Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren, Ernährungszustand und Wachstum bei Koniferen

Flora, Bd. 165, S. 269-293 (1976)

Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren, Ernahrungszustand und W achstum bei Koniferen M. HEINZE und H.-J. FIEDLER Technische Universitat Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Bereich Bodenkunde und Standortslehre

Correlations Between Chlorophyll Content and Site Factors, Nutritive Condition as Well as Growth of Conifers Summary The number of samples necessary for reaching a prescribed accuracy in the determination of the chlorophyll content was determined. Sampling in stands should be cal'l'ied out preferably in autumn. Suitable for this purpose are one or two year old needles taken from the uppermost crown parts of peak height stems, which are not affected by neighbouring trees. The chlorophyll content rises in downward direction from the crown and from one to two year old needles. There is a decrease in the same direction in the nitrogen content of the needles. Shading and nitrogen fertilization increase the chlorophyll concentration in the needles. With constant nitrogen supply of the soil increasing Ca content raises the chlorophyll content, while increasing soil water content lowers it. With these reactions, which are caused by varying site conditions, the nitrogen concentration in the needles correlates positively with the chlorophyll concentration. Chlorophyll content and tree growth correlate positively in the growth·related range between nitrogen deficiency and optimum. If the nitrogen dosis is raised above optimum, the chlorophyll content continues to increase, while growth decreases. Under natural site conditions the chlorophyll content is regarded as a simple measure for assessing site quality, growth performance, and nitrogen nutrition of trees.

l. Einleitung Zur Beurteilung des ernahrungsabhangigen Koniferenwachstums dient heute im wesentlichen die Hohe der Nahrelementkonzentrationen in den Nadeln (Blattspiegelwerte), wobei unter den mitteleuropaischen Standortsverhaltnissen dem Gehalt an Stickstoff, in manchen Fallen auch dem des Phosphors und Kaliums, die gr6Bte Bedeutung zukommt. Auf die Hohe der Blattspiegelwerte wirken verschiedene Standortsfaktoren, z. B. die Strahlung, sowie der Wasser- und Nahrstoffhaushalt des Bodens. Deshalb wird diskutiert, ob man die Blattanalyse auBer zur Beurteilung des Ernahrungszustandes der Baume auch als MaB der aktuellen Standortsproduktivitat verwenden kann (REEMTSMA 1971). Andererseits bestehen Beziehungen zwischen dem Nahrelement- und dem Chlorophyllgehalt der Koniferennadeln, die von Standortsfaktoren mit gepragt werden. Es liegt daher nahe zu priifen, inwieweit der Chlorophyllgehalt ein geeigneteres MaB fiir die Beurteilung der Standortsproduktivitat und damit des Baumwachstums ist als die Gehalte einzelner Nahrelemente. So fand Vmo (1965) unter den relativ einfachen Standortsbedingungen Finnlands Beziehungen zwischen Chlorophyllgehalt und Koniferenwachstum und schlug die Bestimmung des Chlorophyllgehaltes zur Beurteilung des Ernahrungszustandes von W aldbestanden

270

:\!.

HEI~ZE

unrl H.-J. FIEDLER

vor. Diese Fragen bediirfen unter den vielfiiltigeren Standortsbedingungen der mitteleuropaischen Mittelgebirge und Hiigellander noch eingehender Untersuchung. Die vorliegende Arbeit befaBt sich deshalb mit dem Verhalten des Chlorophylls in den Nadeln von Samlingen und Altbaumen der Kiefer (Pinus sylvestris L.) und Fichte (Picea abies KARST.) in Abhiingigkeit von natiirlichen und kiinstlichen Standortsbedingungen und im Zusammenhang damit mit den Beziehungen des Chlorophylls zu den Nahrelementgehaltender Nadeln undzum Wachstum der Baume. Dazu wurden in den Jahren 1970 bis 1975 GefiiBversuche an Kiefern- und Fichtensamlingen mit abgestufter Strahlung, Wasser- und Nahrstoffversorgung angelegt. Um das Verhalten des Chlorophylls in den Nadeln alterer Kiefern und Fichten unter Freilandbedingungen zu untersuchen, wurden gleichlaufend mit diesen Versuchen geeignete Bestande im Ostthiiringer und Siidthiiringer Buntsandsteingebiet nach dem CatenaPrinzip ausgewahlt. Dabei waren eine moglichst weite natiirliche Standortsspanne anzustreben und die gebietstypischen Standorte zu erfassen. Im Siidthiiringer Buntsandsteingebiet wurden auBerdem Standorte durch Diingung kiinstlich verandert, um priifen zu konnen, wie eine verbesserte Ernahrung auf den Chlorophyllgehalt der Nadeln und das Baumwachstum wirkt.

2. Material 2.1. GefaBversuche Kieferngefa13verRuch 1970(71: Im April 1970 wurde der Versuch in 108 Mitscherlichgefal3en, die mit jeweils 8 kg Quarzsand gefiillt waren, angesetzt. Jedes Gefal3 erhielt eine Grunddiingung. Die Versuchsvarianten waren die Calciumstufen Cal (Spur Ca je Gefal3 [0,0018 g Ca]) und Ca2 (0,5 g Ca), die Stickstoffstufen Nl (0,2 g N), N2 (0,4 gN) und N3 (0,6 g N) und die Wassergehaltsstufen 30, 60 und 90% der Wasserkapazitat des Bodens (W30, W60, W90) in vollstandiger Kreuzklassifikation. Jede Variante wurde 6fach hesetzt (s. a. HEINZE 1973). Fichtengefal3versuch 1972/73: Der Versuch wurde im April 1972 mit den gleichen Varianten wie der Kiefernversuch 1970(71 angelegt, zusatzlich aher wurde die Strahlung variiert, urn die Bedingungen eines Siid- und eines Nordhanges naherungsweise nachzuahmen. Die dafiir vorgesehenen Gefii,J3e erhielten Schatten, indem an der sonnenzugewandten Seite der Wagen, auf denen die Gefa13e standen, lichtundurchlassige Holzfaserplatten angehracht wurden. Die Platten iiherragten den oheren Gefal3rand so weit, daB auch heim hochsten Sonnenstand die Pflanzen nur diffuse Himmelsstrahlung erhielten. Hinter den Platten herrschten von 20% (hei Sonnenschein) his 90% (bei hedecktemHimmel) der Freilandhelligkeit (gemessen mit einem Luxmeter und einem Photoelement S60 der Firma Dr. B. Lange, Berlin). Im Versuchsteil ,unbeschattet" (L) waren die Calciumstufen Cal und Ca2, die Wassergehaltsstufen W30, W60 und W90 und die Stickstoffstufen Nl, N2 und N3, im Versuchsteil ,hesooattet" (S) die Calciumstufen Cal und Ca2, die Wassergehaltsstufen W30 und W60 und die Stickstoffstufen Nl und N3 in vollstandiger Kreuzklassifikation vertreten. Jede Variante wurde sechsfach wiederholt. Der gesamte V ersuch hestand also aus 2 · 3 · 3 · 6 2 · 2 · 2 · 6 = 156 Gefal3en.

+

Kiefemgefal3versuch 1"';;74(75: Der Versuch wurde im April 1974 in 96 Mitscherlichgefiil3en, die mit jeweils 7 kg Quarzsand gefiillt waren, angesetzt. Jedes Gefal3 erhielt die gleiche Grunddiingung wie der Kiefemgefal3versuch 1970(71. Die Versuchsvarianten waren die Calciumstufen Cal (Spur Ca je Gefa13 [0,0018 g Ca]) und Ca2 (0,4 g Ca.), die Stickstoffstufen Nl (0,2 g N) und N2 (0,5 g N), die Kaliumstufen Kl (0,2 g K) und K2 0,5 g K), die Wassergehaltsstufen W30 und W60 (30 hzw. 60% der Wasserkapazitat des Bodens)

Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu fltandortsfaktoron

271

uncl die Beliohtungsstufen L (unbeschattct) und S (beschattot, wie im Fichtengefiil.lversuch 1972/73) in vollstandiger Kreuzk1assifikation. Jede Variante wurcle 3fach besetzt. Die Gefal.lversuche wurden wahrend ihrer jeweiligcn Laufzeit wie fo1gt einheitlich weiter behande1t: In jedem Gefal.l wurden ungefahr 50 Pflanzen aus Samcn aufgezogen (1970/71 Tieflandskiefern, 1972/73 Fichten aus dem Revier Oberstadt im Siidthiiringer Buntsandsteingebiet, 590 m ii. NN, 1974/75 Kiefern aus dem Hiigelland Thiiringens). Die gegossenen Wassermengen wurden notiert. Im September des jewei1s ersten Versuchsjahres (aul.ler 1970) wurde fiir die Ch1orophyllbestimmung eine Nade1probe an der Grenze zwischen oberem und mitt1erem Drittel des diesjahrigen Termina1triebes jedes Baumchens entnommen, zu einer Mischprobe je Gefal.l vereinigt und noch am se1ben Tage auf Chlorophyll analysiert. Nach der Ch1orophyllbestimmung, die etwa 2 Wochen dauerte, wurde jede 2. Pflanze (systematische Zufallsauswah1) an der Bodenoberflache abgeschnitten. Die Pflanzen wurden gefal.lweise auf Wuchsleistung und Nahrelementgehalte der Nadeln untersucht. Die Versuche iiberwinterten im Freien. Im 2. Jahr wurde wie im l. Jahr gediingt und gegossen. Nach Abschlul.l des Wachstums wurden 1971 Mitte August, 1973 und 1975 im September an der Grenze zwischen oberem und mittlerem Dritte1 jedes diesjahrigen Terminaltriebes jeweils 2 Nadelpaare bei Kiefer oder einige Nadeln bei Fichte entnommen, zu einer Probe je Gefal.l vereinigt und zur Chlorophyllbestimmung noch am selben Tage verwendet. Nachdem das Chlorophyll am gesamten Versuch bestimmt war, wurden die Pflanzen geerntet und auf ihre ober- und unterirdische Wuchsleistung und die Nahrelementgeha1te der Nade1n des diesjahrigen Terminaltriebes (1971 bzw. 1973 und 1975) untersucht.

