Über den Einfluß des osmotischen Potentials der Nährlösung auf das Wachstum und den Stickstoffgehalt von Picea abies-Sämlingen verschiedener Entwicklungsstadien1)

Flora, Rd. 162, S. 371-380 (1973) Aus dem Bereich Biologie der Sektion Forstwirtschaft der Technischen Universitiit Dresden

Uber den EinfluB des osmotischen Potentials der Nahrlosung auf das Wachstum und den Stickstoffgehalt von Picea abies-Samlingen verschiedener Entwicklungsstadien1 ) Von M. TESCHE und CHRISTEL GOMELL Mit einer Abbildung (Eingegangm am 11. J anuar 1973)

The Influence of the Osmotic Potential of Nutrient Solution on the Growth and N Content in Picea abies Seedlings at Different Stages of Development Summary The roots of spruce seedlings at different stages of development (approximately 32, 43, and days after sowing) were exposed to a simulated dry load of 8, 12, and 16 atmospheres in a nutrient solution with polyethylene glycol (LUTROL 9) of various concentrations. The results show a clearly pronounced dependence of the dry loadability of spruce seedlings on their individual development: while, for instance, in the case of 32 daye old seedlings exhibiting a suction pressure of 8 atmospheres growth is stopped and the share of insoluble N in total N decreases at 12 atmospheres, 64 days old seedlings continue to grow still at a suction pressure of 12 atmospheres and the share of insoluble N in total N content continues to increase even at 16 atmospheres. Under the influence of a simulated dry load the soluble and insoluble N content increases at all stages of development. (i.!

1. Einleitung Untersuchungen iiber den Einflu13 von Bodentrockenheit auf den Stickstoffumsatz, insbesondere auf den EiweiBumsatz in Pflanzen oder Pflanzenteilen sind nicht zahlrcieh (s. MOTHES 1956, S. 659-661). Von Koniferen fehlen sie unseres Wissens weitgehend (HODGES and LORIO 1969). Das ist sieher u. a. mit methodisehen Sehwierigkciten zu begriinden. Stellt doeh Boden als Wurzelsubstrat ein nieht nur im Hinbliek auf das erforderliehe, exakt einzustellende Wasserpotential schwer definier1) Herrn Prof. Dr. rer. nat. H. gewidmet.

JAR'" EL

in Verehrung z\lr Vollendllng seines 65. Lebensjahres

372

M. TESCHE und CH. GOMELL

bares Medium dar. Die in jlingerer Zeit statt Boden fUr WassermangeIversuehe verwendeten Osmotika (PoIyathyIengIykoIe, PIRSON und SCHAEFER 1957; LAGERWERFF u. a. 1961; JACKSON 1962; LESHEM 1966; GREENWAY 1968; MORRIS und TRANQUILLINI 1969; PANDYA u. a. 1972) erOffnen neue MogIichkeiten zur Untersuchung des Einflusses von TroekenbeIastung (von simuIierter TrockenbeIastung nach P ANDY A u. a. 1972) auf StoffwechscIprozesse in Pflanzen. ZieI foIgender Arbeit war es:

