Paléocène du Moyen-Atlas (Maroc) : systématique et implications biochronologiques

Revue de micropaléontologie 52 (2009) 131–139

Article original

Charophytes du Crétacé/Paléocène du Moyen-Atlas (Maroc) : systématique et implications biochronologiques Charophytes from the Cretaceous/Paleocene of Middle Atlas (Morocco): Systematic and biochronologic implications Fateh Mebrouk a,b , Rodolphe Tabuce b,∗ , Henri Cappetta b , Monique Feist b b

a Département des sciences de la Terre, faculté des sciences, université de Jijel, BP 98 Ouled-Aissa, 18000 Jijel, Algérie Institut des sciences de l’évolution, 064, université Montpellier 2, place Eugène-Bataillon, 34095 Montpellier cedex 05, France

Résumé Des gyrogonites de charophytes récoltées dans deux localités du synclinal d’Oudiksou (Moyen-Atlas marocain) sont étudiées. La formation Irbzer a livré, dans le site d’Achlouj-2, des charophytes (Feistiella oblonga, F. globosa, Strobilochara apiculata, S. diademata) qui suggèrent un âge Campanien–Maastrichtien. Ce résultat concorde avec l’ensemble des données biochronologiques antérieures. La formation sus-jacente de Bekrit–Timahdit, supposée d’âge Thanétien à Lutétien, sans argument paléontologique, a livré des charophytes dans le site de Saf (Peckichara cf. llobregatensis, Feistiella sp. 1, Maedleriella sp.). Cette association indique un âge Paléocène pour le membre intermédiaire de cette formation. © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Abstract Gyrogonites of charophytes from two localities of the Oudiksou syncline (Middle Atlas, Morocco) are studied. The Irbzer formation in the Achlouj-2 site yielded charophytes (Feistiella oblonga, F. globosa, Strobilochara apiculata, S. diademata) that suggest a Campanian–Maastrichtian age; this result is consistent with all previously published biochronological studies. The overlying Bekrit–Timahdit formation, supposed to be Thanetian to Lutetian in age, without paleontological evidence, yielded charophytes in the Saf locality (Peckichara cf. llobregatensis, Feistiella sp. 1, Maedleriella sp.). This association indicates a Paleocene age for the middle member of this formation. © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Charophytes ; Continental ; Campanien ; Maastrichtien ; Paléocène ; Maroc Keywords: Charophytes; Continental; Campanian; Maastrichtian; Paleocene; Morocco

1. Introduction Près de la ville de Boulemane dans le Moyen-Atlas marocain, des séries littorales et continentales datées du Crétacé au Néogène affleurent dans les synclinaux de Bekrit (ou El Koubbat), Timahdit, Bou Angueur, Feleddi (ou Ain Nokra) et Oudiksou (Herbig, 1993 ; Herbig et Trappe, 1994 ; Tabuce, 2002) (Fig. 1A). L’étude et la datation de ces niveaux se sont révélées très complexes en raison des nombreux changements latéraux de faciès dus à des mouvements verticaux pré- et synsédimentaires.

∗

Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (R. Tabuce).

0035-1598/$ – see front matter © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.revmic.2007.08.003

Schudack et Herbig (1995) ont décrit dans le synclinal d’Oudiksou une flore de charophytes dans la partie supérieure de la formation Irbzer. Cette dernière repose en concordance, dans sa localité type (synclinal de Bekrit), sur les schistes noirs bitumineux de la formation El Koubbat datée du Crétacé supérieur (Fig. 1B). Dans le synclinal d’Oudiksou, les niveaux ayant livré à Schudack et Herbig (1995) la flore de charophytes sont constitués de marnes carbonatées grises d’origine littorale et continentale. Un âge Danien a été proposé par les auteurs allemands, bien que l’association floristique trouvée ne puisse suggérer qu’un âge Maastrichtien à Danien pour la partie supérieure de cette formation Irbzer. La transition K/T en milieu continental n’étant pas documentée en Afrique, nous avons entrepris de nouvelles prospections paléontologiques. Ces