2.2. W aid bestande Im Ostthiiringer Buntsandsteingebiet (in Lee des Thiiringer Waldes) wurden Probebaume in 24 Probebestanden untersucht. Die 25 Ar groLlen Probeflachen 1agen im Bereich des Staatlichen Forstwirtschaftsbetriebes Jena (Catena Hummelshain mit 12 Bestanden auf stauwasserfreien Hangstandorten (F1achen 1-12), Catenen Wolfersdorf und Klosterlausnitz mit jeweils 6 Bestanden auf unterschiedlich stark stauwasserbeeinfluLlten Standorten (F1achen 13-18 bzw. 19-24; s. HEINZE 1974). Die mittlere Jahresniederschlagssumme des Gebietes betragt 609 (Hummelshain) bis 628 mm (Bad Klosterlausnitz), die Jahresmitteltemperatur 8,0 °C (Bad Kloster1ausnitz). Die F1achen liegen 230 bis 352 m hoch und empfangen abhangig von ihrer Neigung und Richtung 87-159 kcal. cm2 als jahrliche Direktstrahlungssumme (nach JcKGHANS 1969). Dabei sind die Hangstandorte in Nordund Siidexposition besonders stark differenziert. Die Boden der Hangstandorte variieren von Sand-Podsol-Braunerden auf dem Siidhang bis zu Schlufflehm-Parabraunerden auf dem Nordhang. Auf den Verebnungen haben sich Sand-PodsolBraunerden, Sand- und Schlufflehm-Pseudogleye und -Stagnogleye, in extremen Fallen auch Hochmoore gebildet. Der mittlere Bodenwassergehalt betrug von Marz bis November 1971 13 Vol.-% auf dem sandigen Siidhang und 42% in Stagnogleyen, die Moorboden 1agen noch hoher (bis 100 Vol.-% von Proben mittleren Quellungszustandes). Die Versuchsbestande sind Rein- und Mischbestande aus Kiefer und Fichte im Alter von 57-97 Jahren mit Hohenwuchsleistungen zwischen besser als I. und III.jiV. Bonitat bei Kiefer (nach HENGST 1958) und zwischen II. und III. Bonitat bei Fichte (nach WIEDEMANN 1936/42, mal.lige Durchforstung). Als Probebaume wurden lO (bei einer untersuchten Baumart) oder 20 (bei 2 untersuchten Baumarten) Spitzenhohenstamme je Probebestand festgelegt. Als Spitzenhohenstamm gilt der 100. Stamm je ha in der Kluppliste, vom starksten Durchmesser her gezahlt. Im Jahre 1971 wurden folgende Positionen in den Baumkronen der Probebaume beerntet: Position II: Seitentriebe des obersten Wirtels (diesjahrig) Position 61: Hauptseitentriebe des 6. Wirtels von oben, Jahrgang 1971 (diesjahrig) Position 62: Hauptseitentriebe des 6. Wirte1s von oben, Jahrgang 1970 (vorjahrig) Position m1: Triebe der siidlichen unteren und mittleren Krone, Jahrgang 1971 (diesjahrig) (s. Abb. 1). 19

Flora, Bd. 165

272

)I. HEIXhE and H .. J. FIEDLER

_I 1.Wirtel

[Position 11

~

sition '2 F\:lsition G1

1

I G.Wirtel

Fbsition m1

si.idliche untere und mittlere Krone

~········

Abb. l. Die Position der an den Altbaumen geernteten Nadeln.

Die Positionen 11, 61 und 62 liegen in der Lichtkrone, die Position ml erfaf3t hauptsachlich die Schattenkrone. Es wurde zu 2 'ferminen Nadelmaterial geerntet: im Fruhsommer (Juni) und im Spatherbst (November) 1971, also zur Zeit des grof3ten Wachstums und zur Zeit der Vegetationsruhe. Im Juni 1971 wurde in der Mitte jeder Probeflache ein Probebaum bzw. eine Fichte uncl Kiefer bestiegen und an den Positionen 61 und 62 in der Sudkrone beerntet. Im November 1971 wurden 10 Probebaume je Probeflache beerntet. Auf den terrestrischen Standorten konnte aus versuchstechnischen Grunden nur die Position ml erfaf3t werden, auf den stauwasserbeeinfluf3ten Standorten wurden aile oben aufgefUhrten Positionen untersucht. Samtliche Nadelproben wurden nach Baumen und Positionen getrennt gehalten. Fur die Chlorophyll- u!ld die \Vassergehaltsbestimmung wurde von jeder frischen Probe ein 'feil Nadeln von den Zweigen entnommen und moglichst sofort analysiert. Bei Verzogerungen tiber 8 Std. wurden die Proben bei - 4 °C im Dunkeln aufbewahrt. Im Sudthuringer Buntsandsteingebiet (im Luv des 'fhuringer Waldes) wurde ein Dlingungsversuch an Fichte auf einer Hangcatena im Revier Oberstadt des Staatlichen Forstwirtschaftsbetriebes Suhl 1969 angelegt (s. HEINZE und FIEDLER 1976) und 1971 erstmals nadelanalytisch untersucht. Die Versuchsbestande sind 90-l05jahrige Fichtenaltbestande II. bis III. Hohenbonitat nach WIEDEMANN (1936/42). Der Versuch umfaf3t je einen Block auf Ober-, Mittel- und Unterhang in Sudund Nordexposition (Hangneigung 11-15°, jahrliche Direktstrahlungssumme nach J UKGHANS (1969) 93-144 kcal- cm- 2 , Hi:ihe u. NN 560-640 m, Bodentyp Braunerde bis Podsol-Braunerde). Er umfaf3t die Varianten 0 (ungedlingt), Nl (im Mai 1969 und 1971 mit jeweils 150 kg Njha (als Kalkammonsalpeter) gedungt), N2 (im Mai 1969, 1970 unci 1971 mit jeweils 100 kg Njha gedungt), P (im Mai 1969 mit 200 kg P 2 0 5 jha (als Alkalisinterphosphat gedungt) sowie NIP und N2P. Jede der 6 X 6 = 36 Parzellen besteht aus einer 10 Ar grof3en Mef3parzelle und einen gleichbehandelten Umfassungsstreifen. Im Oktober 1971 wurde, gleichlaufend mit einer Zapfenernte, von den 3 am starksten zapfenbehangenen Spitzenhohenstammen auf den Mef3parzellen 0, N2 und N2P jedes Blockes der oberste Wirtel herabgeholt. Die Seitentriebnadeln dieses Wirtels dienten der Chlorophyll- unci Nahrelementbestimmung (parzellenweise Mischproben aus gleichen 'feilen je Baum).

Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren

273

3. Methoden 3.1. Chlorophyllbestimmung Zur Bestimmung des Chlorophyllgehaltes wurde, aufbauend auf SMITH und BENITEZ (1955), HOFFMANN (1965), HOFFMANN und \VERNER (1966) sowie SCHENK (1971), die Extinktion eines Acetonauszuges (100 ml) aus frischen Nadeln (0,5 g) am Spektrophotometer gemessen. Die l\1essung umfal.lte aile Chlorophyllformen, ohne sie zu trennen. Vorversuche zeigten bei Kiefer wie bei Fichte ein Extinktionsmaximum bei einer Wellenliinge von 662 nm. Bei dieser Wellenliinge wurde die Extinktion gemessen, die das Chlorophyll und die Trubung der Losung gemeinsam hervorrufen. An jeder Probe wurde aul.lerdem die Trubung allein bei der Wellenliinge von 730 nm bestimmt, denn das Chlorophyll bewirkt bei 730 nm nahezu keine Extinktion. Die Differenz zwischen der Ablesung bei 662 nm und der Ablesung bei 730 nm ist die Extinktion, die das Chlorophyll allein verursacht. Auf eine Mel.lanordnung zur Bestimmung absoluter Chlorophyllgehalte wurde verzichtet, da es bei den vorliegenden Untersuchungen hauptsiichlich auf die relativen Abstufungen des Chlorophyllgehaltes ankam. Im einzelnen wurde der Chlorophyllgehalt wie folgt bestimmt: Die frischen Nadeln jeder Probe wurden mit einer Schere zerkleinert. Von diesem Nadelstiickengemisch wurde 2 x 0,5 g abgewogen. Die weiteren Arbeitsgiinge erfolgten bei schwachem, hellgTunem Lampenlicht. Jede 0,5 gProbe wurde zusammen m.it einer Spatelspitze MgC0 3 und 50 ml Aceton in einen Homogenisator gegeben und 2 X 30 s mit einem rotierenden Stahlmesser bei einer Umdrehungszahl von 10000 min- 1 homogenisiert. Das Homogenisat wurde quantitativ in eine G1-Fritte uberfiihrt, das Filtrat in einen 100 ml-Mal.lkolben abgesaugt. Der Ruckstand wurde so lange mit Aceton nachgespiilt, bis er nicht mehr grun aussah. Wenn das Filtra.t sehr trub war, wurde es noch einmal durch dieselbe Fritte gesa.ugt. Schwache Trubungen wurden geduldet, da sie bei der Messung eliminiert werden konnen. Der Mal.lkolben wurde auf 100 ml mit Aceton aufgefullt, umgeschuttelt und bis zur Messung (noch am selben Tag) kuhl und dunkel gestellt. Gemessen wurde am Spekol (Hersteller: VEB Carl Zeiss Jena) unter Verwendung einer 1 cm-Mel.lkuvette. Aus den Parallelen wurde das arithmetische Mittel gebildet. Die Streuung der Parallelen von Doppelbestimmungen urn ihren Mittelwert liil.lt sich errechnen nach der Gleichung

s =

1 -,-.