1. den EinfluB simuIierter TrockenbeIastung auf die EmpfindIichkeit sowie das Wachstum von FichtensamIingen verschiedener EntwickIungsstadien zu untcrsuchen und 2. zu anaIysieren, weIchen EinfluB simuIierte TrockcnbeIastung auf den GehaIt an IosIichen und unlOsIichen Stickstoffverbindungen wahrend der IndividuaIentwickIung von FichtensamIingen auslibt. Die Untersuchungen zu 2. basierten auf der Feststellung von MOTHES 1956, S. 660 "Die Fahigkeit bei WassermangcI den EiwciBabbau und die Atmung einzuschranken ist ein wesentIiches Moment der Dlirreresistenz". Mit den Ergebnissen sollten Hinweise erbracht werden, ob FichtensamIingc im Veriauf ihrer IndividuaIentwickIung unterschiedIiche Resistenz gegenliber TrockenbeIastung aufweisen. 2. Material uud Methodik Die Anzucht der Fi-Samlinge erfolgte unter Gewachshausbcdingungen (24 ± 2 DC, 50 ± 2 % RF) in Quarzsand wahrend der in Tabelle 1 angegebenen Zeiten aus Saatgut der Herknnft Unterhermsdorf II/5/K; 350-425 m; 1-4/6-7; Keimprozent = 97. Filr die Trockenbelastung wurden Keimlinge nahe7U einheitlicher Entwicklnngsstadien (s. Tabelle 1) ausgewahlt und diese in NetzbodengefaBe (TESCHE 1968) ubertragen. Dort waren die Wurzeln def Kontrollpflanzen in Nahrliisung nach SHIn: (modif. Y. LUNDEBERG 1961) ciner Sallgspannung von 0,7 atm ausgesetzt, die der Pflanzen der Versllchsvarianten Sallgspannnngen von 8 atm, 12 atm oder 16 atm. Die Trockenbelastungsdaner betrng bei jeder Variante 4 Tage (s. Tabelle 1). Die Saugspannungen der Versuchsvarianten waren durch Zugabe von Polyiithylenglykol (Handelsprodukt LUTROL 9; BAS) znr Nahrliisung 1 ) eingestellt worden. Wah rend der Trockenbelastnng standen die NetzbodengefaBe mit den Samlingen in einem Klimaraum bei 18 ± 2°C nnd 60 ± 3 % RF tags bzw. 12 ± 2°C nnd 67 ± 3 % RF nachts nnd einer Belenchtnng von ca. 3200 Lux (20 Narva Leuchtstoffriihren). Nach der Trockenbelastung wurde 50% des Pflanzenmaterials zur Stickstoffgehaltsanalyse und zur Vitalitatsbestimmung entnommen und 50 % in rcine Nahrliisung fur wcitere 4 Tage iibertrag en (Erholphase). 1) osmotisches Potential (0. P.) 8 atm = 7,4 m! Lutrol 9/100 m! Nahrliisung 12 atm = 10,4 m! Lutrol 9/100 m! Nahrliisung 16 atm = 12,8 m! Lntrol 9/100 m! Nahrliisung - kryoskopisch ermittelt!

Uber den EinfluB des osmotischen Potentials der ;-.rahrliisung usw. Tabelle 1

Versuchspflanzen

Entw.stadium

Versueh

Pflanzenanzucht Alter der Aus- Versuchs- Pflanzen zu Versuchssaat beginn beginn

Physiologischer Entwicklungszustand zu Versuchsbeginn

I

1

15.9. 15.10.70 30 Tage

2

27. 1.

Samlinge durchschnitt- 15. 10. lich 68 mm Gesamtlange, noch keine Primiirnadeln 1. 3. gebildet, Seitenwurzeln noch nicht getrieben.

1

15. 9. 29. 10. 70 44 Tage

2

27.1. 10. 3. 71 42 Tage

1

15. 9. 20. 11. 70 66 Tage

2

27. 1. 30. 3. 71 62 Tage

II

III

373

1. 3. 71 33 Tage

Trockenbelastung von bis

durchschnittlich 80 mm 29. 10. Gesamtlange, Primarnudeln gebildet (2-4 mm), Seitenwurzeln noch 10.3. nicht gebildet. Gesamtlange durch20. 11. schnittlich 90 mm, Primarnadeln gut entwickelt (4-6 mm, biischlig), 30.3. Seitenwurzeln getrieben

19. 10. 70 10. 3. 70

2. 11. 70

14. 3.71 24. 11. 70

3. 4.71

Die Bestimmung des Stickstoffgehaltes erfolgte mit der Kjedahlmethode nach 24stiindiger Extraktion mit 80 %igem Athanol in der alkoholliislichen und alkoholunliislichen Fraktion. Die Vitalitat wurde mit dem Triphenyltetrazoliumtest (TTC-Test) von LAKON (1942) in der :\fodifikation von L",RCHER u. a. (1969) erfaBt. ErfaBt wurdetl auBerdem die Zuwachsverluste der Samlinge der Versuchsvarianten. Eine statistische Auswertung der erhaltenen Ergebnisse erfolgte mit Hilfe des t-Testes.

