0 Acadkmie
des sciences
/ Elsevier,
Paris
OcCanographie / Oceanograph (Ceologie marine/Marine Geo 7ogy)
Biohosion des concrktions corallighes de Mediterranee par les organismes perforants : essai de quantification des processus Bioerosion of Mediterranean ‘comllig&e concretions by boring organisms: assay of quan t@cation of processes Stbphane a Dimar, Luminy,
Sartoretto*
centre case
d’oceanologie 901, 13288
de Marseille, Marseille cedex
universite 9, France
de la Mediterranee,
UMR
6540
CNRS,
Part
Abstract-An
experimental study of the bioerosion of ‘coralligene’ concretions of the Provence coasts demonstrates that the first stages of colonisation are characterised by a weak presence of microperforating organisms. After 12 months of exposure, the only species of microborer present at -60 m is a Chlorophycea (Ostreobium queckett$. At -20 m, the diversity is higher with two Chlorophycea and two Cyanobacteria. Among macroborers, Spionid annelids represent the pioneering stage of colonisation; they appear within the first three months, As from 6 months, the bivalve Hiatella arctica colonises the experimental substratum; it becomes the main borer after 12 months. The mass of CaCO, eroded by the macroborers changes with depth. After a year, it reaches a maximum of 5.73 F 0.77 CaCO,, m-* to -20 m and does not go beyond 1.50 f 0.99 g CaCO,. mm2to 40 m. (0 Academic des sciences / Elsevier, Paris.)
bioerosion R&urn4
/ ‘corallighe’
-
provenGales caracterisent
concretions
L’etude experimentale de montre que les premiers par une faible presence
/ western
Mediterranean
la bioerosion des concretions stades de colonisation par des microperforants. AprPs
coralligenes des c&es les organismes foreurs se 12 mois d’exposition, la
seule espece presente a -60 m est une Chlorophycee (Ostreobium queckettr). La diversitk spkifique est plus grande ;3 -20 m, avec deux Chlorophycees et deux Cyanobacteries. Parmi les macropetforants, les annelides spionides representent le stade pionnier ; ils apparaissent d&s le troisiPme mois d’exposition. A partir de 6 mois, le bivalve Hi&e//a arctica colonise les substrats experimentaux ; il devient le principal erodeur au bout de 12 mois. calcaire erodee varie en fonction de la profondeur. Au bout d’un an, elle atteint 5,73 f. 0,77 g CaC0,,m-2 a -20 m et ne depasse pas 1,50 + 0,99 g CaCO,.m-’ (0
Acadkmie
biokrosion
des sciences
/ concrktions
Note pr6sentCe par Lucien Note remise le 21 septembre 1998.
/ Elsevier,
Paris.)
corallighes
Laubier. 1998, accept&
/ Mkditerranke
aprh
@vision
occidentale
le 28 septembre
*
[email protected]
C. R. Acad. 1998.327,839-W!
5.3.
Paris, Sciences
de la terre
et des plan&es
/ Earfb & PlanetarySciences
La masse au maximum a -60
de m.
scientifique
et technologique
de
S. Sartoretto
Abridged
version
Introduction In the Mediterranean, ‘coralligene’ concretions constitute a great part of the calcareous concretions (Laborel, 1987). These formations, essentially built by Corallinacea and Peyssonneliatea algae, have been the subject of many biocenotic studies (Marion, 1883; Laubier. 1966; Laborel, 1987). On the other hand, few studies have approached the dynamics of these bioconstructions from a qualitative or quantitative point of view (Hong, 1983). In the present study, we have adapted the experimental approach to bioerosion used in tropical reefs.
Method Three stations were studied in the Marseilles region (France) yigure 1). The colonisation by perforating organisms and the quantification of the associated bioerosion were estimated within 45 experimental blocks extracted from pillarship Mesophyhm lichenoidesconcretions (Sartoretto, 1994). After a preliminary treatment in a sodium hypochlorite solution. these blocks were immersed at -15 m (station l), -20 m (station 2) and 60 m (station 3). After 3, 6 and I2 months of exposure, one group of five blocks was taken back from each station, The studies of the colonisation by microborers was realised on pieces of blocks (5 x 5 mm) decalcified with Pereny liquor (4 vol. nitric acid 0.1 K, 3 vol. chromic acid 0.5 ?J, 3 vol. ethanol 90 %). To measure macroborer erosion, we determined the volume occupied by spionid annelids (Polydora spp. j with a graduated burette (10 mL). The volume eroded by Hiatella arctica was estimated from Trudgill and Crabtree equations (1987). For the masses of eroded calcareous we took the mean density of Mesoph$lum liche-noides concretions (d = 2.16).