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Fig. 1. A. Localisation des sites d’Achlouj et Saf, Moyen-Atlas, Maroc. B. Formations sédimentaires observées dans les synclinaux crétacés-paléogènes du MoyenAtlas (d’après Herbig 1993, modifié de Colin et Tabuce 2004). FMAN : faille moyen-atlasique Nord, FMA : faille moyen-atlasique, F.K. : Formation Foum Kheneg. Fig. 1. A. Location of the Achlouj and Saf sites, Middle Atlas, Morocco. B. Sedimentary formations observed in the Cretaceous-Paleogene synclines of the Middle-Atlas (after Herbig 1993, modified from Colin and Tabuce 2004). FMAN: north mid-atlasic fault, FMA: mid-atlasic fault, F .K.: Foum Kheneg Formation.

recherches ont abouti à la découverte de nouvelles formes de charophytes, d’ostracodes (Colin et Tabuce, 2004) et de restes de vertébrés (Garcia et al., 2003 ; Vianey-Liaud et Garcia, 2003). Dans la formation sus-jacente de Bekrit–Timahdit, présumée d’âge Thanétien à Lutétien sans argument paléontologique (Herbig et Trappe, 1994), nous avons découvert d’autres niveaux à oogones de charophytes. Cette formation est une séquence purement marine dans sa localité type (synclinal de Bekrit–Timahdit). Les dépôts correspondent généralement à des calcaires bioclastiques peu profonds montrant une grande variété de faciès carbonatés et d’organismes. Selon les secteurs et les synclinaux, cette formation recouvre, soit le Jurassique par discordance, soit les formations du Crétacé supérieur d’El Koubbat, Foum Kheneg et Irbzer (Herbig et Trappe, 1994) (Fig. 1B). Dans cet article, nous présentons une étude systématique des charophytes des formations Irbzer et Bekrit–Timahdit et nous précisons les datations de ces séries. De nouvelles combinaisons sont proposées pour les espèces F. oblonga, Feistiella sp. 1 et Feistiella sp. 2.

• niveaux 8–13 : marnes gréseuses et phosphates jaunes se terminant par des marnes meubles à nombreux sélaciens et matière organique ; • niveaux 14–17 : marnes carbonatées azoïques à galets ; • niveaux 18–21 : marnes grises à gastéropodes, coquilles d’œufs de vertébrés et restes de petits micro-vertébrés, passant à des marnes vertes à roses plus riches en galets. Trois niveaux ont livré des charophytes ; • niveaux 22–24 : alternance de conglomérats et de marnes vertes à roses à coquilles d’œufs de dinosaures. La lithostratigraphie des couches attribuées à la formation de Bekrit–Timahdit de la coupe de Saf (Fig. 2B) est la suivante : • niveaux 1–9 : ensemble marno-gréseux à passage calcaire de couleur essentiellement rose à rouge ; trois niveaux ont livré des charophytes ; • niveaux 10–19 : alternance de marnes et de silts à passages gréseux et calcaires ; un seul niveau a livré des charophytes. 3. Étude systématique

2. Cadre stratigraphique Les coupes échantillonnées sont localisées dans la partie sud/sud-ouest du synclinal d’Oudiksou aux alentours d’Achlouj (coupe Achlouj-2, N 33◦ 12 02 –W 04◦ 45 37 ) et la partie est près de Saf (coupe de Saf, N 33◦ 14 06 –W 04◦ 44 52 ). La lithostratigraphie des couches attribuées à la formation d’Irbzer dans le secteur de la coupe d’Achlouj-2 (Fig. 2A) est la suivante : • niveaux 1–7 : marnes phosphatées de couleur jaune à verte, riches en vertébrés (sélaciens, mosasaures, chéloniens) ;

Afin d’estimer la variabilité intraspécifique de chacune des espèces étudiées, seules celles documentées par un nombre important de gyrogonites ont fait l’objet d’une étude systématique complète. Dans les descriptions ci-dessous, l’ISI correspond à l’indice d’isopolarité (rapport de la longueur sur la largeur d’une gyrogonite, multiplié par 100). La systématique suivie est celle proposée par Feist et al. (2005). Les charophytes ici décrites sont déposées dans les collections de l’université Montpellier 2. Les populations de charophytes dont le nombre est très réduit sont laissées en nomenclature ouverte et n’ont pas fait l’objet

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Fig. 2. A. Log lithostratigraphique de la coupe d’Achlouj-2 (formation Irbzer) et position des niveaux à charophytes ; B. Log lithostratigraphique de la coupe de Saf (formation Irbzer et formation Bekrit–Timahdit) et position des niveaux à charophytes. Fig. 2. A. Lithostratigraphical section of Achlouj-2 (Irbzer formation) and location of the charophytes levels; B. Lithostratigraphical section of Saf (Irbzer formation and Bekrit–Timahdit formation) and location of the charophytes levels.

d’étude détaillée. Il s’agit des formes suivantes : Platychara sp., Lamprothamnium sp., Dughiella sp., Feistiella sp., Microchara sp., Strobilochara sp., Peckichara sp., Sphaerochara sp. et Maedleriella sp. Phylum CHAROPHYTA Migula, 1897.