V

2m

m

_L;

i~l

Ri2

(ECKSCHLAGER 1965, S. 92). Darin bedeutet s

- die mittlere Streuung;

m - die Zahl der Doppelbestimmungen; Ri -die Differenz zwischen den Parallelen der Doppelbestimmung j. An 97 Doppelbestimmungen ergab sich fUr die Chlorophyllextinktion eine mittlere Streuung urn den Mittelwert aus den heiden Parallelen von 0,018, wobei auch grol.lere RJ (im Extrem Ri = 0,094) in die Rechnung einbezogen wurden. Ohne die extremen Werte Ri > 0,030 (m = 17) ergab sich fur die ubrigen Werte bei m = 80s = 0,011.

3.2. Bestimm ung von Standorts-, Erniihrungs- und W achstumsgroBen Fur die Waldbestiinde wurden an Standortsgrol.len u. a. die jahrliche Direktstrahlungssumme nach JuNGHANS (1969), die Bodentextur (Siebung und Pipettana1yse nach Ki'>HN), der N-Geha1t des Auflagehumus und humosen Mineralbodens (Stechzylinderproben) nach KJELDAHL und die Sorptionswerte S (nach KAPPEN), H (mit Ca-Acetat), T ( = S H) und V bestimmt (s. FIEDLER 1965). An den Gefiil.lversuchen wurden Sprol.lhohe, Terminaltriebliingen fur die einzelnen Jahre, Wurzellangen sowie Sprol.l-, Wurzel- und Nadelmassen festgestellt.

+

19*

274

]\[.

H~;IKZE

und H.-J. FIEDLER

An den Bestanden wurden ermittelt die Spitzenhohe im Alter 70 (fUr die Ostthiiringer Bestande, mit Stammanalysen) bzw. im Alter 100 (fiir die Siidthiiringer Bestande, durch Inter- oder Extrapolation der aktuel!en Hohe mit dem aktuellen Terminaltrieblangenwachstum), die Terminaltrieblangen, das Dickenwachstum in 1,3 m Hohe (mit Mikrodendrometer in Ostthiiringen, mit BandmaJ3 in Siidthiiringen) und die Masse von 400 Fichtennadeln bzw. von 100 Kiefernnadelpaaren (s. HEINZE 1974; HEINZE· und FIEDLER 1976). Der Wassergehalt der Koniferennadeln wurde gravimetrisch durch Trocknung von 2 g frischer Nadelsubstanz bei 105 °C bis zur Gewichtskonstanz ermittelt. An so getrockneten Nadeln wurden ferner die Konzentrationen anN (nach KJElLDAHL, s. MuLLER und FIEDLER 1969), P (spektrophotometrisch), K, Ca (emissionsflammenphotometrisch), 'Mg und Mn (atomabsorptionsspektrophotometrisch) bestimmt (s. l\lttLLER 1970; MuLLER und FIEDLER 1970).

3.3. Auswertungsmethoden Die GefaJ3versuche und der Diingungsversuch Oberstadt wurden mit der Varianzana.lyse und den zugehorigen Tests ausgewertet (WEBER 1972). In der Abkiirzungszeile unter den Tabellen bedeuten S, Ca, N, K, W die Ha.uptwirkungen der Beschattung, der Ca.-, N-, K- und Wassergabe, S-Ca, S-N, ... , S-Ca-N usw. sind die Wechselwirkungen. Die statistische Sicherheit ist wie folgt angegeben: die Nullhypothese wird wegen 0,05 nicht abgelehnt, !+l: die Nullhypothese wird mit 0,10;;;; 0,05 abgelehnt, +:die Nullhypothese wird mit 0,05;;;; 0,01 abgelehnt, ++:die Nullhypothese wird mit
:

4. Ergebnisse 4.1. GefaBversuche KieferngefaBversuche 1970/71 und 1974/75 Die Erhohung der Calciumgabe von Cal auf Ca2 hebt im Versuch 1970/71 den Chlorophyllgehalt der halbjahrigen Nadelpaare des Terminaltriebes, ebenso die Stickstoffsteigerungsreihe Nl-N2-N3 (Tabelle 1). Der Bodenwassergehalt senkt von W30 nach W60 den Chlorophyllgehalt und wirkt von W60 nach W90 nicht mehr signifikant. Gesicherte W echselwirkungen zwischen den untersuchten EinfluBgroBen zeigen sich nicht. Tabelle 1. Der Chlorophyllgeha.lt der Kiefernnadeln im GefaJ3versuch 1970{71. Extinktionswerte von halbjii.hrigen Na.delpa.aren am Terminaltrieb Mitte August 1971 W30

W60

W90

Cal

Nl N2 N3

0,344 0,414 0,483

0,258 0,350 0,353

0,250 0,326 0,359

Ca2

Nl N2 N3

0,337 0,439 0,523

0,255 0,324 0,423

0,270 0,363 0,405

Ca++, N++, w++, Ca-N°, Ca-W 0 , N-W 0 , Ca-N-W 0 •

Beziehungen de,; Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren

275

Tabellc 2. Der Sticbtoffgehalt der Kiefemnadeln im Gefiil3versuch 1970J71. Prozentwerte von halbjahrigen Xadelpaaren am Terminaltrieb :\Iitte August 1971 w:~o

W60

W90

Cal

Nl N2 N3

1, l:l 1,27 1,73

0,75 0,88 1,13

0,69 0,86 0,90

Ca2

Nl N2 N3

1,01 1,45 2,12

0,78 1,10 1,21

0,73 1,02 1,14

Ca++, N++, w++, Ca-N++, Ca-W 0 , N -W++, Ca-N -W 0 • Tabelle 3. Die mittlere Sprol3hi:ihe einer Kiefempflanze nach 2 Vegeta.tionsperioden im Gefal3versuch 1970/71. Hi:ihe in em Mitte August 1971 W30

W60

W90

Cal

Nl N2 N3

13,2 16,0 14,2

16,2 17,2 22,3

14,6 16,3 22,7

Ca2

Nl N2 N3

12,2 15,8 10,3

14,1

18,7 15,1

13,1 16,4 16,5

Ca++, N++, w++, Ca-N++, Ca-W 0 , N-W++, Ca-N-W 0 • Ta.belle 4. Der Chlorophyllgehalt der Kiefernnadeln am Terminaltrieb, Gefal3versuch 1974/75. Extinktionswerte

s

L

W30

W60

W30

W60

halbjahrige Einzelnadeln, September 1974 Nl

N2

Kl

Cal Ca2

0,317 0,309

0,302 0,327

0,691 0,615

0,601 0,582

K2

Cal Ca2

0,342 0,396

0,279 0,279

0,664 0,763

0,494 0,500

Kl

Cal Ca2

0,531 0,438

0,496 0,530

0,821 0,771

0,710 0,710

K2

Cal Ca2

0,572 0,502

0,531 0,472

0,850 0,776

0,753 0,728

halbjahrige Nadelpa.are, September 1975 Nl

N2

Kl

Cal Ca2

0,245 0,315

0,229 0,196

0,442 0,503

0,428 0,475

K2

Cal Ca2

0,303 0,296

0,237 0,198

0,469 0,512

0,433 0,438

Kl

Cal Ca2

0,435 0,443

0,366 0,378

0,703 0,740

0,577 0,543

K2

Cal Ca2

0,519 0,398

0,371 0,369

0,646 0,563

0,532 0,547

276

:\f. HEt,;zE und H.-J. FIEDLER

Tabelle 5. MitUere Sprol3hohe einer Pflanze des Kiefern-GefiiBversuches 1974 in em, Mitte Oktober 1974 L

W30 Cal

Ca2

s W60

W30

W60

Nl

Kl K2

7,3 6,9

8,8 8,7

9,5 8,6

10,4 10,2

N2

Kl K2

7,0 7,3

10,9 10,8

7,5 7,6

10,2 11,4

Nl

Kl K2

6,3 6,0

8,0 8,6

8,4 8,0

10,1 10,2

N2

Kl K2

6,7 6,6

10,0 9,4

6,8 6,4

10,1 9,8

Tabelle 6. Chlorophyllgehalt der Fichtennadeln (Extinktionswerte) im GefaJ3versuch 1972/73 L

W30

s W60

W90

W30

W60

Ende September 1972 Cal

Ca2

Nl N2 N3

0,405 0,529 0,791

0,304 0,509 0,683

0,236 0,404 0,588

0,539

0,496

0,840

0,805

Nl N2 N3

0,439 0,669

0,287 0,549 0,679

0,230 0,426 0,727

0,554

0,647

0,433

0,402

0,805

0,644

0,415

0,356

0,950

0,657

0,747

Mitte September 1973 Cal

Ca2

1972:

Nl N2 N3

0,276 0,468 0,650

0,295 0,441 0,491

0,275 0,411 0,514

Nl N2 N3

0,319 0,482 0,590

0,251 0,363 0,430

0,271 0,330 0,406

s++, ca++, N++, w++, S-Ca++, S-N++, S-W++, Ca-N++, Ca-W++, N -W++, S-Ca-N++, S-Ca- w++, S-N- W 0 , Ca-N- w++.

