Brachiopodes et chitinozoaires ordoviciens dans le NE du Sahara algérien: Implications stratigraphiques et paléogéographiques

BRACHIOPODES ET CHITINOZOAIRES ORDOVICIENSDANS LE NE DU SAHARA ALGERIEN: IMPLICATIONS STRATIGRAPHIQUES ET PALI~OGI~OGRAPHIQUES MICHEL MI~LOU, LHACENE OULEBSIR & FLORENTINPARIS MI~LOU M., OULEBSIR L. & PARIS F. 1999. Brachiopodes et chitinozoaires ordoviciens dans le NE du Sahara alg6rien: implications stratigraphiques et pal6og6ographiques. [Ordovician bi~achiopods and chitinozoans from northeastern Algerian Sahara: stratigraphical and palaeogeographical implications]. GEOBIOS, 32, 6: 823-839. Villeurbanne le, 31.12.1999. Manuscrit d6pos6 le 30.06.1998; accept6 d6finitivement le 15.12.1998. RI~SUMI~ - Des brachiopodes Orthida ont 6t6 d6couverts dans la partie moyenne du Llanvirn (Abereiddien sup6rieurLlandeilien basal), et dans la partie inf6rieure du Caradoc (Aurelucien), respectivement dans les puits Gd. lbis et N1. 2, implant6s dans le nord-est du Sahara alg6rien. Ces deux faunules de brachiopodes confirment, au niveau g6n6rique et sp6cifique, les 6troites relations pal6obiog6ographiques qui existaient entre le Sahara alg6rien d'une part et Pensemble P6ninsule ib6rique et domaine m6dio-nord armoricain d'autre part. Les chitinozoaires, observ6s tout au long des s6quences ordoviciennes recoup6es par ces deux forages, permettent de discuter l'~ge du mat6riel. Un nouveau taxon, Tenuiseptorthis niliensis nov. gem et sp., est d6crit. MOTS-CLt~S: CHITINOZOAIRES, BRACHIOPODES, ORDOVICIEN, SAHARAALGI~RIEN, BIOSTRATIGRAPHIE, PALt~OGt~OGRAPHIE ABSTRACT - Orthid brachiopods have been recovered from the middle part of the Llanvirn (Abereiddian-Lowermost Llandeilian), and from the lower part of the Caradoc (Aurelucian), respectively in well Gd. lbis and well N1.2, both located in northeastern Algerian Sahara. These two brachiopod faunules confrm, at generic and specific level, the very close palaeobiogeographic relationships existing during the Ordovician between the Algerian Sahara on one hand and the Iberian Peninsula and the Medio-north Armorican Domain on the other. The chitinozoans recovered in the Ordovician sequences cut by the two boreholes provide an independant age assignment for this material. A new taxon, Tenuiseptorthis niliensis nov. gen. et sp. is described. KEYWORDS: CHITINOZOANS, BRACHIOPODS, ORDOVICIAN, ALGERIAN SAHARA, BIOSTRATIGRAPHY, PALAEOGEOGRAPHY

INTRODUCTION Les f o r m a t i o n s o r d o v i c i e n n e s s o n t l a r g e m e n t d6velopp6es dans le S a h a r a alg6rien, au sud de la flexure sud atlasique. Les zones d ' a f f l e u r e m e n t , localis6es dans les chaines d ' O u g a r t a (Fig. 1) et a u t o u r des n o y a u x p r 6 c a m b r i e n s du H o g g a r et de la dorsale de Reguibat, n'offrent toutefois q u ' u n e vision incomplete de la succession ordovicienne de la plate-forme s a h a r i e n n e . L'essentiel du mat6riel se trouve en r6alit6 m a s q u 6 p a r des formations pal6ozo'iques ou m6sozo'/ques et n'est accessible qu'au t r a v e r s de forages, p a r t i c u l i 6 r e m e n t norab r e u x dans le bassin d'Illizi et dans les districts p6troliers plus s e p t e n t r i o n a u x de H a s s i M e s s a o u d ou de Hassi R'Mel. La succession alg6rien a p u pr6cise grace v e n t in6dites,

lithologique ordovicienne du S a h a r a 6tre 6tablie de fa~on r e l a t i v e m e n t aux n o m b r e u s e s informations, soua c c u m u l 6 e s p a r les soci6t6s p6tro-

li6res/~ p a r t i r de mat6riel de surface et de subsurface. Les principales donn6es, reprises darts des articles de synth6se (ex.: BRP et al. 1964; Whitem a n 1971; L e g r a n d 1974, 1985), ont fait l'objet d'une analyse historique r6cente (Oulebsir 1992). De ces diverses compilations il ressort que l'Ordovicien saharien, correspond /t une s 6 d i m e n t a t i o n terrig6ne qui s'est d6velopp6e sur une vaste plateforme en b o r d u r e d'un craton situ6 sous de h a u t e s latitudes. T o u s l e s faci6s y sont repr6sent6s depuis les d6p6ts c o n t i n e n t a u x fluviatiles j u s q u ' a u x s6dim e n t s argileux de plate-forme externe. L'absence de formations carbonat6es, mais 6galement l'impact e x t r ~ m e m e n t m a r q u 6 de la glaciation finiordovicienne ( B e u f et al. 1971) sur cette s6dimentation, c o n d u i s e n t ~ placer ces r6gions au voisinage du pole sud d u r a n t la m a j e u r e p a r t i e de l'Ordovicien (Scotese & B a r r e t t 1990; Paris & R o b a r d e t 1990; Paris et al. 1995). Les macrofaunes, seules ou en association avec les microfossiles organiques, ont 6t6 l a r g e m e n t uti-

824 FIGURE 1 - T e r r a i n s ordoviciens d u S a h a r a alg6rien (d'apr6s L e g r a n d 1985) et localisation d e s p u i t s N1. 2 et Gd. l b i s (1, d6pSts ordoviciens g l ' a f f l e u r e m e n t ; 2, Ordovicien a u toit d u socle; 3, C a m b r i e n a u toit d u socle). Ordovician

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deposits of the Algerian Sahara (adapted from Legrand 1985) and location of the boreholes Nl. 2 and Gd. lbis (1, Ordovician outcrops; 2, Ordovician topping the basement; 3, Cambrian topping the basement).

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o lis6es pour la datation des s6quences ordoviciennes sahariennes. Pourtant, /t l'exception des graptolites (voir r6f6rences in Legrand 1985), ces faunes n'ont pas fait l'objet d'analyses syst6matiques d6taill6es. Les listes disponibles (ex.: BRP et al. 1964; Whiteman 1971; Legrand 1985) se r6v61ent de ce fait incompl6tes et peu pr6cises. Ceci est particuli6rement 6vident pour les brachiopodes articul6s dont les rares listes disponibles ne font 6tat que de d6nominations anciennes, sans grande signification taxinomique en l'absence de revision r6cente (ex. "Orthis redux'). Cette lacune d'information transparait darts les reconstitutions pal6obiog6ographiques qui s'appuient presque exclusivement sur les faunes ordoviciennes marocaines ou libyennes pour d6finir les affinit6s pal6obiog6ographiques du S a h a r a l'OrdoVicien (ex.: Cocks & Fortey 1988; Fortey & Cocks 1992). Dans ce contexte, la d6couverte d'une faune de brachiopodes, abondante et bien conserv6e, darts le mat6riel de 2 forages 6chantillonn6s dans le cadre d'une 6tude consacr6e aux chitinozoaires (Oulebsir 1992), prend encore plus d'int6r6t.

7

NIGER 20 ~

LITHOLOGIE ET ATTRIBUTION STRATIGRAPHIQUE DES SUCCESSIONS O R D O V I C I E N N E S D A N S L E S P U I T S NL. 2 E T GD. 1BIS (L.O. & F.P.)