Classe CHAROPHYCEAE Smith, 1938. Ordre CHARALES Lindley, 1836. Sous ordre CHARINEAE Feist et Grambast-Fessard, 1991. Famille POROCHARACEAE Grambast, 1962. Sous famille POROCHAROIDEAE Grambast, 1961. Genre Feistiella Schudack, 1986.

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Planche 1. Figs. 1–4 Feistiella globosa, Achlouj-2, niveau 18. 1, profil ; 2, sommet ; 3, base ; 4, plaque basale. Figs. 5–8 Feistiella oblonga, Achlouj-2, niveau 18. 5, profil ; 6, sommet ; 7, base ; 8, profil. Figs. 9 et 10 Feistiella sp. 1, Saf, niveau 3, profil. Figs. 11 et 12 Strobilochara diademata, Achlouj-2, niveau 18. 11, profil ; 12, sommet. Figs. 13–15 Strobilochara apiculata, Achlouj-2, niveau 18. 13, profil ; 14, sommet ; 15, base. Figs. 16–18 Peckichara cf. llobregatensis, Saf, niveau 3. 16, profil ; 17, sommet ; 18, base. Figs. 19 et 20 Maedleriella sp. Saf, niveau 3. 19, apex ; 20, profil. L’échelle de 200 ␮m est commune à toutes les figures à l’exception de la Fig. 4.

F. Mebrouk et al. / Revue de micropaléontologie 52 (2009) 131–139 Tableau 1 Comparaison entre trois formes de F. oblonga Table 1 Comparison between three forms of F. oblonga Caractères

Forme Dimensions L (␮m) l (␮m) n e (␮m) ISI

Espèce F. oblonga Grambast, 1975

F. oblonga Kumar et GrambastFessard, 1984

F. oblonga (Grambast), site d’Achlouj

Ellipsoïde

Ellipsoïde

Ellipsoïde à globuleuse

1000–1200 750–900 7 100–150 120–140

1000–1075 750–775 7–8 / /

800–900 600–700m 8–9 100–140 120–140

Feistiella oblonga (Grambast, 1975) n. comb. (Planche 1, Figs. 5–8). 1975. Porochara oblonga Grambast. 1976. Porochara oblonga (Grambast) Wang Zhen, Huang Ren-Jin et Wang Shui, p. 70, Pl. 3, Figs. 1–4. 1984. Porochara oblonga (Grambast) Kumar et GrambastFessard, p. 266, Pl. 1, Fig. 3. Remarque : une nouvelle étude du Porochara oblonga (Grambast, 1975) conservé dans la « collection Grambast » (université de Montpellier 2), nous a permis de reconnaître la plaque basale simple caractérisant, compte tenu des autres particularités des gyrogonites, le genre Feistiella. Nous établissons donc pour cette forme, de nouvelles combinaisons : Feistiella oblonga (Grambast, 1975) n. comb. = Porochara oblonga Grambast, 1975, p. 2, Figs. 1 et 2 et Pl. 1. Description : gyrogonite de forme ellipsoïde à globuleuse. La région apicale est plane et souvent tronquée, en forme de rosace ou sphérique ; la région basale est souvent effilée et tronquée. Dimensions : 700–1000 ␮m le plus souvent 800–900 ␮m de long et 500–800 ␮m, le plus souvent 600–700 ␮m de large. ISI variant de 120 à 140 (130 en moyenne). Sept à dix tours de spires, le plus souvent huit à neuf, hauts de 100 à 140 ␮m, le plus souvent 120 ␮m, plans, convexes parfois légèrement concaves et sans ornementation. Le pore apical pentagonal ou étoilé est large de 130 à 150 ␮m, le pore basal mesure 70 à 90 ␮m. La plaque basale de forme pyramidale est constituée d’une seule pièce. Localité : Achlouj-2, niveaux 18, 19 et 21. Matériel : environ 300 gyrogonites. Affinités : par l’ensemble des caractères de la gyrogonite (forme générale, dimensions, apex et base), F. oblonga (Grambast) du gisement d’Achlouj se rapproche de F. oblonga de Grambast (1975) et de F. oblonga de Kumar et Grambast-Fessard

