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Maastrichtien de Tercis les Bains (Landes, France)
The Campanian-Maastrichtian Boundary G. S. Odin (editor) 2001 Elsevier Science B.V.
CHAPITRE Clc
Analyses sporopoUiniques dans le Campanien/ Maastrichtien de Tercis les Bains (Landes, France) H. Meon
34 levels have been studied from a palynological point of view in the Campanian/Maastrichtian succession of the geological site at Tercis. The distribution of palynomorphs (marine: dinocysts, chitinous linings of foraminifers . . . and continental: spores and pollen grains) suggests some variations of the sea level (figure 1). The continental/marine proportion of this palynoflora is not very important except in some levels where it is rich and various. 73 taxa could be identified in this study. Angiosperms are always dominant (figure 3), the groups of triporate pollen and of Normapolles appear the most important (figure 2, figure 4). 31 taxa are determined among them, the distribution of which can point out 3 «cuts» at levels 7.0, 66.5, and 90.2. The group of Normapolles gives palaeogeographical informations, most of the taxa have been previously described from Spain and Portugal (Ibero-Lusitanian Province) and the most often in Campanian deposits. A more complete study would be necessary to ascertain those preliminary conclusions.
spores). Ce dernier materiel, de provenance allochtone, forme toujours une partie tres reduite dans ces sediments (0 a 26%). Certains niveaux n'ont fourni pratiquement que des palynomorphes marins: dinoflagelles, acritarches, membranes basales de foraminiferes (ou microforaminiferes) .. ., notamment vers le haut de la coupe: cotes: II 46,0; III 107,9; III 117,4; IV 159,1; E 52. Dix niveaux ont fourni une quantite suffisante de spores et grains de pollen, ces niveaux ayant fourni une palynoflore totale riche et variee : cotes: PO -5; II 0,5; II 7,0; II 11,3; II 13,75; II 22,5; II 66,5; II 88,2; II 90,2; IV 131,4. Les variations dans la quantite d'apports continentaux sont a mettre en relation avec des fluctuations du niveau de 1'ocean, les apports du continent en un site etant conditionnes par la distance entre celui-ci et le lieu de sedimentation. On pent ainsi deceler une tendance regressive dans les niveaux inferieurs -5 a +7,0, dans les niveaux 62,7 a 90,2 et 122,4 a 142,6. II faut remarquer que ces memes niveaux sont aussi, en general, les plus riches en microforaminiferes, ce fait est souvent observe dans les phases regressives sans que cela soit vraiment explique (Courtinat & Meon, 1991).
1. Introduction
2. La palynoflore continentale
Trente quatre niveaux de la serie de Tercis ont ete etudies du point de vue palynologique, plus specialement les spores et grains de pollen, entre les cotes -5 et 166. Le diagramme global de repartition des palynoflores (figure 1) montre quelques fluctuations dans les proportions marin (surtout dinoflagelles)/continental (pollen et
La liste de toutes les formes de spores et de grains de pollen figure en annexe au chapitre de synthese. La figure 3 montre la repartition des principaux taxons rencontres, la figure 2 montre la repartition des grands groupes, spores, gymnospermes et angiospermes. Beaucoup de taxons n'ont pu etre determines tres precisement en raison de leur rarete
Summary
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Fig. 1. Pourcentages des micro-organismes marins.
Fig. 2. Repartition des palynomorphes continentaux dans les niveaux oii ils sont suffisamment representes (>25 exemplaires). Les pourcentages sont calcules par rapport a la flore continentale.
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et/ou de leur mauvais etat de conservation, peu de spores ont pu etre determinees jusqu'a Tespece voire le genre, il en est de meme pour les grains de pollen de type Bisaccate (Coniferes du groupe des JNiveaux 1 Spores ind. Cicatricosisporites sp. Cicatricososporites pseudodorogensis Thomson et Pflug 1953 Icf. Lycopodiacidites 1? Patellasporites echinatus Groot et Groot 1962 jPolypodiaceoisporites spp. lUndulatisporites sp. iBisaccates ind. Ipodocarpidites multesimus (Bolkhovitina 1956) Pocock 1962 JAraucariacites australis Cookson 1947 ex Couper 1953 JTaxodiaceaepolienites hiatus (Potoni^) Kremp ex Potonid Iciassopollis sp. JArecipites spp. Iciavatipollenites sp. JMonocolpopollenites tranquillus (R.Pot. 1934) Thomson et Pflug 1953 ICupuliferoidaepollenites sp. iilexpoilenites sp.
