Chapitre D5b Systématique des Asteroidea (Echinodermata) du Campanien et du Maastrichtien de Tercis les Bains (Landes, France)

The Campanian-Maastrichtian Boundary G. S. Odin (editor) 2001 Elsevier Science B.V.

CHAPITRE D5b

Systematique des Asteroidea (Echinodermata) du Campanien et du Maastrichtien de Tercis les Bains (Landes, France) L. Villier

Summary Sampling of more than 400 asteroid fossils among the Tercis outcrop (mainly dissociated skeletal plates) provides 16 species: Nymphaster tethysiensis nov. sp., Metopaster tercensis no v. sp., Metopaster parkinsoni, Metopaster meudonensis, Metopaster chilipora, Metopaster sp. A, Metopaster sp. B, ? Metopaster sp. C, Crateraster quinqueloba, Pycinaster magnificus, Hadranderaster sp. A, Hadranderaster sp. B, Aspidaster sp., Stauranderaster sp., Valettaster sp., Valettaster ocellatus. The originality of this fauna and the lack of studies in the Aquitaine basin, justify a detailed description of each species. If two of them have never been quoted in the literature, a majority was already known in the North of the Aquitaine basin, Anglo-Parisian Basin, Netherlands or Germany. Their stratigraphical succession and their comparison with the contemporaneous fauna allow to recognise their evolutionary and/or geographical origination.

1. Introduction Les descriptions systematiques d'asterides dans le bassin d'Aquitaine se cantonnent a 8 articles (Des Moulins, 1832; d'Orbigny, 1850; de Loriol, 1887; Valette, 1925; Breton, 1992; Neraudeau & Breton,

1993; Breton, Billote & Sigro, 1995; Breton & Vizcaino, 1998) pour les deux eres Mesozoique et Cenozoi'que. Aucune de ces publications ne decrit de specimen provenant de Tercis. Seul Delbos (1854) cite "Asterias stratifera'' dans un inventaire paleontologique de la carriere. En premier lieu, il est done indispensable d'etablir 1'inventaire systematique des faunes de Tercis pour d'eventuelles comparaisons avec les formes contemporaines de tout r Quest europeen. Pour cette etude, 426 specimens ont ete recoltes par G. S. Odin le long de la coupe. Ce materiel comprend un fragment de bras, 3 lentilles (accumulations des plaques dissocies du squelette d'un ou de plusieurs individus) et 401 plaques isolees (ossicules). La predominance de ces plaques dissociees ne constitue en aucune maniere un obstacle a la systematique puisque la plus grande partie des especes decrites dans le Cretace Superieur d'Europe ne sont definies que sur ce type de materiel. Un systeme de nomenclature et de description des elements squelettiques est aujourd'hui clairement etabh (Miiller, 1953; Blake, 1973; Breton, 1992) et leur valeur systematique (en particulier celle des plaques marginales) a pu etre testee dans plusieurs families (Hess, 1955; Blake, 1973; Breton, 1992; Villier, 1996), evitant les travers d'une parataxinomie. Les especes fossiles et actuelles apparaissent en effet equivalentes, qu'elles soient decrites a partir de fragments ou d'individus complets.

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2. Le squelette support des informations taxinomiques 2.1. Description et architecture du squelette (exemple des Goniasteridae) Les representants de la classe des Asteroidea se reconnaissent a leur corps etoile, divise en bras plus ou moins longs et en un disque central circulaire ou pentagonal. Le squelette s'organise comme une sorte de boite, qui protege Tensemble des organes (figure 1). II est constitue de plaques calcitiques jointives (ossicules), differenciees en fonction de leur position anatomique. La face inferieure (dite face actinale) porte la bouche et les sillons ambulacraires au fond desquels s'alignent deux rangees de plaques: les ambulacraires. Vers I'exterieur, celles-ci s'articulent avec les adambulacraires, petites plaques quadrangulaires garnies de

piquants. Vers la bouche, les premieres adambulacraires sont modifiees en plaques orales. Les orales de deux bras adjacents sont articulees et reliees par un ossicule impair, I'odontophore. Deux rangees de plaques superposees (les superomarginales et les inferomarginales) bordent le corps. Sur la face actinales, les inferomarginales peuvent s'articuler directement avec les adambulacraires ou etre separees par des rangees d'actinolaterales. La face superieure ou face abactinale est couverte de plaques abactinales, au sein desquels s'individualise parfois une rangee dans I'axe du bras: les carinales. Enfin, le bras se termine systematiquement par une plaque terminale et le disque central porte une ou plusieurs plaques madreporiques. Chez certaines especes, les superomarginales et plus rarement les inferomarginales en contact avec la terminale, sont hypertrophiees et forment des

radius

interradiusi

adambulacraire j le

^

odontophore orale

inf^romarginale

GffP ambulacraire

Fig. 1. Architecture du squelette des asterides. L'exemple des Goniasteridae. A- Face actinale. B- Face abactinale.

madreporite

m

superomarginale

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superomarginales (ou inferomarginales) distales (Breton, 1992). Chaque type de plaque peut etre oriente dans un espace tridimensionnel et decrit avec precision depuis les etudes anatomiques de Miiller (1953), Spencer & Wright (1966), Blake (1973) et Breton (1992). Les axes sont des references anatomiques (figure 2): I'axe proximo-distal correspond a I'axe d'allongement du bras; I'axe actino-abactinal a I'axe vertical; et I'axe adradio-abradial a la position interne ou exteme par rapport a I'axe du bras. Ce systeme de description permet finalement d'orienter chaque plaque. Ainsi, sur les marginales, un certain nombre de faces sont definies suivant leur position et leur fonction (figure 2): 1- la face exteme est la seule qui soit apparente sur un individu vivant; c'est sur cette face que s'exprime I'omementation; 2- la face intermarginale sert a r articulation entre superomarginales et inferomarginales; ces faces sont plates ou concaves quand les deux rangees de marginales sont en vis-avis et diedres quand elles sont altemes; 3- les faces d'articulation avec les abactinales ne concement que les superomarginales; plusieurs abactinales sont en articulation avec une seule superomarginale; elles forment de petites facettes rectangulaires, aUgnees et separees les unes des autres par un bourrelet; 4- les inferomarginales s'articulent de la meme maniere, soit avec des actinolaterales, soit avec des adambulacraires suivant leur position le long du bras. En plus de ces faces, les superomarginales distales possedent une face adradiale d'articulation avec leur symetrique, une face d'articulation avec la plaque terminale et souvent plusieurs faces intermarginales. Ces caracteres morphologiques peuvent servir a r attribution taxinomique et/ou traduire une position particuliere sur le cadre marginal. Les vues proximales ou distales, considerees comme le profil, sont utiles pour caracteriser les taxons, souvent au niveau generique. Les vues abactinales des superomarginales et les vues actinales des inferomarginales se classent en 4 categories qui traduisent la position de la plaque sur le cadre marginal ou permettent de retrouver la forme generale du corps de I'asteride (Breton, 1992, 1995). Mais les autres plans d'observation sont

egalement d'un grand interet systematique, au rang generique ou specifique. La face exteme des plaques supporte un squelette peripherique dont les modalites d'articulation determinent I'omementation, c'est-a-dire la taille, la forme, la densite et la repartition des granules, des piquants ou des pedicellaires. Les pedicellaires des asterides reposent directement a la surface sur les plaques squelettiques et ils sont meme parfois enchasses dans ces plaques ou ils laissent I'empreinte de I'insertion des valves; ils s'averent tres utiles pour la determination des genres, au meme litre d'ailleurs que les piquants dont les insertions forment de petits tubercules crateriformes sur les plaques. Les granules sont des sortes de petites epines reduites. lis s'inserent dans de petites depressions nommees fossettes a epines (f.a.e) par Breton (1978). Chez certains taxons, la face exteme se divise en une aire centrale surelevee et une marge deprimee, chacune caracterisee par la taille et la densite des granules. 22. Valeur systematique des taxons fossiles Les especes actuelles sont definies d'apres 1'anatomic et I'agencement des plaques du squelette ou s'appuient, beaucoup plus rarement, sur des analyses biomoleculaires (Foltz & Strickle, 1994). La classification de specimens fossiles complets se rapproche done nettement de la demarche des biologistes. Mais les decouvertes restent exceptionnelles. Aussi, la description et la comparaison des plaques isolees ont preside a la taxinomie des asterides fossiles. Les formes decrites dans le Cretace europeen sont, pour une tres large majorite, des representants de I'ordre des Valvatida et plus particulierement de la famille des Goniasteridae. Au sein de ce groupe, ce sont les plaques marginales qui presentent le plus grand interet systematique (Breton, 1992). Leur etude permet tres souvent d'identifier I'espece avec la meme confiance que si des individus complets etaient consideres. La systematique proposee sur des plaques isolees ou des specimens fossiles complets de Goniasteridae garde done la meme valeur que la classification des formes actuelles (Breton, 1992). La signification taxinomique des plaques isolees a pu etre testee pour d'autres taxons connus au Cretace (Hess, 1955;

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superomarginale distale aire centrale facette d'articulation, avec la terminale

marge deprimee facettes d'articulation avec les abactinales

face adradiale superomarginale

- face interne face intermarginale

— face laterale inferomarginale

facettes d'articulation avec les actinolaterales

B vue abactinale largeur

longueur

vue adradiale

vue abradiale

vue proximate

vue actinale

axe

longueur

adradio-abradial largeur axe proximo-distal

hauteur axe actino-abactinal

Fig. 2. Anatomic des plaques marginales. A- Architecture du cadre marginal et nomenclature des facettes articulaires. B- Orientation et mensurations des superomarginales distales. C- Orientation et mensurations des superomarginales (Smg) et des inferomarginales (Img).

586 Blake, 1973). La precision varie de la famille pour les Asteriidae (Breton & Ferre, 1995) au genre ou a I'espece pour les Pycinasteridae, les Astropectinidae, les Stauranderasteridae et les Sphaerasteridae. 3. Systematique 3.1. Goniasteridae Forbes, 1841 3.1.1. Genre Nymphaster Sladen, 1885 Diagnose (d'apres Gale, 1988; Clark & Downey, 1992): Goniasteridae au corps aplati, etoile, aux bras longs et etroits nettement separes du disque central. Abactinales epaisses, polygonales, completement couvertes de granules. Superomarginales en contact adradialement sur toute la longueur des bras. Sillon marginal des adambulacraires fortement anguleux. Espece type: Nymphaster protentus Sladen, 1889. Discussion: Initialement, Sladen definit le genre Nymphaster pour une serie d'especes actuelles. Ce n'est qu'ulterieurement, que des especes du Cretace et du Paleocene y sont assignees (Sladen, 1891; Gale, 1988; Breton, 1992; Breton & Vizcaino, 1998). La revision recente (Gale, 1988) permet meme Tattribution au genre Nymphaster de la majorite des especes anciennement classees au sein du genre fossile Chomataster. Selon Gale (1988) et Jagt et al. (1994), ce dernier genre ne comporte plus que I'espece type: Chomataster acules. II se differencie des Nymphaster spp. par 1'absence de marginale grandes, cuneiformes a la base des bras (Gale, 1988; 1989). Toutefois, Breton (1992) considere ce caractere comme insuffisant pour justifier la definition d'un genre, d'autant que les formes les plus anciennes du genre Nymphaster n'expriment pas ce caractere. Chomataster se retrouve ainsi en synonymic de Nymphaster. En considerant la revision de Breton (1992), le genre Nymphaster compte une vingtaine d'especes actuelles, 16 du Cretace, une seule du Paleocene d'Europe. Le genre est egalement mentionne a I'etat fossile dans le Miocene de Nouvelle-Zelande et de Cuba. Bien que peu de materiel d'age Cenozoi'que ait ete decrit, les similitudes morphologiques tant sur 1'architecture du squelette que sur la forme et I'omementation des plaques marginales, permettent de concevoir le genre Nymphaster comme un groupe monophyletique (Gale, 1988; Breton, 1992). Pratiquement, quelques caracteres completent avantageusement la diagnose des formes actuelles pour r identification du genre a partir de plaques isolees (d'apres Breton, 1992): les granules s'inserent dans des f.a.e condgues, disposees en reseau hexagonal; la taille des f.a.e des marginales reste egale ou subegale; les marginales portent parfois une (ou plusieurs) protuberance en cone surbaisse destinee a 1'articulation d'une epine; les alveoles de pedicellaires sont ovales, tres sou vent ailees.

