. Auch die 200-Watt-Lampen werden mitgeschiittelt, um ein gleichma/3iges Lichtc:::;;::=-::---_. : feld iiber den GefaBen zu erhalten. Das gut ., durchriihrte Wasserbad wird mittels Kon~ : ,, ., taktthermometer und elektrischer Kabel~ : heizung bei einer Temperaturkonstanz von : , ± 0,02 0 C gehalten. Bei Wahl niederer Badetemperaturen arbeitet gegen die Heizung ein Schlangenkiihler mit je nach den Verhaltnissen regelbarem kontinuierlichem WasserdurchfluB. Die geringen zwischen Ein- lind Ausschalten der Heizung auftretenden Temperaturschwankungen werden dadurch eliminiert, daB alle Messungen auf ein als Thermoc,_-I barometer mitgeschiitteltes LeergefaB bezogen werden. Form und Gro/3e der aus Glas gefertigten flachzylindrischen Vers uchsgefa /3e, die durch den Schliff Sh mit den Manometern verbunden sind, ergibt sich aus Abb. 2. Der iiber den 5 cm3 Pufferlosung befindli.che Luftraum ist im Interesse eines moglichst groBen Manometerausschlages moglichst klein, aber s so hoch gehalten, daB beim Schiitteln keine Benetzung der auf einem Kunststoffoliensie b Kf liegenden Moose und Flechten und keine Einsaugung von Losung in die moglichst hoch angeschmolzene ManometerkapilfJ/ lare eintritt. Bei Atmungsversuchen werden die GefiiBe durch schwarzen Anstrich oder Stanniolpapierumhiillung verdunkelt.

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Abb.1. Querschnitt der Apparatur. Schraffierte Teile Ieststehend, alle anderen geschiittelt. M = Manometer, L = Schiittelleiste, S = Schiittelrahmen, Gl = Gleitblock fiir den Schiittelrahmen.

c.

Methodische Fragen

Die Nachlieferung der Kohlensa ure stellt bei Assimilationsmessungen einen ausgesprochenen Engpa/3 dar. In der van der Paauw-Bode-Apparatur mit nicht geschiittelten GefaBen von 1?2,4 ems Querschnitt bleiben die Assimilationswerte in Luft mit 1,1 Vol. % CO. nach SIMONIS (1948) bereits bei Blattflachen iiber 4,5 cms hinter der erwarteten Flaehenproportionalitiit zuriick. In unserer Methodik ist zwar durch das Schiitteln der GefiiBe mit einer Verbesserung des CO 2 -Austausches zwischen

'Ober den Einflu6 der Antrocknung auf die Assimilation usw.

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Pufferlosung und Pflanze zli rechnen, aber diesem Vorteil steht entgegen die Verringerung des Diffusionsgefalles, wei! wir nicht wie VAN DER PAAUW und BODE mit einer Pufferlosung von 1,1 Vol.% CO. (250 C) in der Gasphase, sondern mit einer solchen von nur 0,11 Vol.% (250 C) (WarburgLosung 7) arbeiten, um naher an die okologischen Verhaltnisse heranzukommen. Zur Klarung der 98 Iff Sachlage haben wir bei zwei Lichtstarken mit Tradescantia-Blattern vergleichende Versuche mit den beidenPufferlOsungen bei und ohne Schiittelung durchgefiihrt. Man erkennt aus den Kurven der Abb. 3 _. ___ .. =-=-==--":.. ___ .. _.. bei allen Blattgro6en den Einflu6 der Schiittelung, da die nichtgeschiittelten Blattstiicke stets geAbb. 2. Reaktionsgefa6 im Schnitt, dariiber die ringere Leistung haben. Der von Kunststoffolie Kf in Aufsicht, Gro6enangaben in uns verwandte Puffer liefert bei Millimeter. Sh = Schliff zum Manometer, Ps = 5800 Luz nicht mehr als 155 mm3 Planschliff fiir Deckel, Pf = Versuchspflanze, L = Pufferlosung (5 cm3 ). CO~/h bei Schiitteln, nur 100 mm3 in Ruhe; entsprechend mu6 bei den Versuchen die assimilierende Flache begrenzt werden. Der mit 1,1 Vol.% COs bei 8300 Lux erhaltene Grenzwert von 404 mm3 CO.'h fiir nicht geschiittelte

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1.1 Vol. % COz

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Abb.3. Assimilation von Tradescantia spec. in Abhangigkeit von der Blattflache. Links Versuehe mit 0,11 Vol. % CO 2 (Warburg-Puffer 7) und 5800 Lux, rechts solche bei 1,1 Vol. % CO. (iiblicher Puffer bei SIMONIS usw.) und 5800 bzw. 8300 Lux. o Versuche bei Einschaltung, ... bei Stillegung der Schiittelun1(.

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Versuche deckt sich gut mit dem von SIMONIS (1948) in seiner Apparatur festgestellten Grenzwert fiir drei Blatter vom Inkarnatklee mit 957,6 mm 3 CO 2/h, wenn man den 2,5mal so groBen Quer~chnitt seiner GefaBe beriicksichtigt. Die Frage des Kohlensaurenachschubes spielt im iibrigen auch bei den Methoden mit stromender Luft eine Rolle. So fanden STRUGGER und BAUMEISTER (1951) beim Dltrarotabsorptionsschreiber, daB das Verhiiltnis BlattgroBe zu KiivettengroBe je nach der Durchstromungsgeschwindigkeit zur Erzielung optimaler Werte einen gewissen Betrag nicht iiberschreiten dad. Wenn man die Einstellzeit von rasch hintereinander eingehangten LeergefaBen verfolgt, so steigt z. B. bei einer Wasserbadtemperatur von 250 C und einer Raumtemperatur von 21,5 0 C der Druck in den einzelnen GefaBen wahrend der ersten 5 bis 10 Minuten rasch und ungleichmaBig, bis zur 30. Minute langsam und gleichmaBig und wird dann nach einem nochmaligen Anstieg von 3 mm Wassersaule zwischen der 30. und 60. Minute konstant. Messungen mit Thermoelementen zeigten, daB der Warmeausgleich des GefaBinneren nur wahrend der ersten 4 Minuten am Druckanstieg beteiligt ist. In der weiteren Folge wird dieser ausschlieBlich durch die nur langsam vor sich gehende Eimtellung des Wasserdampfgleichgewichtes verursacht. Kurz nacheinander eingehangte GefaBe werden so bereits 10 Minuten, bei groBeren Anspriichen auf Genauigkeit 20 Minuten nach dem Einhiingen vergleichbar. Sehr storend macht sich bei langer daueruden Assimilationsversuchen die Verschiebung des Wasserzustandes der Objekte durch Transpiration bemerkbar. Wir haben dem durch Abdecken der im Wasserbad unter 1 em Wasserschicht befindlichen VersuchsgefaBe mit Warmeschutzscheiben zu begegnen versucht. Neben gewohnlichem Fensterglas wurde ein griin gefarbtes technisches Warmeschutzglas und das Schottsche Warmeschutzglas BG 17 mit weitgehender Absorption der ultraroten und ultravioletten Strahlung herangezogen. Die Einstrahlung in das Innere der VersuchsgefaBe maB ein Thermoelement mit aufgelOtetem geschwarztem Nickelblech. Dabei hat sich gezeigt, daB die Griinscheibe eine Herabsetzung der Einstrahlung um etwa 75% mit sich bringt, das Schottsche Filter sich vom Fensterglas aber kaum unterscheidet. Diese giinstige Wirkung der Griinscheibe wird aber fiir Assimilationsversuche dadurch iIlusorisch, daB eine etwa 50%ige Absorption auch des sichtbaren Lichtes eintritt. Dagegen erwies sieh die VergroBerung der iiberstehenden WasserbOhe auf 7 em als sehr wirksam. Die Einstrahlung hinter den beiden ungefarbten Glaseru war dann um etwa 30% geringer als bei nur 1 em WasserbOhe; naeh SCHROEDER (1928) absorbiert eine 10 em dicke Wassersehieht das Ultrarot von 1002 bis 1900 mp zu fast 100%. Wir arbeiteten deshalb stets mit 7 cm Wasserschicht und verzichteten auf Warmesehutzseheiben. Offen bar beruht die starke Transpiration der Versuehsobjekte auf der Absorption von weiBem Lieht und seiner Umwandlung in Warmestrahlen und muB deshalb in Kauf genom men werden. Ais Beispiel fiir die Ausfiihrung eines Assimilationsversuches mag die Abb.4 dienen. Sie bezieht sich auf zwei Pflanzen von Parmelia physodes, die infolge der Beliehtung allmahlich austrockneten und ihre Assimilation senkten. 10 Minuten naeh dem Einhangen der GefaBe wird die erste Ablesung an den Manometeru vorgenommen und dies in der Folge aile 10 Minuten wiederholt. Nach Reduktion auf den Stand des Thermobarometers erhalt man die Assimilationswerte in mm Brodie. Weil dafiir zwei Ablesungen, die des Thermobarometers und des mit der Pflanze besetzten GefaBes notwendig sind, muB fiir einen solchen Wert mit einem Fehler von ± 1 mm Brodie gerechnet werden. Der Fehlerbereieh kann aber wesentlich herab-

Ober den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

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gedriickt werden, wenn man jede Einzelablesung fiinrmal vornimmt und zwischendurch die Kapillarenwande der Manometer neu besetzt. Fiir den Mittelwert ist dann der Fehler k1einer als ± 0,5 mm Brodie. In Abb. 4 gilt die Ordinateneinteilung absolut nur filr die Kurve 42 P, Kurve 40 P ist der Obersicht halber um einen bestimmten Betrag gehoben. Kurz nach 24 Uhr wird der Venuch filr kurze Zeit unterbrochen, um die PufferlOsung zu erneuern und -einen Kontrollpunkt filr das Frischgewicht der Pflanzen zu gewinnen, der ebenfalls

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Abb.4. Auswertung zweier Assimilationsvenuche (Parmelia physodes, 15. 10. ErklarUng im Text.

~951),

.am Versuchsbeginn und -ende festgestellt und dort an den Kurven vermerkt iat. Die Kurven sind danach unter Extrapolation so weitergezeichnet, wie sie ohne Versuchsunterbrechung gelegen haben wilrden. Den Assimilationswert eines bestimmten Zeitpunktes erhalt man durch Anlegen der Tangente und Abl~sung ihres SteigungsmaBes; in Abb.4 ist das in Stundenabstand durchgefiihrt. Die so ermittelten ABsimilationswerte bilden nach Multiplikation mit der GefaBkonstanten die Grundlage fiir die folgende Darlegung und Diskussion unserer Venuchsergebnisse, bei der wit

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nue noch in einem FaIle (Abb. 12) auf die ihnen zugrunde lieg.enden experimente!len Steigerungskurven zuriickgreifen werden. Auch Abb. 12 kann als Beispiel der erreichten Me1lgenauigkeit dienen.

III. Die Versuchspflanzen A. Conocephalum (Fegatella) conicum Ais ausgesprochener Hygrophyt wurde das zu den Marchantiaceen gehiirige Lebermoos Conocephalum (Fegatella) conicum (L.) WIGGERS gewii hlt , welches an den Uferbiischungen des den Botanischen Garten Darmstadts durch-=- -0 °0 --=- - -Pi 0 -- ~- ziehenden Baches im Bereich ausreichen- 0 --;::=-:-:-:==-:~~~==~o 0 ,.. 0 -P ~6_ _ _ __ der Boden- und LuftR feuchtigkilit in groIW-P<--'t""- F - - Ber Menge greifbar war. Trockenschadigungen wurden in den Sommern 1950< und 1951 auch bei ~===--L den relativ trokAbb. 5. Aufbewahrungskammer fiir Lebermoos- und ken auf Sandstein Flechtenthalli bei konstanter Temperatur und Feuchtigwachsenden Pflanzen keit. A = Eisenplatte, R = Aluminiumb1ech, F = Filtrierpapier, G = Glasgefa1l, R = Gummiring, P( = PHanze, nicht beobachtet. 1m L = Anschlu1l an die Membranpumpe. Die Pumpe fiihrt April beider Jahre Frischluft zu und halt das Innere der umgestiilpten Glasschale wa~serfrei. Das Filtrierpapier saugt sichaus dem gingen samtlicheumgebenden Wasser voll und versorgt die auf ihm liegenPflanzen, nachdem den Pflanzen. sie teilweise Sporangien gebildet hatten, zugrunde, wuchsen aber in den darauffolgenden Wochen sehr rasch zu neuen Thalli, an welchen bis zum nachsten Friihjahr kein weiterer Zuwachs zu beobachten war.