Pinaceae). Parmi les Angiospermes, beaucoup d'exemplaires sont restes indetermines, les formes tricolpees et tricolporees qui semblent assez varices n'ont pas non plus, sauf exception, pu etre -5
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JEngelhardioidites sp. {Portniaginaepollenites minor Kedves et Hergreen 1980 ISubtriporopollenites anulatus Pflug et Thomson 1953 ISubtriporopollenites intraconstans Pflug 1953 ISubtriporopollenites constans Pflug 1953 microrugulatus Kedves 1970 JTriporopollenites robustus Pfiug 1953 iTriatriopoilenites pseudorurensis Pflug 1953 Triatriopollenites of. maestrichtiensis Kedves et Hergreen 1980 JNormapolles ind. JAveiropollenites triangulus Kedves et Diniz 1980 ICf. Aveiropollenites sp. JExtratriporopollenites spinulosus Skarby 1968 lExtratriporopollenites of. spumoides M^dus 1970 Hofkeripollenites hemimechanicus (Pflug 1953) Kedves et Hergreen 1980 llnterporopollenites cf. vancampoae Kedves 1973 ilnterporopollenites sp. iLonganulipollis sp. Megatriopollis cf santonius Groot et Krutzsch 1967 in Kedves et Hergreen 19^0 ICf. Neotriangulopollis sp. iNudopollis minutus Zaklinskaia 1963 Nudopollis (?) sp. ICf. Osculapollis sp. in Kedves et Hergreen 1980 IPapillopollis sp. IPapillopollis clarescendus Weyland et Krieger 1953 Plicapollis serta Rlug 1953 IPolaroporis spl M^dus 1980 IPompeckjoidaepollenites cf. subhercynicus Krutzsch 1967 iPseudoconvexipollis sp. Pseudosculapollis tschudyi Kedves et Hergreen 1980 ICf Romeinipollenites sp. ISemioculopollis sp. iTrudopollis maestrichtiensis Kedves et Hergreen 1980 iTrudopollis nonperfectus Pflug 1953 in Azema et al. 1981 ITrudopollis parvotrudens Pflug 1953 ITrudopollis cf. rector Pflug 1953 ITrudopollis sp.4 Mddus 1981 ICf Trudopollis sp. ITrudopollis sp. 1 Cf. Vancampopollenites so.
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Fig. 3. Repartition des principaux taxons continentaux dans les niveaux les plus riches en elements terrestres. Dans chaque groupe les taxons sont cites par ordre alphabetique. Lignes 2 a 6: spores, essentiellement de fougeres; lignes 7 a 11; pollen de coniferes; lignes 12 a 14 : grains de pollen monocolpes (angiospermes); lignes 15 a 17: pollen tricolpes (angiospermes); lignes 18 a 25: pollen tripores (angiospermes); a partir de la ligne 26: pollen du groupe des Normapolles.
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Tripor§s
Normapolles
90,2 88,2
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22,5
13,75 11.3 7,0
0,5 -5,0
Fig. 4. Repartition des grains de pollen tripores et du groupe des Normapolles par rapport a la vegetation continental dans les niveaux oil celle-ci est suffisamment representee.
determinees plus precisement. Le groupe des tripores et celui des Normapolles ont permis la meilleure approche systematique: 7 especes ont pu etre mises en evidence parmi les grains de pollen tripores (figure 3) et 24 dans les Normapolles. Les Angiospermes sont dominantes dans tous les niveaux, elles sont les plus abondantes dans les niveaux -5,0; 0,5; 22,5; 66,5; et 90,2. Les Coniferes (Bisaccates, quelques Classopollis et Taxodiaceoipollenites) sont les plus abondants dans les niveaux 7,0; 11,3 et 131,4. Les spores, essentiellement de Pteridophytes, sont les plus abondantes a partir de la cote 88,2. Dans les premiers niveaux de la succession, le groupe des Normapolles est dominant par rapport aux grains de pollen tripores (essentiellement le genre Subtriporopollenites) dont les representants sont, pour la plupart, rapportes aux Juglandaceae ou aux Myricaceae, par contre, ce sont ces tripores qui dominent a partir du niveau 22,5 (figure 4). Dans cette partie du Cretace Superieur, le groupe des Normapolles est certainement le plus apte a I'etablissement d'une palynostratigraphie. II est difficile, dans les prelevements etudies, de mettre en evidence de maniere precise les apparitions et disparitions de taxons pour les raisons exposees cidessus. Cependant, si Ton examine la repartition des taxons de ce groupe les mieux