Les brachiopodes 6tudi6s ici par l'un de nous (M.M.) proviennent de 2 forages implant6s dans le nord-est du Sahara alg6rien (Fig. 1). L'un d'eux, le puits de Bordj Nili 2 (N1.2) se situe au NNW de Gardaia, /t proximit6 du champ de gaz de Hassi R'Mel, juste au sud de la flexure sud-atlasique. L'autre, le puits de Gueddich 1 bis (Gd. lbis), se place au sud de Touggourt, /t 80 km environ au nord du champ p6trolif6re de Hassi Messaoud. Dans ces 2 forages, o6 ]a stratification est subhorizontale, la succession lithologique s'av6re sensiblement diff6rente pour certaines p6riodes ordoviciennes. Dans les attributions stratigraphiques qui suivent, nous adoptons la nouvelle terminologie chronostratigraphique d6finie r6cemment en Grande Bretagne par Fortey et al. (1995). L'ancien terme "Llanvirn" correspond maintenant ~ l'Abereiddien (= partie inf6rieure de la s6rie Llanvirn sensu

825 Fortey et al. 1995), celui de "Llandeilo inf6rieur" au Llandeilien (= partie sup6rieure de ]a s6rie Llanvirn sensu Fortey et al. 1995), et celui de "Llandeilo sup6rieur" ~ l'Aurelucien (partie inf6rieure de la s6rie Caradoc sensu Fortey et al. 1995). La base de l'Abeireiddien, du Llandeilien et de l'Aurelucien correspondent respectivement ~ la base des Zones artus, teretiusculus et gracilis chez les graptolites.

SI~QUENCE ORDOVICIENNE DU PUITS NL. 2 (Fig. 2) Ce forage a rencontr6 les premiers d6pSts ordoviciens ~ 2655,9 m, apr6s avoir travers6 du Carbonif6re puis du Silurien. Dans le sens du forage, la succession s'6tablit comme suit : La Formation de M'Krata (34 m de puissance), ensemble clastique connu sous le terme de "dalle de M'Krata" darts les travaux p6troliers, est repr6sent6e ici par des alternances de gr6s et de siltstones argileux noirs, eoiff6es par 5 m de gr6s plus massifs. Cette formation, dans sa totalit6, appartient a l'Ashgill sup6rieur (Oulebsir 1992; Oulebsir & Paris 1995). La Formation de Hassi E1 Hadjar (165 m) correspond ~ des siltstones micac6s gris sombre, ~ lithoclastes de nature et de dimensions vari6es (notamment de gros quartz anguleux ou arrondis) dispers6s dans la matriee argilo-silteuse. I1 s'agit des "Argiles microconglom6ratiques" qui reposent sur les terrains sous-jacents par l'interm6diaire d'un banc ferrugineux oolithique d6butant par un fin niveau dolomitique (Fig. 3). L'ensemble de la formation correspond ~ la biozone ~ T. elongata de l'Ashgill sup6rieur (Oulebsir 1992; Oulebsir & Paris 1995). La Formation de Hassi Touareg (102 m), constitu6e de siltstones micac6s et de mudstones noirs, est r6duite a 2 membres dans le puits NI. 2. Le Membre des Argiles de Oued Saret (60 m) a pu 6tre dat6 grfice aux chitinozoaires. I1 correspond aux biozones ~ L. deunffi (de 2864 m jusqu'au soremet de ee membre), ~ L. ponceti (de 2867,50 ~ 2884 m) et ~ L. pissotensis (de 2899 ~ 2908 m). L'essentiel de la collection de brachiopodes 6tudi6e ici provient de la biozone fi ponceti attribu6e l'Aurelucien (Caradoc basal, sensu Fortey et al. 1995) dans ]a mesure oh L. pissotensis, esp6ce index de la biozone pr6c6dente, ne s'6tend pas au dela du toit du Llandeilien (Paris in6dit). Quant aux brachiopodes recueillis ~ 2899 m (carotte 48), soit fi 9 m a u dessus de ]a base du Membre de Oued Saret, ils appartiendraient au Llandeilien, d'apr6s les donn6es des chitinozoaires (biozone L. pissotensis). Le niveau h oolithes ferrugineuses apparaissant dans la carotte 48, fi ]a base de ce Membre de Oued Saret, mat6rialise un hiatus stratigraphique (voir infra).

FIGURE2 - Unit6s lithologiques ordoviciennes dans les puits N1. 2 et Gd. lbis et datation ~ l'aide des chitinozoaires (adapt6 de Oulebsir & Paris 1995). Le gris6 clair mat6rialise les hiatus stratigraphiques. Ordovician lithologic units in wells Nl. 2 and Gd.

lbis and chitinozoan based age assignment (adapted from Oulebsir & Paris 1995). Light stippling corresponds to stratigraphic gaps.

Le Membre des Argiles d'Azzel - Dans le puits N1. 2, le Membre des Argiles d'Azzel (42 m) occupe la base de la Formation de Hassi Touareg, alors que dans le puits Gd. lbis, ces Argiles d'Azzel se placent en position m6diane entre les Gr6s de Oued Saret et les Gr6s d'Ouargla (Fig. 3). La partie sup6rieure des Argiles d'Azzel n'a pu 6tre dat6e par les chitinozoaires car elle n'6tait pas carott6e entre 2915 et 2938 m (Fig. 3) et les d6blais de forage disponibles n'ont pas livr6 de chitinozoaires utilisables ("retomb6es"). En revanche, la partie inf6rieure de cette unit6 (entre 2940,50 et 2949 m) contient Cyathochitina jenkinsi, un chitinozoaire

826 carotles

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FIGURE3 - Succession lithologique sch6matique et position des brachiopodes 6tudi6s dans les puits N1. 2 et Gd. lbis (attributions stratigraphiques d'apr~s Oulebsir & Paris 1995). 1, gr6s quartziteux dominants; 2, gr6s micac6s; 3, gr6s fins; 4, siltstones gr6so-micac6s; 5, siltstones argileux; 6, argilites; 7, "argiles microconglom6ratiques"; 8, amp6lites siluriennes (non analys6es). Les fl6ches indiquent les niveaux ferrugineux et les hachures symbolisent des lacunes rep6r6es grfice aux chitinozoaires. Les symboles pleins (6toiles et ronds) marquent la position respectivement des brachiopodes et des autres macrofossi]es dans le puits N1.2; ]es m6mes symboles vides mat6rialisent la position de ces macrofossiles dans le puits Gd. lbis. Schematic lithological succession and position of the investigated brachiopods from Nl. 2 and Gd. lbis boreholes (stratigraphic assignments from Oulebsir & Paris 1995). 1, dominating quartzitic sandstone: 2, micaceous sandstone; 3, fine sandstone; 4, sandy micaceous siltstones; 5, argilaceous siltstones; 6, shales; 7, "microconglomeratic clay"; 8, Silurian black shales (not investigated). The arrows indicate ferruginous levels and hatching represents stratigraphic gaps documented by chitinozoan data. Full symbols (stars and circles) indicate the occurences of brachiopods and other macrofossils in Nl. 2 borehole; the same open symbols indicate the position of these macrofossils in Gd. lbis borehole.

a t t r i b u 6 & la p a r t i e m o y e n n e de l'Abereiddien (Oulebsir & Paris 1995). Les d6blais de forage pr6lev6s ~ la b a s e de la F o r m a t i o n de H a s s i Touareg, e n t r e 2959 et 2963 m, l i v r e n t D. b u l l a dont la bio-

zone d ' e x t e n s i o n t o t a l e c o u v r e le s o m m e t de l'Arenig (voir discussion in P a r i s 1990). Le M e m bre des Argiles d'Azzel c o r r e s p o n d r a i t donc ~ l'Ar e n i g s u p 6 r i e u r - L l a n v i r n b a s a l (Abereiddien inf6-

827 rieur). Une importante lacune, englobant une large part de l'Abereiddien inf6rieur, est toutefois suspect6e entre 2 949 et 2 959 m. Une autre lacune se place vraisemblablement sous le niveau ferrugineux observ6 h 2908 m (Fig. 3) mais en l'absence de carottes dans cet intervalle, son ampleur reste difficile ~ 6valuer. La Formation des Argiles d'E1 Gassi (63 m), ~ dominante argileuse, se caract6rise par ses siltstones verd~tres ou marron-clairs et par la pr6sence de glauconie. De rares chitinozoaires d'affinit6 tremadocienne sont connus vers le sommet de cette formation (documents SONATRACH, in6dit). Des acritarches et des graptolites (Rhabdinopora gr. flabelliformis) permettent d'attribuer cette formation la partie sup6rieure du Tremadoc (Vecoli et al. 1995). La Formation des Gr6s de Bordj Nili (70 m) correspond ~ des gr6s verts glauconieux, parfois conglom6ratiques, pr6sentant des intercalations de mudstones et siltstones noirs. Des brachiopodes inarticul6s existent dans cette formation attribu6e au Tremadoc inf6rieur et au Cambrien sup6rieur grace aux donn6es des acritarches (Vecoli et al. 1995). La Formation des Gr6s de Miribel a 6t6 for6e sur 65 m dans le puits N1. 2, arr6t6 ~ 3120 m. I1 s'agit de siltstones micac6s sombres et de gr6s quartziteux Scolithos Ce mat6riel, ~ caract6re tr6s littoral, est rapport6 au Cambrien sup6rieur (Legrand 1985).