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Bei den Versuchen, in denen einzelne Thalli iiber Wochen hindurch taglich· auf ihre Assimilation und Atmung untersucht werden mu1lten, erwuchsen Schwierigkeiten aus starken Schadigungen bei Ubedeuch tung, die bei einer so hygrophytischen und gegen Austrocknung so au1lerordentlich empfindlichen Art nicht zu vermuten waren. Kam es auch nur kurze Zeit zu einer Infiltration der Luftkammern, so star ben die beteeffenden Teile unter Braunfarbung abo Da am natiirlichen Standort zeitweise U ber fl u tun ge n ohne Schaden ertragen werden, die Wirkung kiinstlicher Befeuchtung· aber auch bei Verwendung des Bachwassers auftrat.. diirfte die Schadensursache in der Beeintrachtigung der Sauerstoffversorgung bei stehender Durchnassung, zumal bei den relativ hohen (25 0 C) Temperaturen wahrend der Versuche 1 ) zu suchen sein. 1) Nach IRMSCHER (1912) lassen sich manche Luftmoose auch submers kultivieren, aber nur bei niederen Temperaturen unter 30 C.

'Ober den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

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Zu einer vor 'Oberfeuchtung schiitzenden, temperaturkonstanten Aufbewahrung der Pflanzen zwischen den Versuchen haben sich in das Thermostatenwasserbad versenkte Kammern in der aus Abb. 5 ersichtlichen Konstruktion bewahrt.

B. Parmelia physodes Die auch in dem ziemlich lufttrockenen Klima Darmstadts haufige xerophytische Baumflechte Parmelia physodes (L.) ACH. wurde an Baumstammen eines Buchen-Eichen-Hochwaldes in der Nahe des Botanischen Gartens gesammelt. Bis zu den Versuchen wurde sie im lufttrockenen Zustande. gelagert und zwischen den Einzel versuchen einer Versuchsreihe im optimalen Wasserzustand unter thermokonstanten Bedingungen in den eben beschriebenen Kammern (Abb. 5) untergebracht.

IV. Die Kontrolle des Wasserzustandes wahrend der Versuche A. Die Transpiration wahrend des Assimilationsversuchs In den Asslmilationsversuchen verlieren die Thalli infolge der bei Belichtung eintretenden Erwarmung Wasser. Urn uns ein Bild iiber den Verlauf der Transpiration unter den normalen Temperatur- und Beleuchtungsbedingungen unserer Versuchsmethodik zu machen, haben wir die Pflanzen kurze Zeit fiir eine Gewichtsschnell bestimmung auf der Torsionswaage den in der Warburg-Apparatur geschiittelten AssimilationsgefaBen entnommen. Die als Wassergehalt je Trockengewicht berechneten und aus vier Versuchsreihen gemittelten Ergebnisse sind in Abb. 6 dargestellt. Sie zeigen, daB die Transpiration bei Parmelia 2-3 Stunden lang mit hohen Werten vollig linear verlauft, bei Conocephalum dagegen schwacher und schon friihzeitig nachlassend ist. Die Kurven ermoglichen die Interpolation der Wassergehalte, wenn man den Anfangswassergehalt bei Versuchsbeginn und die Versuchsdauer kennt. Die so berechneten Werte sind im allgemeinen auch fiir lange Versuche in guter Ubereinstimmung mit den gemessenen Gewichten.

B. Die Wiedereinquellung nach Antrocknung Die Quellung lufttrockener Flechten beim Eintauchen in Wasser erfolgt etwa binnen 30 Sekunden (STOCKER 1927). Bei Conocephalum geht sie wesentlich langsamer vor sich und dauert urn. so langer, je starker die Thalli angetrocknet waren. Fiir den Versuch der Abb.7 wurden fiinf Pflanzen von Conocephalum an der Zimmerluft auf verschiedene Antrocknungsstufen gebracht (fallende Kurventeile). Sod ann wurden die Thalli 10 Minuten auf Wasser gelegt, mit Filtrierpapier rasch abgetrocknet, gewogen und dann wieder in Wasser eingetaucht. Dieses Vorgehen wurde bis zur Einstellung des Endwertes der Quellung wiederholt. Dazu benotigten

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die Pflanzen laut Abb. 7 bei vorheriger Antrocknung auf 91 % ihrer Wassersattigung 20 Minuten, bei 79% 30 Minuten, bei 70% 40 Minuten, bei 58% 60 Minuten und bei 44% 90 Minuten. 150

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Abb.6. Transpiration von Conocephalum- und Parmelia-Thalli in der Assimilationskammer unter Versuchsbedingungen (25 0 C, 8400 Lux).

10

60

50 +0

Abb.7. Antrocknungs- und Quellungsgeschwindigkeit von Conocephalum. Fallende Kurventeile: Antrocknung an der Luft. Ansteigende Kurventeile: Wiedereinquellung . drirch Auflegen auf Wasser (9. 7. 1951).

Stlirkere Antrocknung fiihrt zu einer wenigstens zunlichst irreversiblen Herabsetzung der QueUungskapazitlit auf etwa 90% des urspriinglichen Wertes. Conocephalum erweist sich auch in dieser Hinsicht als ernpfindlicher Hygrophyt.

iJ'ber den EinfluB der Antroeknung auf die Assimilation usw.

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C. Die Einstellung und Konstanthaltung des Wassergehaltes Eine Einstellung der Versuehsthalli auf bestimmte Wassergehalte sollte theoretiseh in Luft iiber Koehsalzlosungen bestimmter Dampfspannung moglieh sein. Praktiseh waren freilieh von vornherein Sehwierigkeiten aus der Langsamkeit und Unvollstandigkeit der Gleiehgewiehtseinstellung zu erwarten. Die Langsamkeit der Wasserdampfaufnahme ist von vielen Beobaehtern (z. B. MULLER 1909, RILITZER 1925, STOCKER 1927) sowohl fiir Moose als aueh Fleehten festgestellt worden. So fand, um nur ein Beispiel zu nennen, RILITZER bei der iJ'berfiihrung lufttroekener Frullania dila!a in einen wasserdampfgesattigten Raum naeh 6 Stunden erst 3,7%, naeh 9 Tagen 25% und selbst naeh Aqua dest 15 Tagen nur 30% des maximalen Wassergehaltes, der &.......... ~ ........... sieh beim Eintauehen in Was90 --------------~& ser in ganz kurzer Zeit ein80 stellt. Bei Conocephalum ist 70 zudem zu beaehten, daB naeh GOEBEL die Wasseraufnahme 60 bei den Marehantiaeeen dureh 50 die Rhizoiden und nieht wie bei den folios en Lebermoosen dureh die gesamte Thallus30 o berflaehe erfolgen solI, wei! 20 ihre Kutikula wenig wasserpermeabel ist. PLANTEFOL 10 (1927) fand weiterhin bei Taupunktmessungen, daB sieh iiber einer ruhenden Wasseroberflaehe auch in einem ge- Abb. 8. Conocephalum conicum. Einstellung des Wassergehaltes versehieden stark vorgetroekneter Thalli auf schlossenen, gleiehma6ig temein Wasserdampfgleiehgewicht iiber Aqua dest. Die perierten GefaB ein Gradient Kurven beginnen bei dem Wassergehalt, auf den betreffende Pflanze an der Luft vorgetroeknet war. des Wasserdampfdruckes einstellt und dementspreehend eine lufttroekene Moosprobe binnen 240 Stunden in 3-4 em Rohe iiber dem Wasser ihren Wassergehalt von 24,5 auf 115% des Troekengewiehtes, in 10 em Rohe aber nur auf 65% steigert.

Urn kiirzere EinsteIIzeiten zu erhaIten, haben wir folgendes Verfahren angewandt: Conocephalum- Lo ben, je Serie 7-8 Stiick, wuden durch Antrocknen an der Zirnrnerluft auf bestirnrnte Wassergehalte gebracht, dann in unseren Assirnilationsgefa.Ben ahnIichen, aber doppelt so hohen Kamrnern 2 cm iiber destilliertem Wasser oder Kochsalzlosungen gelagert und in der Folge tiigIich gewogen. Nach den iiblichen VorsteIIungen mii.Bten nun stark angetrocknete Pflanzen Wasser aufnehrnen, weniger angetrocknete solches verlieren, eine bestimmte Stufe mii.Bte ohne Gewichtsveranderungen bleiben; die Kurven der Wassergehalte mii.Bten

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0.1 Mol NaCi/L (99.66% rei F) 100

90

80

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70 60

50 40

nach dem Gleichgewichtswert iiber der betreffenden Losung hin zusammenlaufen. Tatsachlich verschmalert sich auch nach Abb. 8 bis 10 das Kurvenband wahrend der ersten Tage etwas, aber bei weitem nicht bis zum Zusammentreffen; die Kurven laufen vielmehr bald fast parallel mit bleibenden gro13en Abstanden.

30

Teilweise ist dies die Folge der schon S. 440 erwahnten Nachwirkung einer Entquel10 lung, wie sie u. a. auch RAO und 0~~~~~~~~--7--7~7--7~~ Mitar beiter (1949) fiir zyklische 8 leit rage Hydratationen und DehydrataAbb. 9. Conocephalum conicum. Einstellung des tionen zwischen 50 und 95% Wassergehaltes verschieden stark vorgetrockneter relativer Feuchtigkeit erhalten Thalli iiber einer Lo~ung von 0,1 Mol NaCI im hatten. Inihren Versuchen wurde Liter. Sonst wie Abb. 8. bei 95% relativer Feuchtigkeit der urspriingIich gefundene Wassergehalt von Bliittern nach einem Zwischenaufenthalt bei 50% nicht wieder erreicht, sondern blieb, bei den einzelnen Arten verschieden 20

0.3 Hoi NaCiIL (98. 98 % rel.f.)

90

80 70 60

50 40

30

20 70

o L-~~__~~__~~__~~__~~__~~~~~~~~~_ o Abb.10. Conocephalum conicum. Einstellung des Wassergehaltes verschieden stark vorgetrockneter Thalli iiber einer Losung von 0,3 Mol NaCI im Utero Sonst wie Abb. 8.

Dber den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

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abgestuft, niedriger. So haben auch unsere Thalli bei der vorhergehenden Antrocknung eine zunehmende irreversible Quellungsschadigung erlitten, welche durch den Aufenthalt in wasserdampfgesattigter Luft nicht wieder riickgangig gemacht werden kann. Dazu kommen Wasserverluste wahrend des Wiegens und in den GefaBen bis zum Wiederaufbau des Wasserdampfgleichgewichtes iiber der Fliissigkeit, was aus dem Absinken des Gewichtes des nicht vorgetrockneten Thallus iiber destilIiertem Wasser (Abb. 8) und dem verschiedenen Gefalle der beiden nicht vorgetrockneten Thalli iiber 0,3 Mol NaCl pro Liter (Abb. 10) hervorgeht; der ofter gewogene Thallus zeigt groBere Wasserverluste. DaB der nicht vorgetrocknete Thallus iiber destilliertem Wasser bei nur 87 % des Sattigungsgewichtes endet, kann zum Teil auch daran liegen, daB da9 Wasserdampfgleichgewicht wegen der wenn auch geringen Temperaturschwankungen im Wasserbad (± 0,02 0 C, vgl. S.434) etwas unter 100% Iiegt. Entsprechende Schwierigkeiten sind bei ahnlichen Messungen auch PLANTEFOL entgegengetreten und von" ibm teilweise ebenso erklart worden.

Mit einem waagreehten Verlauf der Kurven ist erst dann zu rechnen, wenn die Nachwirkungen der vorhergehenden reversiblen Quellungsschiidigung, der Wasserverlust wahrend und nach der taglichen Schnellwagung und die Wiederanfeuchtung zu einem Wasserdampfgleichgewicht im GefaI3 gefiihrt haben. Dabei erkennt man bei Vergleich der Kurvenscharen von Abb. 8, 9 und 10, daI3 die Einstellung des Wassergehaltes erwartungsgemaI3 urn so tiefer liegt, je h6her die Konzentration der Kochsalzlosung ist. So erreicht z. B. der nicht vorgetrocknete Thallus iiber destilliertem Wasser sein Gleichgewicht nach 7 Tagen bei 87%, derjenige iiber 0,1 Mol NaCI/L nach 9 Tagen bei 83%. Die Kurven iiber destilliertem Wasser laufen nach 3 Tagen nahezu waagrecht, die Kurven iiber 0,1 und 0,3 Mol NaCI/L zeigen ein noch am achten bzw. zwolften Tage nach Versuchsbeginn anhaltendes Gefalle. Die Kurvenw iiber destilliertem Wasser zeigen, wie ConocephalumLoben unbegrenzte Zeit auf jed em gewiinschten Wassergehalt gehalten werden konnen: man trocknet sie an der Zimmerluft langsam auf den Wassergehalt aus, der gemaI3 Abb. 8 in der feuchten Kammer iiber Wasser auf die gewiinschte Gleichgewichtseinstellung fiihrt.