representes dans la figure 2 (ainsi que 2 especes de Subtriporopollenites, assez frequentes dans nos echantillons), on pent observer que Aveiropollenites triangulus, A. sp. et cf. Vancampopollenites sp. (de meme que Longanulipollis spp. et Interporopollenites) ne sont presents que dans la partie inferieure de la coupe (jusqu'au niveau 7,0), que Trudopollis parvotrudens et Pseudoconvexipollis sp. "apparaissent" dans ce niveau 7,0, que Plicapollis serta apparait dans le niveau 34,8, est present jusqu'au niveau 66,5 ou il semble relaye par S. intraconstans, que le groupe des Papillopollis present des le niveau -5,0, Test jusqu'en 90,2. Une comparaison avec la figure 1 montre que, la plupart du temps, la localisation de ces apparitions ou disparitions correspond aux niveaux de changements dans les proportions marin/non marin. II est possible que la disparition d'un taxon, lorsque le niveau de la mer monte, soit due a une absence de sedimentation de ce taxon dans le site etudie (trop
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(Voir page 204) Planche 1.1 & 2-? Patellasporites echinatus, IV 131,4; 3 & 4- Cicatricososporites pseudodorogensis, II 90,2; 5- Polypodiaceoisporites cf. gracillimus, IV 142,6; 6 & 7- Polypodiaceoisporites sp. 1, III 117,4; 8 & 9- Cupulifewidaepollenites sp., II 22,5; 10Polypodiaceoisporites sp. 2, II 66,5; 11 & 12- Ilexpollenitesl sp., II 90,2; 13- Monocolpopollenites sp., II 0,5; 14 & 15- Retitricolpites sp.. Ill 117,4; 16 & 17- Clavatipollenitesl sp.; II 13,75; 18- cf. Lycopodiaciditesl, II 66,5; 19 & 20- Striatopollis cf. sarstedtensis, II 66,5; 21- Podocarpidites multesimus, II 11,3. (Grossissement: xlOOO fois sauf indication contraire pour les 4 planches) (Voir page 205) Planche II. 1- Subtriporopollenites constans, IV 131,4; 2 & 3- Subtriporopollenites sp.l, IV 131,4; 4 & 9- Subtriporopollenites intraconstans, II 90,2; 5 & 6- Pseudoconvexipollis sp., Ill 116,2; 7 & 8- Trudopollisl sp., II 90,2; 10- Pseudoconvexipollis sp., II 66,5; 11 & 12- Papillopollis clarescendus, II 90,2; 13- Trudopollis sp4, II 7,0; 14 & 15- Plicapollis serta, II 66,5; 16 & 26- Trudopollis sp., II 66,5; 17 & 20- Subtriporopollenites constans microrugulatus, II 66,5; 18 & 23- Megatriopollis cf. santonins, II 66,5; 19 & 21Nudopollis (?) sp., II 0,5; 22 & 32- Papillopollis sp., 11-1,0; 24- Extrapollis bohemicus, II 62,7; 25- Trudopollis lativerrucatus, III 117,4; 27- Triatriopollenites pseudorurensis, II 66,5; 28 & 29- Interporopollenites cf. vancampoae, II 0,5; 30- Romeinipollenites cf. granulatus, II 0,5; 31- Pseudosculapollis cf. tschudyi, II 7,0; 33 & 37- cf. Osculapollis sp., II 0,5; 34 & 35- Portniaginaepollenites minor, II 0,5; 36- Hofkeripollenites hemimechanicus, II 0,5. (Voir page 206) Planche III. 1- Trudopollis sp., II 0,5; 2- Longanulipollis sp., II 0,5; 3- cf. Vancampopollenites sp., II 0,5; 4- Extratriporopollenites spinulosus, II 0,5; 5- Aveiropollenites triangulus, II 0,5; 6- Papillopollis sp., II 0,5; 7 & 8- Normapolles? indetermine, II 22,5; 9- cf. Trudopollis sp., II 0,5; 10- Nudopollis sp., II 66,5; 11 & 30- Trudopollisl sp., II 11,3; 12- Trudopollis cf. parvotrudens, II 7,0; 13- A. triangulus, II 7,0; 14- Trudopollis nonperfectus, II 7,0; 15- Semioculopollisl sp., IV 131,4; 16- cf Aveiropollenites sp., II 7,0; 17 & 25- 7^ cf. parvotrudens, II 13,75; 18 & 33- R. cf. granulatus, II 66,5; 19- i; cf. parvotrudens, II 11,3; 20 & 29- cf. Osculapollis sp., II 22,5; 21- Trudopollis maestrichtiensis, II 7,0; 22- Triatriopollenites cf. maestrichtiensis, II 7,0; 23- Interporopollenites cf. spl, PO -1,9; 24- Pseudoconvexipollis sp., II 7,0; 25- Trudopollis cf. rector, IV 131,4; 26- Longanulipollis! sp., II 7,0; 27 & 28- Polaroporis sp. 1 in Medus 1981, II 13,75; 31- Semioculopollis sp., II 66,5; 32- Trudopollis sp., II 66,5; 34 & 39- grain de pollen tripore indetermine, II 11,3; 35- Trudopollis sp.4, II 7,0; 36- Papillopollis sp., II 0,5; 37- Nudopollis sp., II 32,5; 38- Plicapollis serta, II 46,0. N.B.: les 3 planches reduites 94%.