Results Seven species of microborer were identified in the experimental substratum (Mesophyllum lichenoides concretions) (3 Chlorophycea and 4 Cyanobacteria), to which the presence of unidentified perforating fungi must be added (table). The evolution of the microborer population changes with depth. At -10 m (station 1) the experimental blocks are rapidly colonised (5 species after 3 months), then the number of species drops. On the contrary, after one year of exposure four species (2 Chlorophycea and 2 Cyanobacteria) are still present, whereas only one Chlorophycea (Ostreobium queckett9 remains in the concretions at -60 m (station 3). Among macroborers observed in ‘coralligene’ concretions (Laubier, 1966; Hong, 1983) only the Spionid annelid @‘o&Dora spp,), the pioneering species, and one bivalve mollusc (Hiatella arctica) were still found after one year of exposure (figure 2). At -10 m (station 1) and -20 m (station 2), boring
C. R. Acad.
annelids colonised experimental blocks after 3 months of exposure, whereas at -60 m (station 3) these macroborers colonised only after 6 months. Concerning Hiatella arctica, for all stations molluscs appear in blocks at 6 months, the density increases with time of exposure and small Hiatella (< 5 mm long) are the most abundant (96 %) (fgure3). The total erosion caused by annelids and molluscs increases over time with the increase in the number of organisms. It does not, however, go further than 5.73 f 0.77 g of CaCO,.m-* at -20 m and 1.50 ? 0.99 g at -60 m, after 12 months of exposure. After 3 months, the annelids are responsible for the total erosion of experimental blocks. Then, the respective part of erosion due to Spionid annelids and Hiatella arctica balance out (fieure 4).
Discussion The evolution of microborer colonisation assumes their weak impact on the general evolution of ‘coralligene’ concretions. Several factors limit the settlement of microperforating organisms in ‘cotalligene’ concretions: a high level of sedimentation and algal cover at shallow depth (Bromley et al., 1990; Sartoretto et al., 1996j, diminution of intensity of light at -60 m (Le Campion-Alsumard, 1979bj. The type of colonisation of ‘coralligene’ blocks by microborers is largely comparable to that observed in tropical coral reefs (Chazotte et al., 1994; Peyrot-Clausdde et al., 1995). On the other hand, from a quantitative point of view, the erosion of Mediterranean ‘coralligene’ concretions (maximum: 5.73 g CaCO,.m-‘) is much weaker than in tropical environments (22 g CaCO,.m-‘j. The rapid installation of Spionid annelids followed by Hiatella arctica is probably due to the anfractousity of experimental blocks, which is propitious to the larva recruitment. The absence of macroborers (Clionid sponges, Sipunculids, Lithophaga) usually observed in ‘coralligene’ concretions agrees with results obtained with other experimental substrata (calcareous blocks) (Bromley et al., 1990). This is problably due to their slow growth and to the high spatial and temporal variability of larva recruitment Weeman, 1973; Hutchings et al., 1992).
Conclusion The mode of colonisation of ‘coralligene’ concretions by micro and macroborers is comparable to the colonisation of tropical coral reefs (Peyrot-Clausade et al., 1995). However, in ‘coralligene’ concretions the erosion is quantitatively weaker than in coral reefs. These results are in total concordance with the structure and age of concretions measured at between 10 and 55 m depth (Sartoretto et al., 1~6).
Sci. Paris, Sciences
de la terre
et des plahtes
/ Earth &
PlanetarySciences 1998.327,839-844
Bio&osion
des
concrbtions
corallig&nes
de
M&iterra&e
1. Introduction En Mediterranee, de nombreuses tions existent a diverses profondeurs Lithophyllum lichenoides Philippi,
formes de bioconcre(encorbellement a trottoir a vermets, etc.)