Nymphaster tethysiensis nov. sp. Locus typicus: Carriere de Tercis les Bains (Landes, France). Stratum typicum: Campanien superieur. Derivatio nominis: derive de Tethys et met en relief la position la plus au Sud connue pour une espece du genre au Cretace, le bassin d'Aquitaine etant alors largement sous la dependance de 1'ocean tethysien. Materiel (figure 3: 1-20): Holotype: Superomarginale recoltee a la cote IV 104,3 de la carriere de Tercis les Bains et conserve sous le numero d'inventaire AST IV 104,3. Paratypes: 6 marginales recoltees aux cotes II 81,4; IV 98,4; IV 98,7; II 100,3; et IV 104,3 ainsi qu'un fragment de bras de la cote II 60,6 sont choisis comme paratypes de I'espece. lis sont conserves et references sous les numeros AST II 81,4; AST IV 98,4; AST IV 98,7; AST II 100,3; AST IV 104,3 et AST II 60,6. Autre materiel: une vingtaine de plaques marginales completent le materiel type de Nymphaster tethysiensis nov. sp., pour un total de 33 plaques marginales s'etageant entre les cotes II 46,4 et IV 109. Diagnose: Les superomarginales de la base du bras portent generalement deux tubercules crateriformes pour 1'articulation d'epines. Si leur position varie, il en existe systematiquement un sur le bord abactino-abradial. Vers I'extremite du bras, ces tubercules passent a de simples protuberances arrondies et sur le disque, les marginales interradiales ne sont plus omee que de f.a.e. Le centre de la face exteme des superomarginales se bombe legerement et porte des f.a.e de taille generalement croissante vers le centre alors que les bords sont lisses et plans. Les faces adradiales des superomarginales du bras sont diedre, traduisant une altemance des deux rangees de plaques. Les faces laterales, planes, sont bordees par une marge epaissie exteme. La face interne est oblique et concave. Les inferomarginales interradiales ont un profil externe regulierement convexe, proche d'un quart de cercle et une face exteme plane omee de f.a.e denses et de taille homogene. Description du materiel: Holotype (figure 3: 1): II s'agit d'une superomarginale du bras. La face exteme montre des bords plans, avec une zone

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Fig. 3. Nymphaster tethysiensis nov. sp. 1- Holotype, Smg, bras, IV 104,3- 2- Paratype 1, Img, II 81,4. 3- Paratype 2, Smg, disque central, IV 98,4. 4- Paratype 3, Smg, disque central, IV 98,7. 5- Paratype 4, Smg, bras, II 100,3. 6- Paratype 6, fragment de bras et detail d'une Smg, II 60,6. 7- Smg, disque central, IV 109. 8- Smg, disque central, IV 96. 9- Smg, disque central, IV 98,4. 10- Smg, disque central, II 90,9. 11- Smg, disque central. III 98. 12- Smg, disque central, 104,8. 13- Smg, bras. III 88,6. 14- Paratype 5, Smg, bras, cote IV 104,3. 15- Smg, bras, II 98,2. 16- Smg, bras, IV 98. 17- Smg, disque central, V 99. 18- Img, II 100,3. 19- Smg, bras, III 88,6. 20- Smg, bras, II 46,4. (Img = inferomarginale; Smg = superomarginale)

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etroite sans omementation puis se couvre de f.a.e. Le centre de cette face se bombe legerement et les f.a.e deviennent alors plus grandes, dessinant un reseau polygonal. Dans la zone de bombement central s'individualisent deux gros tubercules crateriformes pour I'articulation d'epines: un sur le secteur abradial et 1'autre sur le bord abactinoabradial, marque par une convexite plus importante. Les facettes laterales planes se terminent le long de la face exteme par une marge epaissie. La face interne est oblique et concave. La face adradiale, diedre, traduit 1'organisation alterne des deux rangees de plaques superomarginales dans le bras. Paratype 1 (figure 3: 2): Inferomarginale interradiale au profil exteme regulierement convexe, proche d'un quart de cercle. Les f.a.e, de taille constante, se repartissent sur toute la surface externe (a I'exception des marges). La face externe, plane, porte egalement plusieurs alveoles de pedicellaires de type ovale aile. Paratype 2 (figure 3: 3): Superomarginale interradiale tres haute, de profil rectangulaire. La face interne, presque verticale, legerement concave se prolonge vers la zone d'articulation avec les abactinales par un petit bourrelet. Cette zone ne montre qu'une seule grande facette articulaire qui traduirait une articulation de chaque superomarginale avec une seule abactinale. La face exteme, presque plane n'est legerement bombee qu'au centre. De verticale dans la region abradiale, elle s'arrondit nettement et se bombe dans la region abactinale. Paratype 3 (figure 3: 4): Superomarginale interradiale haute (presque deux fois plus haute que longue). La face externe, plane et subverticale dans la region abradiale s'arrondit progressivement vers la face abactinale pour former une zone abactinale convexe et legerement bombee. Le bombement de la face externe ne s'exprime qu'au centre de la plaque, menageant des bordures planes. Les f.a.e, absentes des marges sont tres serrees et deviennent plus grandes sur le bombement central. La face inteme, tres petite au regard de la taille de la plaque, est irreguliere, presque carree. Paratype 4 (figure 3: 5): Cette superomarginale du bras montre une convexite constante dans la moitie

abactinale qui s'attenue sur le bord abradial pour former une zone plane, subverticale. La face inteme nettement concave est separee d'une zone adradiale diedre par un bourrelet epais. Les facettes laterales sont presque planes. La face exteme porte dans la zone centrale legerement bombee, deux tubercules d'articulation pour des epines. L'un se situe sur le rebord abactino-abradial et le second sur la zone abactinale. Paratype 5 (figure 3: 14): Le paratype 5 est une superomarginale du bras. La face externe porte une tumidite nette dans la region abactinale et un petit bombement dans le secteur abactino-abradial. La face adradiale, diedre traduit I'altemance des deux rangees de superomarginales dans le bras. La face interne apparait tres faiblement concave. Les faces laterales, presque planes, sont bordees par une marge epaissie. Le profil externe de la plaque montre une convexite regulierement croissante, passant d'une zone abradiale presque rectiligne a une zone abactinale bombee. Paratype 6 (figure 3: 6): II s'agit d'un fragment de bras qui montre 18 superomarginales et quelques inferomarginales affleurant a la surface de la gangue. Toutes ces plaques sont en connexion anatomique ou legerement decalees. L'extremite distale n'est pas complete puisque la terminale manque. L'omementation est completement effacee par r alteration. Les superomarginales, equidimensionnelles vers l'extremite du bras, deviennent plus courtes proximalement. Les deux rangees de superomarginales alternent, conferant une forme diedre a la face adradiale. Aucune abactinale ne vient s'inserer entre les superomarginales. La face exteme porte deux petits bombements, alignes vers le centre de la plaque. Ces bombements, arrondis, ne portent pas de facettes d'articulation avec des epines. Les inferomarginales, plus petites, affleurent mal. De profil triangulaire, elles semblent plus hautes et moins larges que les superomarginales. Biogeographie et evolution: "Plusieurs groupes de Nymphaster cretaces s'enchainent en lignees anagenetiques coherentes" (Breton, 1992) et la position evolutive de la moitie des especes environ reste done encore en suspens. Breton (1992) reconnait 1'organisation d'une lignee evolutive

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les parametres de formes (largeur/Longueur et largeur/hauteur) des superomarginales interradiales, N. tethysiensis nov. sp. semble toujours tres proche de A^. acules (figure 4). Si ces deux formes montrent des morphologies tres proches, A^. tethysiensis nov. sp. se distingue par I'ornementation des inferomarginales et par le developpement en position abactinale de la face externe. N. acules apparait au Campanien superieur (zone a Mucronata) dans le Sud de 1'Angleterre, la Suede et le Nord-Est de la Belgique puis devient commun dans le Maastrichtien et le Danien du Nord-Ouest de I'Europe (Gale, 1988; Jagt et al., 1994). Par contre, les liens entre Nymphaster acules et les autres especes du genre restent inconnues. Dans ce cadre, la position de A^. tethysiensis nov. sp. est hypothetique. Sa proximite de A^. acules apparait evidente et le groupe constitue par ces deux especes pourrait deriver d'une espece de la lignee A^. humilis-N alseni. Quelques marginales attribuables a A^. tethysiensis nov. sp. viennent recemment d'etre recueillies dans les niveaux dates de la biozone CV du Campanien sur la coupe du Caillaud (commune de Talmont, Charente-Maritime). Mais, dans I'immediat, il reste impossible de determiner si I'espece apparait au meme moment a I'echelle du bassin d'Aquitaine.

dans la succession: Nymphaster magistrorum, Nymphaster combii, Nymphaster ornatus cottardi, Nymphaster ornatus. Et, a partir de Nymphaster magistrorum ou de Nymphaster combii s'individualise une autre lignee s'etendant du Coniacien au Maastrichtien (Gale, 1988; Breton, 1992). Elle comprend les taxons: Nymphaster humilis praehumilis, Nymphaster humilis, Nymphaster studlandensis, Nymphaster alseni. De cette derniere espece semblent issues Nymphaster peaki et Nymphaster fontis. N. tethysiensis nov. sp. possede en commun avec les especes du second groupe des superomarginales interradiales hautes et des tubercules crateriformes pour r articulation de piquants dans la partie proximale du bras. Elle se differencie toutefois par le nombre de ces tubercules crateriformes, par r absence de superomarginales de grande taille, differenciee a la limite entre les bras et le disque central. Les seules formes possedant plusieurs facettes d'articulation d'epines sur les superomarginales sont les Nymphaster acules (Schulz & Weitschat, 1975). Elle s'en differencient tres nettement par I'ornementation des inferomarginales. Les parametres mesures sur les marginales de A^. tethysiensis nov. sp. permettent une comparaison avec les valeurs publiees par Gale (1988). Que Ton considere les dimensions (hauteur et longueur) ou J

3,25

1

U_i

L-a-

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S

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0}

A

§,2,25 c Q

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1,75 1.5 1,25

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1 0,75

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1

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1,6

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3

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I

5

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8 9 10 11 largeur (mm)

•

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12 13 14

Fig. 4. Comparaison des marginales interradiales de Nymphaster tethysiensis nov. sp. avec celles des autres especes cretacees du genre Nymphaster.

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3.1.2. Genre Metopaster Sladtn, 1893 Diagnose (d'apres Breton, 1992): Corps deprime et pentagonal, cotes concaves, droits ou legerement convexes. Marginales grandes et peu nombreuses: 4 a 12 superomarginales par cote. Superomarginale distale plus grande, s'articulant avec 1 a 11 inferomarginales. La largeur des inferomarginales decroit regulierement de rinterradius a I'apex. Aire centrale de la face externe des marginales lisse ou portant des f.a.e espacees, cette aire centrale est entouree d'une marge deprimee avec une ou plusieurs rangees de f.a.e fines et serrees. Alveoles de pedicellaires de type ovale, aile. Quatre a huit epines par adambulacraire. Espece type: Metopaster parkinsoni (Forbes, 1948). Discussion: Le genre Metopaster est fort de 32 especes. Les plus anciennes sont connues du Cenomanien de France et d'Angleterre. L'histoire du genre amene une apogee de la frequence et de la diversite specifique entre le Santonien et le Maastrichtien. Le genre s'eteint ensuite au Miocene sans qu'il soit possible d'identifier de descendant (Breton, 1992). II est connu dans toute 1'Europe: France, Angleterre, Allemagne, Belgique, Hollande, Scandinavie, Russie, Espagne mais aussi en Amerique du Nord et Nouvelle-Zelande.