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(1984). Par ailleurs, F. oblonga de Wang et al. (1976) présente des dimensions plus réduites (Tableau 1). Stratigraphie : l’espèce Feistiella oblonga (Grambast) a été attribuée dans sa description originale (Grambast, 1975) au Maastrichtien ; cependant une nouvelle étude (Grambast et Gutiérrez, 1977) fait apparaître que l’ensemble de la flore de la région de Cuenca est attribuée au Campanien–Maastrichtien indifférencié, car il n’est pas possible de localiser, dans cette région, une limite entre ces deux étages. Cette même conclusion est admise par Kumar et Grambast-Fessard (1984). Feistiella globosa (Grambast et Gutiérrez) Schudack, 1986 (Planche 1, Figs. 1–4). 1977. Porochara globosa Grambast et Gutiérrez, p. 7, Figs. 1 et 2 et Pl. 1, 1–12. 1986. Feistiella globosa (Grambast et Gutiérrez) Schudack, p. 24, 60. 1995. Feistiella sp. Schudack et Herbig, p. 130, Pl. 1, Figs. 1–14, 22. Description : gyrogonite de forme ellipsoïde large à globuleuse. La région apicale est souvent assez large et tronquée dans sa partie centrale, la région basale est arrondie, rarement effilée et souvent tronquée. Dimensions : 800–1200 ␮m le plus souvent 900–1100 ␮m de long et 700–1200 ␮m le plus souvent 800–1000 ␮m de large. ISI variant de 108 à 131 (120 en moyenne). Six à dix tours de spires, le plus souvent huit à neuf, visibles latéralement, hauts de 130 à 170 ␮m (150 ␮m en moyenne), convexes et lisses. Le pore apical est enfoncé, large de 200 à 320 ␮m, de contour arrondi ou en rosace ; le pore basal est de forme pentagonale, large de 110 à 170 ␮m et souvent enfoncé. La plaque basale pentagonale est de forme pyramidale. Localité : Achlouj-2, niveaux 18, 19 et 21. Matériel : environ 300 gyrogonites. Affinités : par la présence d’une plaque basale unique, pyramidale et pentagonale, par les caractères de longueur, de largeur, d’ISI, ainsi que de la forme et du diamètre du pore apical, cette forme se rattache incontestablement à Feistiella globosa (Grambast et Gutiérrez) Schudack (1986) ; elle s’en distingue uniquement par un nombre supérieur de tours de spires, caractère commun avec Feistiella anluensis (Wang) Schudack (1986) (Tableau 2). Précisons, par ailleurs, que notre échantillonnage provient du même niveau que celui ayant livré Feistiella sp. à Schudack et Herbig (1995) ; les caractères de cette forme entrent dans le domaine de variabilité de F. globosa. Feistiella sp. (Schudack et Herbig) se rattache donc à l’espèce F. globosa (Grambast et Gutiérrez) Schudack (1986). Stratigraphie : Feistiella oblonga est d’âge Campanien– Maastrichtien (Grambast et Gutiérrez, 1977). Feistiella sp. 1 Massieux, in Massieux, Tambareau et Villatte n. comb. (Planche 1, Figs 9 et 10).

Plate 1. Figs. 1–4. Feistiella globosa, Achlouj-2, level 18. 1, profile ; 2, apex ; 3, base ; 4, basal plate. Figs. 5–8. Feistiella oblonga, Achlouj-2, level 18. 5, profile ; 6, apex ; 7, base ; 8, profile. Figs. 9 et 10. Feistiella sp. 1, Saf, level 3, profiles. Figs. 11 et 12. Strobilochara diademata, Achlouj-2, level 18. 11, profile ; 12, apex. Figs. 13–15. Strobilochara apiculata, Achlouj-2, level 18. 13, profile ; 14, apex ; 15, base. Figs. 16–18. Peckichara cf. llobregatensis, Saf, level 3. 16, profile ; 17, apex ; 18, basal plate. Figs. 19 et 20, Maedleriella sp. Saf, level 3. 19, apex 20, profile. The scale bar measuring 200 ␮m is common for all figures, except for Fig. 4.