eloigne du rivage), mais lorsqu'il ne reapparait pas lors de la pulsation regressive suivante, on est autorise a penser qu'il s'agit d'une vraie disparition (extinction?). C'est le cas pour Aveiropollenites triangulus, A. sp., cf. Vancampopollenites dans les niveaux inferieurs, pour Plicapollis serta (66,5) et le groupe des Papillopollis. De plus, ces taxons (excepte P serta) ont ete decrits du Campanien du Portugal et, d'apres nos connaissances, sont cites par les auteurs (Kedves, 1994 ; Kedves & Pittau, 1979 ; Kedves & Diniz, 1980, 1983 ; Medus, 1970; 1979; 1981) seulement du Campanien. Le genre Subtriporopollenites est assez abondant tout au long de la coupe, mais S. intraconstans n'apparait qu'a partir du niveau 66,5. Ainsi il semble se degager de cette etude preliminaire 3 "coupures" : vers les niveaux 7,0, 66,5 et 90,2. 3. Remarques systematiques cf. Osculapollis sp. (planche II, 33 & 37) Le genre Osculapollis a ete defini par Tschudy en 1975 du Campanien du Tenessee. Kedves &
Hergreen (1980) rapportent avec prudence a ce genre une forme du Maastrichtien stratotypique. La forme de Tercis se rapproche de celle de Kedves & Hergreen avec la difference que, dans la forme de Kedves & Hergreen, I'endexine n'est pas ou tres peu epaissie dans la region de I'endoaperture alors que dans la forme de Tercis on observe un net endoannulus, or le genre Osculapollis est decrit comme ay ant une endexine "not enlarged adjacent to endogerminals". Cette determination reste done provisoire etant donne le peu d'exemplaires dont j'ai pu disposer. cf. Vancampopollenites sp. (planche III, 3 & 16) Le genre Vancampopollenites Kedves & Pittau 1979 se differencie, selon les auteurs, du genre Papillopollis Pflug 1953 par 1'existence de "pseudoapertures" alternant avec les vraies apertures. Les formes de Tercis possedent ces "pseudoapertures" sous forme d'amincissement ou d'interruption de I'ectexine qui semble former un sillon. Cependant, les formes que nous avons
208
Planche IV. 1- incertae sedis, IV 142,6; 2- Scytinacia ( = basale de foraminifere), II 66,5; 3 & 4 & 7- incertae sedis ; 3 & 4: PO -1,0; 7: II 6,4 (cliche Antonescu), x500; 5- incertae sedis, II 66,5; 6- incertae sedis, IV 142,6; 8- incertae sedis, II 39,45; 9- incertae sedis, II 66,5.
designees comme cf. Vancampopollenites sp. ont les apertures normales situees aux sommets du triangle forme par le contour equatorial alors que les especes decrites jusqu'a present ont des apertures interangulaires, bien que ce caractere ne soit pas signale dans la diagnose originale du genre.
4. Conclusion Une etude plus complete serait necessaire pour confirmer ces hypotheses. II n'est pas possible pour r instant de situer precisement les zones de repartition des formes qui semblent les plus interessantes
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stratigraphiquement et paleoecologiquement. Cette etude serait a poursuivre en focalisant les recherches sur les niveaux ou la fraction marine est la moins importante. Ceci permettrait, semble-t-il, de mettre en evidence les variations dans le groupe des Normapolles. En effet, les vegetaux, maintenant disparus, correspondant a ce type de grain de pollen, avaient vraisemblablement un habitat cotier, voire de mangroves (Pacltova, 1978), surtout les formes pourvues d'une exine epaisse, nombreuses dans les echantillons de Tercis. lis etaient, de ce fait, tres sensibles aux moindres changements du niveau des oceans et tres sensibles aux variations des climats. Ce groupe des Normapolles donne egalement des indications paleogeographiques. A Tercis, se trouvent un grand nombre de formes deja signalees et decrites en Espagne et au Portugal (Kedves, 1994; Kedves & Hegedus 1975; Kedves & Diniz,
1980; 1983) mais aussi dans le Sud-Est (Medus, 1970) et le Sud-Ouest de la France (Vendee, Charentes . . ., Azema et al., 1981; Medus, 1979) ainsi que des formes signalees dans le Nord de r Europe au Maastrichtien (Kedves & Hergreen, 1980), en Hongrie (Siegl-Farkas & Kedves, 1995) et egalement en Amerique du Nord, notamment le genre Osculapollis (Tschudy, 1975). Les Normapolles affines de la province ibero-lusitanienne sont cependant les plus frequents (Vancampopollenites, Aveiropollenites, Interporopollenites . . .)• Remerciements Outre a la bonne preservation du materiel present dans les sediments de Tercis, la qualite des prises de vue doit beaucoup a N. Podevigne, photographe a la PRE 215. (Soumis: Aout 1998; revise: Decembre 1998)
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Analyses sporopoUiniques dans le Campanien/ Maastrichtien de Tercis les Bains (Landes, France) H. Meon
34 levels have been studied from a palynological point of view in the Campanian/Maastrichtian succession of the geological site at Tercis. The distribution of palynomorphs (marine: dinocysts, chitinous linings of foraminifers . . . and continental: spores and pollen grains) suggests some variations of the sea level (figure 1). The continental/marine proportion of this palynoflora is not very important except in some levels where it is rich and various. 73 taxa could be identified in this study. Angiosperms are always dominant (figure 3), the groups of triporate pollen and of Normapolles appear the most important (figure 2, figure 4). 31 taxa are determined among them, the distribution of which can point out 3 «cuts» at levels 7.0, 66.5, and 90.2. The group of Normapolles gives palaeogeographical informations, most of the taxa have been previously described from Spain and Portugal (Ibero-Lusitanian Province) and the most often in Campanian deposits. A more complete study would be necessary to ascertain those preliminary conclusions.