Metopaster tercensis nov. sp. Locus typicus: Carriere de Tercis les Bains (Landes, France). Stratum typicum: Campanien superieur. Derivatio nominis: derive de Tercis, localite type de r espece. Materiel (figures 5, 6, 7: 1-6): Holotype: II s'agit d'un groupe recolte a la cote V 99 qui comprend 6 abactinales, 13 actinolaterales, 2 superomarginales distales, superomarginales et inferomarginales. Cet ensemble correspond aux restes partiellement preserves d'un seul individu. II est conserve sous le numero d'inventaire AST V 99-1. Paratypes: 4 paratypes ont ete retenus afin de representer chaque type de plaque et donner un apergu de la variabilite. lis comprennent respectivement un fragment de bras reconstitue a partir d'une lentille (cote V 99); deux superomarginales (cotes V 99 et V 160-162) et une superomarginale distale (cote IV 149). Autre materiel: Le materiel attribuable a Metopaster tercensis nov. sp. comprend un total de 210 marginales reparties entre les cotes II 78,5 et E 59 (-173).

Diagnose: Superomarginales distales trapezoi'des en vue abactinale dont I'extremite distale se recourbe abradialement. Elles portent 3 a 6 faces intermarginales d'articulation avec les inferomarginales. La face externe porte un bombement abactinal net, tumide a arrondi et allonge. La face adradiale grossierement ovoide montre un rebord abactinal presque rectiligne. La plus proximale de ces faces est nettement plus longue que les autres. Les faces intermarginales varient de planes a legerement concaves. La face externe des marginales est couverte d'une aire centrale lisse, tres large qui limite la marge deprimee a une frange tres etroite. Superomarginales aussi longues que larges ou plus longues que larges, aux faces laterales paralleles a legerement divergentes. Elles s'articulent avec 4 plaques abactinales tabulaires, polygonales omees de f.a.e fines, disjointes et parfois d'une aire centrale reduite. La face externe des superomarginales porte un bombement abactinal arrondi ou se modifiant en une tumidite allongee sur le bord abactino-abradial. Les faces laterales varient entre une forme rectangulaire, busquee et une forme triangulaire, regulierement convexe alors que la concavite s'exprime de maniere homogene avec un creusement du bord abactinal et des marges epaissies le long de la face externe et d'un epaississement actino-adradial. Description des types: Holotype (AST V 99-1): Le degagement de la lentille a permis d'isoler differents types de plaques (figure 5: 1-5). Les abactinales sont des prismes obliques de section trapezoi'de ou polygonale. Leur face externe n'est omee que de f.a.e fines mais non jointives avec parfois une aire centrale reduite, au contour irreguliers mais toujours net. Cette aire centrale, generalement lisse, peut porter accessoirement de tres rares f.a.e. La face interne est plane. Chaque facette laterale du prisme correspond a une facette articulaire legerement concave. Les actinolaterales sont differenciees en fonction de leur position anatomique. Celles en contact avec les inferomarginales se caracterisent par une grande taille (souvent plus de 5 mm de haut), un contour polygonal qui depend du nombre et de I'agencement des facettes laterales. La face externe est omee d'une aire centrale lisse, tres large mais nettement delimitee de la marge deprimee, etroite.

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LJ Fig. 5. Metopaster tercensis nov. sp. 1- Holotype, superomarginale distale, V 99. 2- Holotype, Smg, V 99. 3- Holotype, Img, V 99. 4- Holotype, abactinale, V 99. 5Holotype, actinolaterale, V 99. 6- Paratype 1, extremite d'un bras reconstitue a partir des plaques dissociees d'une lentille a asterides, V 99. 7- Abactinale, IV 108,4. 8- Paratype 2, Smg, V 99. 9- Img, V 99. 10- Img, E 20,7.

592

Fig. 6. Metopaster tercensis nov. sp. 1- Paratype 4, Smg distale, IV 149. 2- Smg distale, E 57,9. 3- Smg distale, V 160-162. 4- Smg distale, V 116. 5- Smg, V 125.

Le profil, triangulaire, montre des faces laterales obliques, larges, rectangulaires planes ou tres legerement concaves. La face interne, plane, est

reduite a une petite surface polygonale. Adradialement, les actinolaterales deviennent plus prismatiques, a section generalement hexagonale.

593

5 ^

\|

I ^

.

y/7

6

Metopaster tercensis nov, sp.

Metopaster parkinsoni

10 mm

Fig. 7. Metopaster tercensis nov. sp.: 1-6. 1- paratype 3, Smg, V 160-162. 2- Smg, V 160-162. 3- Smg, V 160-162. 4- Smg, cote IV 120,4. 5- Smg, II 93,1. 6- Smg, IV 108,4. Metopaster parkinsoni (Forbes, 1848): 7-13 7- Smg distale, V 169-170. 8- Smg distale, V 159-160. 9- Smg distale, V 160-162. 10Smg distale, cote V 160-162. 11- Img, V 160-162. 12- Smg, V 160-162. 13- Img, E 50,9.

Elles restent tres hautes mais I'aire centrale se reduit par rapport a une marge deprimee ornee de f.a.e fines et disjointes.

Les inferomarginales se caracterisent par un profil regulierement convexe, une face intermarginale plane a tres faiblement concave, une face

594

externe plane ornee d'une aire centrale tres large qui s'etend jusqu'au bord de la plaque. La face interne creuse une concavite plus ou moins profonde et passe aux facettes d'articulation avec les actinolaterales par I'intermediaire d'un bourrelet proeminent. Elles s'articulent avec 3 a 4 actinolaterales par des facettes obliques, tres hautes, rectangulaires a triangulaires et legerement concaves. Les faces laterales sont paralleles a legerement tordues, faiblement concaves, bordees par une marge epaissie nettement differenciee le long de la face externe, dans le secteur interradial et Tangle abactino-adradial. Les superomarginales sont des plaques carrees en vue abactinale (longueur et largeur sont en effet a peu pres egales). Les faces laterales sont paralleles ou legerement divergentes et/ou tordues. Le bord adradial montre I'agencement de 4 facettes d'articulation avec les abactinales en une ligne regulierement convexe. La face externe, lisse, est presque entierement recouverte par I'aire centrale. Elle porte une tumidite nette, arrondie, sur le bord abactino-abradial. La face intermarginale varie, suivant les specimens de plane a legerement concave. Les faces laterales, rectangulaires montrent un profil busque et possedent un bord abradial vertical, plan. Les faces laterales concaves, regulierement creusees vers le bord externe, sont delimitees par une marge epaissie tres en relief abactinalement et abradialement. La face interne est nettement concave. Les superomarginales distales montrent une vue abactinale trapezoidale. Elles portent 6 facettes intermarginales s'organisant sur une bande regulierement convexe. La face adradiale est de forme grossierement ovoide avec toutefois un rebord abactinal moins courbe que le bord actinal. La concavite de cette face reste tres faible, reduite au bord abactinal et limitee par une marge epaissie peu differenciee. Le bombement abactinal est restreint a une grosse tumidite arrondie, en position abactinoabradiale. Ces plaques s'articulent avec 2 a 4 abactinales. L'aire centrale, tres large, jouxte le bord de la face externe limitant I'observation d'une marge deprimee au bord adradial. Paratype 1 (AST V 99-2, figure 5: 6): A partir d'un lot de marginales degagees d'une lentille, 5 plaques

marginales (deux inferomarginales, une superomarginale et deux superomarginales distales) ont pu etre associees pour reconstituer I'extremite d'un bras. Les superomarginales distales s'articulent avec 4 inferomarginales. Orientees en "position de vie" la premiere des facettes articulaires est a peu pres horizontale, les autres s'agengant en une bande regulierement convexe qui redresse I'extremite de la plaque. La facette d'articulation avec la terminale se retrouve ainsi tres haute, a peu pres au niveau du bombement abactinal. U articulation des deux superomarginales distales forme un angle d'environ 137 degres ce qui equivaut a une forme de I'asteride grossierement pentagonale. La superomarginale porte un bombement abactinal arrondi, s'etendant sur presque toute sa largeur. Le profil est busque, marque par Tangle assez net de la face laterale mais aussi T arret du bombement abactinal. L'aire centrale tres large vient jusqu'au bord de la plaque. Les facettes adradiales d'articulation avec les abactinales sont au nombre de 3 sur les superomarginales distales comme sur la superomarginale. Le bord abradial est vertical sur les superomarginales mais se courbe legerement sur les inferomarginales. Quel que soit le type de plaque, les faces laterales sont concaves et bordees par une marge epaissie nette le long du bord externe. La face interne ne represente qu'un peu moins de la moitie de la hauteur totale des marginales. L'inferomarginale qui s'articule avec la superomarginale distale montre la transition entre la zone d'articulation avec les actinolaterales (facettes polygonales irregulieres) et la zone d'articulation avec les adambulacraires (trois petites facettes rectangulaires) et les ambulacraires (petites facettes arrondies en quinconce avec les precedentes). Paratype 2 (AST V 99-3, figure 5: 8): II s'agit d'une superomarginale dont les faces laterales, quasi rectangulaires, s'arrondissent sur le bord abactino-abradial. Elles sont legerement concaves et bordees par une marge epaissie nette le long de la face externe. Un bombement abactinal allonge et arrondi depasse largement au dessus des faces laterales sur presque toute la largeur de la plaque mais disparait tres rapidement sur le bord abradial. II confere a la plaque un profil convexe. La face interne, tres faiblement surplombante, ne repre-

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sente qu'un peu plus de la moitie de la hauteur. Elle est nettement separee de la zone d'articulation avec les abactinales (4 facettes quadrangulaires) par un fin bourrelet. Paratype 3 (AST 160-162; figure 7: 2): Superomarginale plus longue que large montrant une face externe regulierement et faiblement bombee avec une aire centrale large nettement arrondie sur le bord adradial. Les faces laterales sont triangulaires, concaves, bordees par une marge epaissie plane, anguleuse, externe et adradiale. La zone adradiale, presque verticale, est separee en une face interne legerement concave et une zone d'articulation avec 5 abactinales etroites, verticales qui deviennent plus hautes le long des faces laterales. Les faces laterales, paralleles, planes a legerement concaves, sont limitees par un epaississement externe mal defini et un talon triangulaire epais dans la region actino-adradiale. Paratype 4 (AST V 149,0; figure 6: 1): Superomarginale distale allongee, au bombement abactinal tres allonge, regulierement convexe. La region actinale s'agence comme une succession de 5 faces intermarginales. La face adradiale de forme grossierement ovoide, montre un bord abactinal quasi rectiligne. Cette superomarginale distale s'articulait avec 3 abactinales. La face proximale (equivalente d'une face laterale de superomarginale) est basse, convexe dans le secteur abactino-abradial. Biogeographie et evolution: Le long de la coupe de Tercis, les plaques marginales de Metopaster tercensis nov. sp. se rencontrent dans deux intervalles particuliers: des cotes 78,5 a 133 et de 148 a 170, chacun de ces intervalles ne representant pas forcement le meme champ de variabilite ou les memes associations de caracteres. Les formes a tumidite tres bien differenciee sur le bord abactinoabradial ne se rencontrent en effet que dans I'intervalle des cotes 100 a 110 et les formes de la fin de la coupe se caracterisent par 1'absence de superomarginales au profil nettement busque et par des superomarginales distales plus longues. Toutefois, toutes ces formes s'integrent dans le champ de variabilite d'une meme espece. Des superomarginales de grande taille (superieure a 10 mm), a peu pres aussi longues que larges et un bombement abactinal developpe suffi-

sent a rapprocher Metopaster tercensis nov. sp. des formes issues de Metopaster loirensis Gale, 1987. Au sein de ce groupe, un profil rectangulaire, busque, des superomarginales ne s'exprime que chez Metopaster hypertelicus Breton, 1992 et trois formes laissees en nomenclature ouverte, nommees temporairement Metopaster sp. A, Metopaster sp. C et Metopaster sp. G par Villier (1995, 1996) et Villier et al. (1997). Metopaster tercensis nov. sp. se distingue facilement de Metopaster hypertelicus et Metopaster sp. A par son aire centrale large et lisse et par la morphologic des superomarginales distales (forme du bombement abactinal, de la face adradiale, etc.). Metopaster sp. C et Metopaster sp. G se rapprochent davantage de Metopaster tercensis nov. sp. par la forme trapezoi'de des superomarginales distales, leur extremite distale legerement tordue abradialement, un bombement abactinal allonge, epais et arrondi et une aire centrale large, lisse. Metopaster sp. G differe toutefois de Metopaster tercensis nov. sp. par une plus grande longueur relative des superomarginales distales, un nombre de faces intermarginales plus important (jusqu'a 8) et un bombement abactinal surplombant la face externe. Par contre, il est impossible de differencier Metopaster sp. C et Metopaster tercensis nov. sp. Aussi, les Metopaster sp. C du Campanien des Charentes doivent etre place en synonymic de Metopaster tercensis nov. sp. D'apres les interpretations de Villier (1996) sur les faunes des Charentes, Metopaster sp. C derive de Metopaster sp. B par un jeu d'heterochronie a dominante paedomorphique. Metopaster tercensis nov. sp. serait done issu de Metopaster sp. B. L'apparition de Metopaster tercensis nov. sp. dans le nord du bassin d'Aquitaine intervient au cours de la biozone CVII de Neumann et al. (1983). Get evenement fournit un element de correlation a I'echelle du bassin d'Aquitaine.