1973: s++, ca++, N++, w++, S-Can.b., S-N++, S-W++, Ca-N++, Ca-wo, N-W++, S-Ca-Nn.b., S-Ca-wn.b., S-N-WO, Ca-N-Wo.

Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren

277

Der Chlorophyllgehalt ist eng mit dem prozentualen Stickstoffgehalt der Nadeln (Tabelle 2) gekoppelt (bei Variante Cal mit r 8 = +0,91++, bei Variante Ca2 mit r 8 = + 0,93++) und zeigt keine Beziehungen zum Wachstum (Tabelle 3), da er auch noch steigt, wenn das Wachstum durch eine N- oder Ca-Uberdosis imBoden bereits wieder zurtickgeht. Ein weiterer Versuch (KieferngefaBversuch 1974) zeigt, daB Schatten und Stickstoffdtingung in allen Fallen den Chlorophyllgehalt halbjahriger Samlings-Einzelnadeln erhohen (Tabelle 4). Steigender Bodenwassergehalt senkt den Chlorophyllgehalt der Nadeln. Die Kalium- und Calciumgaben verursachen keine eindeutige Reaktion. Chlorophyllgehalt der Nadeln und SproBhohe (Tabelle 5) variieren 1974 tiber groBe Teile des Versuches unabhangig voneinander (r8 = 0,12°). FichtengefaBversuch 1972/73 Die Chlorophyllgehalte (Ta9elle 6) werden durch Beschattung ausnahmslos erhoht. Auch die Calciumsteigerung Cal- Ca2 und die Stickstoffsteigerungen Nl- N2N3 heben den Chlorophyllgehalt der Nadeln, wahrend ihn der Bodenwassergehalt von W30 tiber W60 nach W90 senkt.

Tabelle 7. Pro:aentualer Stickstoffgehalt der Fichtennadeln im Gefallversuch 1972/73 s

L

W30

W60

W90

W30

W60

1,53

1,36

En de September 19 7 2 Cal

Nl N2 N3

1,21 1,64 2,70

0,96 1,42 2,01

0,83 1,31 1,79

2,81

2,52

Ca2

Nl N2 N3

1,32 2,08

0,94 1,73 2,18

0,79 1,36 2,36

1,62

1,90

1,29

1,18

2,85

2,26

1,30

1,14

3,38

2,45

2,42

Mitte September 1973 Cal

Ca2

1972:

Nl N2 N3

1,23 1,46 2,46

1,02 1,34 1,61

0,88 1,26 1,83

Nl N2 N3

1,00 1,84 3,14

1,04 1,23 1,57

0,99 1,28 1,74

s++, Ca++, N++, w++, S ~Ca++, S~N++, S~ w++,

Ca~N++, Ca~ w++,

N

~ w++,

S~Ca~N++, S~Ca~w++, S~N~wo, Ca~N~W++.

1973: s++, ca++, N++, w++, S~Can.b., S~N++, S~W++, Ca~N++, Ca~wo, N~W++, S~Ca~Nn.b., S~Ca~wn.b., S~N~w++, Ca~N~W++.

278

:M.

HEIXZE UIHl

H .. J.

FIEDLER

Tabelle 8. Mittlere SproJ3hohe eincr Fichtenpflanzc in em im GefiiJ:lversuch 1972/?:J s

L

W30

\V60

\V90

W30

W60

6,8

9,1

En de Septem bcr 19 7 2 Cal

Nl N2 N3

6,1 7,4 5,8

9,4 10,9 10,9

8,3 9,8 9,8

6,3

10,2

Ca2

NI N2 N3

7,0 5,4

8,5 9,6 6,1

8,4 7,1 5,1

7,1

8,0

16,8

17,9

18,6

24,2

19,0

20,8

21,4

25,1

5,9

Mitte September 1973 Cal

Nl N2 N3

13,7 15,9 17,1

14,6 18,6 21,0

14,5 19,3 20,3

Ca2

NI N2 N3

14,8 17,9 19,5

15,7 20,7 23,4

14,6 20,8 24,0

1972: so, Ca++, N++, w++, S~cao, S~No, S~ W+, Ca~N++, Ca~ w++, N ~ W++, S~Ca~N°, S~Ca~ wo, S~N ~ W 0 , Ca~N~W++.

1973: s++, Ca, N++, w++, S~Can.b., S~N+, S~W+, Ca~N++, Ca~W 0 ,

N ~w++,

S~Ca~Nn.b., S~Ca~wn.b., S~N~wo, Ca~N~W 0 •

1972 ww 1973 korreliert der Chlorophyllgehalt positiv mit dem prozentualen Stickstoffgehalt der Nadeln (Tabelle 7). Stickstoffreichere Nadeln sind dunkler griin. Der SPEARMANsche Rangkorrelationskoeffizient rs bewegt sich zwisch('n 0,88++ und 0,98++. Mit der SproBhOhe (Tabelle 8) korrelieren 1972 Chlorophyll- und Stickstoffgehalt unter der Bedingung Cal nicht (r 8 = -0,05° bzw. - 0,06°), unter der Bedingung Ca2 negativ (rs = - 0,75++ bzw.- 0,69+). Das liWt sich auf die wachstumshemmende Wirkung der Stickstoffiiberdosen zuriickfiihren, die unter Ca2 eher einsetzt als unter Cal. Im Jahre 1973 errechnen sich dagegen positive Beziehungen zwischen Chlorophyll- und Stickstoffgehalt und oberirdischem Wachstum (SproBhi:ihe (Tabelle 6); oberirdische Trockenmasse einer Pflanze; 0,56+ = r 8 < 0,83++): Die Fichten sind in der 2. V egetationsperiode groBer und konnen deshalb nun auch die hi:ichsten hier gebotenen Stickstoffgaben fiir das Wachstum ausnutzen. Die Depression setzt erst bei noch hoheren Gaben ein. Die Beziehungen zwischen der Stickstoff- und Chlorophyllkonzentration der Nadeln einer Pflanze und ihrer Wurzelmasse sind negativ.

+

+

+

+

279

Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktorcn

4.2. Freilandbeobachtungen und -versuche 4.2.1. Untersuchungen im Ostthi.iringer Buntsandsteingebiet 4.2.1.1. Konfidenzintervalle Urn ganze Waldbestande auf den mittleren Chlorophyllgehalt der Nadeln und auf Unterschiede in diesem MeBwert beurteilen zu konnen, ist es wissenswert, wie groB das Konfidenz- (V ertrauens-) intervall ist, das den Flachenmittelwert mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit (z. B. 95 %) einschlieBt. Aus den MeBwerten der Tabelle 14 wurden die Konfidenzintervalle der Tabelle 9 konstruiert. Die 95 %-Intervalle schwanken von ± 0,034 bis ± 0,075. Das sind 9-21% eines mittleren Mittelwertes und 17-111% der Variationsbreite der Mittelwerte, die 1971 an den untersuchten Ostthi.iringer Bestanden gemessen wurden. Mit einer Stichprobe von 5 Baumen je Bestand kann man wegen des meist recht weiten Konfidenzintervalls also nur gr6Bere Unterschiede im Chlorophyllgehalt von Bestand zu Bestand sichern. Wird ein engeres Intervall gewi.inscht, muB die Stichprobe entsprechend umfangreicher sein. Soli das Intervall z. B. nur 5% des Mittelwertes betragen, sind dazu lO bis 60 Einzelwerte erforderlich. 4.2.1.2. Abhangigkeit des Chlorophyllgehaltes von Position, Jahrgang und Jahreszeit Korrelationen zwischen den Nadelpositionen Die Korrelationen zwischen Nadelpositionen wurden fi.ir den Chlorophyllgehalt ermittelt, urn zu pri.ifen, inwieweit eine an einer beliebigen Nadelposition gewonnene Aussage sich an anderen Positionen bestatigen laBt und somit fi.ir den gesamten Baum zutrifft. Das hier bearbeitete Problem besteht fi.ir die gesamte Ernahrungsbeurteilung mittels Blattanalyse. Fehlende Korrelationen bedeuten, daB die Urteile iiber die baum- oder bestandsweisen Abstufungen des Chlorophyllgehaltes der Nadeln je nach der untersuchten Position, von der die analysierten Nadeln stammen, unterschiedlich ausfallen. Dabei ist unbekannt, welches Urteil fi.ir den Zustand des gesamten Baumes bzw. des gesamten Bestandes reprasentativ ist. Im Juni 1971 zeigt sich bei Kiefer an den gemessenen Einzelwerten (Tabelle 10) keine Korrelation zwischen den Positionen 61 und 62. Im November variieren dagegen diese Positionen gesichert gleichsinnig sowohl an den Einzelwerten (Tabelle 14), 0,61 +), als auch an den Flachenmittelwerten (Taalso von Baum zu Baum (r 8 = belle 12), also von Flache zu Flache (r 8 = 0,66+). Gesicherte Korrelationen errechnen sich auBerdem an den Einzelwerten zwischen den Positionen 61 und m1 (r 8 = 0, 74 ++) und an den Mittelwerten zwischen den Positionen l l und 61 (r 8 = 0,60+). Aile anderen moglichen Korrelationen zwischen den Positionen sind nicht gesichert. Bei Fichten ergeben sich zwischen den Positionen 61 und 62 immer Korrelationen im Chlorophyllgehalt, im Juni 1971 an den Einzelwerten (Tabelle 11) mit r 8 = 0,71 +,