V. Assimilation und Wasserhaushalt A. Conocephalum conicum 1. Die Optimum bereiche Die CO 2-, Licht- und Temperaturabhangigkeit der Photosynthese unserer Versuchspflanze wurde nur insoweit untersucht, als es fiir die Wahl geeigneter Versuchs bedingungen notwendig war. Uber den CO 2 -Faktor bei Conocephalum orientiert Tabelle 1. Bei 25° C und 8400 Lux liegt ein Optimumbereich bei etwa 0,8 Vol.% CO 2 vor, also erheblich oberhalb der okologischen Bedingungen. Da wir Flora, Bd. 141

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diesen moglichst nahekommen wollten, haben wir bei der Konzentration von 0,11 Vol.%, die sich iiber Warburgpuffer Nr. 7 bei 25° C einstellt, gearbeitet. Die dabei erzielte Assimilationsintensitat betragt etwa 70% derjenigen des Optimumgebietes. Tabelle 1 Abhangigkeit der Assimilation von Conocephalum conicum bei 25° C und 8400 Lux. Mittel aus je sieben Einzelwerten. Assim. in % CO, mm" C02/h.cma 16,7 0,11 18,5 0,21 23,3 0,47 0,76 26,4 1,65 23,2

Tabelle 2 Lichtabhangigkeit der Assimilation von Conocephalum conicum bpi 25° C und 0,11 Vol. % CO 2 , Mittel aus je drei Einzelwerten. Lux Assim. in X 10· mm" C02/h.cml 1,1 1,0 2,3 9,0 3,6 25,0 5,3 29,0 8,4 29,8

Hinsichtlich des Lich tfaktors (TabeJIe 2) ist C{)nocephalum eine ausgesprochene Schattenpflanze. Das Optimum liegt sehr nieder, bei 8400 Lux, und ihm entsprechend wurde die Beleuchtungsintensitat der Hauptversuche gewahlt: Diese Beleuchtungsintensitat entsprach der5Z0 .,., .' jenigen einer 200Watt-Lampe dicht 2.5 5 22.5 25 ·c iiber den Gefa13dek::;: x Temperofur i<: ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ '" ~ " ... '<>~ :::!: i!;;t 8~ <:>t &'<> 1;,-- Beginn d Teilversudie keln. Die TemperaturAbb.11. Temperaturabhangigkeit der Assimilation von kurve der Abb. 11 Conocephalum conicum bei 8400 Lux und 0,11 Vol.% CO 2 ' Nr. 517 und 518 Freiland-, Nr. 519 und 520 Gewachserinnert an die von hauspflanzen, Mittelwertkurve stark ausgezogen. X = LUNDEGARDH (1924) Verweilzeit der Pflanzen bei Beginn des Assimilationsversuches in der betreffenden Temperaturstufe (5.-6.1. fiir Kartoffel, Tomate 1951). und Gurke angegebene dreigipflige Temperaturkurve mit Optima bei 10°, 20° und 30°C. Es mu13 aber offenbleiben, ob die Optima reeJI oder nur durch Versuchsumstande bedingt sind. Da zwischen die Assimilationsmessungen Atmungsbestimmungen eingeschaltet waren, und zwar in von Temperaturstufe zu Temperaturstufe wechselnder Reihenfolge, wechseln die der Messung vorangegangenen Verweilszeiten zwischen 20 und 240 Minuten (vgl. Angaben der Abb. 11). Es besteht deshal b die Moglichkeit der Interferenz eines Zeitfaktors, zumal bei veranderten Versuchsanordnungen teilweise ein anderes Ver~

445

Cber den Einflu.6 der Antroeknung auf die Assimilation usw.

halten gefunden wurde; auch zeigen die beiden aus dem Warmhaus stammenden Versuchspflanzen (Abb. 11, Nr. 519 und 520) keine deutlichen sekundiiren Optimumbereiche. Wir sind dieser Frage nicht weiter nachgegangen, wei! es fiir unsere Methodik geniigt, zu wissen, daB bei 22° bis 25 0 C ein Optimumbezirk besteht, welcher auch bei mehrere Tage langer Versuchsdauer (Abb. 17) erhaltpn bleibt 1 ). So wurde fiir die Hauptversuche eine Wasserbadtpmperatur von 25° C gewiihlt, die sich auch in den Sommermonaten ohne zusiitzliche Eiskiihlung halten lieB. 2. Der Antrocknungseffekt in Abhiingigkeit vom Siittigungswassergehalt Wir untersuchen zuniichst die Wirkung einer langsamen und gleichmiil3igen Senkung des Wassergehaltes, wie sie in den Assimilationskammern bei der normalen Belichtung eintritt. 6

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Abb. 12. Assimilation von Conocephalum conicum (Thallus Nr.308) wahrend allmahlieh sinkendem Wassergehalt (Zahlen am Anfang und Ende der Kurven). Die Zahlen iiber den Kurven bedeuten die Steigung derselben in mm BrodieJStunde (29.-30.9.1951). Die Assimilation von 12 Thalli wurde 15 Stunden lang in seehs zweistiindigen Assimilationsserien bei 30 miniitigen Zwisehenpausen gemessen; Frisehgewiehtsbestimmungen vor und naeh jedem Versueh und eine abschlie.6ende Troekengewichtsbestimmung ermittelten den jeweiligen Wassergehalt. Abb.12 gibt als Beispiel der 1) Die Temperaturkurve bei EGLE und SCHENK, welehe erst nach Fertigstellung unseres Mannskriptes veroffentlieht worden ist [Planta 43, 83 (1933)], bringt zwl1r Werte ahnlieher Gro.6enordnung. aber anderen VerIauf. Zu dem Unterschied mit unserer Kurve ist ohne Kenntnis der Vorbehandlung des Materials keine SteUungnahme moglieh. 29*

446

ALBRECHT ENSGRABER

Methodik den Versuchsverlauf fiir einen einzelnen Thallus wieder. Der Assimilationsabfall innerhalb einer zweistiindigen Einzelmessung ist so gering, daB der Druekanstieg am Manometer als Gerade erscheint und ein einheitliehes SteigungsmaB % der Assimilation in mm BRoDIEseher 110 Fliissigkeit abzulesen erlaubt. Wir 700 beziehen diese Werte auf den bei Wassersattigung beginnenden ersten ~ Wert gleich 100 und berechnen de'n g 80 Wassergehalt wahrend der einzelnen 5' 70 Versuehe aus dem Mittel des je~ ~60 weiligen Anfangs- und Endwassergehaltes. Dann ergi bt sieh fiir eine Auswahl von vier Versuehspflanzen ~"OJ 4IJ die Abb. 13.

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1m Bereich zwischen 80 und 40% Wassersattigung sinkt nach Ab b. 13 die Assi10 milation annahernd linear, 0 700 jedoch bei den einzelnen Pflanzen mit sehr verschiedenem GeAbb.13. Assimilationsbefall bei sinkendem falle. Berechnet man dieses als Wassergehalt fiir vier Versuehspflanzen von Gonocephalum conicum (Nr. 305-308). Die Assimilationsabfall je 20% WasZahlen geben das Gefalle der Geraden pro serverlust, so erhalt man die in 20% Wasserver)ust an (29.-30. 9. 1951). Abb. 13 vermerkten Vergleichswerte. Sie schwanken zwischen 20 und 74%. Setzf'n wir diese Zahlen fiir die samtlichen zwolf untersuchten Pflanzen in bezug zu deren Sattigungswassergehalt bei Versuchsbeginn, so erhalten wir die Abb. 14. Trotz erhehlicher Schwankungen der Einzelwerte zeigt sie eine klare Abhangigkeit der Antrocknungsempfindlichkeit der Photosynthese yom Sattigungsvermogen, das in erstaunlichem Ma.l3e Abb.14. Assimilationsabfall von Gonocephavariiert: Individuen mit holum-Thalli zwi3ehen 80 und 40% Wassersattigung, bezogen auf ihr Wassersattigungs- hem Sattigungswassergevermogen (18.-30. 9. 1951). halt sindgegeniiberWasserverlust sehr viel resistenter als Individuen mit geringem Wasseraufnah mevermogen. Offenbar ist cler Wasseriiberschu.13 bei 30

20

o

'Ober den Einflutl der Antrocknung auf die Assimilation usw.

447

den ersteren fur die Photosynthese weitgehend entbehrlich und besteht aus nicht gebundenem Wasser, dessen Existenz auch aus der Wasserabgahe im feuchten Raum (Abb. 8) gefolgert werden kann. Es sind aber auch, wie die Abb. 15 zeigt, die, a bs 01 ute n maximal en Assimilationswerte, die bei voller Wasserslittigung erreichtwerden, bei Individuen hoherer Wasserkapazitlit groJ3er als bei solchen niederer. Das Verhalten von Conocephalum conicum steht insofern in Parallele mit den Verhaltnissen bei Laubblattern hOherer Pflanzen, als DASTUR (1925) fiir Abu!ilon Darwini, Sparmannia african!1 und Cinneraria s!ella!a festgestellt hat, daB der Assimilationsabfall bei sinkendem Wassergehalt bei verschiedenen Arten und bei Varietaten derselben Art mit um so goo BOO 700 600 500 ItOO JOO 200 100 0 Wassergeholl bei Stilligung steilerem linearem Gefalle verlauft, mg ~0/100 mg Trodrengew. je geringer der Sattigungswassergehalt der Blatter ist. AndererAbb. 15. Assimilation von wassergesattigte-n seits liegt ein Widerspruch zu den Conocephalum-Thalli in Abhangigkeit yom Sattigungswassergehalt (18.-30. 9. 1951). DASTuRschen Ergebnissen insofern vor, als dieser bei seinen Objekten fiir hohen Sattigungswassergehalt geringere Assimilationsintensitat fand. Doch zeigte SIMONIS (1952), dati sich verschiedene Versuchsobjekte in dieser Hinsicht nicht einheitlich verhalten. Bei Roripa und Andromeda fiihrte gesteigerter Wassergehalt pro Trockengewicht zu einem Anstieg der Assimilation pro Trockengewicht, wahrend unter gleichen Bedingungen bei Vida die Photosynthese geringer wird. SIMONIS zieht daraus den Schlutl, daB die Photosynthese der Pflanzen zwar vielfach in Beziehung zu standortbedingten Strukturveranderungen gebracht werden kann, daB beide Grotlen aber durchaus nicht in unmittelbarem Zusammenhang zu stehen scheinen.

Die individuellen Unterschiede des Slittigungswassergehaltes bei Conocephalum, die zwischen 420 und 900 mg H 2 0 prtl mg Trockengewicht schwanken, mochten wir mit dem Mikroklima der einzelnen Standorte in Zusammenhang bringen, wenn schon Untersuchungen in dieser Richtung zu keinem klaren Ergebnis gefiihrt hahen. Auch nach SIMONIS (1952) brauchen die Pflanzen mit dem hochsten Wassergehalt keineswegs von einem besonders feuchten Standort zu stammen, da Vicia laba in Trockenkulturen deutlich xeromorphe, Nasturtium ollicinale aber pachymorphe Reaktionsmerkmale zeigte. Wenn BAUER (1935) die Untersuchungen DASTURS angreift und ihre Ergebnisse weniger auf den Wassergehalt der Blatter als auf das verschiedene Alter derselben zuriickfiihren mochte, so kann dieser Einwand unsere Untersuchungen auf keinen Fall treffen, wei! bei Conocephalum samtliche alten Thalli im April zugrunde gehen und die neuen sich unmittelbar darauf gleichzeitig entwickeln (S. 438).

448

ALBRECHT ENSGRABER

3. Der EinfluB der Antrocknungsgeschwindigkeit DaB die Geschwindigkeit, mit der die Antrocknung erfolgt, auf das Absterben von Pflanzenteilen einen groBen EinfluB hat, haben u. a. SCHRODER (1886), PFEFFER (1904), ILJIN (1930) und CHIEN-REN CHU (1935) fiir Stengel- und Knollengewebe, Moos- und LaubbHitter nachgewiesen. Uns kam es darauf an, den Effekt einer Antrocknung verschiedener Geschwindigkeit auf die Assfmil a t i 0 nzu untersuchen. Wir haben uns dabei folgender Methode bedient: Die Assimilationsintensitiit frisch vom Standort geholter Pflanzen wird im zweistiindigen Assimilationsversuch festgestellt und als Grundwert der weiteren Untersuchungen gleich 100 gesetzt. Die Thalli werden nun verschieden schnell angetrocknet, und zwar 1. durch kiinstliche Bewindung oder im Sonnenlicht mit einer Transpirationsgeschwindigkeit von 28 bis 142 mg H 2 0 pro cm2 Blattfliiche und Stunde, 2. in ruhiger Zimmerluft mit einer Transpirationsgeschwindigkeit von 4 bis 8 mg H 2 0/cm2 • h und 3. in einem geschlossenen Gefiitl iiber 0,1 Mol NaCl (entsprechend 99,66% relativer Feuchtigkeit) mit einer Transpirationsgeschwindigkeit von etwa 0,43 mg H 2 0/cm2 • h. Danach erfolgt das Wiederanfeuchten der Pflanzen durch 40 Minuten langes Auflegen auf Wasser. Die ~uf weniger als 60 % ihres Siittigungsgewichtes angetrockneten Pflanzen erreichen :allerdings in dieser Zeit noch nicht den Zustand voller Wassersiittigung (Abb.7), -was in Kauf genommen werden mutlte, da wir die Photosynthese moglichst unmittelbar nach dem Wiederanfeuchten untersuchen wollten. Nach sorgfiiltigem Abtrocknen mittels Filtrierpapiers kommen die Pflanzen in den Assimilationsversuch, dessen Ergebnis in Prozent des Ausgangsgrundwertes ausgedriickt wird.