Metopaster parkinsoni (Forbes, 1848) Materiel (figure 7: 7-13): A ce taxon sont attribues 26 marginales dont six inferomarginales, quatre superomarginales et cinq superomarginales distales. Elles se repartissent entre les cotes IV 151; IV 151,4; V 158-159; V 159-160; V 160-162; E 50,9 etV 169-170.

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Synonymie: La synonymic de I'espece comporte plus de 40 entrees recemment revisees par Gale (1987) et Breton (1992). Sa reproduction in extenso dans ce chapitre n'est done pas justifiee. Diagnose (d'apres Breton, 1992): Corps pentagonal, a cotes droits ou legerement concaves; six superomarginales intermediaires par cote (exceptionnellement quatre, rarement huit ou plus). Superomarginales distales courtes a longues, arrondies a pincees, rarement dissociees. Superomarginales intermediaires courtes, rarement carries, de profil convexe, legerement bombees. Le bombement abactinal n'est jamais developpe. Inferomarginales plus ecachees, parfois ensellees. Aire centrale des marginales toujours distincte de la bordure deprimee. L'omementation de cette aire centrale consiste en f.a.e et ne comporte jamais de rugosites ou de vermes. La quantite de f.a.e et leur repartition varient depuis des formes densement et uniformement ponctuees jusqu'a des marginales ne portant que quelques f.a.e, exceptionnellement completement lisses. Abactinales petites, hexagonales, tuberculees ou ponctuees. Alveoles de pedicellaires ovales-ailees absentes ou abondantes. Description du materiel: Toutes ces plaques possedent en commun des faces intermarginales legerement concaves et une aire centrale large couverte de f.a.e fines et disjointes. Les superomarginales se reconnaissent au profil triangulaire, a leur face exteme plane, legerement bombee dans le secteur abactinal, a des faces laterales planes ou faiblement concaves, faiblement tordues et bordees par une marge externe epaissie. Les inferomarginales montrent egalement des faces laterales planes a tres faiblement concaves, paralleles ou legerement tordues mais leur profil est moins convexe et la face exteme plane. La region adradiale se separe en une face inteme oblique et une zone d'articulation avec les actinolaterales a facettes quadrangulaires, contigues, separees par un angle obtus, tres arrondi. L'inferomarginale de I'extremite du bras recoltee a la cote IV 151,4 possede des faces laterales plus planes, triangulaires, divergentes. Elle s'articule avec 4 adambulacraires qui determinent de petites facettes articulaires rectangulaires, verticales. Les superomarginales distales presentent une face exteme plane et verticale dans sa region

abradiale qui se transforme en un bombement abactinal leger chez les plus gros specimens. Le nombre de facettes intermarginales varie de 3 a 4 suivant la taille des specimens. La face adradiale est tres faiblement concave, ovoide. Comme pour les autres superomarginales, la face proximale triangulaire est legerement concave avec toutefois une marge epaissie vers I'exterieur plus developpee. Biogeographie et evolution: Selon Breton (1992) "Metopaster parkinsoni est aisement distinguee des autres especes par le nombre de superomarginales intermediaires, typiquement quatre, le developpement abactinal toujours modere des superomarginales distales, 1'absence de mgosites ou de renflement abactinal sur les marginales et Tomementation composee de f.a.e reparties sur une aire centrale plus ou moins developpee mais toujours nettement limitee." Si le nombre de superomarginales intermediaires n'est pas accessible pour le materiel de Tercis, les autres caracteres correspondent parfaitement avec ceux des Metopaster parkinsoni typiques. Les formes de Tercis se distinguent toutefois par une taille moyenne des plaques marginales inferieure a celle des equivalents recoltes dans le Bassin Anglo-parisien (tableau 1). Seule une superomarginale distale recoltee a la cote V 160-162 montre des mensurations "typiques" pour I'espece. Reste que la variabilite morphologique de Metopaster parkinsoni apparait enorme (dans le temps et I'espace) au regard des autres especes du genre et qu'une difference de taille s'integre parfaitement dans son champ de variabilite. Jusqu'a present, Metopaster parkinsoni etait connu du Cenomanien inferieur au Campanien superieur avec une presence permanente ou episodique en Russie, Allemagne, Danemark, Angleterre, France avec une nette predominance pour les provinces d'affinites boreales. Les seules citations de I'espece dans le bassin d'Aquitaine sont datees du Cenomanien (Neraudeau & Breton, 1993) et du Campanien (Villier et al, 1997) mais restent de courte duree, impliquant 1'immigration episodique de faunes venues du Bassin de Paris. Si les recoltes de Tercis restent difficiles a relier avec les autres occurrences de I'espece, elles necessitent

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Tableau 1. Comparaison des dimensions des plaques marginales de Metopaster parkinsoni recoltees a Tercis avec les valeurs publiees pour les formes d'Angleterre (d'apres Gale, 1987). SmgD: superomarginales distales. Smg: Superomarginales. Img: Inferomarginales.

Origine Tercis Tercis Tercis Tercis Tercis Angleterre Angleterre Angleterre Angleterre Angleterre Angleterre

Type de plaque SmgD SmgD Smg Img Img Smg Smg Smg Smg Smg Smg

au moins d'allonger sa repartition stratigraphique jusqu'au Maastrichtien inferieur. Metopaster meudonensis Cottreau, 1937 Materiel (figure 8: 1): Une seule marginale de la cote II 13,8 presente les caracteristiques dt Metopaster meudonensis. Synonymie: pars 1913 Metopaster hunteri: Spencer; 1937 Metopaster parkinsoni var. meudonensis: Cottreau; 1979 Metopaster parkinsoni meudonensis: Breton; 1980 Metopaster meudonensis: Breton; 1987 Metopaster meudonensis: Gale; \992 Metopaster meudonensis: Breton Diagnose (d'apres Breton, 1992): Metopaster pouvant atteindre une grande taille. Contour pentagonal a cotes convexes, a cycloi'de. Grandes marginales a renflement abactinal net et a retombee abradiale subverticale. Inferomarginales a profit plus regulierement convexe. Largeur des inferomarginales grande dans I'interradius, decroissant regulierement jusqu'au radius. Superomarginales distales triangulaires, plus larges que tongues, parfois dissociees en deux ossicules constitutifs. Superomarginales distales en contact avec trois a six inferomarginales. F.a.e reparties de maniere variable sur la face externe des marginales mais tendant a se regrouper ou a etre plus serrees sur la partie abradiale des inferomarginales et sur un renflement abactinal des superomarginales. Pedicellaires abondants s'ils sont presents et de type aile.

Longueur

Largeur

Hauteur

6,8 4,3 2,9 2,1 3,6 8,7 7,3 6,8 5,9 3,7 4,9

6,2 4,1 4,0 2,8 4,2 11,2 10,4 11 8,7 3,6 9,2

6,3 3,0 2,9 1,7 3,7 8,6 8,2 8,7 5,9 2,4 5,0

Description du materiel: Les superomarginales de M. meudonensis s'identifient grace a: 1- leurs faces laterales legerement divergentes, tres faiblement concaves mais tout de meme bordees par une marge epaissie; 2- le parallelisme de la face intermarginale avec la region abactinale de la face externe; 3- une aire centrale nette et large dans la region adradiale qui se rapproche des bords vers I'exterieur, obliterant parfois completement la marge deprimee; 4- des facettes d'articulation avec les abactinales tres fines; 5- un bombement allonge dans la partie mediane de I'aire centrale qui se prolonge abradialement par une zone plane et verticale; 6- une face interne concave; 7- aire centrale le plus souvent lisse, ou portant quelques f.a.e disjointes sur la zone abactino-abradiale. Biogeographie et evolution: La superomarginale de M. meudonensis recoltee a Tercis presente de fortes similitudes morphologiques avec les marginales de la Craie de Meudon (localite type de I'espece): ornementation de f.a.e groupees sur le bombement abactinal, dans la region abactinoabradiale. Par contre, elle differe nettement des formes identifiees comme Metopaster aff. meudonensis par Villier et al. (1997) dans le Campanien de la marge nord du bassin d'Aquitaine qui possedent des marginales moins larges et un bombement abactinal en pointe. Les caracteres morphologiques de M. meudonensis comme la forme circulaire, des superomarginales courtes et bombees ainsi que de

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frequentes rugosites sont exprimes chez les individus juveniles de Metopaster parkinsoni ou de Metopaster uncatus ce qui fait interpreter M.

meudonensis comme une espece apparue par paedomorphose a partir de M. parkinsoni (Breton, 1992; 1997).

10 mm

Metopaster meudonensis

10 mm

Metopaster chilipora

Metopaster sp. A

10 mm

? Metopaster sp. C Metopaster sp. B

i o mm

10 mm

Fig. 8. 1- Metopaster meudonensis Cottreau, 1937, Smg, II 13,8. 2- M. chilipora, Img, SMC -17. 3- Metopaster chilipora (des Moulins, 1832), Smg distale, SMC -17. 4- Metopaster sp. A, Smg distale, SM- 11,5. 5- Metopaster sp. B, Smg distale, E 40-41. 6M. sp. B, Smg distale, E 59. 7- IMetopaster sp. C, Img, V 116.

