Die Abhängigkeit der phototropischen Reaktion bei Pinus sylvestris von der Breiten-, Längen- und Höhenlage des Herkunftsortes1)

Flora, Abt. B, Bd. 157, S. 13-24 (1967) Aus dem Institut fiir Forstpflanzenziichtung Graupa Abteilung fiir Forstpflanzenziichtung, Zweigstelle Waldsieversdorf

Die Abhangigkeit der phototropischen Reaktion bei Pinus sylvestris von der Breiten-, Langen- und Hohenlage des Herkunftsortes 1 ) Von OTTO ScHROCK Mit einer Abbildung im Text (Eingegangen am 7. November 1966)

1. Einleitung Nach den Beobachtungsergebnissen von ScHMIDT (1933, 1943) besteht in Abhangigkeit von der Lage des Herkunftsortes bei Pinus sylvestris entsprechend dem Ost-W est-Gefalle der Kiefernrassen im Norddeutschen Tiefland auch ein Ost-WestGefalle im Anteil der Typen mit schwacherer phototropischer Reaktion. KARSCHON (1949) stellte an Herktinften aus verschiedenen Hohenlagen der Schweiz fest, daB ebenfalls ein Vertikalgefalle der phototropischen Reaktion vorhanden ist, indem mit zunehmender Hohenlage des Herkunftsortes eine Abnahme der phototropischen Reaktion erfolgt. Es gelang ihm sogar nach Ermittlung der phototropischen Reaktion einer Blindprobe anzugeben, aus welcher Hohenlage diese stammen mtisse, wobei das Ergebnis mit der wirklichen Hohenlage des Herkunftsortes gut tibereinstimmte. Diese Feststellung weist darauf hin, daB die Ermittlung der phototropischen Reaktion von Samenproben unbekannter Herkunft im Zusammenhang mit der Bestimmung anderer physiologischer Reaktionsnormen, wie z. B. des individuellen Wachstumsganges als Ausdruck der Anpassung an die am Herkunftsort bestehende Vegetationszeitlange (ScHROCK, noch nicht erschienen) oder der Ausbildung von Johannistrieben in Abhangigkeit von der Hohenlage bei Picea abies (SCHMIDT, H., 1962, HoFFMANN 1965a, b) ein wertvolles Verfahren zur Herkunftsbestimmung oder Eignungsprtifung ftir bestimmte Anbauorte von Samenproben sein kann. LANGLET (1936) stellte bei seinen Untersuchungen des Nadeltrockengewichtes einer groBen Zahl schwedischer Herktinfte eine Abhangigkeit von der Breiten- und Hiihenlage des Herkunftsortes fest. Zu einem entsprechenden Ergebnis kam auch ScHROCK (noch nicht erschienen) ftir die Variabilitat des individuellen W achstumsganges. 1) Publikation anliiBlich des 20jiihrigen Bestehens der Zweigstelle fiir Forstpflanzenziichtung Waldsieversdorf am 1. 7. 1966.

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2. Material und Methoden Da ScHMIDT bei seinen Cntersuchungen der phototropischen Reaktion einiger europiiisthcr I\iefernherkiinfte nur eine Abhiingigkeit der Yariabilitiit von der Liingenlage feststellen konntP, erschien es notwendig zu sein, an Herkiinften aus einem groBeren Raum des Verbreitungsgebietes der Pinus sylvestris die Variabilitiit dcr phototropischen Reaktion in Abhiingigkeit von der Breiten-, Langen- und Hohenlage des Herkunftsortes zu untersuchen. Das Herkunftssortiment, an dem ScHROCK (noch nicht erschienen) die Untersuchungen der Variabilitiit des individuellen Wachstumsganges durchgefiihrt hatte, wurde durch einige spiiter erhaltene Herkiinfte ergiinzt, da von verschiedenen Herkiinften nicht mehr geniigend Sam en vorhanden waren und insbesondere von mehreren Proben a us der U dSSR die erforderlichen geographischen Angaben erst jetzt zur Verfiigung standen. Die Untersuchung der phototropischen Reaktion wurde nach dem von ScHROCK (1958) dargestellten Verfahren durchgefiihrt. Die Abb. 1 zeigt die Verteilung der nntersuchten Herkiinfte im Gesamtverbreitungsgebiet der Pinus sylvestris, und in der Tabelle 1 sind dieselben sowie die Koordinaten und Hiihenlagen der Herkunftsorte zusammengestellt worden. Ich mochte auch an dieser Stelle allen Kollegen, die mir freundlicherweise die ausliindisehen Samenproben zur Verfiigung gestellt haben, meinen herzlichen Dank fiir die Unterstiitzung meiner Untersuchungen sagen.