In Abb.16A sind die bei verschieden weit getriebener Antrocknung gefundenen Werte getrennt fiir die drei Stufen der Antrocknungsgeschwindigkeit in Kurven dargestellt. Bei h oher An troc kn ungsgesc h windigkeit (Kurve I) ist bei gleichem Antrocknungsgrad die Assimilationshemmung viel starker als bei den niederen Geschwindigkeiten (II und III). Die Kurven der letzteren lassen sich anfangs nicht deutlich trennen, bei hohen Antrocknungsgraden aber ist die geringere Hemmung der am langsamsten angetrockneten Thalli (III) deutlich. Wenn in diesem Benich die Hemmungsunterschiede der schnell und langsam angetrockneten Thalli geringer werden, so diirfte das auf den Zeitfaktor zuriickzufiihren sein, der mit zunehmender Dauer der Trockeneinwirkung bei den letzteren die Schadigung erhoht. Andererseits ist bei geringem Wasserentzug die starke, sich bis zu 40% iiber den Ausgangswert erhebende Assimilationsforderung der I a ngs a m antrocknenden Thalli (II und III) bemerkenswert. Auf sie werden wir in der Foige weiter einzugehen haben (S. 450). Die Abhlingigkeit der Assimilationshemmung von der Antrocknungsgeschwindigkeit kommt besonders deutlich zum Ausdruck, wenn wir die letztere zur Abszisse nehmen und die Werte bestimmter Antrocknungs-

449

Ober den Einflul.l der Antrocknung auf die Assimilation usw.

grade zu Kurven zusammenfassen. Das ist in Abb. 16B fiir die Bereiche von 70 bis 80, 55 bis 60, 40 bis 50 und 25 bis 35% des Frischgewichtes geschehen. In allen vier Bereichen nimmt, abgesehen von der anfanglichen Forderung, die Assimilationshemmung mit steigender Transpirationsgeschwindigkeit ZU, besonders steil im Bereich niederer Antrocknung (70 bis 80%). Der damit nachgewiesene Einflu.6 der Antrocknungsgeschwindigkeit auf den Assimilationsapparat steht im Einklang mit den neueren Anschauungen iiber die Struktur des pflanzlichen Plasmas (vgl. STOCKER A

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Abb.16. A Assimilationsverlauf von Conocephalum conicum bei verschiedener Antrocknungsgeschwindigkeit; diese bei den betreffenden Punkten teilweise eingetragen. B Assimilationshemmung von Conocephalum conicum auf vier Antrocknungsstufen in Abhiingigkeit von der Antrocknungsgeschwindigkeit (25.-29. 7. 1951).

1948). Die durch Entquellung bedingte Spannung im Netzwerk der Fadenmolekiile mu.6 urn so eher zu Zerrei.6ungen fiihren, je schneller der Wasserverlust des Plasmas vor sich geht. Genau dasselbe mu.6 naturgema13 fiir die Geschwindigkeit des Wiederanfeuchtens gelten. lLJIN (1933 und 1935) hat das hinsichtlich der letalen Schadigung durch Plamolyseversuche mit Gewebeschnitten gezeigt, wobei einerseits eine langsam verlaufende Plasmolyse mit Rohrzucker das Plasma in den meisten Fallen nicht zerstorte, andererseits eine nicht vorsichtig und stufenweise durchgefiihrte Deplasmolyse selbst bei verhiiltnisma.6ig schwach plasmolysierenden Losungen todlich wirkte. Man wird daher bei unseren Versuchen nach der Wirkung fragen, die das Wiederanfeuchten der Thalli

450

ALBRECHT ENSGRABER

durch 40 miniitiges Auflegen auf Wasser hatte. Die aus Abb. 7 hervorgehende Geschwindigkeit der Wasseraufnahme war hier, wie die Kurven der Abb. 16 beweisen, nicht gro.B genug, urn den Effekt der verschiedenen Antrocknungsgeschwindigkeiten auf die Assimilation zu verwischen, wobei freilich offen bleibt, ob nicht bei noch vorsichtigerem Anfeuchten die Unterschiede der Assimilationshemmungen gro.Ber geworden waren. 4. Der Einflu.B der Ubersattigung mit Wasser Schon friiher (S. 438) wurde auf die schwere Schadigung der Conocephalum- Thalli bei Bedeckung mit Wassertropfen hingewiesen. Aus den Kurven der Abb. 13 und 16 ging hervor, da.B auch die Assimilation bei "voller Wassersattigung" eine bedeutende Einbu.Be gegeniiber derjenigen bei etwas niedrigerem Wassergehalt erleidet. Es entstehen so in einem engen Bereich, in welchem im Einzelfall kaum zu entscheiden ist, ob der gemessene Wassergehalt einpr reinen physiologischen Wassersattigung der Zellen oder einer dariiber hinaus mit Infiltration der Interzellularen verbundenen physiologischen "Ubersattigung" entspricht, au.Berordentlich gro.Be s prunghafte Assi milationsunterschiede nach oben oder nach unten. Wenn man daher, wie es seither bei Thallophyten iiblich war und auch von uns zuerst getan wurde, die Wassersattigung durch Eintauchen in Wasser und nachheriges oberfIiichliches Abtrocknen bewirkt, so erhalt man physiologisch unkontrollierte Wassergehalte, denen sehr verschiedene Assimilationswerte zugeordnet sein konnen. Erst spater im Verlaufe unserer Arbeit haben wir die Ubersattigung als den wirklichen Grund dieser Verhaltnisse erkannt und haben dann die friiher (Abb. 5) geschilderte Methode der langsamen Anfeuchtung durch Auflage auf feuchtes Filtrierpapier entwickelt. Manche Unregelrna.Bigkpiten unserer vorgelegten Kurven und Tabellen (z. B. Tabelle 4, S. 463, die Werte mit Ausrufungszeichen) gehen auf diesen U mstand zuriick; wir haben sie da, wo die Ergebnisse eindeutig waren, ohne eine nochrnalige Untersuchung in Kauf genommen. Wir konnen bei dieser Sachlage, ohne freilich strenge Beweise zu haben, annehmen, da.B das jeweils gemessene Optimum der Assimilation bei reiner Wassersattigung der Zellen licgt. Mit Infiltration der Interzellularraume verbundene hohere Wassergehalte waren dann als Ubersattigung zu bezeichnen, und in ihrem Bereich mii.Bte die Assimilation mit z u n e h men d e m Wassergehalt steil absinken. Sobald umgekehrt die reine Sattigung unterschritten wird, faiIt die Assimilation mit a bneh men de m Wassergehalt. 1m ersten Fall mii.Bten die Kurven des Wassergehaltes und der Assimilation entgegengesetzt, im zweiten gleichgerichtet verlaufen; wenn sich aber der Wassergehalt eben

451

"Ober den Einflu6 der Antrocknung auf die Assimilation usw.

urn den reinen Sattigungspunkt herumbewegt, muBten die Kurven bald so und bald so gehen und unregelmaBige Schwankungen aufweisen. Die Abb. 17 illustriert das an zwei Beispielen: Der Thallus 164 war zu 161f.

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Abb.17. Assimilation, mittleres Frischgewicht und "Transpiration" von Conocephalum conicum in der Umgebung des Wassersattigungspunktes. Rechts vom Strich bei Pflimze 164 beginnende Antrocknung (die wahrend der Assimilationsversuche erlittenen Transpirationsverluste werden nicht wieder zugefiihrt), bei Pflanze Nr. 165 verstiirkte Wasseriibersattigung (auf besonders feuchter Unterlage) (4.-18.9.1951). 333

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Abb.18. Assimilation, mittleres Frischgewicht und "Transpiration" eines dauernd wassergesattigten Conocephalum-Thallus (Pflanze Nr. 333 der Abb. 20) (8.-18.10.1953).

Beginn des Versuches ubersattigt, die Kurven der Assimilation und des Frischgewichtes laufen entgegengesetzt; dann werden im Optimumbezirk die Kurven schwankend, urn schlieBlich (rechts yom Strich) bei beginnender Antrocknung gleichgerichtet zu werden. 1m zweiten Beispiel ist der Thallus 165 durchweg ubersattigt, besonders auf gesteigert nasser

452

ALBRECHT ENSGRABER

Unterlage rechts vom Strich. Die Kurven sind gegenHiufig besonders zwischen den beiden Pfeilen. Die aus einer anderen Versuchsreihe (vgl. Abb. 20) stammende Abb. 18 kann als Beispiel eines fast dauernd im Optimum liegenden Versuches dienen. In den Abb. 17 und 18 sind auch die aus den Wasserverlusten wiihrend der Assimilationsversuche ermittelten "Trans pirationskurvrn" gezeichnet. Sie scheinen im ganzen den Assimilationskurven parallel zu gehen, was erkHirlich erscheint, wenn man einmal bei Infiltration eine Ausschaltung der "stomatiiren" Interzellulartranspiration und zum anderen bei Antrocknung eine Herabsetzung der Kutikuliirtranspiration annimmt; jedoch erlaubenunsere nicht nach dieser Richtung abgestellten Versuche keine endgiiltigen Aussagen. 5. Die Er hoI ung nach An truckn ung Uber die N ach wir kung ei ner vorii berge hen den An troc kn ung auf die Pflanze bestehen noch gro.Be Unklarheiten. So hat z. B. ILJlN (1923) bei seinen Versuchsobjekten innerhalb von 17 Stunden keine Forderung der ASfOimilationsintensitiit iiber den Ausgangswert vor der Trockenperiode feststellen konnen und steht dabei im Gegensatz zu den Befunden TUMANOWS (1927), welcher glaubt, da.B ILJIN seine Versuche zu friih abgebrochen und das Einsetzen des Kurvenanstieges nicht abgewartet habe. Weiterhin werden gegen Untersuchungen mit eingetopften hoheren Pflanzen, soweit sieliingeren Trockenperioden unterworfen werden, Bedenken erhoben (TURMANOW 1927): Wenn man das Vegetationsgefii.B wie iiblich als ganzes auf einem bestimmten herabgesetzten Gewicht halt, so hat man wegen der ungleichmii.Bigen Zufuhr des Gie.Bwassers wahrscheinlich an keiner Stelle des Erdreiches den berechneten Wassergehalt, sondern teils feuchtere, teils trockenere Bodenbezirke, in welch ersteren das Wurzelwerk der Versuchspflanzen in einem gegeniiber der Berechnung feuchteren Erdvolumen arbeitet. Diese Schwierigkeiten vermeidet man bei Heranziehung einer wurzelfreien Pflanze wie Conocephalum, welche nach der auf Seite443 angegebenen Methode iiber beliebige Zeitriiume auf jedem gewiinschten Wassergehalt gehalten werden kann. Die folgenden Untersuchungen sind sowohl der Wirkung verschieden starker als auch verschieden langer Antrocknung gewidmet. Um die Erholung verschieden stark angetrockneter Pflanzen nach Wiederanfeuchten zu verfolgen, beniitzten wir die mit der Transpirationsgeschwindigkeit 0,43 mg H 2 0jcm2 • h angetrQckneten Pflanzen der Abb. 16 A. Nach den Versuchen der Abb. 16 wurden die Lobi auf feuchtem Filtrierpapier bei der Versuchstemperatur (25 0 C) in diffusem Licht gelagert und verblieben hier bis zum nachsten Tag. An diesem und jedem folgenden Tage wurde mit jeder Pflanze ein zweistiindiger Assimilationsversuch durchgefiihrt. Der Ausgleich der dabei erlittenen Wasserverluste erfolgte yom ersten bis fiinften Tag der Versuchsserie von Abb. 19 durch 20miniitiges

Dber den Einflutl der Antrocknung auf die Assimilation usw.

453

Auflegen der Pflanzen auf Wasser. In den spateren Versuchen dieser Serie und durchwegs in der Serie der Abb. 20 erganzten die Thalli die Transpirationsverluste allmahlich aus den feuchten Filtrierpapierunterlagen der Zuchtkammern. Die erhaltenen Assimilationswerte wurden in Prozent des Ausgangsgrundwertes der vorangegangenen Antrocknungsversuche (Abb. 16 A) berechnet. Der Antrocknungsgrad ergibt sich aus dem in Prozent des Sattigungsgewichtes ausgedriickten Frischgewicht bei der Anirocknung. Der VerI auf der Kurven in Abb.19 zeigt bei den weniger stark, d. h. auf nur '75-50% angetrockneten Thalli starke zeitliche Schwankungen der Assimilationsintensitat, die sich jedoch yom 5. Tag an ausgleichen. Dieser Termin falIt mit dem

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Abb. 19. Erholung der Assimilation von Conocephalum-Thalli nach verschieden starker Antrocknung. Der Antrocknungsgrad ist aus den beigeschriebenen in Prozent des Wassersattigungsgewichtes ausgedriickten Frischgewichten zu ersehen (11. bis 21. 8. 1951). Wechsel der Art des Anfeuchtens, zuerst schnell auf Wasser, dann langsam auf feuchtem Filtrierpapier, zusammen, und die teilweise Wiederholung des Versuches in Abb. 20 mit vorsichtiger Wiederaufsattigung von Beginn an zeigt, dati es sich bei den Anfangsschwankungen der Kurven in Abb. 19 in der Tat um Wirkungen zeitweiser Wasseriibersattigung der Thalli handelt.