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Jusqu'a present, Metopaster meudonensis n'etait connu que de la Zone a Mucronata dans le Campanien superieur de la Craie de Meudon (Bassin de Paris) si bien que Breton (1992) considere I'espece comme endemique a la formation. Si le modele de speciation a partir de M. parkinsoni dans le Bassin de Paris est valide, il s'accompagne d'une migration du Bassin de Paris vers le Bassin d'Aquitaine. Metopaster chilipora (Des Moulins, 1832) Materiel (figure 8: 2-3): 29 marginales (dont 11 superomarginales distales, 5 superomarginales et 10 inferomarginales) recoltees aux cotes SMC -14,5, SMC -15 et SMC -17 peuvent etre attribuees a Metopaster chilipora (des Moulins, 1832). Synonymie: \%?>2 Asterias chilipora'. Des Moulins; 1850 Pentetagonaster (sic) chilipora: D'Orbigny; 1862 Pentetagonaster chiliporus: Coquand; pars 1913 Metopaster tumidus: Spencer; pars 1913 Metopaster tumidus: Welsh; 1925 Metopaster chilipora: Valette; 1979 Metopaster chilipora: Breton; pars 1987 Metopaster chilipora: Gale; 1992 Metopaster chilipora: Breton. Diagnose (d'apres Breton, 1992): Grande espece a marginales hautes. L'aire centrale porte en general d'abondantes f.a.e pouvant manquer abactinalement ou totalement sur les superomarginales distales. Celles-ci sont hautes, assez larges, avec un renflement abactinal developpe et arrondi, dont le profil depasse moderement, en vue adradiale, la limite abactinale de la face articulaire adradiale. Cette face, haute, et le profil en vue adradiale montrent une echancrure abactino-distale plus ou moins developpee. Les superomarginales distales sont en contact avec cinq a six inferomarginales par des facettes articulaires relativement grandes. Description du materiel: Uattribution specifique est justifiee par les caracteres des superomarginales distales: la face adradiale ovoide; le bombement abactinal arrondi vers le centre de la plaque qui s'etend sur les deux tiers environ de sa longueur; 3 facettes d'articulations avec les abactinales; 4 et 5 avec les inferomarginales; une ornementation de f.a.e couvrant environ la moitie de la hauteur. Biogeographie et evolution: Metopaster chilipora est une espece decrite sur un specimen provenant du Campanien des falaises de I'estuaire

de la Gironde. Citee a plusieurs reprises dans la litterature (d'Orbigny, 1850; Coquand, 1862; Valette, 1925; Gale, 1987; Breton, 1992), des formes parfois attribuees a cette espece par ces precedents auteurs ont ete retirees des synonymies (Villier, 1996) et la definition a retenir correspond strictement a la diagnose de Breton (1992). Tres frequente dans la region stratotypique du Campanien, Metopaster chilipora semblait jusqu'a present infeodee a la marge nord du Bassin d'Aquitaine (Charentes, Dordogne). M. chilipora s'insere dans une lignee evolutive comprenant successivement Metopaster loirensis, Metopaster trichilae, Metopaster chilipora et Metopaster hypertelicus (Breton, 1992; 1997). Cette lignee s'individualise au Coniacien inferieur, a partir de Metopaster parkinsoni par migration du Bassin de Paris vers le Bassin d'Aquitaine. L'evolution rapide de ces especes fournit de bons indicateurs biostratigraphiques (Breton, 1992; Villier et al., 1997). Dans le Campanien stratotypique, Metopaster chilipora ne se rencontre que dans le Campanien 2 de Neumann et al. (1983), ce qui pourrait fournir un element de correlation biostratigraphique interessant. Metopaster sp. A Materiel (figure 7: 9): Un total de 14 plaques dissociees (6 superomarginales distales, 3 inferomarginales et 4 superomarginales) recoltees a la cote SMC -11,5 sont les seuls representants a Tercis d'une nouvelle espece du genre Metopaster qui restera en nomenclature ouverte. Description du materiel: Superomarginales. Ce sont des plaques compactes, quadrangulaires, un peu plu larges que longues. Le profil est convexe avec un bombement leger et uniforme de la face exteme. L'aire centrale ornee de f.a.e grandes et profondes, est nettement surelevee par rapport a une marge deprimee large surtout sur le bord adradial. Le profil des faces laterales est rectangulaire a presque aussi haut que large et tres convexe a busque. Ces faces sont egalement concaves, limitees par une marge epaissie nette le long de la face externe. Inferomarginales. Les dimensions des inferomarginales (longueur, hauteur, largeur) sont assez proches. Leur profil, tres caracteristique, se rap-

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proche d'un pentagone. La face exteme ne presente pas de bombement mais son profil apparait tres convexe. La region abradiale est plane, verticale. La zone d'articulation avec les actinolaterales, haute, represente environ la moitie de la hauteur. Elle est caracterisee par plusieurs facettes articulaires allongees, verticales. Les faces laterales sont presque planes a legerement concaves, avec une marge bien marquee en position adradiale. L'aire centrale est omee de grandes f.a.e serrees au point d'etre parfois jointives ce qui donne un aspect dentele au contact avec la marge deprimee. Superomarginales distales. Les superomarginales distales sont de grande taille (plus de 20 mm) et presentent un profil adradial ovale a elliptique. Elles s'articulent avec 6 a 7 inferomarginales. L'extremite distale de la face exteme est affectee par une echancrure abactino-distale {sensu Breton, 1992) qui affecte egalement la face adradiale. L'aire centrale ne couvre pas la totalite de la face exteme mais est restreinte a la region abactinale, laissant tout le bord abradial a une marge deprimee particulierement large. Un bombement abactinal important, pince et allonge affecte la plaque sur presque toute sa longueur. Le bord abradial, legerement enselle, retombe verticalement vers la zone d'articulation avec les inferomarginales. La face adradiale, ovale, s'etend sur les deux tiers environ de la longueur de la plaque. La face proximale d'articulation avec les superomarginales est presque carree, avec un angle abactino-distal arrondi. Cette face, tres concave est bordee abactinalement par une marge saillante et epaisse. Biogeographie et evolution: Les caracteres de ces marginales sont suffisamment tranches pour justifier la creation d'une nouvelle espece. Cependant, le materiel de Tercis est peu abondant et dans un etat de conservation moyen alors que la meme espece est largement documentee en Charentes (plus de 200 marginales en excellent etat de preservation). L'espece restera done en nomenclature ouverte avec la denomination Metopaster sp. A, commune a la description des faunes de Tercis et de la marge nord du bassin d'Aquitaine (Villier, 1995, 1996, Villier et al, 1997). Une definition prenant en compte variabilite morphologique et stratigraphique, sera proposee ulterieure-

ment, lors de la publication des asterides du Campanien des Charentes. Precisons d'ores et deja que cette espece derive de Metopaster chilipora avec qui elle a ete confondue par Gale (1987). Elle apparait a la limite entre le Campanien 2 et le Campanien 3 de Neumann et al. (1983) puis disparait dans le Campanien 3, aux alentours de la limite entre les biozones CIVb et CV de Neumann et al. (1983). Son extension stratigraphique pourrait foumir des jalons pour des correlations biostratigraphiques.

Metopaster sp. B Materiel (figure 8: 5-6): Deux superomarginales de petite taille, recoltees aux cotes E 40-41 (~ 155) et IV 98,8-99,1, presentent des caracteres suffisamment originaux pour ne pas etre integrees dans les especes precedentes. Toutefois, la faible quantite de materiel ne suffit pas a une classification definitive et r espece reste en nomenclature ouverte. La denomination sp. B ne fait reference qu'a I'ordre de description des especes du genre et non aux Metopaster sp. B des auteurs precedents. Description du materiel: Ces deux plaques se caracterisent par un profil abactinal nettement triangulaire, une zone d'articulation avec les abactinales reduite, une face exteme legerement ensellee abradialement, un faible bombement du rebord abactino-abradial, une absence d'omementation hormis une marge deprimee tres reduite et une face adradiale plane, allongee, ovale. Elles possedent egalement 3 facettes intermarginales d'articulation avec les inferomarginales dont la premiere couvre les deux tiers environ de la longueur de la plaque, ne laissant la place qu'a deux petites facettes distales, triangulaires. La face proximale est plane, le profil convexe seulement dans la partie abradiale et la region abactinale plane. Biogeographie et evolution: Parmi les especes du genre Metopaster, seules Metopaster thoracifer (Geinitz, 1871), Metopaster schulzi Breton, 1992, Metopaster bromleyi Gale, 1987, Metopaster planus (Nielsen, 1943) expriment en commun avec Metopaster sp. B une petite taille, un profil abactinal triangulaire et une facette intermarginale proximale longue. Pourtant, elles s'en distinguent nettement par I'omementation de l'aire centrale.

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plus ou moins couverte de f.a.e et par le port de tumidites abactinales. La position systematique des deux superomarginales distales de Tercis est difficile a etablir. Du materiel supplementaire permettrait de proposer des interpretations systematiques et evolutives. IMetopaster sp. C Materiel (figure 8: 7): Quatre inferomarginales recoltees aux cotes E 2,0 (==116,1); V 115 et V 116. Description du materiel: Ces inferomarginales se caracterisent par une aire centrale etroite, couvertes de grosses f.a.e profondes mais de densite variable. Plus concentrees en position actinale, elles tendent a disparaitre vers le centre de la plaque et dans la partie la plus abactinale. La marge deprimee qui borde I'aire centrale est couverte de f.a.e fines et serrees, jointives, dessinant un maillage polygonal. Elle porte, sur deux specimens, quelques alveoles de pedicellaires de type ovale, aile. Les faces laterales paralleles a legerement tordues, sont affectees par une concavite centrale, limitee par un epaississement des zones adradiale, abradiale et actinale. Le profil, legerement convexe sur les petits specimens devient presque plan sur les plus gros. Les articulations avec les actinolaterales ne forment que des facettes allongees, paralleles. La face interne, haute, oblique, forme un angle proche de 90° avec la zone d'articulation avec les actinolaterales. Biogeographie et evolution: La Constance et le caractere original de I'ornementation de ces 5 inferomarginales sont des criteres suffisants pour les regrouper au sein d'une meme espece. Toutefois, aucune superomarginale ou meme superomarginale distale des recoltes de Tercis n'a pu etre associee a ces inferomarginales. Dans I'attente de nouvelles recoltes, ces formes ne peuvent pas etre classees avec certitude, tant au niveau specifique qu'au niveau generique. En effet, le type d'ornementation de ces inferomarginales (aire centrale surelevee ponctuee de f.a.e) ne constitue qu'un caractere distinctif de la sousfamille des Goniasterinae. De plus, les inferomarginales sont des plaques qui portent peu d'informations pertinentes pour les attributions taxinomiques. De telles inferomarginales pour-

raient etres rapprochees du genre Metopaster mais aussi Recurvaster voire Ceramaster. 3.1.3. Genre Crafera^'^^r Spencer, 1913 Diagnose (d'apres Breton, 1992): Forme pentagonale a etoilee, bras courts. 5 a 10 paires de marginales par demi-arc. Marginales courtes ou moyennement courtes, a profil typiquement busque, toujours convexe, face externe ensellee a moderement bombee. Ornementation des marginales tres variable mais comportant frequemment des tubercules et/ou des f.a.e. crateriformes, souvent ourlees d'une margelle de maniere distincte. Alveoles de pedicellaires ovales, parfois ailees. Ambulacraires courtes, hautes. Abactinales basses, tabulaires. Espece-type: Crateraster quinqueloha (Goldfuss, 1831) Discussion: La definition originale du genre Crateraster s'appuie uniquement sur le caractere busque des marginales. Depuis, Gale (1988) suivi de Breton (1992) propose une nouvelle definition sur des bases evolutives qui amene a placer le genre Teichaster en synonymic de Crateraster. Dans ce cadre, le genre Crateraster comprend 12 especes reparties de I'Albien au Maastrichtien, ainsi que dans ITlerdien et le Lutetien. Sa repartition geographique connue s'etend des Etats-Unis jusqu'a la Russie en passant par 1'Europe. Crateraster quinqueloha (Goldfuss, 1831) Materiel (figure 9: 1-8): 20 marginales (dont 7 inferomarginales et 8 superomarginales attestees) ont pu etre attribuees a Crateraster quinqueloha. Elles se repartissent entre les cotes II 15,8; II 46,4; II 54,9; II 79,3; V 99; II 100,3; IV 104,3; IV 104,8; IV109;V116;V121. Synonymic: voir Breton (1992) pour une revision complete des synonymies de 1'espece. Diagnose (d'apres Breton, 1992): Taille moyenne. Bras courts et pointus, souvent legerement recourbes vers le haut. Sinus interbrachiaux regulierement concaves. Jusqu'a dix paires de marginales par demi-arc interradial. La taille des marginales diminue regulierement jusqu'a I'extremite du bras. Profil des marginales busque. Ornementation des marginales montrant des f.a.e crateriformes, eventuellement entourees de margelle ou de tubercules eventuellement coordonnes avec les f.a.e. Description du materiel: Toutes les marginales possedent en commun une ornementation de tres grosses f.a.e, crateriformes, ourlees, sur le bord

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Crateraster quinqueloba

10 mm

10 mm

Pycinaster magnificus

10 mm

Valettaster sp.