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Tableau 2 Comparaison entre quatre formes de Feistiella Table 2 Comparison between four forms of Feistiella Caractères

Forme Dimensions L (␮m) l (␮m) n e (␮m) ISI

Espèce F. globosa (Grambast et Gutierrez) Schudack, 1986

F. sp. Schudack et Herbig, 1995

F. anluensis (Z. Wang) Schudack, 1986

F. globosa (Grambast et Gutiérrez) Schudack, 1986 site d’Achlouj

Ellipsoïde large à sub-globuleuse

Large

Ellipsoïde

Ellipsoïde large à globuleuse

925–1050 850–975 6 125–225 105–115

950–1020 850–885 8–9 120–160 110–115

920–1380 790–1020 8–9 / /

900–1100 800–1000 8–9 130–170 108–131

Tableau 3 Comparaison entre trois formes de Feistiella sp. Table 3 Comparison between three forms of Feistiella sp. Caractères

Forme Dimensions L (␮m) l (␮m) n e (␮m) ISI Pore apical (␮m) Pore basal (␮m)

Espèce Feistiella sp. 1 Massieux (in Massieux et al., 1989)

Feistiella sp. 2 Massieux (in Massieux et al., 1989)

Feistiella sp. 1 site d’Achlouj

Ellipsoïde long

Ellipsoïde large

Ellipsoïde long à large

960–1120 800–960 8–9–(10) 140–160 110–120 160–200 80–100

1120–1300 1040–1160 8 160–200 105–115 360 80

900–1100 800–1000 (7)–8–(9) 120–170 100–114 150–190 80–120

1989. Porochara sp. 1 Massieux (in Massieux, Tambareau et Villatte). Remarque : une nouvelle étude des Porochara sp. 1 et Porochara sp. 2 conservées dans la « collection Massieux » (université de Montpellier 2) nous a permis de reconnaître la plaque basale simple caractérisant, compte tenu des autres particularités des gyrogonites, le genre Feistiella. Nous établissons donc pour ces formes, de nouvelles combinaisons : Feistiella sp. 1 n. comb. = Porochara sp. 1 Massieux, in Massieux, Tambareau et Villatte, 1989, Pl. 2, Figs. 13–15. Feistiella sp. 2 n. comb. = Porochara sp. 2 Massieux, in Massieux, Massieux, Tambareau et Villatte, 1989, Pl. 2, Fig. 16. Description : gyrogonite de forme ellipsoïde longue à large à région apicale souvent plane. Le pore apical est en forme de rosace, la région basale arrondie, rarement effilée, souvent tronquée. Dimensions : 900–1100 ␮m de long et 800–1000 ␮m de large. ISI variant de 100 à 114. Sept à neuf tours de spires, le plus souvent huit, visibles latéralement, hauts de 120 à 170 ␮m, planes et lisses. Le pore apical est enfoncé, large de 150 à 190 ␮m, en forme de rosace ; le pore basal est de forme pentagonale, large de 80 à 120 ␮m et souvent superficiel. Localité : Saf. Matériel : 12 gyrogonites. Affinités : l’étude systématique réalisée sur une douzaine de gyrogonites montre que, par l’ensemble de ses caractères

(forme générale de la gyrogonite, les dimensions, ISI, le diamètre du pore apical et du pore basal), la forme de Saf se rattache à l’espèce Feistiella sp. 1 décrite par Massieux et al. (1989) (Tableau 3). Stratigraphie : Feistiella sp.1 et Feistiella sp. 2 sont connues seulement du gisement de Péloua, du Dano-Montien (Paléocène) nord Pyrénéen (Massieux et al., 1989). Famille CHARACEAE Agardh, 1824. Sous famille CHAROIDEAE, Braun, 1897. Genre Strobilochara Grambast, 1975. Strobilochara apiculata Grambast (Planche 1, Figs. 13–15). 1977. Strobilochara apiculata Grambast et Gutiérrez, p. 27, Pl. 10, 10–12 ; Pl. 11, 1–8 ; Pl. 15, 7. Description : gyrogonite de forme ellipsoïde à cylindroïde ; la région apicale est arrondie portant des nodules allongés, souvent pointus ; la région basale est effilée ou tronquée, se terminant rarement par un petit entonnoir. Dimensions : 400–700 le plus souvent 500–600 ␮m de long et 400–700 le plus souvent 400–600 ␮m de large. ISI variant entre 105–115, souvent 110. Cinq à huit tours de spires, le plus souvent sept, visibles latéralement, hauts de 70 à 110 ␮m (80 à 90 ␮m en moyenne),