Nach geringer Antrocknung, bei der das Frischgewicht nicht unter

60-50% des Sattigungsgewichtes falIt, zeigen die Thalli der Abb. 19 und 20 eine volIkommene Erholung der Assimilation auf den friiheren Normalzustand. Sie tritt bei nicht unter 70% des Anfangsfrischgewichtes gehender Antrocknung sofort nach Wiederanfeuchtung ein, bei starkerer auf 60 und 50% nimmt sie mehrere Tage in Anspruch. Bei noch starkerer Antrocknung treten Schadigungen auf, welche auch im Laufe mehrerer

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454

Tage nur teilweise behoben werden konnen, zu einem mit dem Grade der Antrocknung wachsenden Rest aber irreversibel bleiben; dabei erholt sich die Photosynthese nach Antrocknung auf 30-25% auf nicht mehr als etwa 50% ihres Normalwertes, bleibt auf diesem Stand aber dann wahrend der ganzen neuntagigen Versuchsdauer mit iiberraschender Konstanz erhalten. Mit weiter zunehmender Antrocknung wird nicht nur das AusmaB der irreversiblen Schadigung groBer, sondern es verlangert sich auch die Zeit, welche zur Restitution des reversiblen Anteils benotigt wird. Es handelt sich bei der Erholung also offen bar urn die ~~~r~ 0/.

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Abb.20. Teilwiederholung der Versuche von Abb. 19 unter durchweg langsamer Wiederanfeuchtung (s. Text) (8.-18. 10. 1951).

Wiederherstellung einer gestorten Struktur, und die Vermutung liegt nahe, daB diese Storung auBer yom Grad der Antrocknung auch von deren Dauer abhangt. Fiir die Dauerversuche beniitzten wir zwei Antrocknungsgrade mit Frischgewichten von 84% und 48 % des Frischgewichtes. In den bisher geschilderten Versuchen der Abb. 19 und 20, in denen die Wiedersattigung mit Wasser sogleich nach Erreichen der Antrocknung vorgenommen worden war, hatte sich die Wirkung der Antrocknung auf 84% als schnell und vollstandig reversibE'1 erwiesen, wahrend bei 48% bereits langdauernde und teilweise irreversible Schadigungen auftraten. Der Versuchsverlauf war folgender: Die am Standort entnommenen 24 Pflanzen wurden sofort und an den zwei folgenden Tagen auf ihre normale Assimilationsintensitat untersucht. Infolge der transpirations bedingten Wasserverluste in den Assimilationskammern sank wahrend der Versuche das Frischgewicht auf etwa 84%

Ober den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

455

ab, und die fiir diese Antrocknungsstufe bestimmten 12 Thalli konnten unmittelbar nach dem letzten der drei Vorversuche der Trockenperiode unterworfen werden. Das Frischgewicht von 48% wurde durch vorsichtiges Antrocknen der iibrigen zwolf Pflanzen iiber 0,1 Mol NaCl in 28 Stunden erreicht. Die Dauer der Trockenperiode war in beiden Versuchsserien 1, 2, 4, 7, 11 und 16 Tage. Wahrend dieser Zeit wurden die Thalli temperaturkonstant bei 25° C in gut beliifteten· Kammern gehalten und blieben dabei weitgehend gewichtskonstant. Nach Ablauf von 1, 2, 4, 7, 11 und 16 Tagen erfolgte die Wiederauffrischung von jeweils zwei Thalli in jeder Versuchsserie durch 40miniitiges Auflegen auf Wasser und sofortiger Beginn eines ersten Assimilationsversuches. Tagliche weitere Assimilationsmessungen, welche bis 2 Wochen A

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Abb.21. Erholung der Assimilation von Conocephalum coni.cum nach elftagiger Antrocknung auf 82% des Frischgewichtes bei Wassersattigung. A: Gang des Frischgewichtes wahrend der Trockenperiode (17.-29. 10. 1951). B: Assimilation, "Transpiration" und Frischgewicht nach Wiederanfeuchtung (29. 10.-6. 11. 1951). fortgesetzt wurden, lieBen den Verlauf der Erholung erkennen, wobei die Pflanzen zwischen den Versuchen das verlorene Transpirationswasser wieder aufnehmen konnten und damit dauernd unter optimalen Wasserverhaltnissen standen. Als Beispiel der Methodik ist in Abb. 21 und 22 der Versuchsverlauf von zwei Pflanzen wiedergegeben, welche einer elftiigigen Daueraustrocknung auf 82 bzw. 52% des Frischgewichtes bei Wassersattigung unterworfen waren. Aus den jeweiligen A-Kurven ersieht man den Erfolg der zur Konstanthaltung der Thallusfeuchtigkeit angewandten Methode. Die B-Kurven beziehen aich auf die Erholung nach Wiederanfeuchtung. Das Frischgewicht vor dem Antrocknen wurde, wie schon friiher gezeigt (8.440), beim Wiederanfeuchten besonders bei dem starker angetrockneten Thallus 363 nicht wieder erreicht. Innerhalb der ersten beiden Tage stellt sich hier ein Gleichgewichtszustand von etwa 90% ein, der sich erst nach 6 Tagen auf 96% verbessert. Bei dem schwacher angetrockneten Thallus 366 liegen die Verhiiltnisse bei einem

ALBRECHT ENSGRABER

456

Gleichgewicht von etwa 95% giinstiger. Die Assimilation erholt sich bei so langer Antrocknung auch bei dem schwachen Antrocknungsgrad auf 82 % nur sehr langsam (Abb. 21); 2 b:s 3 Tage lang bleibt sie unter der Halfte ihres Normalwertes, der erst nach 6 Tagen restituiert ist und dann voriibergehend sogar iiberpendelt wird. Bei der starkeren Antrocknung auf 52% (Abb. 22) ist die Assimilationshemmung von Anfang an gro.6er und wird im Laufe von 7 Tagen nur allmahlich auf nicht mehr als 53% des Ausgangswertes gebracht; wie die Kurve zeigt, ist die Restitution bei Abbruch des Versuches offenbllr noch nicht abgeschlossen.

Das Gesamtergebnis der Dauerversuche ist in Abb. 23 und 24 dargestellt, wobei jeder Punkt das Mittel aus zwei Versuchen ist. Die

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Abb.22. Wie Abb.21, aber Antrocknung auf 52% (Trockenperiode 21. 10.-1. 11. 1951) (Assimilationsversuche 1.-10.11.1951).

Antrocknungsgrade schwanken in der schwachen Antrocknungsstufe zwischen 82 und 87%, in der starken zwischen 45 und 50%. Diese Unterschiede sind teilweise schon bei Beginn der Trockenperiode vorhanden infolge der unterschiedlichen Transpiration wahrend der Versuche zur Grundwertbestimmung oder des zu kurzen oder zu langen Verweilens iiber der NaCI-Losung, teilweise stellen sie sich wahrend der Trockenperiode erst ein. Bei der sch wach e n Antrocknung auf durchschnittlich 84% (Abb. 23) sind bei ein- bis viertagiger Trockendauer die Assimilationshemmungen gering; die Assimilationsleistungen un mittel bar nach der Wiederbefeuchtung liegen meist nicht unter 80% der friiheren, in den Abbildungen als Grundwert bezeichneten Normalleistung und erreichen ihr neues

Ober den Einflu.6 der Antrocknung auf die Assimilation usw.

457

Gleichgewicht in liingstens 3-4 Tagen. Dieses liegt in der Nahe des alten oder auch etwas darunter oder dariiber; mit derartigen Unbestimmtheiten muS nach den friiher geschilderten Schwierigkeiten einer genauen Einhaltung des optimalen Wassergehaltes (S. 450) gerechnet werden. Bei langerer Antrocknungsdauer, in den Versuchen bis zu 16 Tagen vertieft sich die im Augenblick der Wiederbefeuchtung festgestellte Assimilationshemmung sehr stark, und die Erholungszeit verlangert sich urn einige Tage. Am Ende aber sind bei der schwachen Antrocknung auf etwa 84% die Hemmungen stets reversi bel.

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Abb. 23. Erholung der Assimilation von Conocephalum conicum nach verschieden langer Antrocknung (1-16 Tage) auf durchschnittlich 84% des Frischgewichtes bei Wassersattigung. Die genauen Antrocknungsgrade sind dem Anfang, die Antrocknungsdauer (Tage) dem Ende der Einzelkurven beigeschrie ben (Oktober und November 1951).

Das ist bei starkerer Antrocknung auf durchschnittlich 48% des Frischgewichtes bei Wassersattigung (Abb. 24) nur noch bei kurzer Antrocknungsdauer von nicht iiber 4 Tagen der Fall. Dariiber hinaus entstehen irreversible Schaden, welche bei 16tagiger Antrocknung trotz anfanglicher teilweiser Erholung am fiinften Tage bis zum viilligen Zusammenbruch fiihren. DaB die anflingliche Assimilationshemmung bei der starkeren Antrocknung bei allen Antrocknungszeiten, auch bei den kurzen von 1 bis 2 Tagen, viel tie fer geht als bei der schwachen Antrocknung, war nach den friiheren Feststellungen (S. 453) zu erwarten. Zusammenfassend ergibt sich fiir Conocephalum eine zeitliche Nachwirkung, welche nach 'Starke und Dauer der Antrocknungsperioden vielfach abgestuft ist und entweder zur vollen Restitution oder zur irreversiblen Schadigung bis

458

ALBRECHT ENSGRABER

zum volligen Zusammenbruch der assimilatorischen Fahigkeit fiihrt. Es ist bemerkenswert, daB es bei nicht zu starken Einwirkungen im Verlauf der Restitution zu zeitweisen Uberkompensationen, d. h. Steigerungen der optimalen Assimilation iiber den urspriinglichen Grundwert hinaus kommen kann, wie das schon TUMANOW und andere bei Kormophyten gefunden haben. Die Komplikation dieser zeitlichen Nachwirkungen mahnt zu groBter Vorsicht in der Bewertung einzeln gewonnener Assimilationswerte, die je nach ihrer Lage im zeitlichen Ablauf sehr verschieden ausfallen werden. ,..%

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Abb.24. Wie Abb.23, aber Antrocknung auf 48% des Frischgewichtes bei Wassersattigung (Oktober und November 1951).

Man wird die festgestellten Tatsachen kaum anders als auf der Annahme eines durch die Antrocknung bewirkten strukturellen Spannungszustandes des Plasmas verstehen konnen, der sich dann nach Aufhoren der Diirrewirkung entweder in einer Restitutionsphase wieder ausgleicht oder zur irreversiblen Veranderung und Dauerschadigung fiihrt. Den dahinzielenden theoretischen Vorstellungen, wie sie neuerdings vor allem von STOCKER und BOGEN vertreten werden, wiirden unsere Befunde jedenfalls nicht widersprechen.

B. Parmelia physodes 1m Gegensatz zur hygrophytischen Conocephalum ist die an Baumen siedelnde Flechte Parmelia physodes ein ausgesprochener Xerophyt. Wir

Uber den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

459

finden sie auch an triiben Tagen nach Durchnassung durch Regen oder Nebel schnell in einen lufttrockenen Zustand iibergehen, welcher die Assimilation nicht zulaBt, aber die Bereitschaft zur schnellen Aufnahme derselben bei Wiederdurchniissung offenhiilt (STOCKER 1927). Deshalb gehen wir hier nicht wie bei Conocephalum yom optimal durchfeuchtetcn Thallus als dem Normalzustand aus und untersuchen die Wirkung verschieden dosierter Trockenreizc, sondern wir beginnen mit dem trocken eingesammelten Flechtenmaterial und untersuchen den Stoffwechsel nach dem Wiederanfeuchten. Dabei interessiert uns zunachst, wieviel Zeit der photosynthetische Apparat nach einer liingeren Trockenperiode zur Restitution benotigt, ferner, wie die Pflanzen nach mehr oder weniger langer Feuchtperiode auf erneutes Antrocknen reagieren. 1. Die Wirkung langer Trockenperioden

Wir untersuchen zunachst die Erholungsvorgange, die sich abspielen, wenn iangere Zeit I ufttrockene Pflanzen wieder angefeuchtet werden. Dazu wurden am Standort eingesammelte Thalli 12 Tage lang lufttrocken aufbawahrt. Am 15. 9. 1951 um 13.05 Uhr wurden sie durch Eintauchen wassergesattigt' und anschlieBend sofort in die Assimilationsapparatur iiberfiihrt. Die Licht- und T~mperaturbedingungen waren dieselben wie in den Versuchen mit Conocephalum; von einer Bestimmung der Optima wurde abgesehen. Von der ersten moglichen Messung um 13.30 Uhr, also 25 Minuten nach dem Anfeuchten,bis zum Versuchsende um 15.30 Uhr war eine vollig gleich blei bende Assimilation zu beo bachten. Nach Ausgleich der wahrend der Expositionszeit erlittenen Transpirationsverluste wurde am gleichen Tage um 16.20 Uhr ein weiterer Versuch durchgefiihrt. 1m AnschluB daran kam£ll die Thalli zur Konstanthaltung der Wasser3attigung auf feuchtes Filtrierpapier in dnen beliifteten, temperaturkonstanten Raum und wurden am 6. 9. 10.00 Uhr und am 7. 9. 20.50 Uhr nochmals untersucht. Die Ergebnisse dieser Versuche sind in Tabelle 3 zusammengefaBt.