Hadranderaster sp. A

10 mm

Fig. 9. Crateraster quinqueloba (Goldfuss, 1831): 1-8, Pycinaster magnificus Spencer, 1913: 9-11, Valettaster sp., Valettaster ocellatus (Forbes, 1848) et Hadranderaster sp. A. 1- C. quinqueloba, Smg, IV 104,3. 2- Smg, IV 116. 3- Img, IV 109. 4- Img, IV 104,3. 5- Smg, IV 104,3. 6- Smg, IV 104,3. 7- Img, IV 104,3. 8- Smg, cote II 46,4. 9- P. magnificus, Smg, disque central, IV 98,4. 10- Img, disque central, V 117,7. 11- Img du disque central, cote V 169-170.12- Valettaster sp., plaque des couches internes de la voute abactinale, cote SMC - 4 1 . 1 3 - V ocellatus, plaque des couches internes de la voute abactinale, IV 151. 14- Hadranderaster sp. A, radiale, SMC -15.

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abradial, passant sur T autre face a des f.a.e de plus petite taille. La face externe, plane a legerement bombee, ne montre pas un profil clairement busque mais plutot fortement convexe, la region abactinoabradiale venant surplomber le bord intermarginal de la face externe. Les faces laterales sont legerement convergentes ou tordues, I'une etant presque plane et 1'autre legerement concave, avec une marge epaissie. La face intermarginale montre souvent un leger biseau a proximite des angles qui traduit un decalage entre les rangees d'inferomarginales et de superomarginales. Les superomarginales, larges, possedent des faces laterales presque paralleles ou convergentes dans I'interradius. Le profil pent etre decrit comme faiblement busque ou plutot a convexite concentree dans la region abactino-adradiale. Le bord adradial, rectiligne, presente 3 a 4 facettes d'articulations avec les abactinales, tres basses. Elles s'identifient grace a leur face interne oblique. Les inferomarginales sont generalement plus courtes, de profil a convexite plus reguliere et se caracterisent par une face interne presque verticale. Des marginales courtes, hautes et larges, de profil legerement busque ou tres convexe et une ornementation constituee de grosses f.a.e crateriformes, ourlees sont des caracteres suffisants pour identifier I'espece C. quinqueloba. Biogeographie et evolution: C. quinqueloba est une espece a tres grande extension geographique et stratigraphique, identifiee jusqu'a present dans toute I'Europe dans des niveaux dates de I'Albien superieur au Campanien. La decouverte de specimens s'etalant jusqu'a la cote V 121 de la coupe de Tercis correspond aux formes les plus recentes de I'espece dont 1'extension devrait ainsi etre etendue au Maastrichtien basal. Les caracteres omementaux des plaques marginales de C quinqueloba varient de maniere significative dans le temps et I'espace (Breton, 1992). Dans le Bassin de Paris, la variabilite ornementale des populations de C. quinqueloba croit regulierement du Cenomanien jusqu'au Santonien. De nouvelles formes d'ornementation apparaissent, sans que les plus anciennes soient eliminees. Les C quinqueloba du Cenomanien ne presentent qu'une ornementation de fins tubercules. Apparaissent

ensuite des f.a.e simples puis crateriformes au Turonien. L'acquisition de f.a.e crateriformes complexes sur la face abradiale des marginales n'intervient qu'au Santonien moyen, dans la partie superieure de la zone a Micraster coranguinum. Cette ornementation, la plus frequente au cours des biozones a Uintacrinus socialis et a Marsupites testudinarius, devient rare mais n'est pas absente au Campanien. Les marginales de Tercis sont ornees exclusivement de f.a.e crateriformes ourlees dans la partie abradiale, passant a des f.a.e simples dans la region abactinale. Le meme type d'ornementation s'exprime sur les C. quinqueloba contemporains du Campanien des Charentes. Cette ornementation homogene a I'echelle du bassin d'Aquitaine n'exprime qu'une faible portion de la variabilite des faunes campaniennes d'Europe (Villier et al., 1997). Dans le Nord du bassin d'Aquitaine, I'espece apparait successivement au Cenomanien, au Campanien inferieur et une forme endemique au sillon pyreneen (C. quinqueloba meridionalis) est connue du Turonien superieur au Coniacien moyen. Cette configuration s'explique par deux migrations de populations du Bassin de Paris vers le Bassin d'Aquitaine, au Cenomanien puis au Campanien inferieur. A chaque fois, seule une partie de la variabilite des populations initiales est exprimee et les nouvelles populations developpent une typicite geographique nette ou disparaissent rapidement. A I'echelle europeenne, I'histoire de C quinqueloba se caracterise par des dispersions frequentes. Un ensemble a forte variabilite, cantonne au bassin Anglo-parisien, donne successivement naissance a des formes endemiques a evolution rapide, identifiees comme des especes a part entiere (Schulz & Weitschat, 1981) ou comme des variants geographiques (Breton, 1992). Les C quinqueloba de Tercis ne derogent pas a la regie et sont vraisemblablement issus des memes populations que les formes de la marge nord du Bassin d'Aquitaine. 3.2. Pycinasteridae Spencer & Wright, 1966 Genre Pycinaster Spencer, 1907 Diagnose (complete, d'apres Schulz & Weitschat, 1971): Disque central pentagonal, haut, relativement

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petit, bras longs et robustes. Marginales tordues, faces laterales creuses avec des marges epaissies pour 1'articulation des muscles intermarginaux. Superomarginales tres hautes, cuneiformes. Face abradiale des marginales plus ou moins ensellee. Pedicellaires multivalves donnant des alveoles profondes, polygonales, souvent centrees sur la face adradiale. Espece-type: Pycinaster angustatus (Forbes, 1848) Discussion: Le genre Pycinaster comprend aujourd'hui 13 especes nominales, toutes decrites en Europe et reparties entre le Pliensbachien et le Miocene. Sans revision systematique recente du genre il existe une grande disparite dans la valeur systematique des especes et les caracteres utilises pour leur definition. Deux des especes jurassiques {Pycinaster bradfordiensis Mercier, 1935 et Pycinaster boulei Mercier, 1935) ont recemment ete reattribuees a une espece de Goniasteridae: Pulcinellaster boulei (Mercier, 1935) par Breton (1992). La classification de la troisieme espece jurassique {Pycinaster mortenseni Mercier, 1935) pent etre remise en cause, par la presence de tres grosses f.a.e absentes sur les autres especes du genre et parce que la hauteur des marginales, utilisee par Mercier pour justifier son attribution generique, est un caractere de peu d'interet systematique. II apparait en effet de maniere recurrente au sein de divers genres (Breton, 1992). Seules les 5 especes du Cretace Superieur et les 5 du Tertiaire doivent etre retenues. Pycinaster magnificus Spencer, 1913 Materiel (figure 9: 9-11): Le materiel de Tercis ne comprend que 6 marginales en assez mauvais etat de preservation reparties de la fa^on suivante: deux superomarginales aux cotes IV 98,4 et V 159-160; deux inferomarginales a la cote V 117,7 et une a la cote V 169-170. Synonymie: pars 1907 Pycinaster senonensis: Spencer; 1903 Pycinaster magnificus: Spencer; 71915 Pycinaster magnificus: Valette; 1971 Pycinaster magnificus: Schulz & Weitschat. Diagnose (d'apres Schulz & Weitschat, 1971): corps grand et massif; superomarginales medianes tres hautes (en comparaison avec P. crassus qui est deux fois plus haute que large), nettement cuneiformes et fortement bombees dans le secteur abactinal; inferomarginales medianes hautes, legerement arquees. Marginales generalement a peine omementees. Description du materiel: La recolte a vue du materiel n'a permis que d'isoler des marginales

interradiales, beaucoup plus hautes que les autres. Toutefois, ces marginales presentent toutes les caracteristiques suffisantes a 1'identification du genre: alveole de pedicellaire pentagonale, etoilee (visible sur une seule inferomarginale), marginales interradiales tres hautes, a face externe verticale, plane dans sa partie abradiale. L'inferomarginale de la cote V 169-170 se caracterise par une face externe plane, apparemment lisse (mais 1'alteration pent effacer une omementation de f.a.e tres fines). Les faces laterales concaves, sont bordees par deux marges epaissies, tres nettes. Le bourrelet adradial, rectiligne, se courbe en position actinale. Le bourrelet abradial, egalement rectiligne, borde la face externe sur les 3/4 environ de sa hauteur. Les faces intermarginales, diedres, traduisent I'altemance des inferomarginales et des superomarginales. La face interne, regulierement concave, s'etend sur les 2/3 environ de la hauteur de la plaque. Elle se prolonge actinalement par un talon etroit, tres net, dans la zone d'articulation avec les actinolaterales. Plus petite, 1'inferomarginale de la cote V 117,7 se caracterise par la face externe et le bord abradial des faces laterales legerement courbes. La zone d'articulation avec les actinolaterales ne forme plus qu'un leger talon oblique. La face interne, concave represente la moitie seulement de la hauteur et le bourrelet adradial des faces laterales reste rectiligne sur toute sa hauteur. Le fragment de superomarginale de la cote V 158-159 correspond a une plaque de grande dimension, tres haute, s'inserant certainement dans la fourchette de taille publiee par Schulz & Weitschat (hauteur de 14 a 18 mm). Sa face externe plane est tres legerement ensellee et se prolonge en position abactinale par un etroit bombement arrondi. Les faces laterales, concaves, montrent un seul epaississement abradial et convergent vers le bas. La zone d'articulation avec les abactinales s'organise en 4 facettes triangulaires, allongees. Sur la superomarginale de la cote IV 98,4, ces facettes representent pres de la moitie de la hauteur de la plaque, limitant la face interne a une surface concave, courte, oblique. La face externe, lisse, se bombe progressivement vers le haut mais ne devient convexe que dans sa terminaison abactinale.

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Biogeographie et evolution: De tres hautes marginales interradiales, au profil presque rectangulaire ne se rencontrent que chez les trois especes cretacees: Pycinaster cornutus, Pycinaster crassus et Pycinaster magnificus. P. crassus se distingue des formes de Tercis par de petites protuberances sur la face externe, en particulier sur les marginales des bras. D'autre part, P. cornutus porte des surfaces d'articulations avec de grosses epines sur le replat abactinal des superomarginales. Ce caractere est absent sur les deux superomarginales de Tercis. Bien que la taille des 5 marginales de Pycinaster decrites ici soit legerement inferieure a celle du materiel d'Allemagne public par Schulz & Weitschat (1971), I'attribution a Pycinaster magnificus est justifiee par 1'expression sur les faunes de Tercis de tous les caracteres diagnostiques de I'espece. Les formes identifiees dans le Campanien stratotypique comme Pycinaster sp. B sont de morphologic tres semblables aux formes de Tercis et doivent etre classees au sein de P magnificus. Jusqu'a present, Pycinaster magnificus n'etait decrite que dans le Campanien inferieur et moyen d'Angleterre, du Bassin de Paris et de Lagerdorf (Nord-Ouest de 1'Allemagne). La presence de cette espece en Aquitaine s'etend du Campanien moyen (Charentes) jusqu'au Maastrichtien inferieur (Tercis), ce qui correspond a son extension stratigraphique la plus tardive. 3.3. ?Sphaerasteridae Schondorf, 1906 3.3.1. Genre Valettaster Spencer, 1907 Diagnose (d'apres Breton, 1985; Spencer & Wright, 1966): Corps spherique ou subspherique, lourdement arme de plaques indifferenciees, a 1'exception des ambulacraires et des adambulacraires. Le squelette extraambulacraire est pluri strati fie. A une couche de gros ossicules internes sont superposees plusieurs couches d'ossicules de plus en plus petits, jusqu'a etre reduits a des granules externes. La morphologie de tous ces ossicules est identique, epaisse, irreguliere et generalement conique. Espece-type: Valettaster ocellatus (Forbes, 1848) Discussion: De par sa morphologie originate, la position systematique et le mode de vie du genre Valettaster ne sont pas clairement resolus. Le classement au sein de la famille des Sphaerasteridae (proposee par