spores). Ce dernier materiel, de provenance allochtone, forme toujours une partie tres reduite dans ces sediments (0 a 26%). Certains niveaux n'ont fourni pratiquement que des palynomorphes marins: dinoflagelles, acritarches, membranes basales de foraminiferes (ou microforaminiferes) .. ., notamment vers le haut de la coupe: cotes: II 46,0; III 107,9; III 117,4; IV 159,1; E 52. Dix niveaux ont fourni une quantite suffisante de spores et grains de pollen, ces niveaux ayant fourni une palynoflore totale riche et variee : cotes: PO -5; II 0,5; II 7,0; II 11,3; II 13,75; II 22,5; II 66,5; II 88,2; II 90,2; IV 131,4. Les variations dans la quantite d'apports continentaux sont a mettre en relation avec des fluctuations du niveau de 1'ocean, les apports du continent en un site etant conditionnes par la distance entre celui-ci et le lieu de sedimentation. On pent ainsi deceler une tendance regressive dans les niveaux inferieurs -5 a +7,0, dans les niveaux 62,7 a 90,2 et 122,4 a 142,6. II faut remarquer que ces memes niveaux sont aussi, en general, les plus riches en microforaminiferes, ce fait est souvent observe dans les phases regressives sans que cela soit vraiment explique (Courtinat & Meon, 1991).
1. Introduction
2. La palynoflore continentale
Trente quatre niveaux de la serie de Tercis ont ete etudies du point de vue palynologique, plus specialement les spores et grains de pollen, entre les cotes -5 et 166. Le diagramme global de repartition des palynoflores (figure 1) montre quelques fluctuations dans les proportions marin (surtout dinoflagelles)/continental (pollen et
La liste de toutes les formes de spores et de grains de pollen figure en annexe au chapitre de synthese. La figure 3 montre la repartition des principaux taxons rencontres, la figure 2 montre la repartition des grands groupes, spores, gymnospermes et angiospermes. Beaucoup de taxons n'ont pu etre determines tres precisement en raison de leur rarete
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Dinoflagell^s ——Microforammintf^res
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Fig. 1. Pourcentages des micro-organismes marins.
Fig. 2. Repartition des palynomorphes continentaux dans les niveaux oii ils sont suffisamment representes (>25 exemplaires). Les pourcentages sont calcules par rapport a la flore continentale.
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et/ou de leur mauvais etat de conservation, peu de spores ont pu etre determinees jusqu'a Tespece voire le genre, il en est de meme pour les grains de pollen de type Bisaccate (Coniferes du groupe des JNiveaux 1 Spores ind. Cicatricosisporites sp. Cicatricososporites pseudodorogensis Thomson et Pflug 1953 Icf. Lycopodiacidites 1? Patellasporites echinatus Groot et Groot 1962 jPolypodiaceoisporites spp. lUndulatisporites sp. iBisaccates ind. Ipodocarpidites multesimus (Bolkhovitina 1956) Pocock 1962 JAraucariacites australis Cookson 1947 ex Couper 1953 JTaxodiaceaepolienites hiatus (Potoni^) Kremp ex Potonid Iciassopollis sp. JArecipites spp. Iciavatipollenites sp. JMonocolpopollenites tranquillus (R.Pot. 1934) Thomson et Pflug 1953 ICupuliferoidaepollenites sp. iilexpoilenites sp.