Eine 12 tagige Lufttrockenheit bleibt demnach auf den ParmeliaFi£chtenthaUus ohne nachweis bare Nachwirkung, sehr im Gegensatz zu den Folgen der wesentlich geringeren Antrocknung der Conocephalum-Loben. Bereits 25 Minuten nach dem Wiederanfeuchten, das ist die bei unserer Methode nicht weiter abkiirzbare Zeit bis zur ersten Ablesung, assimiJieren die Flechten mit derselben lntensitat wie an den folgenden Tagen. Inwieweit die all mahliche Steigerung der Werte von 412 auf 458 Ausdruck einer tatsachlich doch vorhandenen geringen Nachwirkung ist, wurde nicht naher untersucht; die Ergebnisse der folgenden Versuche mach en es aber wahrscheinlich. Flora, Bd. 141

30

ALBRECHT ENSGRABER

460

Tabelle 3 Parmelia physodes. Assimilation im AnschluB an eine Trockenperiode von 12 Tagen. Pflanzen am 5. 9. um 13.05 Uhr angefeuchtet, bis Versuchsende wassergesattigt. Assimilationswerte in mms CO 2 pro 100 mg Trockengewicht je Stunde. Datum Uhrzeit Pfl.-Nr. 8 9 10 11 Summe

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2. Der Einfl uB der Befeuchtungsdauer Wir untersuchen den Abfall der Assimilation bei f:1tetigsinkendem Wass ergehal t und vergleichen dabei Thalli, welche erst etwa 35 Minuten vor Versuchsbeginn durch 5 miniitiges Eintauchen in Wasser wassergesattigt wurden, mit solchen, die vor Versuchsbeginn 24 Stunden wassergesattigt gehalten wurden. Es wurden dabei zuvor mindestens 14 Tage lang lufttrocken gehaltene Flechten benutzt. Wahrend der Versuche trockneten die Pflanzen in den Warburg-GefaBen innerhalb 5 Stunden Belichtung bis auf ein Drittel bis ein Viertel ihres urspriinglichen Wassergehaltes aus. Sie wurden 3 Stunden nach Versuchsbeginn wahrend einer kurzen Unterbrechung des Versuchs und Erneuerung der Pufferliisung gewogen, um so einen Kontrollpunkt fiir die Berechnung des Wassergehaltes wahrend des Versuchsablaufs zu gewinnen, die wie iiblich aus den Anfangs- und Endgewichten und der empirischen Transpirationskurve der Abb.6 erfolgte. Zwei Assimilationskurven dieser Versuchsreihe haben wir schon im methodischen Teil (Abb.4, S. 437) hinsichtlich ihrer Auswertung besprochen.

Das Gesamtergebnis der Antrocknungsversuche ist in Abb. 25 dargestellt, wobei die Kurven der 24 Stunden feucht gehaltenen Pflanzen ~n ausgezogenen Linien (Gruppe A), die der kurzfristig angefeuchteten in gestrichelten (Gruppe B) gezeichnet sind. Es fallt sofort auf, daB die beiden Kurvenscharen deutIich voneinander geschieden sind: Di e Resistenz der Assimilation gegenii ber Antrocknung wird d urch langere Befeuchtung stark herabgesetzt. Dieser Effekt ist bei hoheren Pflanzen als "Verweichlichung" bekannt (TUMANOW 1927, STOCKER, REHM und SCHMIDT 1943, STOCKER 1948), aber es ist iiberraschend, in wie kurzer Zeit er sich hier bei Parmelia einstellt. Die okologische Anpassung der Flechten auf einen raschen Wechsel von Durchnassung und Austrocknung hat offen bar zu einer Konstitution der Plasmastruktur gefiihrt, welche bei auBerordentlicher Resistenz gegen Austrocknung empfindlich gegen langere Durchnassung geworden ist.

"Ober den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

461

Bemerkenswert ist auch die starke individuelle Schwankung des AssimilationsspiegeJs bei den 24 Stunden durchfeuchteten Individuen (A) gegeniiber der Einheitlichkeit bei denen mit kurzfristiger Sattigung (B). Die groBe Schwankung nach langerer Durchfeuchtung, die schon die Tabelle 3 zeigte, geht bei den Pflanzen 32 und 41 der Abb.25 bis zu starken Schadigungen, die die Assimilationsfahigkeit auf etwa die Halfte herabdriicken. Ein hier nicht beriicksichtigter Thallus zeigte noch tiefgreifendere Schadigungen mit CO 2 -Ausscheidungen im Licht und gelbliche Verfarbung.

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Abb.25. Assimilation von Parmelia physodes bei faUendem Wassergehalt in Allhangigkeit von der vorausgegangenen Befeuchtungsdauer. A (ausgezogene Kurven) 24 Stunden lang, B (gestrichelte Kurven) etwa 20 Minuten lang angefeuchtete Pflanzen (10.-15.10.1951). STOCKER (1927) hatte fiir Flechten das Assimilationsoptimum bei einem etwas unter der Sattigung liegenden Wassergehalt gefunden und dies mit Diffusionsschwierigkeiten im vollig durchnaBten Thallus erklart (vgl. GOEBEL, FRAYMOUTH 1928). Fiir das Nichterscheinen eines solchen Optimums in unseren Kurven diirfte, abgesehen von der wenig dichten Lage der MeBpunkte in der Nahe der Wassersattigung, die sorgfaltige Vermeidung der "Obersattigung verantwortlich sein. In der Tat haben wir den von STOCKER (bei anderen Flechtenarten) als Optimum bestimmten Wassergehalt von 140 mg H 2 0/100 mg Trockengewicht nur dreimal unwesentlich iiberschritteD. 30*

462

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Zusammenfassend ergibt sich, daB einerseits die Assimilation des Flechtenthallus auch nach langeren Trockenperioden bei Durchfeuchtung sehr schnell ihre volle Rohe erreicht, und daB andererseits wahrend Feuchtperioden Vorgange ablaufen, welche die Assimilation gegen Wasserentzug empfindlicher machen und teilweise weitgehende Schadigungen hervorrufen. Bei den Untersuchungen iiber den Atmungsquotienten werden wir Anhaltspunkte iiber die Art di€ser Vorgange erhalten.

VI. Atmung und Wasserhaushalt A. Conocephalum conicum 1. Die Wirkung von Temperaturanderungen Wahrend die Uberfiihrung von Conocephalum- Thalli aus der auch im Sommer meist niederen Standorttemperatur des beschatteten Bachufers in die Versuchstemperatur von 25 0 C auf die Assimilation keinen merklichen EinfluB hat, darf ihre Wirkung auf die Atmung nicht unbeachtet bleiben. Vier Conocephalum-Loben kamen am 27. 9. yom Standort weg in einen zweistiindigen Atmungsversuch und wurden anschlieBend in den friiher (Abb.5) beschriebenen Kulturkammern bei optimalem Wassergehalt auf der konstanten Badetemperaturvon 25 0 C des Warburg-Thermostaten gehalten, wobei sie durch diffuses Tageslicht, zeitweise auch durch das Randlicht der Assimilationslampen, beleuchtet waren. Taglich, mit Ausnahme des 29. 9., erfolgte eine zweistiindige Atmungsmessung. Vom 3.10., 18.55 Uhr bis zum 5.10., 21.30 Uhr wurden die Thalli wieder an ihren natiirJichen Standort gebracht und dann noch zweimal bei der Thermostatentemperatur von 25 0 C untersucht. Die in Manometerwerten ausgedriickten Atmungswerte sind in Tabelle 4 zusammengestellt. Bei der Geringfiigigkeit der Atmungsumsatze des durch den geringen 'GefaBraum mengenmaBig beschrankten Pflanzenmaterials fallen MeBfehler stark ins Gewicht; drei in der Tabelle mit Ausrufungszeichen versehene Werte sind wahr" scheinlich zu niedrig, drei weitere fielen infolge methodischer Fehler ganz aus.

Das Ergebnis der Uberfiihrungsversuche kommt am besten in den Mittelwerten der vier untersuchten Thalli zum Ausdruck (Tabelle 4), wobei die Werte vom 28. 9. und 1. 10. sehr wahrscheinlich zu niedrr sind' und auf 3,0 bzw. 2,0 erhoht angenommen werden miissen. Es ergibt sich, daB der Ubergang von der etwa 17°C betragenden Standorttemperatur zur Versuchstemperatur von 25° C eine schockartige ungefahre Verdoppelung der Atmungsintensitat zur Folge hat, welche im Laufe von einigen Tagen wieder zu normalen Werten abklingt.

Uber den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

463

Tabelle 4 Conocephalurn conicum. Temperaturwirkung auf die Atmung bei Uberfiihrung vom Standort (17 0 C) in die Versuchstl'mperatur von 250 C (27. 9.-6. 10. 1951). 02- Auf-

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2. Der An tr ockn ungseff e k t Bei den Atmungsversuchen erleiden die Pflanzen Wasserverluste durch die Erniedrigung der relativen Luftfeuchtigkeit iiber der 5%-KOH-Abaorptionslosung. Sie betragen bei Conocephalum im Laufe von 18 Stunden etwa 75% des Wassergehaltes. % 100 Wossergehu/t

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Abb.26. Atmung dreier Thalli von Conocephalum conicum bei fallendem Wassergehalt, vgl. Text (10. 10. 1951). Wir haben daher die Moglichkeit, die Assimilationsversuche bei fortschreitender Antrocknung (S. 445) durch entsprechende Atmungsversuche zu erganzen. Dazu wurden drei frisch vom Standort geholte Pflanzen in vier aufeinanderfolgenden Versuchsreihen gepriift.

Die Abb. 26 faJ3t die Ergebnisse zusammen. Fiir aIle drei Thalli (unterste Kurvenschar) ergibt sich ein Optimum der Atmung bei 40-50% WassergehaIt. Es Iiegt im Mittel urn 35% hoher als die

464

ALBRECHT ENSGRABER

Atmung bei Wassersattigung. Die Kurven der Pflanzen Nr. 339 und 340 machen wahrscheinlich, da./3 der Anstieg stetig verlauft. Bei noch weitergehender Antrocknung fiiIlt die Atmung wieder ab und ist bei 25% Wassergehalt wieder beim Ausgangswert angelangt. Einen Anstieg der Atmung beim Antroeknen hat aueh M. S. KRAFT (1944, Abb.14) fiir Haferpflanzen gefunden. Der Wiederabfall ihrer Kurven hat andere Griinde als bei uns: Er setzt bei ihr nach Stabilisierung des Wassergehaltes ein und fiihrt zu einem neuen GIeichgewieht der Atmung bei erniedrigtem, aber intaktem Stoffumsatz. In unserem Fall aber handelt es sieh wohl urn eine, wie der Vergleich von Abb. 26 und 19 zeigt, bei 40% Wassergehalt einsetzende irreversi ble Schiidigung der Assimilation, die fiir den Atmungsabfall verantwortlich zu machen ist. Da nach den Untersuchungen des vorhergehenden Abschnittes die Atmung nach "Oberfiihrung der Pflanzen yom Freien in die Badtemperatur dureh den Temperatursehock im Laufe der ersten 24 Stunden urn rund 23% des Anfangswertes abfallt, mul3te die Mittelwertkurve der Abb. 26 ohne diesen EinfIul3 nach 4,6 Stunden urn 0,5, nach 11,4 Stunden urn 1,2 und nach 17,2 Stunden urn 1,8 mm3 COz/h' ems Mher liegen. Diese korrigierten Werte sind ebenfalls in Abb.26 eingetragen und durch die gestriehelte Kurve verbunden; der Charakter der Atmungskurve andert sich dadurch nicht.