F. Mebrouk et al. / Revue de micropaléontologie 52 (2009) 131–139 Tableau 4 Comparaison entre les deux formes de S. apiculata Table 4 Comparison between two forms of S. apiculata

Tableau 5 Comparaison entre deux formes de S. diademata Table 5 Comparison between two forms of S. diademata

Caractères

Caractères

Forme Dimensions L (␮m) l (␮m) n e (␮m) ISI

Espèce S. apiculata (Grambast et Gutiérrez, 1977)

S. apiculata (Grambast et Gutiérrez) site d’Achlouj

Ellipsoïde large

Ellipsoïde large

650–750 400–500 (5)–6–(7) 75–125 135–165

500–600 400–600 7 70–110 110

cellules spiralées lisses ou légèrement ondulées, portant souvent des nodules arrondis ou allongés, aussi hauts que les tours et séparés entre eux par une distance souvent deux à trois fois égales à leur épaisseur. Cette ornementation disparaît souvent au niveau de l’équateur. La région apicale mesure entre 180 et 280 ␮m, portant des nodules allongés, souvent saillants et pointus. La région basale est tronquée ou légèrement effilée, le pore basal mesure de 50 à 60 ␮m. Localité : Achlouj-2, niveaux 18, 19 et 21. Matériel : environ 150 gyrogonites. Affinités : par tous les caractères de la forme générale de la gyrogonite, de l’ornementation des spires et de la zone apicale, cette forme se rattache à l’espèce S. apiculata de Grambast et Gutiérrez (1977). Elle s’en distingue seulement par une longueur légèrement inférieure et par un pore basal relativement plus grand (Tableau 4). Stratigraphie : l’espèce Strobilochara apiculata est connue du Campanien–Maastrichtien (Grambast et Gutiérrez, 1977) des gisements de Cuenca (Espagne). Strobilochara diademata Grambast et Gutiérrez (Planche 1, Figs. 11 et 12). 1977. Strobilochara diademata Grambast et Gutiérrez, p. 25, Pl. 10, 1–9 ; Pl. 15, 5. Description : gyrogonite ellipsoïde large à ovoïde, à région apicale souvent tronquée, parfois légèrement bombée ou aplatie ; la région basale est souvent arrondie et tronquée, parfois légèrement effilée. Dimensions : 500–800 ␮m le plus souvent 600–750 ␮m de long et 500–700 ␮m de largeur. ISI : 100–110 en moyenne. Six à huit tours de spires, le plus souvent sept, hauts de 85 à 120 ␮m ; les cellules spiralées, généralement planes ou peu concaves sont, le plus souvent, ornées de tubercules disposés en séries hélicoïdales. Les tubercules sont aussi larges que hauts, droits, arrondis ou légèrement obliques sur le tour. Ces tubercules sont séparés par une distance qui fait le double de leur largeur. La zone apicale est souvent large, présentant une couronne de nodules apicaux très saillants, parfois peu développés et mesure entre 250 et 400 ␮m. La région basale est souvent tronquée, le pore basal, de forme arrondie ou étoilée, mesure de 40 à 80 ␮m.

Forme Dimensions L (␮m) l (␮m) n e (␮m) ISI

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Espèce S. diademata (Grambast et Gutiérrez, 1977)