Pinaceae). Parmi les Angiospermes, beaucoup d'exemplaires sont restes indetermines, les formes tricolpees et tricolporees qui semblent assez varices n'ont pas non plus, sauf exception, pu etre -5
-1
X
0,5
7.0
X
X
11.3 13.75 22.5 X
X
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66.5
88.2
X
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90.2 131.4| X X 1
X X X X
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X 1 X 1
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X 1
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X X
X 1
X X X X X
JEngelhardioidites sp. {Portniaginaepollenites minor Kedves et Hergreen 1980 ISubtriporopollenites anulatus Pflug et Thomson 1953 ISubtriporopollenites intraconstans Pflug 1953 ISubtriporopollenites constans Pflug 1953 microrugulatus Kedves 1970 JTriporopollenites robustus Pfiug 1953 iTriatriopoilenites pseudorurensis Pflug 1953 Triatriopollenites of. maestrichtiensis Kedves et Hergreen 1980 JNormapolles ind. JAveiropollenites triangulus Kedves et Diniz 1980 ICf. Aveiropollenites sp. JExtratriporopollenites spinulosus Skarby 1968 lExtratriporopollenites of. spumoides M^dus 1970 Hofkeripollenites hemimechanicus (Pflug 1953) Kedves et Hergreen 1980 llnterporopollenites cf. vancampoae Kedves 1973 ilnterporopollenites sp. iLonganulipollis sp. Megatriopollis cf santonius Groot et Krutzsch 1967 in Kedves et Hergreen 19^0 ICf. Neotriangulopollis sp. iNudopollis minutus Zaklinskaia 1963 Nudopollis (?) sp. ICf. Osculapollis sp. in Kedves et Hergreen 1980 IPapillopollis sp. IPapillopollis clarescendus Weyland et Krieger 1953 Plicapollis serta Rlug 1953 IPolaroporis spl M^dus 1980 IPompeckjoidaepollenites cf. subhercynicus Krutzsch 1967 iPseudoconvexipollis sp. Pseudosculapollis tschudyi Kedves et Hergreen 1980 ICf Romeinipollenites sp. ISemioculopollis sp. iTrudopollis maestrichtiensis Kedves et Hergreen 1980 iTrudopollis nonperfectus Pflug 1953 in Azema et al. 1981 ITrudopollis parvotrudens Pflug 1953 ITrudopollis cf. rector Pflug 1953 ITrudopollis sp.4 Mddus 1981 ICf Trudopollis sp. ITrudopollis sp. 1 Cf. Vancampopollenites so.
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X X
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X 1 X 1
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X 1 X X X
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X X X X
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X X X X
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X X X X
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X X X
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X X
X X X
1 X
1 1 X ^
X
X X
X
X
X
Fig. 3. Repartition des principaux taxons continentaux dans les niveaux les plus riches en elements terrestres. Dans chaque groupe les taxons sont cites par ordre alphabetique. Lignes 2 a 6: spores, essentiellement de fougeres; lignes 7 a 11; pollen de coniferes; lignes 12 a 14 : grains de pollen monocolpes (angiospermes); lignes 15 a 17: pollen tricolpes (angiospermes); lignes 18 a 25: pollen tripores (angiospermes); a partir de la ligne 26: pollen du groupe des Normapolles.
203
20
40%
131,4
Tripor§s
Normapolles
90,2 88,2
66,5
22,5
13,75 11.3 7,0
0,5 -5,0
Fig. 4. Repartition des grains de pollen tripores et du groupe des Normapolles par rapport a la vegetation continental dans les niveaux oil celle-ci est suffisamment representee.
determinees plus precisement. Le groupe des tripores et celui des Normapolles ont permis la meilleure approche systematique: 7 especes ont pu etre mises en evidence parmi les grains de pollen tripores (figure 3) et 24 dans les Normapolles. Les Angiospermes sont dominantes dans tous les niveaux, elles sont les plus abondantes dans les niveaux -5,0; 0,5; 22,5; 66,5; et 90,2. Les Coniferes (Bisaccates, quelques Classopollis et Taxodiaceoipollenites) sont les plus abondants dans les niveaux 7,0; 11,3 et 131,4. Les spores, essentiellement de Pteridophytes, sont les plus abondantes a partir de la cote 88,2. Dans les premiers niveaux de la succession, le groupe des Normapolles est dominant par rapport aux grains de pollen tripores (essentiellement le genre Subtriporopollenites) dont les representants sont, pour la plupart, rapportes aux Juglandaceae ou aux Myricaceae, par contre, ce sont ces tripores qui dominent a partir du niveau 22,5 (figure 4). Dans cette partie du Cretace Superieur, le groupe des Normapolles est