(Laborel, 1987). Parmi ces biohermes, les formations coralligenes constituent un type important de concretions calcaires, s’etendant generalement de -25 & -120 m (Laubier, 1966 ; Laborel, 1987). On rencontre egalement ce type de concretionnement a des profondeurs moindres (-10 a -15 m), dans certains secteurs presentant une turbidite importante (Hong, 1983). Ces formations algales edifices principalement par des Corallinacees (Mesophyl/urn lichenoides (El1 is) Lemoine, Lithophyllum spp., Titanoderma pustulatum var. confine) et des Peyssoneliacees (Peyssonelia spp.) (Sartoretto et al., 1996), ont fait I’objet de nombreuses etudes biocenotiques depuis 1883 (Marion, 1883 ; Laubier, 1966 ; Hong, 1983 ; Laborel, 1987). Des travaux @cents ont aborde la mesure des vitesses de croissance des formations coralligenes (Sartoretto et al., 1996) et, dans une moindre mesure, celle de I’erosion des Corallinacees constructrices par I’oursin Sphaerechinus granularis (Lmck) (Sartoretto et Francour, 1997). En revanthe, la bioerosion par les microet les macroperforants n’a ete que trb partiellement etudiee (Hong, 1983). L’installation des foreurs, leur evolution et la mesure de la masse de calcaire erodee par ces organismes n’ont jamais fait I’objet de travaux specifiques. Dans cette etude, nous avons repris et adapt6 I’approche experimentale de I’erosion des r&ifs coralliens tropicaux par les organismes perforants Annelides, al., 1995).
(Chlorophycees, etc) (Chazotte
2. Matbriel
Cyanobacteries, Sipunculides, et al., 1994 ; Peyrot-Clausade
et
et mkthodes
Ce travail a ete mene sur des fonds coralligenes situ& dans la region de Marseille (France) : golfe de Fos (-15 m, station 1) ; c&e bleue (-20 m, station 2) ; archipel de Riou (-60 m, station 3) (figure d’organismes perforants associee ont ete estimees
7). L’evolution des populations et la mesure de la bioerosion a partir de 45 blocs experimen-
taux
de volume variable (entre dans des piliers de concretion des, choisis pour leur compacite d’etre install& en scaphandre
150 a 270 cm3), d&coupes A Mesophyllum lichenoi(Sartoretto, 1994). Avant autonome (en janvier
1993), ces blocs ont ete immerges pendant 24 h dans une solution d’hypochlorite de sodium a 50 %, afin de detruire toute trace de matiere organique, puis rinces a l’eau distillee, seches et enfin peses. Dans chaque station, 15 blocs ont et@ cimentes directement sur les concretions coralligenes en place. Des groupes de 5 blocs ont ensuite ete preleves a differents intervalles (3, 6 et 12 mois position). Ces blocs ont ete fixes et conserves dans de de mer formolee a 5 %, neutralisee au borax. L’etude colonisation par les microperforants (Champignons, nobacteries, petits eclats C. R. Acad.
Chlorophydes) a ete realisee (5 x 5 mm) preleves sur une moitie Sci.
i 998.32~~839-844
Paris,
Sciences
de
la terre
et des
d’exl’eau de la Cya-
a partir de de chaque
plan&es
/ Earth
Figure . . ..-.:i
1. Localisation
Location
of the
des
studied
stations
d’htude.
stations.
bloc et decalcifies dans du liquide de Per&y (4 vol. d’acide nitrique 2 0,l N, 3 vol. d’acide chromique a 0,5 N, 3 vol. d’ethanol a 90 %) (Le Campion, 1979a). L’etude de la colonisation par les macroperforants a ete realisee sur la seconde moitie des blocs, apres fragmentation et decalcification dans de I’acide nitrique normal, en solution a 5 % dans de l’eau de mer formolee, neutralisee au borax. Pour le calcul de la bioerosion due aux macroperforants, nous avons utilise la masse volumique du concretionnement PI Mesophyllum lichenoides, calculee a partir des blocs experimentaux (d = 2,16). Le volume erode par le mollusque Hiatella arctica Linne a ete estime a partir des equations determinees par Trudgill et Crabtree (1987). Enfin, en ce qui concerne les polychetes Spionides perforants (folydora spp.), le volume erode a ete estime directement a partir du volume total, mesure a I’aide d’une burette graduee recueillies apres
de 10 mL, decalcification
de
I/ensemble des blocs
des annelides experimentaux.
3. RCsultats Sept especes de microperforants ont ete identifiees dans I’ensemble des stations d’etude (3 Chlorophycees et 4 Cyanobacteries), auxquelles il faut ajouter des Champignons perforants non d&ermines. La station 1 (-10 m) se caracterise par une colonisation rapide des blocs experimentaux par les microperforants, suivie d’un declin du nombre d’especes. Apres 3 mois d’exposition, ces blocs presentent un peuplement complexe de microperforants (Chlorophycees, Cyanobacteries et Champignons). Au bout de 6 mois, on observe la disparition des Cyanobacteries & PlanetarySciences
et des
Champignons
au profit
des
Chlorophycees.