Nunmehr konnen wir auch abschatzen, inwieweit bei Conocephalum der Assimilationsabfall bei Wasserentzug (Abb. 13) durch den gleichzeitigen Atmungsanstieg bedingt ist. Nach Tab. 1 assimiliert Co nocephalum bei 8400 Lux, 25° C und 0,11 % CO 2 mit der Intensitat von 16,7 mm 2 CO 2/h· cm 2 Blattflache. Aus Abb. 26 (gestrichelte Mittelwertkurve) konnen wir entnehmen, da./3 sich die Atmung bei einem Wasserentzug auf 45 % der Sattigung von 3,7 auf 5,4 mm3 CO 2/h· cm 2, also urn 1,7 mm3 CO 2 /h'cm 2 , erhoht. Nehmen wir nach Abb. 13 an, da./3 die Assimilation bei einem entsprechenden Wasserentzug urn etwa 50% vom Normalwert, also urn 8,4 mm3 CO 2/h'cm 2, sinkt, so ist der Atmungsanstieg hieran mit etwa 20% beteiligt. 3. Die Erholung nach Antrocknung Wir gehen nun dem Verlauf der Atmung nach Wiederanfeuch tung angetrockneter Thalli nacho Vier yom Standort geholte Pflanzen wurden unmittelbar ansehliel3end auf ihre Atmung untersucht und diese wie iiblich als Grundwert der weiteren Berechnungen genommen. Hierauf wurden die Pflanzen mit einer Transpirationsgesehwindigkeit von etwa 14 mg HzO/cms , h auf vier verschiedene Antroeknungsstufen gebracht; wir brauchten dazu bei der 58%-Stufe eine Stunde 5 Minuten, bei der 29%-Stufe 3 Stunden 25 Minuten. Naeh Erreichen dieser Antroeknung wurden die Thalli sofort wieder angefeuchtet. 5 Tage fortgesetzte Atmungsversuche schlossen sieh an, wobei die Thalli wahrend der Versuchspausen in den iib1ichen Kulturkammern dauernd feucht gehalten wurden.

trber den Einflu13 der Antroeknung auf die Assimilation usw.

465

Fiir die verschiedenen Antrocknungsgrade ergeben sich in Abb. 27 sehr verschiedene Verhaltensweisen. Die auf nur 58% des Frischgewichtes angetrocknete Pflanze Iiefert zunachst eine mit 130% den Grundwert iibersteigende Atmungsgro13e, die aber schon im Verlauf des ersten Tages absinkt und sich am zweiten Tag bei 70-85% des Grundwertes stabilisiert. WesentIich starker ist die Reaktion der auf 46% angetrockneten Pflanze. Der Anstieg des ersten Tages geht auf iiber 165 bis zu 200%, dann erfolgt ein der ersten Kurve paralleler Abfall. :b. 0/0

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Abb. 27. Atmung wiederangefeuehteter Thalli von Oonocephalum conicum naeh vorausgegangener Antroeknung. Die Antroeknungsgrade in Prozent des Frischgewiehtes sind den Einzelkurven beigesehrieben(2.-S. 9. 1951).

Bereits am zweiten Tage ist auch hier die Restitution bei 70-80% abgeschlossen. Der Trockenreiz von 40% fiihrt zu einer langeren Restitutionsphase. Die Atmungswerte bleiben drei bis vier Tage iiber 100% und selbst am fiinften Tage scheint noch kein Gleichgewichtszustand der Atmung erreicht zu sein. Die Reaktion nach einer Antrocknung auf 21 % endIich ist grundsatzlich anders. Die Atmung liegt wahrend des ersten Tages weit unter dem Grundwert, steigt dann bis zum dritten Tage allmahlich bis auf 140% an, urn anschlie13end wieder abzufallen.

466

ALBRECHT ENSGRABER

Da die Grundwerte unmittelbar nach der Uberfiihrung der Thalli in die Versuchstemperatur bestimmt wurden, sind sie durch den Temperaturschock gegeniiber der Norm urn etwa 50% iibersteigert (s. S. 462). Der nach der Restitution in Abb. 27 unter den Grundwert kommende Atmungsspiegel ist deshalb relativ zu nieder. In Wirklichkeit ist in den 46%- und 58%-Antrocknungsversuchen die Atmung am Ende der Untersuchungszeit urn 20% bzw. 23% iiber die normale, nicht durch den Temperaturschock gesteigerte Atmung gefordert, wenr man das Abklingen des Temperaturschocks bis zum 4. Tage (Tabelle' 4) beriieksichtigt; ahnliches gilt fiir die beiden iibrigen Antrocknungsgrade. Der grundsatzliche VerI auf der Kurven wird durch diese Korrektur nicht beriihrt, wir miissen uns diesel ben in Wirklichkeit lediglich etwas flacher vorstellen.

Ebenso wie die ASEimilation zdgt also auch die Atmung von Conocephalumnach Antrocknung tagelang ausgedehnte Res ti t u ti 0 ns ph ase n, welche an Dauer die von MONTFORT und HAHN (1950) flir Farne gefundene ein- bis dreistiindige Stimulations phase um ein Vielfaches iibertreffen. Auch geht aus den Kurven der Abb. 27 hervor, daB man fiir Hygrophyten nicht mit lLJIN (1923) generell einen Atmungsanstieg nach Antrocknung annehmen kann. Einmal kann bei Uberschreitung einer gewissen Antrocknungsstufe (hier zwischen 40 und 29 %) der anfangliche Atmungsanstieg verschwinden, und zum anderen ist der Zeitfaktor zu beriicksichtigen. Ein vollstandiges Bild der Reaktion nach Antrocknung konnen danach nur Zeitkurven vermitteln, deren Durchfiihrung alIerdings sehr zeitraubend ist.

B. Parmelia physodes 1. Der Einflu13 der Befeuchtungsdauer Den Assimilationsversuchen des Abschnittes V B 2 sollen hier entsprechende Atmungsversuche gegeniibergestellt werden. Wieder vergleichen wir langer feucht gehaltene (17lh Stunden, Kurven bei A in Abb. 28) und erst 22 Minutenvor Versuchsbeginn angefeuchtete Thalli (Kurven bei B) und unterwerfen sie demselben allmahlichen An trocknungsprozeB, wie er der Abb.25 zugrunde liegt. Mit jeder Pflanze werden im Laufe dieser Zeit drei bis fiinf mehrstiindige Atmungsversuche gemacht. Wie bei der Assimilation (Abb. 25) finden wir auch bei der Atmung (Abb. 28) eine deutliche Trennung der beiden unterschiedlich behandelten Pflanzengruppen. Die langer angefeuchteten Pflanzen zeigen eine stark verringerte Atmungsintensitat und ein entsprechend geringeres Gefiille der Kurven. Die Atmung der k ur z angefeuchteten Thalli dagegen ist anfangs stark gefordert und fallt dann im Laufe der Antrocknung rasch abo Auf Seite 459 hatten wir festgestelIt, daB die Assimilation 12 Tage trocken gehaltener Thalli spate3tens 45 Minuten nach dem Wieder-

Dber den EinfluB der Antroeknung auf die Assimilation usw.

467

anfeuchten auf einen konstanten Wert kommt. Dies gilt also fiir die Atmung nicht. Der Antrocknungsempfindlichkeit der Assimilation bei liinger angefeuchteten Pflanzen (Abb. 25, Gruppe A) entspricht eine schwache Atmung (Abb. 28, Gruppe A), der assimil a torisch e nAn tr oc k n ungsresi s te nz der k ur z angef e uc h teten cmm :... 130 ~ ~ 120

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Abb.28. Atmungsabfall von Parmelia physodes wahrend des Austroeknens in Abhiingigkeit von der Dauer der vorausgegangenen Befeuehtung. A: 17Yz Stunden, B: 22 Minuten lang befeuehtet (21.-22.10.1951).

Pflanzen eine starke Atmung. Wir konnen das dahin deuten, daB in dem erst kurz angefeuchteten Thallus die mit der Restitution des Plasmagefiiges verbundene Erhohung der Atmung noch nicht abgeklungen ist. 2. Der Atmungsquotient Die von PLANTEFOL (1927) fiir Hylocomium festgestellte Abhangigkeit des Atmungsquotienten vom Wasserzustand regte zu entsprechenden Untersuchungen bei unserer Flechtenart an. Bei der Warburg-Apparatur benutzt man zur Messung des Atmungsquotienten gewiihnlieh die sogenannte indirekte Methode (vgl. u. a. WASSINK 1946): Gleiehe Materialmengen werden in zwei GefaJ.\e gebracht, welche mit verschiedenen Mengen von Pufferliisung beschickt sind. Der verschiedene Absorptionsquotient von CO 2 und O2 erlaubt dann die Berechnung der aufgenommenen und abgegebenen Gasmengen aus den gemessenen Dber- und Unterdrucken in den GefaBen. Dies setzt aber die Verwendung viillig gleichwertiger Pflanzenportionen voraus, welche in der absoluten

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GroBe ihres Atmungsstoffwechsels genau iibereinstimmen und bei den Versuchen W ARBURGS mit Chlorella und denen von WASSINK mit je 30 ausgestanzten Blattstiickchen von 5 mm Durchmesser verhaltnismaBig leicht bereitzustellen waren. Unser Flechtenmaterial war aber nicht gleichmaBig genug, urn diese Forderung erfiillen zu konnen. Daher haben wir eine andere Methode zur Anwendung gebracht. In einem ersten Versuch, bei welchem die GefaBe mit 5 cm 3 KOH beschickt sind, messen wir den bei der Atmung aufgenommenen Sauerstoff. AnschlieBend werden die Pflanzen sofort in ein zweites GefaB iiberfiihrt, welches am Boden 0,5 cm 3 des tilliertes Wasser enthalt. Die Zuga be des Wassers ist notwendig, urn in den GefaBen moglichst bald das Wasserdampfgleichgewicht zu erreichen; die in seiner geringen Menge absorbierten Gasmengen konnen in unserem Falle vernachlassigt werden. In diesem zweiten Versuch wird die Differenz zwischen der aufgenommenen und abgege benen Gasmenge festgestellt. Kommt ein U nterdruck zur Messung, so wurde mehr O2 aufgenommen als CO 2 abgege ben, bei Uberdruck liegt der Fall umgekehrt. In Verbindung mit der 02-Bestimmung im ersten Teilversuch kann man dann leicht den Atmungsquotienten bestimmen. Beispiel: Erster Versuch iiber KOH, MeBwert -14 mm = aufgenommene 02-Menge, zweiter Versuch iiber H 20, MeBwert -2 mm. Es sind von den Pflanzen im zweiten Teilversuch 2 mm mehr O2 aufgenommen als CO 2 abgegeben worden, d. h. die abgegebene CO 2-Menge betragt 12 mm. Mithin berechnet sich der Atmungsquotient zu: CO 2 /0 2 = 12/14 = 0,86.

Zur Untersuchung kamen vier Parmelia- Thalli (Nr. 44-47), welche zuvor einer Trockenperiode von 18 Tagen unterworfen worden waren. Am 15. 10. wurden die Pflanzen befeuchtet und sofort in den Versuch gebracht. Bei Zwischenaufenthalt in den Kulturkammern wurden die gleichen Messungen am 16., 19., 21. und 24. 10. wiederholt. Tabelle 5 bringt die MeBwerte fiir die fiinf Versuchstage. Beim Vergleich der fiir jeden Versuchstag aus den vier MeBwerten gemittelten Quotienten C02/02 steUt man einen aUmahlichen Anstieg von 0,87 auf rund 1,0 fest. Die Pflanzen scheiden also direkt nach dem Anfeuchten etwa 1/6 weniger Kohlensaure aus, als sie an Sauerstoff aufnehmen. Erst allmahlich gleichen sich die aufgenommenen und abgegebenen Gasmengen einander an. Zur Erklarung dieses Sachverhaltes konnen wir die Untersuchungsergebnisse von PLANTEFOL (1927) bei Hylocomium proliferum heranziehen. Er findet bei einem Wassergehalt von 80 mg H 2 0 pro 100 mg Trockengewicht den Atmungsquotienten kleiner als 1, zwischen 80 und 60 mg H 2 0 pro 100 mg Trockengewicht wenig iiber 1 und unter 60 mg H 2 0 bis auf 9,5 ansteigend. PLANTEFOL fiihrt diese Anderungen auf den Fettstoffwechsel zuriick. In Trockenperioden wird aus Kohlehydrat Fett gebildet und der dabei anfallende Sauerstoff ver-

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"Ober den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

mindert den Sauerstoffverbrauch des auI3eren Gaswechsels; nach dem Anfeuchten dagegen wird Fett veratmet und der Atmungsquotient sinkt infolgedessen unter 1. PLANTEFOL belegt seine Vermutungen durch Fettbestimmungen an Moosproben. Wasserformen erweisen sich dabei regelmaI3ig als fettarm, Xerophyten und Wuchsformen trockener Standorte als fettreich, wo bei Bryum roseum 18 % Fettgehalt bezogen auf das Trockengewicht erreichte. Einen anormal hohen Fettgehalt (4,5-6,1 %, normal 4%) wiesen auch Formen von Hylocomium auf, welche an einem besonders trockenen Standort gewachsen waren. Wenn wir diese Vorstellung auf unsere Versuche iibertragen, so ware der unmittel bar nach einer Trockenperiode in der wiederhefeuchteten Flechte stark unter 1 liegende Atmungsquotient Ausdruck einer Fettatmung, und sein allmahliches Ansteigen auf 1 wiirde auf den allmahlichen Verbrauch des in der Trockenperiode gebildeten Fettes und den Ubergang zur Kohlehydratatmung zuriickzufiihren sein. Eine Bestimmung des Atmungsquotienten im ausgetrockneten Zustand ohne vorhedge Anfeuchtung ist wegen der sehr geringen Atmungswerte (STOCKER 1928) mit unserer Methode leider nicht moglich. Wir fanden aber bei Parmelia physodes nach langerer Trockenperiode innerhal b der Gonidien bis zu 20 etwa 5 f-l dicke Tropfchen, welche sich mit Sudan III als Fett identifizieren lieI3en; dieses muI3 in der vorangegangenen Trockenperiode gebildet worden sein. Es sei erwahnt, daB wir den Atmungsquotienten auch bei Conocephalum- Loben

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untersucht haben, welche kurzfristig auf bis zu 41 % ihres Frischgewichtes angetrocknet worden waren. Nach dem Wiederanfeuchten war der Atmungsquotient in jedem FaIle genau 1. Langere Trockenperioden haben wir bei Conocephalum in diesem Falle nicht angewandt, weil sie in der Natur nur unter auBergewohnlichen Umstanden zustande kommen konnen. Zusammenfassend konnen wir nun auch fiir Parmelia feststellen; daB es sich beim Ubergang vom feuchten zum trockenen Zustand und umgekehrt keineswegR nur urn ein Erloschen und Wiederaufleben von physiologischen Funktionen handeIt, sondern urn zeitIich verlaufende Anderungen plasmatischer Zustande, welche fiir die Restitution zum aktiven Lebenszustand durch Atmungssteigerung gelieferte Energie erfordern. Man wird auch hier als zunachstIiegende Arbeitshypothese an Spannungszustande und reversible oder irreversible ZerrfiBungen der plasmatischen Struktur denken.