3. Ergebnisse

Wie zu erwarten, hatte die mit dem osmotischen Potential (0. P.) der Nahrliisung simulierte Trockenbelastung bedeutenden Einflu.B auf das Frischgewicht (FG) der Samlinge; s. Tabelle 2. Tabelle 2

25

Frischgewicht (in g) von Fi-Samlingen unterschiedlicher Entwicklungsstudien nach 4tagiger Einwirkung von Nahrliisllng mit unterschiedlichem osmotischem Potenti1l1 E ntwicklungsstadium

0,7 atm (Kontrolle)

8 atm

12 atm

16 atm

I II III

4,2 4,3 4,8

3,4 4,2 4,2

3,2 3,8 3,8

3,2 3,6 3,7

Flora Ed. 162

374

1\1.

TESCHE

und CH.

GOMELL

Ob die bei erhohtem o. P. zu verzeichnende FG-Verringerung ausschlieBlich cine FoIge von verringertem Wassergehalt ist oder ob wahrend der simulierten Trokkenbelastung auch TrockensubstanzproduktionsstiIIstand bzw. Trockensubstanzverlust eintrat, geht aus diesen Untersuchungen nicht hervor. Aus anderen bisher unveroffentlichten Untersuchungsergebnissen (LtCKE 1970) wissen wir jedoch, daB die Nettoassimilation von Fichten-Samlingen verschiedener Proveniencen bei Einwirkung eines o. P. von 8 atm. innerhalb von 30 Stun den auf den Kompensationspunkt herabsinkt. Mit diesen Ergebnissen stehen unsere Langenmessungen an den belasteten Fichten-Samlingen in Einklang; s. Tabelle 3. 'l'abelle 3

Lange (in mm; Wurzelspitze bis Plumula) von Fi-Samlingen unterschiedlicher Entwicklungsstadien vor und nach 4tagiger Einwirknng von Nahrlosung mit unterschiedlichem osmotischem Potential Entwicklungsstadium

vor der Trockenbelastnng

naeh der Trockenbelastung 0,7 atm 8 atm 12 atm (Kontrolle)

16 atm

I

68

72

68

69

66

II

80

84

82

82

79

III

90

92

92

93

88

Es wird deutlich, daB beim Entwicklungsstadium I bereits ein o. P. von 8 atm den Stillstand des Langenwachstums bewirkte, beim Entwicklungsstadium II ein o. P.von 8 atm bzw. 12 atm verringertes Langenwachstum zur FeIge haUe und beim Entwicklungsstadium III erst ein o. P. von 16 atm zum WachstumsstilIstand bzw. (ebenso wie bei den Entwicklungsstadien I und II) zu Schrumpfungen fiihrte. Dieses von den Entwicklungsstadien der Fi-Samlinge abhiingige, unterschiedliche Wachstumsvermogen bei simulierter Trockenbelastung unterschiedlicher Hohe erschien uns ein Ausdruck fUr unterschiedliche Resistenz der Samlinge gegenuber der untersuchten Trockenbelastung zu sein. Durch visuelle Einschiitzung des Schadigungsgrades und Untersuchung der Samlinge mit dem TTC-Verfahren wird diese Annahme erhiirtet. Wahrend z. B. ein o. P. von 8 atm bei Pflanzen des Entwicklungsstadiums III nach 4 Tagen noch keine sichtbaren oder mit dem TTC-Test nachweisbaren Schadigungen bewirkt, werden bei der gleichen Belastung von den Pflanzen des 1. Entwicklungsstadiums 38 % subletal geschiidigt. Ein o. p. von 16 atm bewirkt bei Pflanzen vom 1. Entwicklungsstadium 95 %, aber bei soIchen vom III. Entwicklungsstadium nur 30 % Ietale Schiidigungen; s. dazu Tabelle 4.

tiber den EinfluB des osmotischen Potentials der Nahrliisung us\\'.