S. Softoretto
Durant cette p&iode, on note le dkweloppement de rhodophyches encrotitantes sur les blocs expkrimentaux. En ce qui concerne les stations 2 (-20 m) et 3 (-60 m), les populations de microperforants des blocs de coralligtine se diversifient au tours du temps, selon des vitesses et des schemas diffkents. Dans la station 2, le nombre d’espkes quadruple entre trois et 12 mois d’exposition, avec un remplacement progressif des Chlorophyches par les Cyanobactkries. Dans cette station, les blocs expkrimentaux prbentent un feutrage algal important (Casfagnea sp. principalement). Enfin, la colonisation des blocs expkimentaux de la station 3 est quant A elle tr&s lente, avec une apparition des premiers endolithes 2 partir de 6 mois, Iimitee h une seule espPce de Chlorophy&es (Ostreobium queckefti Bornet et Flahault) (tableau). Tableau. rants. $“.pa Colonisation
DurCe d’exposition
3 mois
Colonisation
des blocs
of experimental
experimentaux
concretion
par
blocks
Station
Station 1 (-10 m)
(-20
Chlorophyc6es Phaeophila Ostreobium quecketti
: sp.
les microperfo-
by microborers.
2
Station
m)
C-60
ChlorophycCes Ostreobium quecketti
retrouves apr& un an d’exposition. Dans les stations 1 (-10 m) et 2 (-20 m), les annelides perforantes apparaissent dans les blocs expkrimentaux au bout de 3 mois. Leur densite, qui atteint respectivement 10 f 4 ind,dmm3 et 35 + 12 ind.dme3, augmente au tours du temps pour atteindre 660 f 125 ind.dme3 et 1 220 I? 231 ind,drn-j au bout de 12 mois. En revanche, dans la station 3 (-60 m), les Spionidk ne commencent A coloniser les blocs exp& rimentaux qu’& partir de 6 mois d’exposition ; leur densite est alors trPs faible (10 f 3 ind.dmm3) et ne depasse pas 50 k 17 ind.dmm3 au bout de 12 mois. Quelle que soit la station, Hiatella arctica n’apparait qu’A partir de 6 mois d’exposition. Sa densite atteint 665 + 121 ind.dme3 (station 1) et 1 218 + 231 ind.dme3 (station 2) au bout d’un an (figure 2). Paralklement 5 cette augmentation du nombre de mollusques, les petits individus (< 5 mm), representant 100 % des Hiatelia arctica pr&ents A 6 mois d’exposition, restent encore majoritaires (96 %I au bout de 12 mois (figure 3). Dans les blocs install& A -60 m (station 3), la densite de Hiatella arctica demeure trPs faible et ne depasse
3
Variation Varialion
ml 1600
:
-
1200 1000 1400
Cyanobact6ries Hyella caespitosa Plectonema tenebrans Calothrixsp.
du nombre de Polydora spp. of Polydora spp. density
1
+Station +-Station
2
+Station
3
-
/I
:
Champignons
6 mois
Chlorophycees Phaeophila Ostreobium quecketti
:
sp.
CyanobacGries Mastigocoleus testarum Plecfonema tenebrans 12 mois
Chlorophyc6es Phaeophila Ostreobium quecketti
ChlorophycGes Phaeophila Ostreobium quecketti
: Chlorophyc6es sp. Ostreobium quecketti
:
0
: sp.
ChlorophycCes Eugomontea Ostreobium quecketti
sp.
: Chlorophyc6es Ostreobium quecketti
,993)
3 (A”ril 1993)
6
,Juilkt ,993)
9
Durke d’exposition
Variation Variation
:
Cyanobact&ies Plectonema tenebrans Mastigocoleus iesiarum Calothrix
+Station -m-Station
1 2 ~
+Station
3 i
12
15 (hwier 19.4,
(mois)
du nombre of Hiatella
de Hiatella arcdca arctica dens&
6 (Juillet ,993)
9
:
: 0 (hnvirr
3 1993) (Avril ,993)
Durk
sp.