SI~QUENCE ORDOVICIENNE DU PUITS GD. 1BIS (Fig. 3) La Formation de Hassi E1 Hadjar (56 m) est directement surmont6e dans ce puits, h 3 864 m, par le Silurien amp61iteux, sans interposition de la "dalle de M'Krata", connue dans le puits N1.2. De puissance r6duite par rapport ~ c e que l'on observe dans le puits N1. 2, cette formation se pr6sente sous un faci6s tr6s similaire d' "argiles microconglom6ratiques" avec localement (carotte 17) une pass6e de gr6s grossiers. Un banc ferrugineux oolithique d'un m6tre de puissance et d6butant par un fin niveau dolomitique, marque la base de la formation qui appartient dans sa totalit6 h la biozone T elongata de l'Ashgill sup6rieur (Oulebsir 1992; Oulebsir & Paris 1995).

cependant probable que leur sommet n'atteint pas le toit du Llandeilien (Fig. 2) car les chitinozoaires de la partie sup6rieure de la biozone ~ pissotensis n'ont pas 6t6 observ6s dans ce puits (Oulebsir & Paris 1995). Le Membre des Argiles d'Azzel (110 m), unit6 interm6diaire, correspond fi un ensemble argilo-silteux d6butant par quelques m6tres de s6diments gr6sosilteux. La partie sup6rieure de ce membre (jusqu'~ la cote 4004 m) contient encore des chitinozoaires de la biozone ~ pissotensis. La partie moyenne (4012,50 ~ 4025 m) renferme des chitinozoaires de la biozone ~ L. clavata, c'est ~ dire d'fige Abereiddien sup6rieur. La biozone ~ A. armoricana, 6galement de l'Abereiddien sup6rieur, a pu ~tre identifi6e de 4029,20 ~ 4033,50 m. La partie inf6rieure du Membre des Argiles d'Azzel, en revanche, contient des assemblages des biozones ~ B. henryi (4037,80 m) et ~ E. brevis (4042,16 fi 4054,60 m) correspondant respectivement ~ l'Arenig sup6rieur pro parte et ~ l'Arenig moyen. Les assemblages de chitinozoaires de la base de ce Membre d'Azzel sont identiques ~ ceux que l'on observe dans l'unit6 sousjacente, le Membre des Gr6s d'Ouargla. Une importante lacune, recouvrant la sommet de l'Arenig et une large partie de l'Abereiddien, existe au sein du Membre des Argiles d'Azzel (Fig. 3). Les brachiopodes du puits Gd. lbis analys6s ici ont 6t6 recueillis dans la partie sup6rieure du Membre des Argiles d'Azzel, entre 4 003,35 et 4 003,75 m. Ces niveaux correspondent ~ l'extr~me base de la biozone fi Linochitina pissotensis et sont attribuables au Llandeilien basal-Abereiddien sup6rieur. Le Membre des Gr6s d'Ouargla (64 m) regroupe des gr6s, des psammites et des siltstones ~ assemblages de chitinozoaires caract6ristiques de la biozone ~ E. brevis. Cette unit6 est de ce fait dat6e de l'Arenig moyen (Oulebsir 1992; Oulebsir & Paris 1995). La Formation des Quartzites de Hamra, constitu6e de gr6s quartziteux ~ rares intercalations argilo-silteuses, a 6t6 entam6e par le forage sur une trentaine de m~tres. Aucun microfossile n'a 6t6 observ6 dans notre mat6riel. Plus vers l'Ouest, dans le puits AMg.I, cette formation a toutefois d6j~ livr6 de riches assemblages de chitinozoaires de l'Arenig inf6rieur ~ moyen (Beno~t & Taugourdeau 1961).

La Formation de Hassi Touareg (202 m), bien d6velopp6e dans ce puits, regroupe 3 membres de puissance in6gale.

]~TUDE PALEONTOLOGIQUE DES BRACHIOPODES (M.M.)

Le Membre des Gr6s de Oued Saret (28 m) occupe le sommet de la formation. I1 est constitu6 de gr6s argileux fins et de siltstones micac6s et livre des assemblages de chitinozoaires caract6ristiques de la biozone ~ L. pissotensis. Ces gr6s sont attribuds au Llandeilien (Oulebsir & Paris 1995). I1 est

ANALYSE SYSTI~MATIQUE R e m a r q u e s pr61iminaires e o n c e r n a n t le mat6riel Le mat6riel d6crit dans ce travail provient de deux sondages.

828 Dans le sondage Gd. lbis les coquilles ont ~t~ dissoutes et les moules internes et externes ont ~t~ en partie colmat~s par du materiel siliceux rendant impossible l'observation des structures internes. Dans le sondage N1.2 le materiel est g~n~ralement conserv~ sous forme de calcite. Afin d'en ~tudier les structures internes et externes tr~s finement conserv~es sous forme de moulage par un s~diment tr~s fin, on a proc~d~ sur une partie du materiel une attaque ~ l'acide chlorhydrique dilu~. Tout ce materiel prdsente la particularitd de poss~der des coquilles tr~s minces, ce qui se traduit par une ornementation interne tr~s fortement marquee. Cette particularit~ a m i n e ~galement des petites differences au niveau des structures internes. C'est ainsi que les empreintes musculaires sont beaucoup moins marquees et que le syst~me pall~al est gdn~ralement indistinct. Ordre ORTHIDA Schuchert & Cooper, 1932 Sous-Ordre ORTHIDINASchuchert & Cooper, 1932 Superfamille ORTHACEAWoodward, 1852 Famille DOLERORTHIDAEOpik, 1934 Sous-famille DOLERORTHINAE()pik, 1934 Genre A p o l l o n o r t h i s MITCHELL, 1974 Apollonorthis bussacensis (SHARPE, 1853) Fig. 4.10-13; Fig. 5.1-4 ? 1851 Orthis filiceroei ROUAULT;Rouault: 366-367. v 1853 Orthis bussacensis nov. sp.; Sharpe in Ribeiro & Sharpe: pl. 8, fig. 3. 1908 Orthis bussacensis SHARPE;Delgado: 35,43,61. v 1974Apollonorthis lusitanica sp. nov.; Mitchell: 392-393, pl. 1, fig. 7-12. 1976Apollonorthis bussacensis (SHARPE); M~lou, 694-698, pl. 1, fig. 1-11, pl. 2, fig. 1-15. 1976 Apollonorthis bussacensis (SHARPE);Henry et al., 279,280. 1982Apollonorthis bussacensis (SHARP~); H a m m a n n et al.: p. 6, 11, 28. 1984Apollonorthis bussacensis (SHARPE); Guti~rrez-Marco et al.: 302, 314. 1985Apollonorthis bussacensis (SHARPE); Young, 270-272, pl. 8, fig. 1-10.

1988 Apollonorthis bussacensis (SHARPE);Young, 381. 1998Apollonorthis bussacensis (SHaRPE); M~lou & Pillet, 9192, fig. 3-4 M a t e r i e l - 2 valves dorsales et 2 valves ventrales sous forrne de moules externes et internes. U n specimen complet sous forme de moule interne et externe et u n autre specimen complet sous forme de moule interne. N1. 2, C46 , 2876,10 2878,50 m. LPB 17306-17308; LPB 17322-17326.