certainement le plus apte a I'etablissement d'une palynostratigraphie. II est difficile, dans les prelevements etudies, de mettre en evidence de maniere precise les apparitions et disparitions de taxons pour les raisons exposees cidessus. Cependant, si Ton examine la repartition des taxons de ce groupe les mieux representes dans la figure 2 (ainsi que 2 especes de Subtriporopollenites, assez frequentes dans nos echantillons), on pent observer que Aveiropollenites triangulus, A. sp. et cf. Vancampopollenites sp. (de meme que Longanulipollis spp. et Interporopollenites) ne sont presents que dans la partie inferieure de la coupe (jusqu'au niveau 7,0), que Trudopollis parvotrudens et Pseudoconvexipollis sp. "apparaissent" dans ce niveau 7,0, que Plicapollis serta apparait dans le niveau 34,8, est present jusqu'au niveau 66,5 ou il semble relaye par S. intraconstans, que le groupe des Papillopollis present des le niveau -5,0, Test jusqu'en 90,2. Une comparaison avec la figure 1 montre que, la plupart du temps, la localisation de ces apparitions ou disparitions correspond aux niveaux de changements dans les proportions marin/non marin. II est possible que la disparition d'un taxon, lorsque le niveau de la mer monte, soit due a une absence de sedimentation de ce taxon dans le site etudie (trop
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205
^ ^
%
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(Voir page 204) Planche 1.1 & 2-? Patellasporites echinatus, IV 131,4; 3 & 4- Cicatricososporites pseudodorogensis, II 90,2; 5- Polypodiaceoisporites cf. gracillimus, IV 142,6; 6 & 7- Polypodiaceoisporites sp. 1, III 117,4; 8 & 9- Cupulifewidaepollenites sp., II 22,5; 10Polypodiaceoisporites sp. 2, II 66,5; 11 & 12- Ilexpollenitesl sp., II 90,2; 13- Monocolpopollenites sp., II 0,5; 14 & 15- Retitricolpites sp.. Ill 117,4; 16 & 17- Clavatipollenitesl sp.; II 13,75; 18- cf. Lycopodiaciditesl, II 66,5; 19 & 20- Striatopollis cf. sarstedtensis, II 66,5; 21- Podocarpidites multesimus, II 11,3. (Grossissement: xlOOO fois sauf indication contraire pour les 4 planches) (Voir page 205) Planche II. 1- Subtriporopollenites constans, IV 131,4; 2 & 3- Subtriporopollenites sp.l, IV 131,4; 4 & 9- Subtriporopollenites intraconstans, II 90,2; 5 & 6- Pseudoconvexipollis sp., Ill 116,2; 7 & 8- Trudopollisl sp., II 90,2; 10- Pseudoconvexipollis sp., II 66,5; 11 & 12- Papillopollis clarescendus, II 90,2; 13- Trudopollis sp4, II 7,0; 14 & 15- Plicapollis serta, II 66,5; 16 & 26- Trudopollis sp., II 66,5; 17 & 20- Subtriporopollenites constans microrugulatus, II 66,5; 18 & 23- Megatriopollis cf. santonins, II 66,5; 19 & 21Nudopollis (?) sp., II 0,5; 22 & 32- Papillopollis sp., 11-1,0; 24- Extrapollis bohemicus, II 62,7; 25- Trudopollis lativerrucatus, III 117,4; 27- Triatriopollenites pseudorurensis, II 66,5; 28 & 29- Interporopollenites cf. vancampoae, II 0,5; 30- Romeinipollenites cf. granulatus, II 0,5; 31- Pseudosculapollis cf. tschudyi, II 7,0; 33 & 37- cf. Osculapollis sp., II 0,5; 34 & 35- Portniaginaepollenites minor, II 0,5; 36- Hofkeripollenites hemimechanicus, II 0,5. (Voir page 206) Planche III. 1- Trudopollis sp., II 0,5; 2- Longanulipollis sp., II 0,5; 3- cf. Vancampopollenites sp., II 0,5; 4- Extratriporopollenites spinulosus, II 0,5; 5- Aveiropollenites triangulus, II 0,5; 6- Papillopollis sp., II 0,5; 7 & 8- Normapolles? indetermine, II 22,5; 9- cf. Trudopollis sp., II 0,5; 10- Nudopollis sp., II 66,5; 11 & 30- Trudopollisl sp., II 11,3; 12- Trudopollis cf. parvotrudens, II 7,0; 13- A. triangulus, II 7,0; 14- Trudopollis nonperfectus, II 7,0; 15- Semioculopollisl sp., IV 131,4; 16- cf Aveiropollenites sp., II 7,0; 17 & 25- 7^ cf. parvotrudens, II 13,75; 18 & 33- R. cf. granulatus, II 66,5; 19- i; cf. parvotrudens, II 11,3; 20 & 29- cf. Osculapollis sp., II 22,5; 21- Trudopollis maestrichtiensis, II 7,0; 22- Triatriopollenites cf. maestrichtiensis, II 7,0; 23- Interporopollenites cf. spl, PO -1,9; 24- Pseudoconvexipollis sp., II 7,0; 25- Trudopollis cf. rector, IV 131,4; 26- Longanulipollis! sp., II 7,0; 27 & 28- Polaroporis sp. 1 in Medus 1981, II 13,75; 31- Semioculopollis sp., II 66,5; 32- Trudopollis sp., II 66,5; 34 & 39- grain de pollen tripore indetermine, II 11,3; 35- Trudopollis sp.4, II 7,0; 36- Papillopollis sp., II 0,5; 37- Nudopollis sp., II 32,5; 38- Plicapollis serta, II 46,0. N.B.: les 3 planches reduites 94%.