3. Ergebnisse

Die Priifung des Zusammenhanges zwischen der phototropischen Reaktion der Hypokotyle und den geographischen Werten der Herkunftsorte wurde durch die Erreclmung einfacher und partieller Korrelations- und Regressionskoeffizienten vorgenommen. In der Tabelle 1 sind in der Spalte 7 die fiir die verschiedenen Herkiinfte nach der fiir das Kollektiv derselben gefundenen Regressionsgleichung errechneten phototropischen Reaktionswerte aufgefiihrt und in der Spalte 8 die sich jeweils ergebenden Abweichungen gegeniiber dem Beobachtungswert verzeichnet. Die Tabelle 2 enthalt die einfachen Korrelationskoeffizienten fUr die Beziehung zwischen dem beobachteten phototropischen Reaktionswert (Ph) und den jeweiligen Werten der Breiten- (Br), Langen- (L) und Hohenlage (H) des Herkunftsortes der einzelnen Samenproben. FUr die phototropischen Untersuchungen wurde entsprechend dem Verfahren bei der Priifung der Abhangigkeit des individuellen War hstumsganges der Herkiinfte (ScHR0CK, noch nicht erschienen) in der Mehrzahl von 10 Einzelbaumen je 30-45, also bis zu 450 Keimlinge gepriift und die Mittelwerte derselben als Herkunftsreaktionswert angenommen. Die einfachen Korrelationskoeffizienten fiir die Beziehung zwischen der phototropischen Reaktion und dem Breiten- sowie dem Hohenlagenwert sind fUr das untersuchte Herkunftskollektiv negativ, wahrend derjenige fiir die Beziehung zu dem Langenwert positiv ist. Samtliche 3 W erte sind aber zu klein, urn eine sichere Aussage tiber die Beziehungen zu machen. Die fiir die Berechnung der partiellen Korrelationskoeffizienten erforderlichen Korrelationskoeffizienten zwischen den 3 Werten fiir die geographische Lage der Herkunftsorte zeigen an, da13 mit zunehmender Breitenlage der Herkunftsorte

0

20

Abb. 1. Verbreitungsgebiet der Art Pinus sylvestris mit den eingezeichneten Herkunftsorten der untersuchten Samenproben. Die Nummern entsprechen der in Tabelle 1 fiir die Herkiinfte verwendeten Reihenfolge.

20

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OTTO SCHROCI'

Tabelle 1

Geographische Daten und beobachtete sowie theoretische Werte der phototropischen Keimlingsreaktion der untersuchten Herkiinfte

Her- Ort kunft

Geographische Reaktion Phototropische Reaktion Hohe ii. NN beobachtet errechnet Differenz Breite Lange

1 2 3 4 5

Sanden Sokna Jondalen Kostromskaja West-Schottland

66° 29' 60° 15' 59° 43' 57° 45' 57° 00'

20° 9° 9° 41° 5°

37' 56' 23' 00' 00'

G 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Swerdlowsk Krasnojarsk Gorki Minsk Rostock Giistrow Kuibischew Altai GroB Schiinebeck Salzwedel Koktschetawska Colbitz Straus berg Tamborsk Brjansk Konigswusterhs. Haldensleben Nedlitz Woronesch Kiew Lwow Niirnberg Bitch Ruzomberok Nova Ves Malacki Poiana Stampei Rodopen I. Rodopen II. Cercedilla (Madr.)