375

Wahrend der 4tagigen Erholphase starben im Durchschnitt weitere 5 % der Samlinge ab, so da13 yom Entwicklungsstadium I bei Versuchsabschlu13 kein Samling, yom Entwicklungsstadium III jedoch 65 % der Samlinge lebend waren. Aus den in der Einleitung genannten Grunden wurde auch der Stickstoffgehalt der Fichtensamlinge nach der Einwirkung simulierter Trockenbelastung einer Analyse unterzogen. Als Bezugsgro13e wurde dabei eine bestimmte Anzahl von Samlingen (1000 Stck.) verwendet. Damit sollten Fehler, die durch Frischgewichts-oder Trockensubstanzveranderungen wahrend der Trockenbelastung zu erwarten waren (und nachgewiesen wurden) eliminiert werden. Die Ergebnisse zeigt Abb. 1. Es £alIt auf, da13 (mit Ausnahme des N-Gehaltes von Pflanzen, die im Entwicklungsstadium I in Nahrlosung mit einem o. P. von 8 atm standen) in allen Pflanzen bei Erhohung der Trockenbelastung der N-Gehalt ansteigt, und zwar sowohl der Gehalt an N-lOslich als auch der an N-unloslich. Der Anstieg an Stickstoffverbindungen wahrend simulierter Trockenbelastung ist folglich nicht einfach mit erhOhter N-Aufnahme aus der NahrlOsung zu erklaren, sondern mu13 als Folge einer Beeinflussung des Stickstoffstoffwechsels insgesamt angesehen werden. mg N/lOOO Stck Siimlinge 700

r

111 .....-

102~

,-r=-

600 112

104

400

112,.!.!£..

~.-

500 ~

. - 97 -"'-'-

i-=-'-

300

200

100

0,7

K

12

8

16

I.

[[] ~ Nunloslich

0,7

K

D- Nloslich

8

12

1I.

16

0,7

K

8

12 J[.

16 atm Saugsponnung d. Niihrlosung Entwicklungsstadium

Gesamtsiiule ~ Gesamtsticksioffgehalt

Zahlen tiber den Siiulen - Gesamtstickstoffgeholt in % von Kontrolle IK)

Abb. 1. Gehalt an unliislichen und liislichen Stickstofiverbindungen sowie Gesamtstickstofigehalt von Fichtensamlingen unterschiedlicher Entwicklungsstadien nach 4tagiger Einwirkung von Nahrliisung mit unterschiedlichem osmotischem Potential. 25*

376 Tabelle 4

M. TESCHE und CH. GOMELL Anteil(in % v. Kontrolle) ungeschadigter (u), subletal (s) - und letal (1) geschadigter Fi-Samlinge unterschiedlicher Entwicklungsstadien nach 4tagiger Einwirkung von Nahrlosung mit unterschiedlichem osmotischem Potential

Entwicklungsstadium

0,7 atm (Kontrolle) n

8atm

12 atm

16atm

n

u

u

I II III

100 100 100

62 76 100

38 24

28 60 75

60 .,10 25

12

5 50 70

95 50 30

Ein gegenuber den Kontrollpflanzen verstarkter Eiwei13abbau, wie er von anderen Autoren an isolierten Pflanzenteilen (Blatter) nach Einwirkung von Trockenheit beobachtet wurde (s. MOTHES 1956) erfolgt offenbar nicht. rm Gegenteil, in den Samlingen des II. und III. Entwicklungsstadiums ist der Gehalt an unItis!. N-Verbindungen - also im wesentlichen wohl an Eiwei13 - sogar erhoht. Die Syntheseleistungen der Fichtensamlinge fUr unItis!. N-Verbindungen bleibt je nach Entwicklungsstadium der Samlinge bei unterschiedlich hoher simulierter Trockenbelastung erhalten. Das geht auch aus Tabelle 1) hervor, in der die Anteile von unItis!. und ItisI. N-Verbindungen am Gesamtstickstoffgehalt (errechnet) dargestellt sind. Tabelle 5

Anteile (in %) von loslichen und unloslichen Stickstoffverbindungen am Gesamtstickstoffgehalt von Fi-Samlingen unterschiedlicher Entwicklungsstadien nach 4tagiger Einwirkung von Niihrlosung mit unterschiedlichem osmotischem Potential

Entwicklungsstadium

N-loslich 0,7 atm 8 atm (Kontrolle)