Parmi les macroforeurs observ6 habituellement dans les concrktions corallig&nes (Laubier, 1966 ; Hong, 1983 ; Laborel, 1987), seuls des annelides Spionides (Polydora spp.) et un mollusque (Hiatella arctica (Link)) ont &.Z
842
(hnvkr
C. R. Acad.
Sci. Paris,
d’exposition
12 (.l.n”icr
Sciences
in the density of macroborers (Polydora in experimental concretion blocks. Dates of blocks are indicated in brackets.
de la terre
et des planetes
/ Earth
15
(mois)
Figure 2. Variation de la densit des macro6rodeurs et Hiafella arcfica) dans les blocs de corallighe dates d’installation et de prt!lPvement des blocs pr6cisCes entre parentheses. :.>&@g$; i Variations arctica) sampling
,994)
(Polydora exphimentaux. exphimentaux
spp. Les sont
spp. et Hate/la of installation and
& Planetary Sciences 1998.327.839-844
Bio&osion
des
48 %, station
6 mois d’exposition 6 months oft?xposure
concr6tions
2). Au bout
respective de I’krosion arctica s’Gquilibre (figure
4. Discussion D’une
manike
corollig&es
de 12 mois due 4).
aux
de
Mi?diterronee
d’exposition,
annklides
la part
et 2 Hiatella
et conclusion
g&&ale,
I’&olution
pendant
un an des
peuplements de microperforants laisse presumer leur faible impact dans I’&olution g&n&ale des fonds corallig& nes. Plusieurs facteurs limitent I’installation des microperforants dans les concrktions corallig&nes. Tout d’abord, la
12 mois #exposition 12 mmrhs of exposure
forte sedimentation annuelle existant dans la station 1, due a la proximite du delta du RhGne (Sartoretto et al., 1996), peut empkher la fixation et la p&&ration des Cyanobactkies et des Chlorophycbes (Bromley et al., 1990). Le recouvrement rapide des blocs experimentaux par des thalles de Rhodophyckes (-10 m, station 1) constitue egalement un obstacle 5 la colonisation par les microperforants. II en va de m&me pour la formation rapide d’un feutrage algal epais sur les blocs de coralli-
Figure 3. R6partition des tailles (longueur des valves) arcfica recueillis dans les blocs exphimentaux. .$-G-” Distribution experimental
of Hi&e//a blocks.
arctica
pas 53 + 17 ind.dmm3 des individus position.
sizes
apres
n’excPde
(valve
12 mois
pas 5 mm,
lengths)
collected
d’exposition. mGme
gene (-20 diminution d’espkes Campion,
de Hi&e//a
in
an&e d’exposition, le mode de colonisation des concrk tions coralligknes par les microperforants est comparable a celui des r&ifs coralliens en milieu tropical (Chazotte et al., 1994). La pkdominance des Cyanobactkies intervient neanmoins plus tardivement (Peyrot-Clausade et al.,
La taille
apr&s
m, station 2). Enfin a 60 m de profondeur, la de luminositk sklectionne un nombre restreint bien adaptees a ces conditions particuliPres (Le 1979b). II est 2 noter que, durant la premigre
un an d’ex-
1995).
L’Crosion
totale
due
aux
annblides
et aux
mollusques
La rapide
augmente au tours du temps avec I’accroissement du nombre des individus. Nkanmoins, elle ne depasse pas 5,73 +I 0,77 g CaC03,m-2 (station 2) au bout de 12 mois d’exposition. Au tours des 3 premiers mois d’exposition (stations 1 et 2), les annelides, qui reprksentent les espkces perforantes pionnikes, sont responsables de la totalit de la biokosion. A partir de 6 mois, Hiatella arctica prend une part importante de la bioerosion (58 %, station 1 et Polydora
installation
des polych&tes
suivie
de celle
de
Hiatella arctica est sans doute l@e a la nature anfractueuse du substrat utilise, favorable au recrutement des larves de ces esp&ces. La repksentation majoritaire des petits individus de Hiatella arctica (< 5 mm), au bout de la premkre annbe d’exposition, peut &re like & plusieurs phases de recrutement entre le mois d’avril 1993 (3 mois d’exposition) une
et le mois de janvier 1994 faible croissance de cette
spp.
mois d’exposition) et a espke (Trudgrill et Crab-
(12
Hiatella
arctica
3,5 3
i !
-+-Station
1
+
2
T
3
I
Station
+StaYon
6
Our& d’exposition
C. R. Acad.
of the calcareous Sc.
~998.327,a39-a44
Paris,
masses Sciences
eroded de
3
la tene
6
9
Duree d’exposition
(mois)
Figure 4. Variation de la masse de calcaire corallighws exphimentaux. s&%~~~ Variation
0
9
6rod6e
par les macrohodeurs
by macroborers et des
planQtes
(Polydora
spp.