D e s c r i p t i o n - Morphologie externe. Coquille biconvexe ~ ligne cardinale plus courte que la plus grande largeur de la coquille. La valve ventrale est moins convexe que la valve dorsale et l'interarea ventrale, courbe est apsacline. Le delthyrium est ouvert. A la valve dorsale, l'interarea dorsale l~g~rement courbe est anacline. Le notothyrium est ouvert. L'ornementation est ramicostell~e. Les cbtes et costelles sont arrondies et certaines d'entre elles sont creuses. On note au fond de certains espaces intercostaux majeurs la tr~s fine costelle qui semble caract~ristique de cette forme. La structure de la coquille est particuli~re. Les "fibres" qui constituent la couche secondaire sont tr~s aplaties, puisqu'elles mesurent en section 30 microns de large pour 3 microns d'6paisseur et il est plus judicieux dans ce cas de parler de lattes plut6t que de fibres (voir Fig. 4.13). Cette couche secondaire est travers6e par des baguettes de calcite de 4 ~ 8 microns de diam~tre espac6es d'environ 100 microns et disposdes en rang~es subparallMes ~ la direction des fibres (voir Fig. 4.11).

Structures internes Valve ventrale Les dents ~ section triangulaire sont support~es par des plaques dentales divergentes dont le bord an%rieur est inclind vers l'arri~re de la valve. Les plaques dentales se prolongent vers l'avant au niveau du plancher de la valve par deux rides qui bordent lat6ralement le champ musculaire ventral. Les cavit~s lat6rales sont profondes.

FIGURE 4 - 1-9. Tenuiseptorthis niliensis nov. gen. et nov. sp. Paratype. Empreinte en latex du mouie interne d'une valve p~donculaire. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI., C46, 2875 m 20 ~ 30. LPB 17300. x 10.2-3. Paratype. Moule interne (2) et empreinte en latex (3) d'une valve p~donculaire. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C48, 2899 m. LPB 17301. x 10.4-5. Holotype. Moule i n t e r n e (4) et empreinte en latex (5) d'une valve brachiale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C48, 2899 m. LPB 17302. x 10.6. Paratype. MouIe interne d'une valve p~donculaire. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg6rie. Sondage NI.2, C48, 2899 m. LPB 17303. x 10.7. Paratype. Moule interne d'une valve p~donculaire. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C48, 2899 m. LPB 17304. x 10.8. Paratype. Moule interne d'une valve brachiale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C48, 2899 m. LPB 17303. x 10.9. Paratype. Empreinte en latex du moule externe d'une valve p~donculaire. Argilesd'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C48, 2899 m. LPB 17305. x 10.10-13. Apollonorthis bussacensis (SHAaPE, 1853). 10. E m p r e i n t e en latex du moule externe d'une valve brachiale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C46, 2876 m. LPB 17306. x 2.11. Couche secondaire fibreuse de la coquille m o n t r a n t les sections des baguettes de calcite align~es suivant l'orientation des lattes. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C46, 2878 m, 50 ~ 70. 12. D6tail de la figure 11 m o n t r a n t l'agencement des lattes autour d'une baguette de calcite. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage NI.2, C46, 2878 m 50 ~ 70. LPB 17307. Clich~ MEB. x 2160. 13. Clich~ m o n t r a n t la forme et l'agencement des lattes. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg6rie. Sondage NI.2, C46, 20878 m 50 ~ 70? LPB 17307. Clich~ MEX. x 1100.1. Latex cast of the internal mould of pedicle valve. 2-3. Internal mould (2) and latex cast (3) of a pedicle valve. 4-5. Internal mould (4) and latex cast (5) p f a brachial valve. 6. Internal mould of a pedicle valve. 7. Internal mould of a pedicle valve. 8. Internal mould o f a brachial valve. 9. Latex cast of the external mould of a pedicle valve. 10. Latex cast of the external mould of a pedicle valve. 11. Secondary layer of the shell showing sections of calcitic rods along lathlike fibers. 12. Detail of the figure 11 showing disposition of the lathlike fibers around a calcitic rod. 13. Disposition of the lathlike fibers.

829

830 Le champ musculaire ventral, cordiforme est bien imprim6 sur le plancher de la valve. L'empreinte m6diane des adducteurs est 16g6rement plus courte que celles des diducteurs. Le syst6me pall6al n'est pas visible, l'ornementation externe se r6percute nettement ~ l'int6rieur de la coquille. Valve dorsale Le processus cardinal est constitu6 par une simple lame. Les brachiophores sont courts et support6s par des bases convergentes, qui rejoignent une plate-forme notothyriale peu 61ev6e. Les fossettes dentales sont petites et sur61ev6es par rapport au plancher de la valve. La ride notothyriale s6pare les empreintes des muscles adducteurs droits et gauches, mais ne s'6tend pas au-del~. Le champ musculaire adducteur, r e l a t i v e m e n t petit, ne d6passe gu6re le tiers de la longueur totale de la valve. Les adducteurs post6rieurs, petits, situ6s au pied de la plate-forme notothyriale, sont s6par6s des adducteurs ant6rieurs plus grands par deux rides convergentes vers l'arri6re de la valve. On n'observe pas comme chez les formes armoricaines les rides issues de la plate-forme notothyriale et ramifi6es dans les impressions des muscles adducteurs post6rieurs; tout au plus, observe-t-on l'amorce de cette ride sur le bord post6rieur du champ musculaire. L'absence de ce caract6re est li6e au fait que les coquilles dans le mat6riel alg6rien sont plus minces que dans le mat6riel armoricain. On note en effet que l'ornementation externe se r6percute a l'int6rieur de la valve y compris au niveau du champ musculaire. Comme dans la valve ventrale, le syst6me pall6al n'a pu 6tre observ6. Discussion - En dehors de l'absence des rides marquant les empreintes des adducteurs post6rieurs dans la valve dorsale, ce mat6riel pr6sente t o u s l e s caract6res d'ApoUonorthis bussacensis et doit sans aucun doute ~tre rapport6 a cette esp6ce. R 6 p a r t i t i o n s t r a t i g r a p h i q u e e t g 6 o g r a p h i q u e - Apollonorthis bussacensis est pr6sente dans l'Aurelucien du Massif armoricain et de la province ib6rique. Dans le Massif armoricain, elle a 6t6 d6crite au sommet de la Formation de Postolonnec (presqu'ile de Crozon) et dans la Formation d'Andouill6 (Nord du bassin de Laval) (M61ou 1976).

Au Portugal central, elle apparait au sommet de la Formation de Fonte da Horta et se rencontre 6galement dans la Formation Cabril (Young 1985). En Espagne, l'esp6ce est pr6sente en Sierra Morena dans les "Schistes Guindo" (Guti6rrez-Marco & al. 1984) dans les localit6s de Calzada de Calatrava et de Viso del Marqu6s (Province de Ciudad Real) (Communication de J.C. Guti6rrez-Marco).

Sous-ordre DALMANELLIDINA Johnson & Talent, 1967 Superfamille DALMANELLACEA Schuchert, 1913 Famille PAURORTHIDAE 0pik, 1933 Genre Tenuiseptorthis nov. gen. E s p 6 c e - t y p e - Tenuiseptorthis niliensis nov. gen. et sp. O r l g l n e d u n o r a - Tr6s petite forme ~ valve &)rsale sept6e.