56° 50' 56° 21' 55° 27' 54° 30' 54° 13' 53° 46' 50° 30' 53° 03' 52° 55' 52° 50' 52° 50' 52° 36' 52° 31' 52° 30' 52° 22' 52° 20' 52° 20' 52° 10' 51° 48' 50° 18' 50° 10' 49° 35' 49° 00' 49° 00' 48° 59' 48° 30' 47° 20' 42° 00' 42° 00' 40° 75'

60° 30' 91° 56' 43° 12' 27° 30' 12° 00' 12° 00' 49° 30' 83° 15' 13° 30' 11° 00' 70° 40' 11° 30' 14° 08' 45° 47' 34° 26' 13° 42' 11° 30' 12° 15' 39° 26' 30° 18' 24° 00' 11° 30' 7° 30' 19° 00' 20° 30' 17° 00' 25° 08' 24° 00' 24° 00' 4° 70'

130m 200m 250m 120m (30-120) 80m 290m 620m 155m 250m 20m 30m 180m 196m 50 m 50 m 620 m lOOm 50m 150m 183m 90m 150m lOOm 110m 160m 205m 400m 250m 600 m 550m 197m 900m 960m 1400m 1200m

26,22° 27,39° 25,55° 29,98°

31,46° 31,45° 31,56° 32,93° 30,67°

5,24° 4,06° 6,01° 2,95°

32,71° 34,13° 30,42° 38,10° 33,36° 36,83° 35,08° 33,51° 33,16° 32,10° 33,12° 37,78° 39,70° 36,01° 34,29° 32,46° 35,84° 32,93° 41,29° 31,24° 34,82° 28,06° 28,43° 26,19° 35,04° 32,04° 44,54° 24,70° 28,13° 36,52°

34,26° 35,77° 33,24° 31,56° 31,54° 31,59° 33,71° 35,38° 31,75° 31,64° 35,65° 31,78° 31,81° 33,53° 33,06° 31,90° 31,90° 31,84° 33,19° 32,94° 32,74° 32,56° 32,10° 33,37° 33,32° 32,48° 34,34° 32,12° 31,24° 33,90°

1,40° 1,64° 2,82° 6,54° 1,82° 5.24° 1,37° 1,87° 1,41° 0,46° 2,53° 6,00° 7,89° 2,48° 1,23° 0,56° 3,94° 1,09° 8,10° 1,70° 2,08° 4,50° 3,6T 7,18° 1,72° 0,44° 10,20° 7,42° 3,11° 2,62°

+ + + + + + + + + + + + + + +

+ + +

der fiir die Untersuchung zur Verftigung stehenden Samenproben im allgemeinen eine Verschiebung in ostlicher Richtung verbunden ist. Diese Tatsache ergibt sich daraus, dal3 eine grol3ere Anzahl von Herktinften aus der UdSSR untersucht werden konnten. Eine sehr gut gesicherte negative Korrelation besteht dagegen zwischen

Die Abhangigkeit der phototropischen Reaktion usw. Tabelle 2

17

Einfache Korrelationskoeffizienten, Bestimmtheit und Unbestimmtheit, fiir die Beziehung zwischen der abhangigen Variablen phototropische Reaktion und den unabhiingigen Variablen geographischer Breiten-, Langen- und Hohenwert Veranderliche