+

+

+

+

+

± ± ± ± x ± x ± x ± x ± x x x x

0,05; s, s · (r - 1))

Sx Yr •q (ex =

2)

Sx

x ± to,025; r - 1 . --yr

0,040 0,060 0,057 0,045

ll 61 62 m1

Fichten

VMQ1

1)

0,037 0,042 0,052 0,028

ll 61 62 m1

=

0,050 0,075 0,071 0,055

0,046 0,052 0,065 0,034

95%-Konfidenzintervalll) [Extinktionswert]

sx

Kiefern

N adelposi tion

bei x bei x beix beix

bei x bei x bei x bei x

0,360 0,360 0,460 0,400 0,280 0,360 0,420 0,390

= = = = = = = =

= = = =

= = = = 18% 21% 17% 14%

13% 14% 14% 9%

95 %-Konfidenzintervall in %des Mittelwertes

83% 69% 111% 56%

49% 43% 68% 17%

95 %-Konfidenzintervall in % d. Variationsbrei te d. Mittelwerte

50-60 45--50 30-35 20-25

20 20-25 20-25 10

0,091 0,136 0,129 0,101

0,084 0,094 0,118 0,062

notwendige Mel.lkleinste signifikante werte r bei einem Differenz des 95 %-Konfidenzin- TuKEY-Tests 2 ) tervall v. 5% d. Mittelwertes nach THOMASIUS (1962)

Tabelle 9. Konfidenzintervalle der Flachenmittelwerte des Chlorophyllgehaltes 1971 und kleinste signifikante Differenzen, ermittelt durch eine einfache Varianzanalyse mit gleicher Gruppenbesetzung (s = 3). Die Gruppen sind mit r = 5 Einzelwerten besetzt. Fur die Berechnung der Grol.lenordnung des prozentualen Konfidenzintervalles wird ein gerundeter mittlerer Wert aus dem jeweiligen Streubereich als x benutzt

~

:0

~

lj

[;1

>'%j

~ ~

p.

§

N i'j

~

i'j

~

~

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0

00

61,1 58,0 60,4 56,6 55,2 62,0 57,2 59,3 63,3 60,0 61,5 61,0 59,4 60,6 58,2 61,0 60,4 55,5

62 der Frischmasse]

74,9 74,8 72,0 66,8 67,6 77,7 73,4 78,4 85,6 77,0 77,2 72,1 79,8 78,3 73,2 71,1 77,7 68,0

[%

61

Wasser Position

2,32 1,83 2,10 2,45 2,21 n. b. 2,07 2,07 2,36 1,88 2,24 1,91 n. b. 1,89 1,69 2,22 2,33 2,55

1,25 n. b. 1,62 1,81 1,74 1,55 1,75 1,41 1,75 1,85 1,57 1,78 1,56 1,54 1,51 1,98 1,81 1,78 0,19 0,14 0,21 0,27 0,29 0,19 0,07 0,14 0,18 0,13 0,13 0,24 0,12 0,18 0,17 0,29 0,17 0,30

0,36 0,43 0,50 0,53 0,48 0,47 0,46 0,51 0,50 0,60 0,51 0,64 0,42 0,56 0,46 0,60 0,54 0,37

61 62 [Extinktion an Frischsubstanz]

62 der Trockenmasse]

61

[%

Chlorophyll Position

Stickstoff Position

3 3 3 2 3 3 2 3 3 2 3 2 3 2 2 2 3 5

Zah1 der gemessenen einzelnen Haupttriebe

n. b.: nicht bestimmt

1) Die erste Zahl gibt die Flachennummer, die zweite Zahl die Nummer des Baumes auf der jeweiligen Flache an.

4. 8. 5. 2. 6. 7. 7. 7. 8. 7. 9. 5. 13. 7. 14. 9. 15. 4. 16. 4. 17. 7. 18. 5. 19. 8. 20. 8. 21. 8. 22. 5. 23. 3. 24. 6.

Baum-Nr. 1 )

Tabelle 10. Wasser-, Stickstoff- und Chlorophyllgehalte der Nadel1;1 und Trieblangen von Einzelkiefern, Juni 1971

22 25 26 25 18 7 20 9 17 25

ll

8 6 19 19 19 14 18

61 [em]

28 14 7 19 12 16 25

22

13 17 8 21 26

20

6 14 16

lO

62

Lange des Haupttriebes (Mittelwert) Position

00 .....

t-:)

;:1

(!)

..,0

ct-

Sl' :;;-

rr.

..,ct-0

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"';:1

(Jq

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;:,'

~·

"'

t:d (!)

66,9 55,3 65,1 72,0 65,7 73,7 73,7 67,6 63,8 66,4 69,6 72,4

58,0 57,8 59,6 59,8 57,9 60,7 60,2 60,1 59,9 60,4 58,0 58,1 1,54 1,35 1,39 1,02 1,22 1,25 1,47 1,50 1,55 1,72 1,63 1,62

1,35 1,17 1,15 1,04 1,40 1,18 1,39 1,27 1,32 1,36 n. b. 1,33

0,20 0,20 0,23 0,12 0,22 0,20 0,15 0,24 0,25 0,19 0,16 0,22

0,36 0,33 0,30 0,27 0,32 0,32 0,29 0,35 0,36 0,30 0,23 0,38

61 62 [Extinktion an Frischsubstanz]

62

61

[% der Trockenmasse]

Chlorophyll Position

Stickstoff Position

2 2 2 3 2 2 3 3 3 4 3 2

Zahl der gemessenen einzelnen Haupttriebe

1) Die erste Zahl gibt die Flachennummer, die zweite Zahl die Nummer des Baumes auf der jeweiligen Flache an.

6. 4. 9. 6. 6. 3. 13. 18. 15. 15. 14. 13.

62

[% der Frischmasse]

61

Wasser Position

n. b.: nicht bestimmt

1. 2. 3. 10. 11. 12. 16. 17. 18. 22. 23. 24.

Baum-Nr. 1 )

Tabelle 11. Wasser-, Stickstoff- und Chlorophyllgehalte der Nadeln und Trieblangen von Einzelfichten, Juni 1971

10 12 18 9 13 18 18 14 14 9 15 19

61 [em]

11 15 17 19 15 17 20 19 15 21 21 16

62

Lange des Haupttriebes (Mittclwert) Position

:0

"'

1:'

l;:J tl

>'1'j

::c: ~

~ ~

~

"'

N

Y.

p:

~

:"'

t-:l 00 1:-:i

1) n. b.: nicht bestimmt

52,9 51,9 53,6 53,4 53,0 52,2 52,7 49,6 51,1 53,6 51,2 53,0

56,6 57,2 60,2 57,8 57,4 59,9 56,2 56,1 61,5 58,7 57,9 58,2

61 62

m1

1,89 1,72 1,94 1,73 1,79 1,66 1,88 1,79 1,73 2,07 1,97 1,94

1,83 1,60 1,74 1,60 1,73 1,60 1,75 1,59 1,62 1,72 1,82 1,75

1,95 1,56 1,68 1,50 1,62 1,56 1,52 1,55 1,60 1,61 1,76 1,64

1,23 1,44 1,43 1,59 1,48 1,61 1,63 1,58 1,64 1,50 1,56 1,50 1,66 1,44 1,59 1,79 1,81 1,72

[% der Trockenmasse]

11

Stickstoff Position

2) Mittelwert aus immer 10 Einzelwerten. Jeder Einzelwert ist das Mittel aus des Stammes in Brusthohe (1,3 m).

57,2 56,8 58,3 57,2 56,5 55,7 56,6 54,9 58,7 50,6 54,3 58,0

10 10 10 10 10 10 10 5 10 5 5 5 10 10 10 5 5 5

4 5 6 7 8 9 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

53,8 55,9 57,2 56,6 57,0 57,1 55,2 58,2 58,9 60,2 56,8 56,5

Zahl der Wasser eingehenden Position Einzel62 61 m1 11 werte [% der Frischmasse]

FlachenNr.

~iner

0,325 0,345 0,377 0,358 0,338 0,392 0,431 0,344 0,346 0,430 0,402 0,445

0,410 0,454 0,483 0,419 0,467 0,495 0,463 0,492 n. b. 1 ) 0,500 0,504 0,506

23,8 21,7 22,2 25,0 28,4 29,8 17,2 21,7 23,4 24,8 24,6 26,0 27,1 26,6 26,5 25,7 24,4 27,5

Spitzenhoheim Alter 70 [m]

238 228 205 165 214 217 161 188 208 181 191 140 178 243 188 202 150 158

l7:j

Ra
Messung an der Ostseite und einer Messung an der Westseite

0,326 0,332 0,364 0,360 0,368 0,358 0,367 0,336 0,320 0,414 0,357 0,372

0,420 0,428 0,341 0,540 0,504 0,488 0,366 0,378 0,445 0,399 0,375 0,411 0,404 0,400 0,418 0,395 0,450 0,381

11 61 62 m1 [Extinktion an Frischsubstanz]

Chlorophyll Position

Tabelle 12. Wasser-, Stickstoff- und Chlorophyllgehalte der Nadeln sowie Spitzenhohe im Alter 70 und Radialzuwachs 1971 der Kiefern, gcmeHson im November 1971. Mittelwerte je Flache

~

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(\)

t;:j

2 3 10 11 12 16 17 18 22 23 24

Flach enNr.