VII. Diskussion der Ergebnisse In methodischer Hinsicht hat sich gezeigt, daB die War burgMethode nur mit Einschrankung fiir die ASEimilationsmessung an Landpflanzen empfohlen werden kann. Die Schwierigkeiten liegen in erster Linie in der langsamen Diffusion der Kohlensaure aus der Pufferlosung. welche auch bei Schiitteln, groBer Oberfliiche der Pufferliisung und niederem GefaBraum sehr leicht zu einem begrenzenden Faktor wird. und das urn so mehr, je niederer die CO 2- Konzentration der Luft gewahlt wird. Die bisher von anderen Autoren benutzten Konzentrationen Iiegen bei etwa 1,1 Vol.%, also weit iiber dem okologischen Wert von 0,03%. Ob man bei diesem in der Warburg-Apparatur iiberhaupt experimentieren kann, erscheint sehr zweifelhaft. Uns ist es gelungen, wenigstens bei 0,11 % fiir unsere Objekte zu einer brauchbaren Versuchstechnik zu kommen, bei der sich allerdings die zum Wasserdampfamgleich notwendige lange Vorlaufszeit von wenigstens 10 Minuten unangenehm bemerkbar macht. Durch diese Begrenzungen werden die Vorteile der Methode (AusschlieBung von Fehlern durch auBerassimilatorische Bindung und Ausscheidung von CO 2-, 02-Mfssung, MiigIichkeit der CO 2/0 2- Quotientenbestimmung) stark eingeschrankt. Man wird sie deshalb nur fiir besondere Falle wahlen und im allgemeinen be que mer mit dem Ultrarotschreiber arbeiten. 1m Feld ist sie sowieso nicht zu gebrauchen, hier benutzt man vorteilhaft die verbesserte Darmstadter Methode (VIEWEG 1951). Bei Atmungsmessungen bieten sich keine be-

TIber den Einflu13 der Antrocknung auf die Assimilation usw.

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sonderen Schwierigkeiten, die GefaBe solIten dann alIerdings etwas groBer sein, urn mehr Material unterbringen und groBere Ausschlage an den Manometern erzielen zu konnen. Die mit unsrren Versuchsobjrkten Conocephalum (Fegatella) conicum (L.) WIGGERS und Parmelia physodes L. gewonnenen Ergebnisse selbst lassen sich yom allgemein physiologischen und okologischen Standpunkt aus betrachten: Ph ys i 01 0 gi s c h interessiert bei Conocephalum das Bild einer auBerordentlich weitgehenden Beeinflussung des Assimilations- und Atmungsablaufs durch den Wasserzustand. Das Protoplasma der Pflanze spricht auf jede Veranderung seiner Hydratatur mit besonderer Empfindlichkeit an. Die Assimilations- und Atmungsmessungen haben gezeigt, daB die plasmatischen Spannungszustande mit Verlangerung und Vertiefung des Trockenreizes, aber auch mit der Geschwindigkeit des Antrocknens und Wiederanfeuchtens zunrhmen. Diese vier Faktoren summieren sich und fiihren bei Erreichen eines bestimmten Wertes zu irreversiblen ZerreiBungen des Plasmanetzwerkes. Nach ni c h t allzu groBer, revrrsi bIer Trockenschiidigung sind Assimilations- und Atmungskurven bei der WiederherstelIung normaler Hydratatur gegenlaufig, die letztere fallt nach einer bis zu lOO%igen Forderung im Laufe von 2 Tagen auf den Normalwert ab, die erstere steigt aus einer Hemmung sehr allmahlich, d. h. tagelang an und kann dabei den Normalwert der Assimilation zeit weise ii berpendeln. Bei star ken Trockenschaden mit groBem irre v ersi bl e m Anteillaufen Atmungs- und AEsimilationskurven, beide bei unternormalen Werten beginnend und vomAnfang her ansteigend, parallel; nach einigen Tagen erreicht die Atmung einen iibernormalen Kulminationspunkt und falIt wieder ab, die Assimilation aber bleibt, meist ohne wieder abzufalIen, bei dem erreichten reversiblen Spiegel konstant. Sehr langdauernde und starke Trockeneinwirkung zeigt zuerst ansteigende, dann bis zum volligen Zus·ammenbruch abfalIende Schenkel sowohl der Assimilations- wie der Atmungskurve und mithin fiir den gesamten Reaktionszeitraum parallelen Gang. Fiir die Empfindlichkeit des Plasmas von Conocephalum spricht auch die schockartige Erhohung, welche die Atmung bei Uberfiihrung der Pflanze in eine hohere Temperatur erleidet, wahrend die Assimilationshemmungen bei Uberb ef e u c h tun g wahrscheinlich auf O2 - Diffusionssch wierigkeiten bei teilweise verstopften Interzell ularen zuriickzufiihren sind. Der behinderte Gasaustausch fiihrt zur Braunung des Thallus unter teilweisem Absterben der Zellen, was jedoch an die verhiiltnismiiBig hohe Temperatur

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unserer Versuche (25 0 C) gebunden ist; in der Natur werden zeitweise Uberflutungen ohne Schaden ertragen. Das Plasma von Parmelia physodes ist sehr wesentlich resist enter gegen Trockeneinwirkung. Wenn auch nach wochenlanger Lufttrockenheit keine irreversi bIen Schaden auftreten und die Assimilationsintensitat schon binnen weniger Minuten nach Wiederanfeuchten ihren Normalstand wieder erreicht, 1'0 zeigt doch die erhohte Energiefreimachung durch gesteigerte Atmung an, dal3 auch hier Veranderungen im Gefiige des Plasmas wahrend der Trockenperiode stattgefunden haben miissen. Einen tiefergehenden Einblick gibt die Untersuchung des Atmungsquotienten; im Anschlul3 an eine langere Trockenperiode liegt dieser sofort nach dem Wiederanfeuchten bei etwa 0,87 und steigt dann im Laufe einiger Tage auf 1,0. Offen bar liegt der Stoffwechsel wahrend der Trockenzeit nicht vollig still, sondern es erfolgt eine Umwandlung von Kohlehydrat in Fett, und vielleicht dient der erhohte Atmungsspiegel nach Wiederanfeuchtung nicht allein der Wiederherstellung des normalen Plasmazustandes, sondern auch der Beseitigung von Stoffwechselprodukten aus der Trockenperiode. Wichtig ist auch ein Effekt,welcher fiir hohere Pflanzen als Verweichlichung langst bekannt ist, sich aber hier schon binnen 24 Stunden einstelIt; einen Tag feuchtgehaltene Thalli senken bei erneuter Antrocknung ihre Assimilationsintensitat viel rascher als eben erst angefeuchtete. . In okologischer Hinsicht beleuchten unsere Befunde, wie tiefgreifend verschieden die Anpassungen von Hygrophyten und Xerophyten an ihre Standorte sein konnen. Conocephalum von einem kli matisch ausgeglichenen und edaphisch stets feuchten Standort an einem Bachrand wird schon durch kleinste Schwankungen seines Wasserzustandes stark beeinflul3t. Auch hinsichtlich Temperatur und Licht ist die Pflanze weitgehend stenok. Demgegeniiber ist die hohe Trockenresistenz von Flechten seit langem bekannt. Freilich miissen auch diese zur Assimilation geniigender Kohlehydratmengen geniigend lange im aktiven Lebenszustand bei ausreichendem Wasserzustand sein, und sie sind deswegen an regen- und nebelfeuchten Standorten besonders reich entwickelt. Unsere aus einem ziemlich trockenen Klima stammende Parmelia physodes erscheint als besonders trockenresistent. Das aul3ert sich in der Kiirze der Restitutionsphasen, die eine Ausnutzung auch kurzer Benetzungszeiten erlaubt. und in dem Grad und der Dauer ertragbarer Trockenzeiten. Demgegeniiber diirfte die bei langeren Feuchtperioden eintretende Verweichliehung keine okologische Bedeutung haben.

Uber den EinfluB der Antrocknung auf die Assimilation usw.

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Zusammenfassung Es wird cine zur Messung von Assimilation und Atmung bei Luftpflanzen geeignete Abwandlung der Warburg-Apparatur beschrieben und gepriift. Der Assimilations- und Atmungsgaswechsel des Lebermooses Conocephalum (Fegatella) conicum als eines ausgesprochencn Hygroph yten und der Blattflechte Parmelia physodes als cines ausgesprochenen X e r 0ph yt e n wird in Hinblick auf dcn zeitlichen Ablauf bei Antrocknung und Wiederbefeuchtung untersucht.

Conocephalum conicum ist nicht nur grgeniiber Antrocknung, sondern auch gegeniiber Ubersattigung mit Wasser schr empfindlich (Abb. 17). Der Assimilationsabfall bei sinkendem Wassergehalt ist vom individuellen Siittigungswassergehalt abhangig und bei groBem Sattigungswassergehalt flacher (Abb. 14). Die Nachwirkung einer Antrocknungsperiode auf die Assimilation ist sowohl von der Starke (Abb. 19) und Dauer (Abb. 23 und 24) drr Antrocknung, als auch von der Gfschwindigkeit des Wasserrntzuges (Abb. 16) abhiingig. Bei der Wiederanfeuchtung kommt es zu oft tagelang sich hinziehenden Restitutionsphasen, die ,bei tideren Eingriffen zu irreversiblen Schiiden oder zum totalen funktionellen Zusammenbruch fiihren. Die Atmung erleidet bei Uberfiihrung der Pflanzen aus der Temperatur im Freien (etwa 17 0 C) in die Versuchstrmpcratur von 25° C einen Temperaturschock in Form einer voriibergehenden starken Erhiihung (Tab. 4). Nach Antrocknungsperioden fiihrt die Wiederanfeuchtung auch fiir die Atmung zu lang andauernden Restitutionsphasen unter Erhiihung bis auf 200% des Grundwertcs (Abb. 27). Wiihrend einer kontinuierlichen Antrocknung erfolgt ein Atmungsanstieg, der bei 40-50 % des Frischgewichtes mit 135 % des Grundwertes ein Optimum erreicht (Abb. 26), urn dann wieder abzufallen. Weder vor noch nach einer Trockenperiode zeigt der Atmungsquotient Abwrichungen von l. Bei Parmelia physodes erfolgt die Restitution der Assimilation sel bst nach einer zwiilftagigen Trocken peri ode sehr schnell (Tab. 3), aber auch hier entsprechen Trocken- und Feuchtzustand verschiedenen strukturellen Plasmazustanden, die zum Ubergang Zeit gebrauchen; dabei ist die Restitution nach einer Trockenperiode von einer anfanglichen starken Erhiihung der Atmung begleitet. Durch langerdauernde Durchfeuchtung verweichlich te Pflanzen zeigen bei neuerlicher Antrocknung einen schnelleren Abfall der Assimilation und Atmung (Abb. 25 und 28). Der Atmungsquotient trocken gehaltener Pflanzen liegt un mittel-

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bar nach dem Anfeuchtf'n bei 0,87 und steigt dann im Laufe Einiger Tage auf 1 (Tab. 5); es wird dies aus der Veratmung von wahrend d!:'r Trockenperiode aufgfstapelten F!:'tt!:'n !:'rklart.

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Anschrift des Verfassers: Dr. A. WinzingerstraBe 33.

Flora, Bd, 141

ENSGRABER,

Neustadt (WeinstraBe).

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