I II III

47 47 .,16

45 46 46

12 atm

Hi atm

N-nnloslich 0,7 atm 8 atlll

12 atm

16 atlll

48 46 45

48 47 43

53 5B 54

62 5.,1 55

51 53 57

55 54 53

Wahrend der Erholphase sinkt in den Pflanzen des 1. und II. Entwicklungsstadiums der durch die Trockenbelastung erhOhte Gehalt an Itis!. und unItis!. Nab, in den Pflanzen des III. Entwicklungsstadiums steigt or proportional zu dem der Kontrollen weiter an. 4. Diskussion der Ergebnisse

Die dargestellten Ergebnisse uber den Einflu13 simulierter Trockenbelastung auf das Frischgewicht und das Langenwachstum entsprechen insgesamt den theoretisch

fiber den Einflu.6 des osmotischen Potentials der Niihrlosung usw.

377

zu erwartenden Vorstellungen: mit zunehmender Saugspannung der Nahrlosung (Trockenheit des Wurzelmediums) wird der Wassergehalt der Samlinge und ihr Langenwachstum geringer. Uber den EinfluB simulierter Trockenbelastung auf das Frischgewicht, das Langenwachstum und die Ausbildung von Schadsymptomen bei Fichtensamlingen verschiedener Entwicklungsstadien fan den wir keine vergleichbaren Angaben in der Literatur. Das Ergebnis, daB Fichtensamlinge im Verlauf ihrer Individualentwicklung gegenuber simulierter Trockenbelastung unterschiedlich empfindlich reagieren, erscheint uns deshalb besonders interessant. Es wird damit eine Parallelerscheinung zum Frostabhartungsvermogen im Laufe der Individualentwicklung, wie von LARCHER (1969) an Quercus ilex beschrieben, angedeutet. Problematisch erscheint der Versuch, die Ergebnisse der Stickstoffanalysen zu diskutieren. Die in der Literatur vorliegenden Ergebnisse sind recht unterschiedlich, und zwar sowohl unterschiedlich im Hinblick auf das verwendete Pflanzenmaterial und die Art der Trockenbelastung als auch unterschiedlich im Hinblick auf die erzielten Resultate. So verwendeten einige Untersucher uberwiegend in fruherer Zeit abgeschnittene Blatter krautiger Pflanzen z. B., Bohnen (CHIBNALL 1924; PETRIE and WOOD 1938), Tabak (MOTHES 1928) fUr ihre Versuche, in jungerer Zeit wurden dagegen ganze Pflanzen, z. B. Keimlinge von Brassica campestris (PANDYA u. a. 1972) oder Jungpflanzen (von Sonnenblumen, Paprika und Weizen, PALFI u. a. 1969) in derartige Untersuchungen einbezogen. Die Art der Trockenbelastung differiert vom "Welkenlassen" an der Luft (MOTHES 1928) uber "Welkenlassen" im Boden (PALFI 1969) bis zur Anwendung von Osmotika fUr definierte Trockenbelastung von Blattern (MOTHES 1928) und Wurzeln (PANDYA u. a. 1972). Es verwundert deshalb nicht, daB auch die Ergebnisse der verschiedenen Autoren voneinander abweichen und z. T. widerspruchlich erscheinen. 1m allgemeinen ist als Folge von Trockenbelastungen ein Anstieg von IOsl. N beobachtet worden (MOTHES 1928 und 1931; PETRIE and WOOD 1939 ; PANDYA u. a. 1972). Als Ursache des Anstieges von IOsl. N wird erhohte proteolytische Aktivitat genannt und mit Verringerung von unlosl. N belegt (PETRIE and WOOD 1938; BARNETT and NAYLOR 1966; HODGES and LORIO 1969). Vereinzelt ist aber auch - vor allem nach Einwirkung geringerer Wassersattigungsdefizite - eine Hemmung der Proteolyse (MOTHES 1931) bzw. eine Steigerung des Gehaltes an unlosl. N (SCHARRER 1939) beobachtet worden. Vorliegende Arbeit zeigt, daB wir ebenfalls eine Erhohung des Gehaltes an unlOsl. N nach Trockenbelastung vorgefunden haben. Ursachen fur die ErhOhung des Gehaltes an unlOsl. N braucht theoretisch nicht unbedingt die Trockenbelastung zu sein. Es ist auch vorstellbar, daB Polyathylenglykol in noch nicht zu ubersehender Weise in den N-Stoffwechsel eingreift. Da wir jedoch unter vollig anderer Versuchsanstellung bei Trockenbelastung ohne Polyathylenglykol ebenfalls 26