D i a g n o s e - Forme tr6s petite ~ coquille planoconvexe et ~ ornementation fascicostell6e. Les costelles ~ section triangulaire apparaissent par branchement. La valve ventrale est car6n6e. Le champ musculaire ventral plus large que long est limit6 la Cavit6 umbonale. Les brachiophores peu 61ev6s divergent tr6s largement pour devenir presque parall61es ~ la ligne cardinale. Les fossettes sont profondes. La plate-forme notothyriale est absente ou tr6s faiblement marqu6e et le processus cardinal est tr6s r6duit. Le septum m6dian tr6s 6troit est toujours present. D i s c u s s i o n - Par sa petite coquille ponctu6e, son champ musculaire ventral limit6 ~ la cavit6 umbonale et son processus cardinal simple et tr6s r6duit, voire absent, c'est ~ la famille des Paurorthidae que je rattacherai ce nouveau genre. La cr6ation de cette nouvelle famille par 0pik en 1933 6tait bas6e essentiellement sur les particularit6s du processus cardinal. La ride m6diane normalement pr6sente en avant du champ musculaire ventral ne semble pas ~tre un caract6re absolument constant de la famille, puisque d6s 1932 Schuchert & Cooper (p. 80) notent que cette ride n'est pas pr6sente dans tousles sp6cimens du genre Paurorthis. Proche de Cyclomyonia COOPER, 1956 mis en synonymie par Havllcek (1977, p. 111) avec Nereidella WANG, 1955, cette petite forme s'en distingue par: -son ornementation fascicostell6e,

FIGURE 5 - 1-4. Apollonorthis bussacensis (SHARPE, 1853). 1-2. Moule interne (1) et empreinte en latex du moule interne (2) d'une valve dorsale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg6rie. Sondage N1.2, C46, 2876, 10 m. LPB 17306. x 2.3-4. Moule interne (3) et empreinte en latex du moule interne (4) d'une valve ventrale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg6rie. Sondage N1.2, C46, 2878 m 50 ~ 70. LPB 17308. x 2.5. Tafilaltia sp. Moule interne d'une valve ventrale. Argiles d'Azzel. Sondage Gd. lbis, C24, 4003,73 m. LPB 17309. x 5.6. Tafilaltia sp. et Cacemia cf. riberoi (SHARPE,1853). Moule interne d'une valve ventrale (T. sp.) et moule externe d'une valve dorsale C. cf. riberoi. Argiles d'Azzel. Sondage Gd. lbis, C24, 4003,73 m. LPB 17309. x 5.7-12. Heterorthina kerfornei MI~LOU, 1975. 7-8. Moule interne (7) et empreinte en latex du moule interne (8) d'une valve dorsale incompl6te. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg6rie. Sondage N1.2, C46, 2878 m 25 ~ 40. LPB 17310. x 5.9-10. Moule interne (9) et empreinte en latex du moule interne (10) d'une valve dorsale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg6rie. Sondage NL 2, C46, 2878,25 m. LPB 17311. x 5.1112. Moule interne (11) et empreinte en latex du moule interne (12) d'une valve dorsale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg6rie. Sondage N1.2, C46, 2878,25 m. LPB 17312. x 5.1-2. Internal mould (1) and latex cast (2) of a brachial valve. 3-4. Internal mould (3) and latex cast (4) of a pedicle valve. 5. Internal mould of a pedicle valve. 6. Internal mould of a pedicle valve (T sp.) and external mould of a brachial valve (C. cf. riberoi). 7-8. Internal mould (7) and latex cast (8) of incomplete brachial valve. 9-10. Internal mould (9) and latex cast (10) of a brachial valve. 11-12. Internal mould (11) and latex cast (12) of a brachial valve.

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832 -des plaques dentales tr~s r5duites, -l'absence de callosit~ m~diane en avant du champ musculaire ventral, -un vrai septum m5dian ~t la valve dorsale.

Tenuiseptorthis niliensis nov. sp. Fig. 4.1-9 O r i g i n e d u n o r a - De Borj Nili, nom de la localit6 type. H o l o t y p e - LPB 17302. P a r a t y p e s - LPB 17300, 17301, 17303-17305. Localit~ t y p e - Sondage de Borj Nili. S t r a t e t y p e - Formation de Hassi Touareg, Membre des Argiles de Oued Safer. M a t e r i e l - 13 valves ventrales et 4 valves dorsales conserv~es sous forme de moules internes et parfois externes. N1.2, C46, 2875,20 ~ 2876,50m; NI. 2, C48, 2899 m. LPB 17300 ~ 17305; LPB 17318 ~ 17321.

D i a g n o s e - Voir diagnose du genre. D e s c r i p t i o n - Morphologie externe Coquille de petite taille (le plus grand specimen mesure 4,4mm de large et 3,2mm de long), planoconvexe, de forme transverse. Les angles cardinaux sont le plus souvent droits, parfois tr~s 16g~rement obtus ou aigus. La plus grande largeur de la coquille se situe au niveau de la ligne cardinale. La commissure antSrieure est normalement convexe, mais peut ~tre lSgSrement concave dans sa partie mSdiane. La valve ventrale est trSs convexe, avec une car~ne arrondie. La convexit~ maximum se situe au tiers de la coquille ~ partir du crochet. L'interarea ventrale est apsacline; le delthyrium est ouvert. La valve dorsale est plane et ne semble pas presenter de sinus bien marquS. L'interarea dorsale beaucoup plus basse que la ventrale est anacline. Le notothyrium est ouvert. L'ornementation fascicostell~e est constitute par des cStes et costelles ~ section triangulaire.Sur la marge de la coquille (~ 1,5 mm de l'apex) on compte 7 ~ 8 c6tes et costelles par mm. Le test semble perfor~ au niveau des cStes par des canaux dont les moulages apparaissent sur les moules internes des valves sous forme de petites 5pines align~es au nombre de 6 ~ 7 par mm (voir Fig. 4.2,6,7).

Structures internes Valve ventrale Les dents n'ont pu ~tre observ~es et les plaques dentales sont extr~mement rSduites. Le champ musculaire ventral, triangulaire, plus large que long est tr~s court et rSduit ~ la cavit~ umbonale. L'empreinte m~diane des adducteurs est plus large que chacune des empreintes lat~rales des diducteurs. Un petit collier ventral concave surplombe l~g~rement les impressions des muscles. Le syst~me pall~al n'est visible sur aucun specimen. La coquille 6rant trSs fine, l'ornementation se r6percute fortement ~ l'int6rieur de la valve sauf au niveau du champ musculaire. Valve dorsale Le processus cardinal est extr~mement rSduit. Les brachiophores parallSles au plancher de la valve divergent tr~s largement d'un angle de 130 ~ 140 ~ Ils limitent vers l'avant deux fossettes allong6es et bien marqu6es. La plate-forme notothyriale est absente. Les impressions des muscles adducteurs ne sont pas visibles. Le septum mSdian constitue une lame ~troite qui d5bute ~ une distance de l'apex 6gale ~ environ 1/3 de la longueur totale de la valve et qui s'arr~te ~ 1/2 mm du bord frontal.Comme dans la valve ventrale, le syst~me pallSal n'est pas visible et l'ornementation se r~percute int~gralement ~ l'int6rieur de ]a coquille. R ~ p a r t i t i o n s t r a t i g r a p h i q u e et g ~ o g r a p h i q u e - L'esp~ce n'est connue jusqu'~ present que dans la localit~ type et la strate type.

Famille HETERORTHIDAESchuchert & Cooper, 1931 Genre C a c e m i a MITCHELL,1974 Cacemia cf. riberoi (SHARPE, 1853) Fig. 5.6; Fig. 6.1,2 1853 Orthis ribeiro sp. nov.; Sharpe in Ribeiro & Sharpe: 152-153, pl. 8, fig. 1. 1974 Cacemia ribeiroi (SHARPE);Mitchell: 394, pl. 1, fig. 1-6. 1976 Cacemia ribeiroi (SHARPE);M~lou: 698-700, pl. 3, fig. 115. 1982 Cacemia ribeiroi (SHARPE);H a m m a n n et al.: 11, 34. 1984 Cacemia ribeiroi (SHARPE); Guti~rrez-Marco et al.: 302, 308,315. 1998 Cacemia ribeiroi (SHARPE);M~lou & Pillet: 92, fig. 1-2. M a t e r i e l - 3 valves dorsales sous forme de moules internes et externes, 1 moule externe de valve dorsale et i moule interne de valve ventrale. Les moulages des structures internes sont colmat~s par de la silice et n'ont pu ~tre pr6par~s. Gd. lbis, C24, 4003,35 ~ 4003,73 m . LPB 17309; LPB 17313, 17314.