S. diademata (Grambast et Gutiérrez), site d’Achlouj

Ellipsoïde ou cylindroïde

Ellipsoïde large à ovoïde

575–675 500–625 5–6–(7) 85–150 100–120

600–750 500–700 7 85–120 100–110

Localité : Achlouj-2, niveaux 18, 19 et 21. Matériel : environ 200 gyrogonites. Affinités : par tous les caractères de la forme générale, des dimensions et de l’ornementation, cette forme se rattache à l’espèce S. diademata de Grambast et Gutiérrez (1977) (Tableau 5). Stratigraphie : Strobilochara diademata est connue du Campanien–Maastrichtien (Grambast et Gutiérrez, 1977) de la région de Cuenca (Espagne). Peckichara cf. llobregatensis Feist (Planche 1, Figs. 16–18). cf. 1983. Peckichara llobregatensis Feist in Feist et Colombo, p. 315, Pl. 3, Fig. 10. Description : gyrogonite de forme généralement subglobuleuse, à sommet arrondi et à région basale faiblement amincie, parfois tronquée et rarement effilée. Dimensions : 600–730 ␮m de long sur 600–800 ␮m de large. ISI : 94–102. Six à huit tours de spires, hauts de 90 à 110 ␮m, généralement plans ou faiblement convexes, ornés de tubercules aussi hauts que les tours, représentés souvent par des éléments verticaux, séparés d’une distance égale à trois ou quatre fois leur largeur. Rétrécissement et amincissement périapicaux des cellules spiralées ; présence de nodules apicaux de taille moyenne souvent saillants. Le pore basal est petit, superficiel et mesure entre 40 et 50 ␮m ; il est parfois entouré par la terminaison oblique des cellules sans pour autant former un entonnoir distinct. Localité : Saf, niveau 36. Matériel : cinq gyrogonites. Affinités : par tous ses caractères (forme générale, dimensions, ISI), cette forme se rapproche de l’espèce P. llobregatensis de Feist et Colombo (1983) ; elle en diffère essentiellement par une ornementation en bâtonnets. Sur ce caractère elle évoque P. villattei de Massieux (1977), mais cette dernière présente des dimensions beaucoup plus importantes (Tableau 6). Stratigraphie : P. llobregatensis a été décrite dans la partie supérieure de la formation de Tremp (Espagne), datée du Thanétien (Feist et Colombo, 1983). P. villattei est également connue dans le Thanétien (Massieux et Villatte, 1977). L’ensemble des espèces reconnues dans ces deux gisements marocains est représenté dans le Tableau 7.

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Tableau 6 Comparaison entre trois espèces de Peckichara Table 6 Comparison between three forms of Peckichara Caractères

Forme Dimensions L (␮m) l (␮m) n e (␮m) ISI

4.1. Biostratigraphie de la formation Irbzer

Espèce Peckichara llobregatensis Feist (in Feist et Colombo, 1983) Subglobuleuse

Peckichara villatei (Massieux et Villatte, 1977)

Peckichara cf. llobregatensis, site d’Achlouj

Globuleuse

Subglobuleuse

600–730 600–800 6–8 90–110 94–102

1075–1375 1000–1425 6–8 86–117 175–200

625–825 625–850 7 / 90–110

4. Résultats biostratigraphiques Selon Schudack et Herbig (1995), la présence des taxons Sphaerochara cf. edda, Stephanochara sp. et Lamprothamnium dans la partie supérieure de la formation Irbzer suffit pour lui attribuer un âge Maastrichtien à Danien. Toutefois, Stephanochara est connue du Crétacé supérieur au Miocène et Sphaerochara comme Lamprothamnium ont une large extension stratigraphique qui s’étend jusqu’à l’Holocène. Ces taxons de charophytes ne peuvent donc être pris en considération dans une étude biostratigraphique. De plus, l’étude systématique de Schudack et Herbig (1995) n’a concerné qu’un seul spécimen par taxon (deux pour Lamprothamnium). L’important lavage–tamisage du sédiment fossilifère que nous avons réalisé lors des nouvelles prospections nous a permis d’avoir un nombre important de gyrogonites de charophytes, de faire une étude systématique complète et d’en déduire une stratigraphie plus précise.

Suite aux nouvelles prospections et récoltes dans le synclinal d’Oudiksou, l’un d’entre nous (M. Feist) a reconnu, lors d’une étude préliminaire, une association composée de Feistiella globosa, Strobilochara diademata, Strobilochara apiculata et Lamprothamnium ; cet auteur a proposé un âge Crétacé terminal pour la formation Irbzer (Tabuce, 2002). Ces charophytes ont été récoltées en association avec des coquilles d’œufs de vertébrés, notamment de dinosaures (Garcia et al., 2003 ; Vianey-Liaud et Garcia, 2003) et des ostracodes (Colin et Tabuce, 2004) datés du Crétacé terminal. La présente étude a pour but de préciser ces résultats biostratigraphiques. Nous nous basons ici sur l’étude systématique de quatre populations d’espèces de charophytes. L’association de toutes les espèces d’Achlouj-2 suggère un âge Campanien–Maastrichtien. Toutefois, un âge Campanien semble exclu compte tenu de l’âge Maastrichtien des sélaciens récoltés dans les niveaux phosphatés sous-jacents (Tabuce, 2002 ; Garcia et al., 2003 ; Colin et Tabuce, 2004). 4.2. Biostratigraphie de la formation Bekrit–Timahdit Les niveaux argilocalcaires de la partie intermédiaire de cette formation ont livré très peu de gyrogonites de charophytes. En plus des espèces Peckichara cf. llobregatensis et Feistiella sp. 1 (connue du Dano-Montien), nous avons reconnu le genre Maedleriella. Deux gyrogonites de ce taxon (Planche 1, Figs. 19 et 20) montrent que la forme générale, les dimensions et l’ornementation des cellules spiralées, typique en nodules rapprochent ces individus des espèces M. cristellata (Grambast, 1977), M. pachycera (Castel et Grambast, 1969) et M. laroquensis (Massieux et Tambareau, 1978) ; celles-ci sont connues dans le Paléocène et l’Éocène européen. Ainsi, l’association de charophytes récoltée à Saf suggère un âge Paléocène pour le membre