Flora Bd. 162

378

M. TESCHE und CH. GOMELL

diese Steigerung des Gehaltes an unItisl. N bei Fichtenjungpflanzen beobachten konnten (TESCHE u. a. 1970 und 1972), scheidet diese Annahme aus. Die Steigerung des Gehaltes an unItisl. N mu13 demnach als eine direkte Folge der Trockenbelastungen von Fichtensamlingen angesehen werden, und zwar von Trockenbelastungen, deren Folgen reversibel sind. Bei Trockenbelastungen, in deren Folge irreversible Schiidigungen auftreten, iiberwiegen proteolytische Vorgange gegeniiber synthetischen. Die Fichten der untersuchten Altersstufen zeigen demnach in Anlehnung an MOTHES 1956 (siehe Einleitung) in ihrem N-Stoffwechsel ein wesentlichcs Moment der Diirreresistenz, das mit zunehmendem Alter ausgepragter wird. Damit ist nicht gesagt, da13 Fichten insgesamt als "diirrercsistent" anzusprechen sind, sondern lcdiglich, da13 die Diirreresistenz von Fichtensamlingen im Verlaufe ihrer Individualcntwicklung im dargestelltcn Beispiel ansteigt. Es mu13 zunachst offenbleiben, ob die Steigerung des Gehaltes an N-unliisl. nur bei guter N-Ernahrung erfolgt und ob tatsachlich Eiwei13 synthetisiert wird, oder ob andere alkoholunlOsl. N-Verbindungen infolge der Trockenbelastung gebildet werden (wie von PALFI U. a. 1969 dargestellt wurdc). Ebenso mu13 noch ungeklart bleiben, welche Anteile Jahresrhythmus (MoRRIS und TRANQUILLINI 1969), Saatgutherkunft, Pflanzenanzucht, Ernahrungszustand, Gesundhcitszustand und andere physiologische Faktoren von Fi-Samlingen auf die nachgewiesene Wirkung von simulierter Trockenbelastung haben. In dieser Hinsicht ist das Problem der Trockenbelastbarkeit von Fichtcn und wohl auch zahlreicher anderer Pflanzen noch ebensowenig bearbeitet wie das dcr Temperaturresistenz (s. LARCHER 1968). 5. Zusammenfassung Die Wurzeln von Fichtensamlingen verschiedener Entwicklungsstadien (ca. 32, 43 und 64 Tage nach der Aussaat) wurden in Nahrlasung mit Polyathylenglykol (LUTROL 9) verschiedener Konzentrationen einer simulierten Trockenbelastung von 8, 12 und 16 atm ausgesetzt. Die Ergebnisse zeigen eine deutliche Abhangigkeit der Trockenbelastbarkeit von Fichtensamlingen von deren Individualentwicklung; wahrend Z. B. bei 32 Tage alten Samlingen bei 8 atm SaugspannuJlg das Wachstum eingestellt wird und bei 12 atm der Anteil von unlasl. N am Gesamt-N abfallt, wuchsen 64 Tage alte Samlinge noch bei 12 atm Saugspannung und der Anteil von unlasl. Nan Gesamt-N steigt auch bei 16 atm noch an. In allen Entwicklungsstadien steigt unter dem EinfluB von simulierter Trockenbelastung der Gehalt an lOsI. N und unlasl. Nan.

6. Literatur BARNETT, M. M., and NAYLOR, A. \V.: Amino acid and protein metabolism in Bermuda grass during water stress. Plant Physiol. 41, 1222 -1230 (1966).

Uber !len Ei::fluB des osmotischen Potentials der Niihrlosung usw.

379

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i 380

M. TESCRE und CR. GOMELL, Uber den EinfluB des osmotischen Potentials usw.

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