FIaURE 6 - 1,2. Cacemia cf. riberoi (SHARPE,1853). 1. Empreinte en latex du moule externe d'une valve dorsale. Argiles d'Azzel. Sondage Gd. lbis, C24, 4003,35 m. LPB 17313. x 3.2. Empreinte en latex du moule externe d'une valve dorsale. Argiles d'Azzel. Sondage Gd. lbis, C24, 4003,50 m. LPB 17314. x 3.3-8. Aegiromena mariana DaOT, 1970.3,4. Moules internes (3) et empreinte en latex des moules internes (4) de deux valves dorsales. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage N1.2, C46, 2875 m 20 ~ 30. LPB 17315. x 5.5. Empreinte en latex du moule interne d'une valve dorsale. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage N1. 2, C46, 2875 m 20 ~ 30. LPB 17315. x 5.6-8. Moules internes (6), empreinte en latex des moules internes (7) et des moules externes (8) de deux valves ventrales. Argiles d'Oued Saret. Borj Nili, Alg~rie. Sondage N1.2, C46, 2875 m 20 ~ 30. LPB 17300. x 5.1. Latex cast of the external mould o f a brachial valve. 2. Latex cast of the external mould of a brachial valve. 3-4. Internal moulds (3) and latex casts (4) of two brachial valves. 5. Latex cast of the internal mould of a brachial valve. 6-8. Internal moulds (6), latex casts of the internal (7) and external (8) moulds of two pedicle valves.

833

834 - Par tous ses caract6res externes, c'est sans doute au genre Cacemia que ces formes doivent ~tre rapport6es. La seule esp6ce du genre, Cacemia riberoi, a 6t6 d6crite au Portugal, en Espagne et dans le Massif armoricain. I1 est tr6s vraisemblable que le mat6riel alg6rien appartienne 6galement ~ cette esp6ce, mais du fait de l'impossibilit6 d'observer la morphologie interne de la coquille, je pr6f'ere introduire des r6serves quant ~ l'attribution sp6cifique. En tout 6tat de cause, il semble que ce soit des formes lusitaniennes peu ou pas ail6es que se rapprochent le plus les sp6cimens alg6riens. Discussion

Genre T a f i l a l t i a HAVL~CEK, 1970 Tafilaltia sp. Fig. 5.5-6

M a t 6 r i e l - Deux valves ventrales conserv6es sous forme de moules internes et externes, 6 valves ventra]es et 4 valves dorsales conserv6es sous forme de moule externe ou de moule interne. Les moulages des structures internes ont 6t6 colmat6s par de ]a silice et n'ont pu ~tre pr6par6s. Gd. lbis, C24, 4003,50 et 4003,75 m . LPB 17309; LPB 17314, 17316, 17317. - Comme dans tout ce mat6riel, les coquilles sont tr6s minces et l'ornementation externe se r6percute ~ l'int6rieur sur toute la surface de la valve, y compris au niveau du champ musculaire ventral. Les contours de celui-ci sont de ce fait difficiles ~ discerner, d'autant plus qu'il est tr6s faiblement imprim6 sur le plancher de la valve. I1 est certain toutefois qu'il s'6tend, comme l'indique Havlicek dans la diagnose du genre, bien au-del~ de la cavit6 delthyriale. Discussion

Par l'ensemble des caract6res observables, particuli6rement ceux de la valve ventrale, c'est au genre Tafilaltia que l'on doit rattacher ce mat6riel. Cependant, l'6tat de conservation de ce mat6riel tr6s fragmentaire ne permet pas de pr6ciser l'attribution sp6cifique. Genre H e t e r o r t h i n a BANCROFT, 1928 E s p 6 c e - t y p e - Heterorthina praeculta BANCROFT,1928

Heterorthina kerfornei MELOU, 1975 Fig. 5.7-12 1975 Heterorthina kerfornei sp. nov.; M61ou, 203-207, pl. 23, fig. 1-14, pl.24, fig. 1-13. 1976 Heterorthina kerfornei MELOU; Henry et al.: 279, 280. 1982 Heterorthina kerfornei M~LOU; H a m m a n n et al.: 6, 11, 13, 28, 29, 33, 37. 1984 Heterorthina kerfornei MELOU; Guti6rrez-Marco et al.: 315, 316. 1985 Heterorthina kerfornei MELOU; Young: 304-305, pl. 20, fig. 14-24, pl. 21, fig. 1-7. 1985 Heterorthina kelfornei MELOU; Villas: 49-51, pl. 7, fig. 6-11.

M a t 6 r i e l - 6 moules internes et u n moule externe de valves dorsales, un moule interne incomplet de valve ventrale. N1.2, C46, 2875,20 h 2878,40 m , N1.2, C48, 2899 m . LPB 1731017312; LPB 17315; LPB 17332.

- Morphologie externe Coquille planoconvexe de taille moyenne (le plus grand sp6cimen mesure 12,5 mm de large). Les angles cardinaux sont arrondis et la ligne cardinale est plus courte que la plus grande largeur de la coquille. La convexit6 de la valve ventrale est maximum dans sa partie post6rieure. Le delthyrium est ouvert. La valve dorsale est plane ou tr6s 16gSrement convexe et pr6sente un 16ger sinus m6dian. L'ouverture notothyriale est presque compl6tement obtur6e par le processus cardinal. L'interarea dorsale droite est anacline. Description

L'ornementation est ramicostell6e. Les cStes et costelles ~ section subtriangulaire se r6percutent fortement &l'int4rieur de la coquille y compris au niveau des empreintes musculaires. Dans la r6gion post6rieure de la valve, elles sont courbes et recoupent le bord post6rieur des interareas. A 5 mm du crochet, on en compte 4 & 5 au mm. Les lignes de croissance sont peu nombreuses; sur le plus grand sp6cimen, il en existe 2 dont la premi6re apparait & environ 5 mm du crochet. La structure du test est ponctu6e.

Structures internes Valve ventrale Les dents, petites, sont support6es par des plaques dentales divergentes se prolongeant vers l'avant par des rides tr6s faibles bordant lat6ralement le champ musculaire ventral. Celui-ci, typiquement bilob6, est faiblement imprim6 sur le plancher de la valve. Les empreintes des diducteurs grandes, divergentes, bien d6finies vers l'avant n'atteignent pas la moiti6 de la longueur totale de la coquille. Sur le seul sp6cimen disponible, les empreintes des adducteurs ne sont pas discernables; on peut, par contre, observer lat6ralement deux petites empreintes dispos6es au pied des plaques dentales et correspondant aux muscles adjusteurs. Valve dorsale Le processus cardinal massif est constitu6 par un myophore & face post6rieure trilob6e et une fl6che large et courte. Les brachiophores sont tr6s trapus et les fossettes triangulaires bien marqu6es sont bord6es lat6ralement par de faibles rides. La plate-forme notothyriale, en avant de laquelle on observe les deux petites fossules si caract6ristiques de l'esp6ce (Fig. 5.7-8), se prolonge vers l'avant par une ride notothyriale s6parant les empreintes des adducteurs droits et gauches.Le champ musculaire dorsal quadripartite est relativement real imprim6 sur le plancher de la valve, s a u f dans sa partie post6rieure. Les deux empreintes droite et gauche sont r6niformes. Les marques des adducteurs post6rieurs plus petites

835 sont s~par6es de celles des a d d u c t e u r s a n t @ i e u r s p a r deux tr~s faibles rides. Les c a n a u x c a r d i n a u x sont visibles sur certains sp6cimens.

tion externe se r6percute tr~s n e t t e m e n t sur toute la surface i n t e r n e de la coquille, y compris a u n i v e a u des e m p r e i n t e s musculaires.

D i s c u s s i o n - P a r t o u s l e s caract6res e x t e r n e s et i n t e r n e s des valves v e n t r a l e s et dorsales, ce matdriel dolt sans a u c u n doute fitre rapport~ h H. kerfornei.

Pour la m~me raison, le c h a m p visceral de la valve dorsale est ~ peine m a r q u e .

Rdpartition stratigraphique et g ~ o g r a p h i q u e - H. kerfornei est une forme classique du Llandeilien et de l'Aurelucien ib6ro-armoricain et elle a ~td cit6e ou d@rite dans les formations suivantes: - Massif armoricain: Membre supdrieur de la Formation de Postolonnec (presqu'ile de Crozon); Formation d'Andouill~ (Menez-Belair et Mayenne); Formation de Traveusot (synclinaux du Sud de Rennes) (M~lou 1975); - Portugal: Formation de Fonte da Horta (Bu~aco) (Young 1985); - Espagne: Membre Sierra de la Formation Castillejo (Chalnes ibGriques orientales); Formation La Venta (Cha~nes hesp6riques). "Gr~s et schistes h Neseuretus tristani" (Monts de Tol~de et Guadalupe); Schistes Guindo (Sierra Morena orientale) (Villas 1979, 1985).