eloigne du rivage), mais lorsqu'il ne reapparait pas lors de la pulsation regressive suivante, on est autorise a penser qu'il s'agit d'une vraie disparition (extinction?). C'est le cas pour Aveiropollenites triangulus, A. sp., cf. Vancampopollenites dans les niveaux inferieurs, pour Plicapollis serta (66,5) et le groupe des Papillopollis. De plus, ces taxons (excepte P serta) ont ete decrits du Campanien du Portugal et, d'apres nos connaissances, sont cites par les auteurs (Kedves, 1994 ; Kedves & Pittau, 1979 ; Kedves & Diniz, 1980, 1983 ; Medus, 1970; 1979; 1981) seulement du Campanien. Le genre Subtriporopollenites est assez abondant tout au long de la coupe, mais S. intraconstans n'apparait qu'a partir du niveau 66,5. Ainsi il semble se degager de cette etude preliminaire 3 "coupures" : vers les niveaux 7,0, 66,5 et 90,2. 3. Remarques systematiques cf. Osculapollis sp. (planche II, 33 & 37) Le genre Osculapollis a ete defini par Tschudy en 1975 du Campanien du Tenessee. Kedves &
Hergreen (1980) rapportent avec prudence a ce genre une forme du Maastrichtien stratotypique. La forme de Tercis se rapproche de celle de Kedves & Hergreen avec la difference que, dans la forme de Kedves & Hergreen, I'endexine n'est pas ou tres peu epaissie dans la region de I'endoaperture alors que dans la forme de Tercis on observe un net endoannulus, or le genre Osculapollis est decrit comme ay ant une endexine "not enlarged adjacent to endogerminals". Cette determination reste done provisoire etant donne le peu d'exemplaires dont j'ai pu disposer. cf. Vancampopollenites sp. (planche III, 3 & 16) Le genre Vancampopollenites Kedves & Pittau 1979 se differencie, selon les auteurs, du genre Papillopollis Pflug 1953 par 1'existence de "pseudoapertures" alternant avec les vraies apertures. Les formes de Tercis possedent ces "pseudoapertures" sous forme d'amincissement ou d'interruption de I'ectexine qui semble former un sillon. Cependant, les formes que nous avons
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Planche IV. 1- incertae sedis, IV 142,6; 2- Scytinacia ( = basale de foraminifere), II 66,5; 3 & 4 & 7- incertae sedis ; 3 & 4: PO -1,0; 7: II 6,4 (cliche Antonescu), x500; 5- incertae sedis, II 66,5; 6- incertae sedis, IV 142,6; 8- incertae sedis, II 39,45; 9- incertae sedis, II 66,5.
designees comme cf. Vancampopollenites sp. ont les apertures normales situees aux sommets du triangle forme par le contour equatorial alors que les especes decrites jusqu'a present ont des apertures interangulaires, bien que ce caractere ne soit pas signale dans la diagnose originale du genre.
4. Conclusion Une etude plus complete serait necessaire pour confirmer ces hypotheses. II n'est pas possible pour r instant de situer precisement les zones de repartition des formes qui semblent les plus interessantes
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stratigraphiquement et paleoecologiquement. Cette etude serait a poursuivre en focalisant les recherches sur les niveaux ou la fraction marine est la moins importante. Ceci permettrait, semble-t-il, de mettre en evidence les variations dans le groupe des Normapolles. En effet, les vegetaux, maintenant disparus, correspondant a ce type de grain de pollen, avaient vraisemblablement un habitat cotier, voire de mangroves (Pacltova, 1978), surtout les formes pourvues d'une exine epaisse, nombreuses dans les echantillons de Tercis. lis etaient, de ce fait, tres sensibles aux moindres changements du niveau des oceans et tres sensibles aux variations des climats. Ce groupe des Normapolles donne egalement des indications paleogeographiques. A Tercis, se trouvent un grand nombre de formes deja signalees et decrites en Espagne et au Portugal (Kedves, 1994; Kedves & Hegedus 1975; Kedves & Diniz,
1980; 1983) mais aussi dans le Sud-Est (Medus, 1970) et le Sud-Ouest de la France (Vendee, Charentes . . ., Azema et al., 1981; Medus, 1979) ainsi que des formes signalees dans le Nord de r Europe au Maastrichtien (Kedves & Hergreen, 1980), en Hongrie (Siegl-Farkas & Kedves, 1995) et egalement en Amerique du Nord, notamment le genre Osculapollis (Tschudy, 1975). Les Normapolles affines de la province ibero-lusitanienne sont cependant les plus frequents (Vancampopollenites, Aveiropollenites, Interporopollenites . . .)• Remerciements Outre a la bonne preservation du materiel present dans les sediments de Tercis, la qualite des prises de vue doit beaucoup a N. Podevigne, photographe a la PRE 215. (Soumis: Aout 1998; revise: Decembre 1998)