(Polydora
and
/ Earth & Planetary
Mate/la
spp, et Hi&e//a
arctica)
Sciences
arcfica),
in the experimental
12
15
(mais)
mesurCe
concretion
h partir
blocks.
des blocs
de
S. Sartoretto
tree, 1987). Durant la premi&e an&e d’exposition, I’absence des macroperforants (cliones, Sipunculides, lithophages) habituellement rencontrb dans les concretions corallig&tes, est en accord avec les r&ultats obtenus a partir d’autres substrats expbrimentaux en Mkditerranbe (blocs de calcaires), oh les cliones n’apparaissent qu’apr&s 5 ans d’exposition (Bromley et al., 1990). Cette installation tardive peut s’expliquer par la grande variabilitb spatiale et temporelle du recrutement de ces organismes perforants (Hutchings et al., 1992) et par leur vitesse de croissance lente (Kleeman, egalement libe les concretions
1973 ; Bromley et al., 1990). Elle peut stre 2 la nature du substrat experimental utilise, 2 Mesophyllum lichenodes &ant plus
compactes que les concrf?tions coralligPnes en place (Sartoretto, 1994), et ZI la taille des blocs experimentaux (Chazotte et al., 1994). D’un point de vue quantitatif, la faible masse totale &odke dans les blocs de coralligPne est I& encore comparable aux resultats obtenus par Bromley et al. (1990). Elle est largement IiPe au faible pouvoir d’kosion du mollusHiatella arctica (Trudgrill et Crabtree, 1987). Au m@me titre que les microperforants, le mode de colonisation des blocs de coralligi?ne par les macroperforants est
que
Remerciemenh &cieuse
Je tiens
B remercier
tout
particuli&ement
Bromley R., Hanken bioerosion: preliminary Sot. Denmark, 38,85-99 Chazotte V., 1994. Bioerosion rers, microborers geogr. Pa/w&m.
Kleeman limestone,
cer, 1992), groupes pkdominants au bout d’un an en milieu corallien (Peyrot-Clausade et al., 1995). En conclusion, les resultats concernant la bioerosion des concrCtions corallig&-tes par les organismes perforants sont en totale concordance avec la structure et I’sge des concrktions, mesures entre 10 et 55 m de profondeur (Sartoretto et al., 1996). La comparaison avec les r&ifs coralliens montre la similitude du schema g&Gral des processus de bio&rosion entre biohermes de zone tempkree et de zone tropitale. La principale d’ordre quantitatif par
V. Chazotte,
les
diffkrents
difference et concerne
entre ces bioconstructions la masse de calcaire
organismes
M. Peyrot-Clausade
est erodke
perforants.
et T. Le Campion-Alsumard
Le Campion-Alsumard T. 1979b. marines. Systematique, ultrastructure, Oceanol. Acta, 2 (2), 143-I 56 N.M. results
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Shallow marine study, Bull. geul.
golfe
Peyrot-Clausade M. between macroboPolynesia), Paleo-
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rent
buee & la densiti! plus faible d’ant-klides observbes, entre 6 et 12 mois, dans les blocs de corallig&ne par rapport aux blocs de madreporaire. II faut egalement noter le plus faible pouvoir d’kosion de Hiatella arcfica (Trudgrill et Crabtree, 1987) par rapport & celui des Verm&id& (Spen-
pour
leur
collaboration.
5. RCfkrences
Hutchings 1992. Spatial (polychaetes, zard Island,
en grande partie comparable & celui observe au sein des r&ifs coralliens tropicaux (Peyrot-Clausade et al., 1995). En revanche, d’un point de vue quantitatif, I’&osion des concr&ions coralligenes de Mkditerranke (maximum : 5,73 g CaC0,.mm2) est beaucoup plus faible qu’en milieu tropical (22 g CaC0,.m-2). Cette diffkence peut @tre attri-
P.A., Kiene and temporal sipunculans Great Barrier K.H.
Laborel J. 1987. Marine biogenic nean. A review, Sci. Rep. Port-Cros
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: monographie
bioce-
methodes d’etude des Comm. Int. Mer MCdit.,
Sci. Paris,
zoologique 1 (I)
du
La des (l),
et dynamique d’un nouveau type de lichenoides (Ellis) Lemoine (CoralliSci. Paris, 317, s&ie Ill, 156-I 60
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