Spencer & Wright, 1966; Breton, 1985) ne repose que sur r analogic de la forme en dome avec le genre Sphaeraster. Cette forme en dome traduirait des modes de vie originaux: individus de Valettaster spp. roulant sur le fond comme une boule, transportes par les courants (Breton, 1985) ou arche rigide du squelette protegeant des chocs en milieu agite pour Sphaeraster spp. (Blake, 1985). Le genre Valettaster compte aujourd'hui 4 especes definies sur des ossicules isoles ou des individus fragmentaires: Valettaster dangeardi, Mercier, 1935, Valettaster ocellatus (Forbes, 1848), Valettaster argus (Spencer, 1907) et Valettaster granulatus Nielsen, 1943. Les especes cretacees ne sont connues que dans le Bassin Anglo-parisien, 1'Allemagne et le Danemark. Les plaques dissociees des deux plus courantes {Valettaster argus et Valettaster ocellatus) ont une extension stratigraphique tres large: respectivement Cenomanien a Campanien et Coniacien a Maastrichtien ce qui en fait de pietres indicateurs biostratigraphiques. Valettaster sp. Materiel (figure 9: 12): Une plaque recoltee a la cote SMC - 4 1 , pent etre attribuee sans aucun doute au genre Valettaster. Description du materiel: La plaque se caracterise par une region abactinale tronconique et une zone actinale conique, beaucoup plus irreguliere. En vue abactinale, le contour de I'ossicule apparait irregulierement polygonal et les angles correspondent a de petites facettes articulaires. La troncature de la face abactinale est legerement concave. Les faces laterales sont regulierement inclinees, ornees d'epaississements meandriformes qui limitent de petites facettes articulaires. La zone actinale grossierement conique montre une surface tres irreguliere, exprimant des cannelures ou des facettes articulaires evasees. Biogeographie et evolution: L'ornementation de la facette abactinale est 1'unique caractere retenu pour la differenciation des especes au sein du genre Valettaster. Or, aucune forme presentant une facette lisse et legerement concave n'a ete decrite a ce jour. Les seuls types d'ornementation reconnus sont des granulations chez Valettaster granulatus, des structures meandriformes chez Valettaster ocellatus et de petits crateres chez Valettaster argus ou Valettaster dangeardi. Les caracteristiques morphologiques de cette plaque ne permettent done pas d'attribution speci-

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fique. II serait toutefois premature de decrire cet ossicule comme le representant d'un nouveau taxon, du fait de renorme plasticite morphologique des plaques de Valettaster. La recolte de materiel complementaire s'impose pour lever I'ambiguite systematique. Valettaster ocellatus (Forbes, 1848) Materiel (figure 9: 13): Un seul ossicule (cote IV 151), assez nettement use, peut etre attribue avec certitude a Valletaster ocellatus. Synonymic: 1848 Asterias ocellatus: Forbes; 1850 Asterias ocellatus: Forbes in Dixon; 1905 Pentaceros ocellatus: Spencer; 1913 Tholaster ocellatus: Spencer; 1935 Valettaster ocellatus: Mercier; 1962 Valettaster ocellatus: Clark & Wright; 1985 Valettaster ocellatus: Breton; 1988 Valettaster ocellatus: Gale in Smith et al. Diagnose (modifiee d'apres Breton, 1985): La gouttiere ambulacraire s'etend sur le tiers a la moitie du meridien. Ambulacraires tres courtes, le contour en vue laterale est rectangulaire ou trapezoidal, mais toujours tres haut. Partie externe tres plate portant une large surface articulaire adambulacraire verticale. L'extremite adradiale est aussi aplatie verticalement et porte une denticulation courte. Les surfaces articulaires ambulacraires sont peu marquees. Adambulacraires hautes a tres hautes, arquees en crosse a section carree. Face actinale carree portant de legeres rugosites, mais depourvue de fossettes articulaires. Faces laterales planes ou legerement deprimees portant au milieu un depression nette. Articulation ambulacraire tronquant les sommets abactino-adradiaux. Les ossicules extra-ambulacraires passent progressivement de forme plus longues que larges a I'equateur ou sur le dos a des formes isodiametriques en position actinale. Ceux de la couche interne sont epais, avec une face interne mollement ondulee, a une face externe formant un cone souvent ome de petits trous agences de maniere rayonnante. Le contour des ossicules est lobe (6 a 8 lobes). Description du materiel: De forme ovale en vue abactinale, le contour de 1'ossicule de la cote IV 151 est faiblement affecte par une serie de lobes et

de facettes articulaires erodees. Son profil tronconique, a la base irreguliere, permet d'identifier facilement le genre Valettaster. L'omementation meandriforme de la face abactinale de cet ossicule constitue le caractere diagnostique de I'espece. D'apres la description de specimens complets decouverts en Angleterre (Breton, 1985), cet ossicule correspond aux couches internes de la voute. Biogeographie et evolution: Les ossicules decouverts a Tercis correspondent a la troisieme description du genre Valettaster dans le Bassin d'Aquitaine et plus generalement dans un domaine sous influence tethysienne. Neraudeau & Breton (1993), Breton (1992) signalent respectivement Valettaster argus dans le Cenomanien superieur de Charente-Maritime et dans les Mames et Calcaires a rudistes de la Tonnelle (formation reconnue en Vendee et datee du Santonien et/ou du Campanien inferieur). Toutefois, dans les Charentes, aucun ossicule n'a ete recolte, jusqu'a present, dans I'intervalle Turonien-Maastrichtien basal. Alors que certains secteurs du Nord Quest europeen sont riches en ossicules isoles de Valettaster, sa presence dans le bassin d'Aquitaine semble extremement episodique et il n'est pas encore possible de statuer sur une eventuelle presence en continu du genre ou des migrations successives a partir de populations boreales. 3.4. Stauranderasteridae Spencer, 1913 La famille des Stauranderasteridae comporte 3 genres (Aspidaster, Hadranderaster et Stauranderaster), definis chacun sur des caracteres de forme des bras ou de 1'architecture des plaques. Spencer & Wright (1966) de^nisseni Aspidaster spp. par un disque haut et bombe, des bras elargis en spatules, des carinales grandes et par la presence frequente d'une aire centrale. Le genre Hadranderaster, quant a lui, montre des marginales polygonales ou arrondies, tres epaisses mais pas d'aire centrale sur les plaques. Enfin, Stauranderaster possede des bras longs, etroits et pointus ainsi que des carinales petites ou absentes. Pourtant, moins de la moitie des 18 especes nominales de Stauranderasteridae sont decrites d'apres des specimens complets. Les autres ne sont definies que sur des plaques isolees et souvent sur seulement quelques plaques du disque central. Si Tornementation est facilement accessible sur des plaques isolees, la caracterisation de la formes des bras ou du disque central

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reste delicate et necessite un materiel tres abondant. U attribution systematique de plaques isolees est d'autant plus problematique que: au niveau generique, certaines especes sont tantot attribuees au genre Stauranderaster, tantot au genre Aspidaster\ au niveau specifique, les plaques des bras mais surtout du disque (interradiales et radiates primaires) montrent une tres grande plasticite morphologique, ce qui discredite les creations d'especes sur seulement quelques plaques isolees. Or, les recoltes de Stauranderasteridae a Tercis ne comprennent qu'une dizaine de plaques isolees (quelques plaques de bras et de grandes plaques radiales et interradiales du disque) et un assemblage d'une trentaine de plaques. Leur attribution taxinomique reste done delicate. 3.4.1. Genre Hadranderaster SpQncQY, 1907 Diagnose (d'apres Spencer & Wright, 1966): Marginales hexagonales ou arrondies, extremement epaisses, sans aire centrale. Espece-type: Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871) Discussion: Le genre Hadranderaster n'est cite qu'en Europe de 1'Quest et s'etendrait du Pliensbachien au Campanien (Spencer & Wright, 1966). Mais, ces auteurs assignent le genre Stauraster Valette, 1928 a Hadranderaster alors qu'il est aujourd'hui integre k Aspidaster par Breton (1992). L'extension du genre doit done etre reduite au seul Cretace superieur. Toutefois, dans cette periode, seule I'espece Hadranderaster simplex est decrite et les autres mentions du genre ne precisent pas d'attribution specifique (Breton, 1992; Neraudeau & Breton, 1993). Hadranderaster sp. A Materiel (figure 9: 14): Hadranderaster sp. A n'est represente que par deux plaques radiales (cotes SMC -15 et SMC -11,5). Description du materiel: Ces deux plaques sont courtes, larges et presentent des facettes proximales et distales quadrangulaires, obliques ce qui leur confere un profil trapezoidal. Les angles abradiaux sont affectes par des cannelures. Ces cannelures, typiques des Stauranderasteridae sont interpretees comme les lieux de passage des papules (organes respiratoires des asterides). Les facettes articulaires (proximales, distales et abradiales) sont planes, legerement obliques et bordees abactinalement par une faible marge. Comme frequemment chez les Stauranderasteridae, la face interne apparait legerement convexe, irreguliere. Ces deux plaques se

caracterisent par une face externe legerement (cote SMC -11,5) ou fortement (cote SMC -15) bombee, couverte de f.a.e fines et serrees et des facettes d'articulations d'epines portees par un bombement crateriforme. Biogeographie et evolution: Le meme type de plaques se rencontre episodiquement dans le Nord du bassin d'Aquitaine, du Cenomanien (Neraudeau & Breton, 1993) au Campanien 1 et 2 (Villier et al, 1997). Cependant, la valeur systematique des plaques dissociees de Stauranderasteridae n'a pas encore ete clairement identifiee. En 1'absence de specimens complets, il reste done impossible de conclure sur leur statut taxinomique: espece nouvelle ou variants A'H. simplex. C'est pourquoi ils sont laisses en nomenclature ouverte. Hadranderaster sp. B Materiel (figure 10: 1): Hadranderaster sp. B n'est represente que par une plaque (cote II 20,8). Description du materiel: Cette plaque est vraisemblablement une abactinale de forme rectangulaire, tres epaisse, sans aire centrale sur la face externe. La forme generale de profil trapezoidal et a la face externe polygonale est affectee a chaque angle par des cannelures. Les faces laterales, legerement obliques, convergentes vers la face interne montrent des facettes articulaires planes, triangulaires ou trapezoi'dales. La face interne est irreguliere, arrondie. L'ornementation n'est composee que de fins tubercules irreguliers, couvrant la face externe. Biogeographie et evolution: La plaque recoltee se distingue d'//. simplex et de toute les formes decrites a ce jour par son ornementation de tubercules. Mais, en 1'absence de revision complete de la famille et d'une meilleure definition de I'espece type, il serait premature de proposer un nom d'espece.

3.4.2. Genre lAspidaster de Loriol, 1884 Diagnose (d'apres Spencer & Wright, 1966): Disque haut et bombe; bras elargis en massue avec des carinales larges; marginales et ossicules du disque avec generalement un aire centrale lisse. Espece-type: Aspidaster delgadoi de Loriol, 1884

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Hadranderaster sp. B

Aspidaster sp. 10 mm

Stauranderaster sp.

Stauranderaster sp.

10 mm

Fig. 10. Hadranderaster sp. B., Aspidaster sp. et Stauranderaster sp.: 3-11. 1- Hadranderaster sp. B, marginale ou radiale, II 20,8. 2- Aspidaster sp., interradiale, disque central, V 169-170. 3- Stauranderaster sp., surface de rechantillon, assemblage, IV 151,5. 4- interradiale, disque central, assemblage, cote IV 151,5. 5- radiale, disque central, assemblage, IV 151,5. 6- adambulacraire, assemblage, IV 151,5. 7- interradiale, disque central, IV 133,4. 8- interradiale, disque central, IV 109. 9- interradiale, disque central, cote IV 150. 10- interradiale, disque central, V 133,4. 11- radiale, V 116.