10 10 10 10 10 10 5 5 5 5 5 5

57,6 57,2 57,3 57,7 58,5 56,3 56,4 54,6 55,4 49,6 53,8 52,8

56,0 53,9 55,5 54,9 55,1 52,7

60,2 57,2 58,8 57,8 59,1 60,2

Zahl der Wasser eingehenden Position Einzelwerte 11 62 61 m1 [% der Frischmasse] 01

62

m1

1,27 1,30 1,:l8 1,47 1,47 1,54

1,24 1,25 1,33 1,36 1,32 1,40

1,21 1,22 1,24 1,26 1,20 1,33

1,39 1,60 1,29 1,22 1,32 1,26 1,37 1,46 1,41 1,42 1,40 1,37

[% der Trockenmasse]

11

Stickstoff Position

0,259 0,250 0,319 0,272 0,269 0,318

0,334 0,392 0,355 0,284 0,303 0,390

0,415 0,456 0,409 0,392 0,398 0,436

0,404 0,396 0,352 0,343 0,418 0,416 0,372 0,394 0,404 0,342 0,400 0,441

62 61 m1 11 [Extinktion an Frischsubstanz]

Chlorophyll Position

24,2 21,7 24,7 20,7 22,7 26,2 23,3 23,4 26,2 21,3 23,0 25,4

Spitzenhohe im Alter 70 [m]

211 184 201 208 175 262 277 200 199 310 305 229

lT~I

Radialzuwachs 197F)

Tabelle 13. Wasser-, Stickstoff- und Chlorophyllgehalte der Nadeln sowie Spitzenhohe im Alter 70 und Radialzuwachs 1971 der Fichten, gemessen im November 1971. Mittelwerte je Flache

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Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Stamlortsfaktoren

285

+

im November 1971 an den Einzelwerten (Tabelle 14) mit r 8 = 0,82++ und an den Flachenmittelwerten (Tabelle 13) mit r 8 = 0,94 ++. Dartiber hinaus korrelieren die Chlorophyllgehalte der untersuchten Positionen nicht gesichert miteinander. Unter Berticksichtigung des geringen Stichprobenumfanges laBt sich feststellen, daB die einzelnen Positionen in der Regel gleichsinnig variieren. Je enger benachbart sic sind, desto straffer ist die Gleichsinnigkeit. Weiter entfernte Positionen konnen durch unterschiedlich wechselnde Milieu- (vor allem Licht-) verhaltnisse wenig oder nicht gemeinsam variieren. Ftir die Probenahme ist cine solche Position zu empfehlen, die an jedem Baum ahnliche Umweltbedingungen (Belichtung) aufweist. Am gtinstigsten sind die hochsten, von den Nachbarbaumen nicht beeinfluBten Kronenteile. Benutzt man verschiedene Nadeljahrgange zur Beurteilung, so wird sich cine ahnliche Abstufung ergeben, lediglich auf einem anderen absoluten Niveau (s. Korrelationen zwischen den Positionen 61 und 62). Im Gegensatz zum Stickstoffgehalt nimmt der Chlorophyllgehalt der Kiefern- und Fichtennadeln kronenabwarts (von Position ll tiber 61 nach m1) zu, vermutlich durch die zunehmende Beschattung der Nadeln und ihre Ausbildung als Schattennadeln (s. Tabelle 12, 13 und 14). Bei Positionsunterschieden korrelieren also Stickstoffund Chlorophyllgehalt nicht positiv miteinander. Jahrgangs- und Jahreszeitvergleiche: Sowohl im Juni als auch im November 1971 enthalt bei den Kiefern und bei den Fichten der 61-Nadeljahrgang immer mehr Stickstoff und weniger Chlorophyll als der 62-Nadeljahrgang (s. Tabelle 10-14). Auch hier verhalten sich Stickstoff- und Chlorophyllgehalt also nicht gleichsinnig. Wahrend der Vegetationsperiode ergrtinen die neugebildeten Nadeln und nehmen an Trockensubstanz zu. Dieser bekannte Sachverhalt drtickt sich in den vorliegenden Ergebnissen darin aus, daB von Juni nach November der Chlorophyllgehalt (Extinktion auf Frischsubstanz bezogen) der 61-Nadeln steigt und ihr Wasser- und Stickstoffgehalt (N in% der Trockensubstanz) sinkt (vgl. Tabelle 10 und l l mit Tabelle 14). Bei den 62-Nadeln ergibt sich am vorliegenden Material kein einheitliches Bild.

+

4.2.1.3. Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortseigenschaften, zu Nahrelementgehalten der Nadeln und zum Baumwachstum Die Abstufung der Chlorophyllgehalte zwischen den Probeflachen wird im folgenden an den Werten der m1-Nadeln vom November 1971 beurteilt, da nur diese Werte ftir alle Probeflachen vorliegen. Die Kiefernnadeln enthalten besonders wenig Chlorophyll auf einem exponierten Rticken (Flache 6, Extinktion 0,341) und auf Moorstandorten (Flachen 13 und 14, Extinktion 0,366 bzw. 0,378). In der Variationsbreite von 0,381 (Flache 24) bis 0,450 (Flache 23) folgen die meisten Flachen der Verebnungen und des Stidhanges (Flachen 4 und 5). Die hochsten Chlorophyllgehalte finden sich auf dem Nordhang (0,488 auf Flache 9 bis 0,540 auf Flache 7). Werden die einzelnen Flachenabstufungen nach den errechneten 95%-Konfidenzintervallen und nach der kleinsten signifikanten Differenz des TUKEY-Tests beurteilt (s. Tabelle 9), so sind nur die gr6Bten Unterschiede statistisch gesichert.

56,5 55,3 55,8 55,4 55,6

58,1 55,6 57,0 56,7 58,2

18. 1. 2. 5. 6. 10.

54,1 n. b. 50,7 52,1 52,0

53,1 52,6 54,2 52,9 52,4

56,4 56,4 58,0 57,4 56,9

17. 2. 3. 4. 5. 7.

53,9 53,7 53,8 52,3 53,4

57,4 57,1 56,2 55,5 59,7

56,2 n. b. 57,6 56,6 55,7

4

3

61 62 der Frischsubstanz]

56,9 57,9 57,2 56,0 55,1

2

[%

11

Wasser Position

16. 1. 2. 4. 5. 6.

Baum-Nr.

a) Kiefern

60,0 59,6 59,6 60,2 60,0

57,7 56,2 58,5 56,7 58,1

55,6 58,9 57,2 60,9 56,8

5

m1

1,54 1,53 1,61 1,46 1,55

1,44 1,72 1,70 1,61 1,60 1,58 1,61 1,68 1,50 1,61

1,64 1,94 1,78 1,61 1,62

1,60 1,68 1,80 1,47 1,44

7

1,44 1,61 1,67_ 1,49 1,60

1,64 1,75 1,76 1,60 1,34

1,61 1,68 1,49 1,47 1,27

8

62 61 der Trockensubstanz]

1,68 n. b. 1,88 1,54 1,41

6

[%

11

Stickstoff Position

1,50 1,47 1,44 1,39 1,88

1,61 1,68 1,60 1,32 1,40

1,53 1,53 1,64 1,39 1,41

9

m1

0,371 0,283 0,421 0,380 0,336

0,362 0,316 0,415 0,382 0,366

0,371 0,341 0,375 0,348 0,365

10

0,364 0,312 0,440 0,423 0,419

0,363 0,338 0,364 0,318 0,309

0,358 0,347 0,430 0,322 0,334

11

0,500 0,449 0,576 0,460 0,490

0,481 0,430 0,574 0,460 0,388

0,399 0,442 0,440 0,375 0,437

12

0,404 0,380 0,406 0,411 0,455

0,372 0,352 0,414 0,354 0,382

0,408 0,385 0,444 0,364 0,393

13

11 61 62 m1 [Extinktion an Frischsubstanz]

Chlorophyll Position

Tabelle 14. Wasser-, Stickstoff- und Chlorophyllgehalte der Nadeln der gefal!ten Probebaume auf den 3 stauwasserbceinfluf-lten Verebnungsflaehen (Flachen 16, 17 und 18}, November 1971

~

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I=

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N

~

OJ

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~

00

l:!l

"'

0>

57,0 58,2 56,8 59,0 57,0

56,4 56,7 58,0 56,7 58,2

56,6 57,:l 56,2 57,2 59,3

16. 11. 13. 15. 18. 20.

17. 12. 13. 16. 18. 19.

18. 13. 15. 16. 17. 20.

"' 1 ;..

2

54,8 56,2 55,8 58,9 51,4

5:l,5 54,2 55,0 54,5 55,9

52,6 57,6 59,3 57,2 55,:l

3

Fortsetzung Tabelle 14

jl b) Fichten

0

0 t.j

"'

n. b. n. b. n. b. n. b. 55,5

52,6 54,9 52,7 54,5 54,9

54,4 56,0 57,8 57,0 54,8

4

57,8 57,8 56,5 60,0 61,8

57,7 54,7 57,7 57,7 58,3

60,9 59,8 62,4 59,4 58,6

5

1,40 1,33 1,34 1,26 1,39

1,21 1,27 1,22 n. b. 1,14

1,19 1,26 n. b. 1,07 n. b.