Tableau 7 Répartition des charophytes des formations d’Irbzer et Bekrit–Timahdit du Maroc Table 7 Repartition of charophytes from Irbzer and Bekrit–Timahdit formations of Morocco Espèces

Gisement Achlouj-2 Niveau 18

Feistiella oblonga Feistiella globosa Feistiella sp. Strobilochara apiculata Strobilochara diademata Strobilochara sp. Lamprothamnium sp. Peckichara sp. Dughiella sp. Platychara sp. Microchara sp. Stephanochara sp. Sphaerochara sp. Feistiella aff. sp. 1 Peckichara cf. llobregatensis Maedleriella sp.

+ + + +

Niveau 19

Niveau 21

+ + + + + + + +

+ +

Saf Niveau 3

+ + + +

+

+ +

+ +

+ + + +

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intermédiaire de la formation Bekrit–Timahdit. Les vertébrés (sélaciens et mammifères) récoltés dans la partie supérieure de cette formation ne permettent pas de préciser cette datation. 5. Discussion et conclusion Ainsi, dans le synclinal d’Oudiksou, la sédimentation d’âge Crétacé supérieur (probablement Maastrichtien) est d’abord marine avec des sélaciens, puis devient continentale avec des vertébrés terrestres, des charophytes et des ostracodes. L’association d’ostracodes à Gomphocythere et Paracandona reconnue dans ces niveaux (Colin et Tabuce, 2004) a suggéré un milieu limnique à oligohalin, peu profond (0–20 m), probablement permanent, modérément alcalin et dans une eau relativement chaude (plus de 20 ◦ C). Parmi les charophytes, le genre Feistiella est caractéristique d’un milieu limnique à miohalin (salinité allant de 0 à 5 ‰) et plus rarement d’un milieu mésohalin (salinité entre 5 à 9 ‰) (Feist et al., 2005). Un milieu proche du rivage est confirmé par la présence dans ce gisement d’œufs et de restes de vertébrés terrestres (dinosaures notamment). Par-dessus ces niveaux maastrichtiens, affleurent des dépôts lacustres à charophytes, puis littoraux avec sélaciens et mammifères d’âge Paléocène. Ces séries du Moyen-Atlas apparaissent ainsi d’une importance capitale quant à l’étude de la transition Crétacé/Tertiaire en Afrique. Remerciements Nous tenons à remercier A. Ben Abdallah (ministère de l’Énergie et des Mines du Maroc, Rabat), I. Bentaleb (ISEM, université de Montpellier), B. Marandat (université de Montpellier), J. Sudre (ISEM et EPHE, université de Montpellier), L. Tabit (ministère de l’Énergie et des Mines du Maroc) et M. Vianey-Liaud (ISEM, université de Montpellier) pour leur aide au cours des missions de terrain. Nous remercions enfin les deux rapporteurs, plus particulièrement C. Martín-Closas, pour leurs commentaires et suggestions. Contribution ISEM no 2007-086. Références Castel, M., Grambast, L., 1969. Charophytes de l’Éocène des Corbières. Bulletin de la Société Géologique de France 11, 936–943. Colin, J.-P., Tabuce, R., 2004. Ostracodes limniques dans la formation d’Irbzer, Crétacé terminal du Moyen-Atlas, Maroc : taxonomie, biostratigraphie, paléoécologie, paléobiogéographie. Revue de Micropaléontologie 47, 103–109.

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