O r d r e STROPHOMENIDA ()pi.k., 1934 Sous-ordre STROPHOMENIDINA Opik, 1934 S u p e r f a m i l l e PLECTAMBONITAC..EAJones, 1928 Famille SOWERBYELLIDAE Opik, 1930 Sous-famille AEGIROMENINAE Havlicek, 1961 G e n r e Aegiromena HAVLICEK, 1961

Aegiromena mariana DROT, 1970 Fig. 6.3-8 1878 Leptaena sericea Sow.; Mallada: 33, pl. 6, fig. ll-lla. v 1970 Aegiromena (?) mariana DROT;Drot in Chauvel et al.: 617, pl. 13, fig. 7-14. v 1970 Aegiromena (?) mariana ? DROT;Drot in Chauvel et M.: 618, pl. 13, fig. 14, 14a. v 1970 Viruella aff. antiqua (JONES);Drot in Chauvel et al.: 616, pl. 13, fig. 5,6 et 6a. 1973 Aegiromena mariana DROT;M~lou: 254, pl. 33, fig. 16, pl. 34, fig. 1-8, pl. 35, fig. 1-9, pl. 36, fig. 1-3. 1980 Aegiromena mariana DROT; Villas: 84, 85, 89. 1983 Aegiromena mariana DaOT; Villas: pl. 4, fig. 1-3. 1985 Aegiromena mariana Daow; Villas: 91-92, pl. 20, fig. 11-18. 1985 Aegiromena mariana DROT; Young: 332-333, pl. 28, fig. 14-19. M a t e r i e l - 16 moules i n t e r n e s de valve ventrale, 5 moules internes de valve dorsale, 6 valves ventrales et 1 valve dorsale sous forme de moules i n t e r n e s et externes et 2 valves en connexion sous forme de moules interne et externe. N1.2, C46, 2866,70 ~ 2877,30 m; N1. 2, C48, 2899 m; LPB 17300, 17315; LPB 17302, 17304, 17320, 17321; LPB 17327 ~ 17332.

Discussion - Les coquilles du mat6riel algGrien sont plus grandes (largeur maximum de 15,9 mm) que celles du mat6riel ib6ro-armoricain (largeur maximum: i0 ~ ii mm).

Par ailleurs, du fait de la faible ~paisseur des coquilles, le champ museulaire ventral est tr~s faiblement imprim6 sur le plancher de la valve, et de m~me, aucune empreinte vasculaire n'est visible sur le mat6riel disponible. Par contre l'ornementa-

Le n o m b r e de septa latSraux (6 dans les formes ib5ro-armoricaines) p e u t aller jusqu'/: 8 chez certains individus alg@iens. E n dehors de ces quelques differences li~es pour la p l u s p a r t ~ la faible @ a i s s e u r des coquilles, c'est sans a u c u n doute /: Aegiromena mariana DROT, 1970 q u ' a p p a r t i e n t ce mat6riel; R~partition g~ographique et stratigraphique - Llandeilien et Aurelucien ib@o-armoricain. - Massif armoricain: Formation de Traveusot (Sud de Rennes) et d'Andouill~ (Menez-Belair et Nord du Bassin de Laval). (M~lou 1973); - Portugah partie inf@ieure de la Formation de Fonte da Horta (Synclinal de P e n h a Garcia). (Young 1985); - Espagne: Membres Alpartir et Sierra de la Formation Castillejo (Chalnes Ib~riques); Formation La Venta (Cha~nes Hespdriques); Gr~s et schistes h Neseuretus tristani (Monts de Tol~de et Guadalupe); Schistes Guindo (Sierra Morena Orientale). (Villas 1979, 1985).

CONCLUSION Dans la Province mGditerranGenne, les f a u n e s de brachiopodes articul6s (Fig. 7a-b) sont caract~ris~es au L l a n v i r n (Abereiddien et Llandeilien) p a r u n petit n o m b r e de g e n r e s et d'esp~ces repr~sent6s dans t e r r a i n s n i v e a u x ou gisements p a r u n g r a n d n o m b r e d'individus. Darts le M a s s i f Armoricain, mis h p a r t la N o r m a n d i e oh se m e t en place dans certaines zones une s 6 d i m e n t a t i o n ar~nac6e, le L l a n v i r n est e s s e n t i e l l e m e n t constitu~ de m u d s t o n e s et siltstones d a n s lesquels on ne compte qu'une dizaine d' esp~ces de brachiopodes. Les formes les plus r e p r d s e n t a t i v e s sont les genres Cacemia, Heterorthina et Apollonorthis. Au Portugal off les facies sont semblables, particuli~r e m e n t dans le synclinal de Bu~aco,ce sont les m~mes formes que l'on r e t r o u v e , t a n d i s qu'en Espagne, en zone centre-ib@ique, la diversit6 est u n peu plus g r a n d e puisqu'on y volt a p p a r a i t r e des s t r o p h o m e n a c 6 s t o t a l e m e n t a b s e n t s d a n s les a u t r e s r6gions. Au Maroc, la s~dimentation est diff~rente. Le Llandeilien est essentiellement repr6sent6 par des sgdiments ar~nac6s, particuli~rement dans rAnti-Atlas oh au-dessus de l'Abereiddien constitu6 par des argilites sableuses (Formation de Tachilla), le Groupe du l e r Bani tbrme une importante masse de gr~s oh l'on retrouve comme dans les Gr~s de May en Normandie les homalonotides si caract@istiques de ces facies. La faune de brachiopodes 6tudi6e par Havlicek en 1971 est tr~s ~loign6e de celle des facies argileux ou silteux puisqu'il n'y a aucun genre corn-

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mun que ce soit ~ l'Abereiddien ou au Llandeilien. Cette faune est par ailleurs tout aussi pauvre puisqu'il n'existe qu'un genre et une esp6ce durant l'Abereiddien (Euorthisina minor) et 6 genres et 8 esp6ces au Llandeilien dont les plus significatifs sont les genres Tafilaltia (tr6s abondant 6galement dans le Gr6s de May en Normandie) et Tissintia. Les brachiopodes des formations contemporaines de Libye (Formation de Bir Ben Tartar et de Haouaz) ne comprennent par contre que des inarticul6s accompagnant des chitinozoaires des zones ~ pissotensis et clavata (Massa 1988, p. 122) En Arable Saoudite, oh Henry & Destombes (1991) retrouvent dans les siltites de la Formation Hanadir le biofaci6s ~ trilobites homalonotides, les brachiopodes sont repr6sent6s par le genre Tissintia et quelques inarticul6s. Cette formation livre des chitinozoaires des biozones/~ clavata et/~ pissotensis (Al-Hajri 1995; Paris, in6dit) En Boh6me, le facies ar6nac6 (quartzites de Skalka) des S6ries de Dobrotiva (6quivalent du Llandeilien) est 6galement caract6ris6 par Tissintia et Tafilaltia (Havlfcek 1970, 1977). I1 y a donc/~ l'Abereiddien et an Llandeilien, si l'on consid6re ]es faunes benthiques de brachiopodes, deux r6gions fauniques bien distinctes, caract6ris6es par des associations tr6s diff6rentes n'ayant que tr6s peu de genres en commun et li6es /t des lithofaci6s diff6rents et donc vraisemblablement des bathym6tries diff6rentes.