6

1,33 1,36 1,46 1,19 1,30

1,04 1,16 1,40 1,:!4 1,32

1,27 1,26 1,22 1,19 1,25

7

1,20 1,25 1,26 1,19 1,31

1,05 1,16 1,39 1,18 1,33

1,13 1,26 1,21 1,19 1,26

8

1,61 1,47 n. b. 1,33 1,44

1,39 1,40 1,46 1,46 1,46

1,32 1,31 1,36 1,30 1,32

9

0,392 0,332 0,272 0,321 0,278

0,202 0,242 0,289 0,272 0,244

0,281 0,256 0,214 0,311 0,235

10

0,388 0,279 0,374 0,384 0,352

0,280 0,434 0,483 0,366 0,399

0,384 0,260 0,291 0,354 0,380

11

0,479 0,311 0,380 0,479 0,396

0,:!95 0,453 0,525 0,443 0,466

0,442 0,336 0,406 0,469 0,424

12

0,459 0,:!50 0,409 0,362 0,442

0,414 0,419 0,:!75 0,372 0,389

0,372 0,311 0,389 0,457 0,332

13

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00

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288

l\f. HEINZE und H.-J. FIEDLER

Die lineare multiple Regressions- und Korrelationsanalyse der Beziehungen zwischen dem Chlorophyllgehalt der m1-Nadeln und den StandortsgroBen ,jiihrliche Direktstrahlungssumme auf die Probefliiche", ,mittlerer Wassergehalt in der MeBperiode 1971", ,T-Wert", ,Stickstoff-" und ,Magnesiumgehalt der Zone 0-6 em unter dem A 0 -Horizont" ergibt, daB nur die Strahlung mit dem Chlorophyllgehalt der Nadeln im untersuchten Wertebereich gesichert zusammenhiingt (negativ; r = -0,53+). Analysiert man die Beziehung zwischen der jiihrlichen Direktstrahlungssumme auf die Probefliiche, den Gehalten der m1-Nadeln an Stickstoff, Phosphor, Kalium, Magnesium und Calcium und dem Chlorophyllgehalt, so ist nur wieder der negative EinfluB der Strahlung gesichert, wiihrend die genannten Niihrelemente in der untersuchten Variationsbreite keinen EinfluB auf den Chlorophyllgehalt zeigen. Mit dem Wachstum (Spitzenhohe im Alter 70, Radialzuwachs, Triebliingen) korreliert der Chlorophyllgehalt der Kiefernnadeln nicht gesichert. Der Chlorophyllgehalt der Fichtennadeln liiBt beztiglich Exposition und Inklination der Standorte keine deutliche GesetzmiiBigkeit erkennen. Den hochsten Gehalt besitzen die Nadeln der Fliiche 24 (Verebnung, Anmoor, Extinktion 0,441). Die Fliichen auf stauwasserfreien und auf stauwasserbeeinfluBten Boden unterscheiden sich im mittleren Chlorophyllgehalt der m1-Nadeln nicht. Aus den linearen multiplen Korrelationsanalysen mit den gleichen standortlichen und nadelanalytischen GroBen wie bei Kiefer gehen keine gesicherten Beziehungen hervor. Doch deutet sich eine Korrelation mit der Strahlung (negativ), dem Bodenwassergehalt (positiv) und dem Calciumgehalt der Nadeln (negativ) an. Mit der Hohe der Probebiiume im Alter 70 hiingt der Chlorophyllgehalt mit r = 0,59+ locker zusammen, mit dem Radialzuwachs errechnet sich dieser Zusammenhang nicht.

+

4.2.1.4. Vergleich zwischen Kiefern- und Fichtennadeln Auf den 6 Probefliichen der Verebnungen mit Mischbestiinden (Nr. 16-18 und 22-24) wurden Kiefern und Fichten gemeinsam und gleichzeitig untersucht. Im Juni 1971 unterscheiden sich die Chlorophyllgehalte der Position 61 nicht gesichert voneinander, in der Position 62 sind sie bei den Kiefern groBer als bei den Fichten (vgl. Tabelle 10 und ll). Im November enthalten die Kiefernnadeln aller untersuchten Positionen (ll, 61, 62, m1) mehr Chlorophyll als die vergleichbaren Fichtennadeln (ermittelt an den Mittelwerten der Fliichen ll-18 und 22-24) (vgl. Tabelle 12 und 13). Die Chlorophyllgehalte der Kiefern- und Fichtennadeln korrelieren von Fliiche zu Fliiche nicht miteinander, stufen sich also unterschiedlich ab. 4.2.2. Untersuchungen im Stidthuringer Buntsandsteingebiet Abhiingig vom nattirlich variierenden Standort enthalten die Nadeln der Seitentriebe des obersten Wirtels von Spitzenhohenstiimmen auf dem Nordhang im Oktober mehr Chlorophyll als auf dem Stidhang (Tabelle 15). Die Stickstoffdiingung hebt den

Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Stanclortsfaktoren

289

Tabelle 15. Chlorophyll-, Stickstoff- und Kaliumkonzentrationen zum Oktober 1971 in den Nadeln der Seitentriebe des obersten \Virtels von den 3 Spitzenhi:ihenbaumen mit dem starksten Zapfenbehang je Parzelle. 1\Iischproben je Parzelle BlockfVariante

0

N2

N2P

x

Chlorophyll (Extinktion an Frischsubstanz) I

II III IV

v VI

(S) (S) (S) (N) (N) (N)

x

0,248 0,246 0,196 0,282 0,316 0,254

0,251 0,279 0,281 0,312 0,280 0,310

0,250 0,254 0,248 0,303 0,354 0,278

0,250 0,260 0,242 0,299 0,317 0,281

0,257

0,286

0,281

Standortsw.+ Diingungsw. <+>

Stickstoff (% Trockensubstanz)

VI

1,20 1,12 1,19 1,48 1,72 1,14

1,33 1,48 1,33 1,49 1,27 1,48

1,28 1,26 1,34 1,56 1,62 1,39

1,27 1,29 1,29 1,51 1,54 1,34

x

1,31

1,40

1,41

Standortsw. + Diingungsw.<+l

I II III IV VI

0,51 0,60 0,74 0,99 1,06 0,92

0,62 0,68 0,80 1,21 1,22 0,99

0,49 0,66 0,56 1,01 1,14 0,82

0,54 0,65 0,70 1,07 1,14 0,91

x

0,80

0,92

0,78

Standortsw. ++ Diingungsw. ++

I II III IV

v

Kalium(% Trockensubstanz)

v

Chlorophyllgehalt, allerdings noch unter der Sicherungsgrenze des F-Testes von ex= 0,05. Werden am sehr kleinen Material der 6 0-Parzellen Korrelationen zwischen StandortsgroBen und Chlorophyllgehalt gepriift, so finden sich Beziehungen zwischen jiihrlicher Direktstrahlungssumme und Chlorophyll (r 8 = - 0,83+) sowie Stickstoffgehalt des Ah-Horizontes (0-6 em unter Ao, flachenbezogene Werte) und Chlorophyll (rs = +0,94+). Von den nadelanalytischen Werten aller 18 untersuchten Parzellen hiingen besonders eng der Stickstoffgehalt (r 8 = 0,84 ++) und der. Kaliumgehalt (r 8 = 0,82++) mit dem Chlorophyllgehalt zusammen. Nur auf den 6 0-Parzellen korreliert das Chlorophyll nicht mit WachstumsgroBen (Spitzenhohe im Alter 100 (Tabelle 16), Terminaltriebliinge, Radialzuwachs).

+

20*

+

290

l\I. HEIXZE und H •. J. FIEDLER

Tabelle 16. Spitzenhohe rm Alter von 100 Jahren. Parzellenmittelwerte der 1971 untersuchten Varianten BlockfVariante

0

N2

N2P

x

I II III IV VI

25,8 28,0 26,5 30,0 29,2 30,0

26,5 27,6 26,9 31,2 29,5 28,0

25,5 26,9 26,8 31,0 29,8 28,8

25,9 27,5 26,7 30,7 29,5 28,9

x

28,2

28,3

28,1

v

An den Mittelwerten der einzelnen Blocke tiber aile drei gepriiften Varianten, die ein sicheres MaB fiir die relative Abstufung der Standorte darstellen diirften, variieren Chlorophyllgehalt und Spitzenhohe der Baume mit r 8 = 0,89+ gesichert gleichsinnig. Wuchskraftigere Fichten enthalten unter natiirlichen Bedingungen also wie auch im Ostthiiringer Buntsandsteingebiet - mehr Chlorophyll in den Nadeln als wuchsschwachere Fichten.

+

5. Diskussion Der Chlorophyllgehalt der Kiefern- und Fichtennadeln wird in starkem MaBe vom Lichtfaktor beeinfluBt. Eine Chlorophyllzerstorung durch zu starke Lichtstrahlung, wie sie fiir strahlungsintensive Gebiete beschrieben wurde (s. LUNDEGARDH 1957; LAATSCH 1967; LAATSCH und ZECH 1967), ist fiir die vorliegenden Untersuchungsobjekte unwahrscheinlich. Die beobachtete negative Korrelation zwischen Strahlungsintensitat und Chlorophyllgehalt hat vielmehr ihre Ursache in der Fahigkeit der Koniferen, im praktisch interessierenden Bereich bei Lichtabnahme ihren Chlorophyllgehalt zu erhohen. Dadurch wird vermutlich die geringere Lichtmenge besser fiir die Photosynthese ausgenutzt. Dies trifft fiir die Abhangigkeit des Chlorophyllgehaltes sowohl von der kiinstlichen Beschattung junger Koniferen als auch von der Insertion in den Kronen alterer Baume zu. Bei gleicher Position und gleichem Nadelalter hangt der Chlorophyllgehalt von der Stickstoffernahrung der Baume ab. Das zeigt sich sowohl an den Beziehungen zwischen Bodenstickstoffgehalt und Chlorophyll im GefaBversuch und am Bestandesdiingungsversuch Oberstadt als auch an der haufig auftretenden engen Kopplung zwischen dem Stickstoffgehalt der Nadeln und ihrem Chlorophyllgehalt. Enge Beziehungen zwischen Stickstoff und Chlorophyll fanden auch KELLER und WEHRMANN (1963), VIRO (1965) und KELLER (1971). W enn in Ostthiiringen dieser Zusammenhang nicht gefunden wurde, laBt sich dies auf ein ungiinstiges Verhaltnis zwischen der Variationsbreite der untersuchten Standorte und Zufallseinfliissen zuriickfiihren. Hier zeigt sich nur die starkste EinfluBgroBe auf das Chlorophyll, die unterschiedliche Strahlung, die anderen Einfliisse werden von der Zufallsstreuung iiberdeckt. AuBerdem iiberlagern sich an der gepriiften Position m1 Ernahrungseffekte (Stickstoff- und Chlorophyllgehalt der Nadeln andern

Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren

291

sich gleichsinnig) und Positionseffekte (Stickstoffgehalt sinkt, Chlorophyllgehalt steigt kronenabwiirts), da die Position ml von Baum zu Baum nicht immer vollkommen gleiche Kronenbereiche erfaBt. Proben aus dem obersten Kronenbereich von Spitzenhohenstammen sind daher geeignetere Untersuchungsobjekte. lm Gegensatz zur vermehrten Chlorophyllbildung durch Beschattung ist die bei Stickstoffiiberernahrung selbst im Wachstumsdepressionsbereich noch anhaltende vermehrte Chlorophyllbildung als Luxusproduktion photosynthetisch wenig wirksamen Chlorophylls (s. a. KELLER und WEHRMANN 1963) anzusehen. Hervorzuheben ist, daB Stickstoff- und Chlorophyllgehalt nicht unter allen Bedingungen positiv miteinander korrelieren. Werden Nadeln verschiedener Positionen und gleichen Alters (ll-61-ml) oder Nadeln verschiedener Jahrgange (61-62) verglichen, so verhalten sich Chlorophyll und Stickstoff entgegengesetzt: Kronenabwarts und mit alter werdendem Nadeljahrgang steigt die Chlorophyllkonzentration, die Gesamtstickstoffkonzentration nimmt dagegen ab. Wie sich Chlorophyllgehalt der Nadeln und Wachstum der Baume zueinander verhalten, hangt von den jeweils herrschenden Standortsbedingungen ab. lm GefaBversuch liiBt sich der ki.instliche Standort nach Belieben gestalten, und es konnen Bedingungen geschaffen werden, unter denen Chlorophyll und W achstum positiv miteinander korrelieren, und Bedingungen, unter denen Chlorophyll und W achstum nicht oder negativ miteinander korrelieren. Diesen Korrelationen mi.issen keine kausalen Abhiingigkeiten zugrunde liegen. Positiv haugen Chlorophyllgehalt und W achstum zusammen, wenn die EinfluBfaktoren Chlorophyllgehalt und Wachstum in gleicher Richtung beeinflussen. So erhohen sich Chlorophyllgehalt und Wachstum, wenn die Stickstoffgabe vom Minimum zum Optimum gesteigert wird (in allen GefaBversuchen) oder wenn eine Beschattung den Chlorophyllgehalt hebt und das Wachstum fordert (z. B. im FichtengefiiBversuch 1973 und im KieferngefiiBversuch 1974). Kein oder ein negativer Zusammenhang ergibt sich, wenn die EinfluBfaktoren Chlorophyllgehalt und Wachstum unterschiedlich bzw. entgegengesetzt beeinflussen. Das ist zum Beispiel der Fall, wenn durch die Erhohung der Stickstoffgabe i.iber das Optimum hinaus der Chlorophyllgehalt weiter steigt, das Wachstum der Biiume aber bereits wieder zuri.ickgeht (Wachstumsdepression durch Stickstoff- oder Calciumi.iberdosis wie im KieferngefiiBversuch 1970/71 und im FichtengefiiBversuch 1972), oder wenn die Beschattung die gleiche Reaktion bewirkt (im FichtengefaBversuch 1972 in geringem MaBe) oder wenn eine erhohte Wassergabe bei gleicher Stickstoffdi.ingung das W achstum steigert und den Chlorophyllgehalt senkt (in allen GefaBversuchen; vermutlich ein Verdi.innungseffekt). Je nach dem Anteil positiver, fehlender oder negativer Zusammenhiinge zwischen Chlorophyllgehalt und Wachstum, die im V ersuch auftreten, finden sich fi.ir den Gesamtversuch keine (KieferngefaBversuch 1970/71, 1974, FichtengefaBversuch 1972, Teil Cal), negative (FichtengefaBversuch 1972, Teil Ca2) oder positive (FichtengefiiBversuch 1973) Korrelationen zwischen Chlorophyllgehalt und W achstum. Am nati.irlichen oder ki.instlich geringfi.igig veranderten Waldstandort des FreiIandes lassen sich die Wirkungen verschiedener EinfluBfaktoren haufig nur schwer

2~)2

:\£.

HEr:-
und H .. J.

FIEDLER

oder nicht voneinander trennen. So bewirkt ein verbesserter vVasserhaushalt im Gegensatz zum GefiWversuch meist, daB Stickstoff mikrobiell verstiirkt freigesetzt wird, so daB hier steigender Bodenwassergehalt indirekt den Chlorophyllgehalt steigern kann (angedeutet an den Fichten im Ostthtiringer Buntsandsteingebiet). Die nattirlichen Waldstandorte variieren tiberwiegend im Bereich zwischen Mangel- und OptimumBedingungen fUr das Baumwachstum. Stickstofftiberdosen oder geliindebedingt so stark verringerte Strahlung wie im GefiiBversuch, die das W achstum hemmen, sind kaum zu erwarten. Im gegebenen Bereich werden Chlorophyllgehalt und Wachstum der Baume gleichsinnig beeinfluBt. Deshalb finden sich, wenn es die Zufallsstreuung zulaBt, meist positive Beziehungen zwischen Chlorophyllgehalt und W achstum (z. B. bei den Fichten im Ostthtiringer und im Stidthtiringer Buntsandsteingebiet). Wegen dieser positiven Korrelationen kann der Chlorophyllgehalt der Nadeln gleicher Position von Baumen gleicher soziologischer Stellung bei Beachtung des erforderlichen Stichprobenumfanges als einfaches MaB fUr die Vitalitat der Baume, insbesondere ihre Stickstofferniihrung und ihren StrahlungsgenuB, dienen (s. a. Vmo 1965). Will man die Standortsgtite (Nahrstoffe, Wasser, Strahlung) fUr eine bestimmte Baumart blattanalytisch charakterisieren, so dtirfte der Chlorophyllgehalt ein einfacheres und vermutlich auch geeigneteres MaB sein als der Gehalt einzelner Nahrelemente.

Zusammenfassung Der fiir eine vorgegebene Genauigkeit der Chlorophyllgehaltsermittlung m Waldbestanden erforderliche Stichprobenumfang wurde bestimmt. Die Probenahme in Bestanden sollte 1- bzw. 2jahrige Nadeln aus den von Nachbarbaumen nicht mehr beeinfluLiten hochsten Kronenteilen von Spitzenhohenstammen beriicksichtigen und bevorzugt im Herbst erfolgen. Der Chlorophyllgehalt der Nadeln nimmt kronenabwarts und von der 1- zur 2jahrigen Nadel zu. In der gleichen Richtung fallt der prozentuale Stickstoffgehalt der Nadeln. Beschattung und Stickstoffdiingung steigern die Chlorophyllkonzentration in den Nadeln. Zunehmender Ca-Gehalt hebt, zunehmender Wassergehalt des Bodens senkt bei gleichbleibendem Stickstoffangebot des Bodens den Chlorophyllgehalt. Bei diesen Reaktionen auf variierende Standortsbedingungen korreliert die NKonzentration in den Nadeln positiv mit der Chlorophyllkonzentration. Chlorophyllgehalt und Baumwachstum korrelieren gleichsinnig in dem auf das Wachstum bezogenen Bereich zwischen Stickstoffmangel und -optimum. Wird die Stickstoffgabe iiber das Optimum erhoht (Gefaflversuche), so steigt der Chlorophyllgehalt weiter, wahrend das Wachstum wieder zuriickgeht. Unter natiirlichen Standortsbedingungen diirfte der Chlorophyllgehalt als ein einfaches Mall fiir die baumartenbezogene Standortsgiite sowie die Wuchsleistung und den Stickstoffernahrungszustand der Baume dienen konnen.

Literatur EcKSCHLAGER, K.: Fehler bei chemischen Analysen. 2. Aufla.ge, Leipzig 1965. FIEDLER, H.-J.: Die Untersuchung der Boden. l. Auflage, Bd. 2, Dresden und Leipzig 1965. HEINZE, M.: Uber den Einflufl von Stickstoffernahrung und Wasserhaushalt auf den Calciumgehalt der Nadeln von Kiefernsiimlingen. Flora 162, 426-436 (1973). Untersuchungen zu Standort, Ernahrung und Wachstum von Koniferenbestanden im Ostthiiringer Buntsa.ndsteingebiet. Dissertation, TU Dresden 1974. und FIEDLER, H.-J.: Ernahrung, Wachstum und Fruktifikation alter Fichten auf na.tiirlioh und kiinstlich variierenden Buntsandsteinsta.ndorten Siidthiiringens. Flora 165, (1976), im Druck.

BeziehungPn
2~)3

HE:--
Eingega.ngen 20. Dezember 1975. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. habil. HANs-JoACIDM: FIEDLER, DDR - 8223 Tharandt, Pienner Stra£\e 7, und Dr. MARTIN HEINZE, DDR - 6541 TrockenbornfOT Wolfersdorf 32a.