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lAspidaster sp. Materiel (figure 10: 2): Une plaque interradiale recoltee a la cote V 169-170 presente des caracteres suffisamment originaux pour etre dissociee du reste du materiel des Stauranderasteridae de Tercis et etre classee dans le genre Aspidaster. Description du materiel: Sa face externe n'est que faiblement bombee mais surtout montre une marge deprimee qui delimite une aire centrale ornee de f.a.e profondes et disjointes. Les cannelures des faces laterales affectent le profil de la plaque, grossierement allongee en ellipse. La face interne est reduite a un petit bombement irregulier. Elle rejoint la face superieure par des faces laterales obliques, composees de cannelures et de facettes articulaires triangulaires ou quadrangulaires. Biogeographie et evolution: U attribution au genre Aspidaster de cette plaque reste tres plausible du fait de T aspect typique de I'ornementation (aire centrale delimite par une marge deprimee et f.a.e grandes, profondes et disjointes). Cependant, plusieurs especes du genre expriment ce caractere. II serait necessaire de disposer d'un materiel plus abondant pour envisager une identification specifique. 3.4.3. Genre IStauranderaster Spencer, 1907 Diagnose (d'apres Spencer & Wright, 1966): Bras long, pointus, aux bords paralleles; carinales reduites ou absentes. Espece-type: Stauranderaster boisii (Forbes, 1848) IStauranderaster sp. Materiel (figure 10: 3-11): Les ossicules associees a cette espece se repartissent en: une plaque du bras (cote V 116); une marginale et une radiate (cote IV 151,4), un lot de 4 interradiales primaires (cotes V 99; IV 109; V 133,4 et IV 150); un assemblage d'une trentaine d'ossicules (cote IV 151,5) correspondant a un individu dissocie. Description du materiel: Les plaques du bras Pour la cote V 116, il s'agit d'une plaque tres abimee (cassures, caries). La face externe est de forme grossierement rectangulaire, simplement affectee aux angles par des cannelures et du cote

distal par un processus articulaire proeminent, reniforme. Les faces laterales sont arrondies, le cote distal se caracterisant par son processus articulaire et le cote proximal par une marque d'articulation avec le processus de la plaque precedente. La face interne, est irreguliere, arrondie. La face externe, lisse, montre tout de meme une petite protuberance du stereome qui pourrait etre une relique d'aire centrale portant une alveole de pedicellaire. Les deux plaques de la cote IV 151,4, dans un bien meilleur etat de conservation, montrent egalement: de petites protuberances sur la face externe, lisse, au centre desquelles s'observent des alveoles de pedicellaires de type ovale, aile; des facettes articulaires proximales et distales triangulaires avec d'un cote une processus articulaire reniforme et de r autre une depression de meme forme. La plaque marginale, de profil triangulaire, presente une face intermarginale plane et une zone adradiale diedre, affectee par de fines cannelures longitudinales, rejoignant une face interne oblique. Sa face externe est presque plane alors qu'elle est plus convexe sur les radiates du meme niveau. Cette radiate apparait egalement de forme trapezoidale, avec des facettes abradiales diedres signifiant une alternance entre les superomarginales et les radiates. Les interradiales primaires Les interradiales primaires montrent une face externe grossierement polygonale, arrondie. La face externe est entierement lisse sur toutes les plaques recoltees. Bien que generalement usees, r absence d'ornementation semble etre un caractere original des formes de Tercis. Le bombement de la face externe varie entre des formes presque planes et des formes largement bombees, arrondies, mais jamais tumides. La face interne, sou vent tres reduite, apparait irreguliere et convexe. Elle passe lateralement aux faces laterales, obliques qui conferent aux interradiales une forme tronconique, surmontee d'un dome abactinal. Les faces laterales se divisent en facettes articulaires, planes, quadrangulaires a triangulaires et en cannelures, qui prennent naissance sur les bords de la face interne. Le contact entre la face externe et les faces laterales s'opere de maniere nette, par des lignes courbes rejoignant chaque angle de la plaque.

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L'assemblage de la cote IV 151,5 Seules quelques plaques ont ete retirees de la gangue afin d'en effectuer une description fine. Un total d'une trentaine d'ossicules affleurants ou degages de cet assemblage permet la description de quatre types de plaques: 1- Interradiales: La seule interradiale primaire isolee de 1'assemblage se caracterise par une face superieure basse, faiblement bombee et un contour polygonal avec de petites depressions entre les facettes articulaires des faces laterales. Ces facettes articulaires sont soit triangulaires, soit montrent un processus articulaire reniforme. Elles portent de petits alignements de ponctuations le long d'une face interne grossierement diedre. 2- Radiales: La plaque radiale montre une forme polygonale. La face exteme est bombee et entierement lisse, hormis deux alveoles de pedicellaires de type ovale aile (sensu Breton, 1992). Les faces laterales sont differenciees avec un processus articulaire en position distale et une facette triangulaire, inclinee du cote proximal. Les bords abradiaux portent de petites facettes articulaires triangulaires. La face interne est diedre, irreguliere. 3- Marginales: Les marginales sont larges et leur longueur varie vraisemblablement en fonction de leur position anatomique. Les faces intermarginales diedres, traduisent I'altemance des rangees de superomarginales et d'inferomarginales mais peuvent egalement suggerer la presence d'intermarginales, frequentes chez les Stauranderasteridae. La face exteme est lisse et tres faiblement convexe. Les faces laterales sont, par contre, legerement concaves. 4- Adambulacraires: Les adambulacraires degagees sont tres courtes, de profil rectangulaire avec une plus grande dimension verticale. Les faces laterales sont concaves et bordees par des marges epaissies. La zone actinale montre une rangee oblique de 3 gros tubercules crateriformes pour rarticulation des piquants. Adradialement, une zone faiblement deprimee porte une rangee de 4 tubercules plus petits. Entre ces deux rangees de piquants s'inserent de petits granules irreguliers. La zone d'articulation avec les ambulacraires, diedre, traduit une position en quinconce des deux rangees de plaques (adambulacraires et ambulacraires).

5- Ambulacraires: Une ambulacraire, dont le corps ambulacraire est brise affleure a la surface de I'echantillon. Elle semble courte, robuste. La depression de la face actinale oii s'inserent les muscles qui assurent la connexion avec 1'ambulacraire symetrique est tres en relief sur la hampe, triangulaire et creusee d'une concavite articulaire profonde. Biogeographie et evolution: Bien que le materiel de Tercis permette une description precise de cette forme, les attributions generiques et specifiques restent delicates. Ce seul materiel fragmentaire ne permet pas d'apprecier les caracteres architecturaux, sinon la faible taille des carinales qui est le seul argument en faveur de 1'attribution au genre Stauranderaster. Le classement au sein d'une espece ne repose ensuite que sur la morphologic des radiales et interradiales primaires. Celle-ci se rapproche nettement des plaques de 1 Stauranderaster senonensis (Valette, 1902) figurees par Schulz & Weitschat (1971) alors que celle de I'assemblage partage de nombreux caracteres avec IStauranderaster dorecki Schulz & Weitschat, 1971. Pourtant, la Constance des faces extemes lisses, de I'homogeneite de la forme et de I'agencement des facettes articulaires semblent suffisants pour regrouper toutes ces plaques au sein d'un meme taxon. La encore, il serait illusoire de proposer une identification specifique sans une revision systematique de la famille des Stauranderasteridae. 3.5. Autre materiel Deux fragments de plaques terminales ont ete recueillis par attaque menagee a I'acide acetique de sediment preleve a la cote II 52,2. Ces deux plaques sont de taille (largeurs respectives de 0,875 et 0,850 mm) et de forme comparable mais leur etat de conservation varie nettement avec un specimen montrant la structure originelle du stereome et le second, entierement recristallise, ne permettant qu'une observation locale de la structure de surface de la plaque. Dans les deux cas, le bord proximal est casse. Le profil distal est regulierement arrondi alors que du cote interne, les bords de la plaque delimitent des murs lateraux regulierement concaves et une symphyse distale plus plane. Une cannelure tres etroite

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ou s'inserait le podion terminal affecte le bord distal. Le plafond abactinal parait mince. L'ornementation externe s'exprime sous la forme de granulations (epaississements locaux du stereome) reliees par des trabecules uniquement vers I'interieur de la plaque. Les plaques terminales ne permettent que dans de rares cas une identification des taxons (de quelque ordre qu'ils soient d'ailleurs). Aussi, il serait presomptueux d'attribuer ces plaques terminales a une quelconque espece decrite ci-dessus. 4. Conclusions Les faunes d'asterides de Tercis comprennent un total de 16 especes dont 2 nouvelles. Elles se caracterisent par une biogeographie originale, compromis entre une affinite boreale et un endemisme nettement marque. En effet, une majorite des especes a ete decrite en domaine sous influence boreal, soit dans le Bassin Anglo-parisien, soit sur la marge nord du Bassin d'Aquitaine. Par contre, aucune n'est connue exclusivement de secteurs tethysiens. Les faunes d'asterides du Cretace terminal a Tercis presentent done des affinites fortes avec les regions boreales. Leur endemisme s'exprime a plusieurs echelles: au niveau local avec des faunes connues uniquement sur la coupe {Metopaster tercencis nov. sp. et Nymphaster tethysiensis nov. sp.); mais aussi regional avec des formes restreintes au Bassin d'Aquitaine (M. chilipora, Metopaster sp. A). D'un point de vue evolutif, la majorite des especes de Tercis sont issues de phases successives de migrations de faunes boreales {Metopaster parkinsoni, Pycinaster magnificus, Valettaster ocellatus, Crateraster quiqueloba) ou de speciations en domaine aquitain a partir de formes boreales (especes derivant de Metopaster gr. loirensis, N. tethysiensis nov. sp.). La presence a Tercis des formes d'origine boreale est tardive puisqu'elles ne sont pas mentionnees au dela du Campanien superieur dans le Bassin Anglo-parisien. Pour plusieurs especes (M. parkinsoni, P. magnificus, C. quinqueloba) il s'agit

de leur occurrence la plus recente. Le Sud du Bassin d'Aquitaine apparait comme une zone refuge pour ces especes puisque leur migration s'accompagne d'une extinction dans leur territoire d'origine. Malgre une forte similitude avec les associations fauniques des autres environnements synchrones, les faunes de Tercis se caracterisent par une faible diversite generale (16 especes entre le Campanien inferieur et le Maastrichtien a Tercis pour 37 especes ou sous-especes entre le Santonien superieur et la base du Maastrichtien sur la marge nord du Bassin d'Aquitaine). Une diversite de 10 a 15 especes correspond classiquement aux associations fauniques d'une formation lithologique (voir les exemples de Breton, 1992). Le deficit de diversite observe sur les faunes de Tercis s'explique par r absence dans les recoltes de formes aux plaques de petite taille (moins de 3 mm), en particulier des Astropectinidae (Dipsacaster, Lophidiaster) et de certains Goniasteridae (Comptonia, Huroeaster, Nymphaster, Ophryaster, etc.) alors que ces taxons sont mentionnes dans le Campanien et le Maastrichtien d'Aquitaine (d'Orbigny, 1850; Breton, 1992; Breton et al., 1995; Villier et al., 1997) et plus largement dans toute 1'Europe (Rasmussen, 1950; Gale, 1988; Breton, 1992). Ainsi, la diversite des asterides recoltes a Tercis est actuellement sous-estimee en raison d'une lacune d'echantillonnage des formes de petite taille. Ce biais est lie au mode de recolte a vue qui privilegie les plus grands specimens (Villier, 1995). Toutefois, ce premier inventaire permet deja des interpretations evolutives, biogeographiques et biostratigraphiques qui pourraient etre completees ulterieurement par des recherches plus fines par tamisage. Remerciements L'auteur tient a remercier G. Breton pour la correction du manuscrit ainsi que G. S. Odin pour lui avoir confie le materiel et pour son acharnement au cours des prelevements. (Soumis: Mai 1998, revise: Novembre 1998)