F1GURE 7 - Distribution g6ographique (A) des brachiopodes pr6sents dans les puits N1.2 et Gd. Ibis et r6partition de ces formes sur une reconstitution pal6og6ographique (B) que nous proposons pour le Llandeilien (continents et marges en gris clair; domaines oc6aniques profonds en gris fonc6; trait hachur6: domaine ibarmaghien). (Localit6s: 1" Gd. i b i s ; 2: N1.2; 3: AntiAtlas; 4: presqu'~le de Crozon; 5: M6nez-B61air et synclinaux de Lava] et de Domfront; 6: Normandie et Cotentin; 7: Synclinal de Martign6-Ferchaud; 8: Buqaco; 9" Monts de Tol6de; 10: Chalnes ib6riques et hesp6riques; 11: Sierra Morena. [~ Cacemia riberoi, 9 Tafilaltia, 9 Heterorthina kerfornei, 9 Apollonorthis bussacensis, A Aegiromena mariana. Geographic distribution (A) of the brachiopods recorded in wells Nl. 2 and Gd. lbis and location of these occurrences on the palaeogeographic reconstruction (B) we propose for the Llandeilian (light grey: continents and their margin; dark grey: deep oceanic domains; broken line: ibarmaghian domain). (Localities: 1: Gd. lbis; 2: Nl. 2; 3: Anti-Atlas; 4: Clvzon peninsula; 5. Mdnez-Bglair, Laval and Domfront synclines; 6. Normandy and Cotentin; 7. Martignd-Ferchaud synclines; 8. Bufaco; 9. Toledo area; 10. Iberian range; 11. Sierra morena).

En Afrique du Nord, le nord-est du Sahara alg6rien off sont implant6s les sondages N1. 2 et Gd. lbis, connait au Llanvirn une s6dimentation de mudstones et des siltstones. Des gr6s fins sont toutefois pr6sents dans le puits Gd. lbis au dessus du Membre des Argiles d'Azzel. Ils constituent le Membre des Gr6s de Oued Saret et livrent des chitinozoaires de la biozone ~ pissotensis. (Oulebsir 1992; Oulebsir & Paris 1995). Dans ces formations argilo-silteuses, mis ~ part le genre Tafilaltia 6galement pr6sent mais ~t l'Abereiddien sup6rieur, les faunes de brachiopodes sont t o u t / t fait diff6rentes de celles du Maroc. On y trouve en effet les genres et les esp6ces caract6ristiques du domaine m6dionord armoricain ~ s6dimentation essentiellement argileuse et silteuse. La premi6re association dans le sondage Gd. lbis est situ6e dans le Membre des Argiles d'Azzel. Elle est caract6ris6e par le genre Cacemia largement r6pandu dans le domaine m6dio-nord armoricain et la zone centrib6rique. Darts ces r6gions, les niveaux h Cacemia sont typiquement dans la zone

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Didymograptus murchisoni et indiquent donc un age Abereiddien sup6rieur. Dans le sondage Gd. lbis les chitinozoaires coexistant avec Cacemia marquent l'extr6me base de la biozone a Linochitina pissotensis attribu6e pour l'essentiel au Llandeilien (Paris 1990). Ces deux datations peuvent para~tre contradictoires d'aurant que dans le Nord de PEspagne, les premiers Linochitina pissotensis coexistent avec les ultimes Didymograptus murchisoni dans la partie sup6rieure du Membre Cerracin de la Formation de Sueve (Gutierrez-Marco et al. 1996). I1 est de ce fait possible que la biozone ~ pissotensis puisse d6buter dans l'Abereiddien sup6rieur. On notera toutefois que la base du Llandeilien sensu Fortey et al. 1995 (et donc le sommet de l'Abereiddien) correspond ~ la base de la zone ~ teretiusculus et non ~ l'extinction de D. murchisoni. Un calibrage de la biozone d'extension totale de L. pissotensis est en cours sur le mat6riel type de Grande Bretagne. Les r6sultats pr61iminaires (Paris, in6dit) indiquent que L. pissotensis ne franchit pas la limite Llandeilien-Aurelucien. Nous proposons donc, dans la zonation des chitinozoaires de l'Ordovieien nord Gondwanien, de placer cette limite ~ la base de la biozone ~ ponceti (Fig. 2). La deuxi6me association dans le sondage N1. 2 apparait dans le Membre des Argiles d' Oued Saret. Elle comporte dans le niveau le plus bas (2899 m, C48) Heterorthina kerfornei et Aegiromena mariana auxquels s'ajoute dans les niveaux les plus 61ev6s (2876,1 m a 2878,5 m, C46)Apollonorthis bussacensis. Cette carotte C46 est situ6e vers le sommet des argiles de Oued Saret et correspond ~ la biozone h Linochitina mayensis chez les chitinozoaires. Cette biozone locale dont l'esp6ce index a 6galement 6t6 reconnue dans le Massif armoricain (Rauscher 1973) est consid6r6e comme un 6quivalent de la biozone ~ ponceti (Paris 1990). Apollonorthis bussacensis est associ6e dans le synclinal de Bu~aco ~ Glyptograptus teretiusculus, Dans le MassifArmoricain et en Espagne, Heterorthina kerfornei parfois associ6e a Apollonorthis bussacensis se rencontre le plus souvent dans des formations d'~ge llandeilien. Cependant, dans les cha~nes ib6riques, H. kerfornei et A. mariana sont cit6es dans le membre de Sierra (Formation de Castilejo), au del~ des derniers repr6sentants de G. teretiusculus et de Gymnograptus linnarsoni, deux esp6ces de graptolites restreintes au Membre de Alpartir (Linan et al. 1996). I1 est doric possible que ces brachiopodes puissent persister dans le Caradoc inf6rieur'(Aurelucien) lorsque les conditions environnementales leur sont favorables. Au delA de ces quelques r6ajustements d'ordre chronostratigraphique, le r6sultat essentie] de cette 6tude porte sur les affinit6s indiscutables entre la

plate-forme nord saharienne et les r6gions ib6roarmoricaines durant le Llanvirn et le d6but du Caradoc (sensu Fortey et al. 1995). Ces affinit6s s'appuient sur des identit6s au niveau sp6cifique et ne se situent pas simplement au niveau des genres ou des families, comme c'est souvent le cas dans les reconstitutions pal6obiog6ographiques. De telles identit6s, relev6es chez des formes benthiques, impliquent des communications ais6es, un environnement similaire et une position latitudinale assez proche pour des r6gions qui sont actuellement distantes de plus de 2000 kin. Ces affinit6s sont d'autant plus significatives qu'elles concernent 6galement les ostracodes (J. Vannier, communication orale) et des trilobites (J.-L. Henry, communication orale). Nos observations plaident donc en faveur d'une unit6 pal6obiog6ographique remarquable des r6gions ibarmaghiennes (sensu Plusquellec et al. 1997), au tours du Llanvirn (Fig. 7B). Cette unit6 eontraste singuli6rement avec les diff6rences que l'on rel6ve, a cette 6poque, au niveau sp6cifique, entre les faunes benthiques nord gondwaniennes et est-avaloniennes. Celles ci, en effet, ne montrent pratiquement aucune esp6ce commune, bien que la quasi totalit6 des environnements de plateforme soient repr6sentfs dans les deux cas. I1 en r6sulte que nous ne pouvons partager les conclusions de Fortey & Cocks (1992, p. 157) /~ propos des similitudes globales qu'ils 6voquent entre les faunes d'Avalonia et celles du nord Gondwana stricto sensu. Nous restons de ce fait favorables /t l'hypoth6se d'une ouverture ordovicienne pr6coce d'un oc6an Rheic, fonctionnant d6j/~, d6s le Llanvirn. Cet oc6an, en d6but d'ouverture, aurait agi comme un v6ritable "filtre" dans les 6changes entre les faunes marines est-avaloniennes et ibarmaghiennes. Cette interpr6tation, confort6e par d'autres donn6es pal6ontologiques (Vannier et al. 1989), s'accommode d'autre part assez real avee l'hypoth6se d'une individualisation pr6coce de microplaques au sein de l'ensemble ibarmaghien. Les diff6rences fauniques relev6es localement trouvent en effet leur origine dans un controle environnemental plus s6v6re de certains taxons. En d6finitive, l'ensemble ibarmaghien traduit bien une pal6og6ogTaphie int6grant des bathym6tries vari6es de la plateforme sud de l'oc6an Rheic. R e m e r c i e m e n t s - Les auteurs remercient la direction des services Recherche et D4veloppement de la SONATRACH (Alg6rie) et de la SNEA (P) (France) qui ont autoris6 le pr616vement et l'6tude d'6chantillons, respectivement dans les forages N1.2 et Gd. lbis. Cette 6tude est une contribution de l'6quipe "Europe-Afrique" du PICG n ~ 410 "The Great Ordovician Biodiversification Event".

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