r

B

1-B

Ph Ph Ph Br Br L

-0,1169 -0,2099 -0,1088 0,3245 -0,6941 -0,0022

0,0137 0,0441 0,0118 0,1053 0,4818 0,0000

0,9863 0,9559 0,0882 0,8947 0,5182 1,0000

Br L H L H H

der Breiten- und Hi:ihenlage der Herkunftsorte. Die siidlicheren Herkunftsorte haben also eine deutlich gri:iBere Hi:ihenlage als die ni:irdlicher gelegenen. Zwischen der Langen- und Hi:ihenlage der gepriiften Herkunftsorte dagegen besteht keine Korrelation. Durch eine Kombination des phototropischen Reaktionswertes mit den 3 Werten flir die geographische Lage der Herkunftsorte kann die Aussage tiber bestehende Beziehungen erhi:iht werden, wie die partiellen Korrelationskoeffizienten in den Tabellen 3 und 4 zeigen. In der Tabelle 3 sind die partiellen Korrelationskoeffizienten erster Ordnung zusammengestellt worden, bei deren Berechnung je einer der 3 Werte fiir die geographische Lage der Herkunftsorte konstant gesetzt worden ist. Es ergibt sich, daB der partielle Korrelationskoeffizient fiir die Beziehung zwischen der phototropischen Reaktion und dem Breitenlagenwert den Wert - 0,1902 annimmt, wenn der Langenlagenwert konstant gesetzt wird, und - 0,2689 erreicht, wenn der Hi:ihenlagenwert konstant gesetzt wird. Der EinfluB der Hi:ihenlage auf die phototropische Reaktion der Samlinge in Abhangigkeit von der Breitenlage ist also starker als derjenige der Langenlage. Die ebenfalls negative Korrelation zwischen der phototropischen Reaktion und der Hi:ihenlage des Herkunftsortes andert sich nicht, wenn Tabelle 3

Partielle Korrelationskoeffizienten, Bestimmtheit und Unbestimmtheit 1. Grades fiir die Beziehung zwischen der abhangigen Variablen phototropischen Reaktion und den unabhangigen Variablen geographischer Breiten-, Langen- und Hohenwert Veranderliche Ph Ph Ph Ph Ph Ph Br L

2 Flora, Abt. B, Bd. 157.

Br Br L L H

H L H

L

H Br H L Br H Br

r

B

1-B

-0,1902 -0,2689 0,2509 0,2109 -0,1108 -0,2657 + 0,4487 0,3115

0,0362 0,0723 0,0630 0,0445 0,0123 0,0706 0,2013 0,0970

0,9638 0,9277 0,9370 0,9555 0,9877 0,9294 0,7987 0,9030

18 Tabelle 4

OTTO ScHROcK

Partielle Korrelationskoeffizienten, Bestimmtheit und Unbestimmtheit, 2. Grades fiir die Beziehung zwischen der abhangigen Variablen phototropische Reaktion und den nnabhiingigen Variablen geographischer Breiten-, Langen- und Hohenwert Veranderliche

r

B

1-B

Ph Ph Ph

-0,4162 + 0,3853 + - 0,3458 ( +)

0,1732 0,1485 0,1196

0,8268 0,8674 0,8603

Br.L H L.Br H H.Br L

der Wert fUr die Langenlage des Herkunftsortes konstant gesetzt wird. Dagegen sinkt er auf - 0,2657 ab, wenn fiir die Breitenlage ein konstanter Wert gesetzt wird. Deutlich geringer ist aber der EinfluB der Werte der Breiten- und Hohenlage auf die Beziehung zwischen der phototropischen Reaktion und der Langenlage des Herkunftsortes, wenn diese bei der Berechnung der partiellen Korrelationskoeffizienten konstant gesetzt werden. Der Wert des partiellen Korrelationskoeffizienten zwischen jeweils der phototropischen Reaktion und dem Wert der Langenlage bei konstanter Hohenlage unterscheidet sich nicht von dem gewohnlichen Korrelationskoeffizienten zwischen den W erten dieser 2 Variablen. Werden jeweils 2 der Variablen fiir die geographische Lage der Herkunftsorte konstant gesetzt, so weisen die partiellen Korrelationskoeffizienten zwischen der phototropischen Reaktion und der Breiten- oder der Hohenlage ebenfalls negative Werte auf, wenn die W erte fiir die Langen- und Hohenlage beziehungsweise die Breiten- und Langenlage konstant gesetzt werden, wahrend fiir die Beziehung zwischen den W erten der phototropischen Reaktion und der Langenlage sich wieder ein positiver Wert in etwa gleicher Hohe ergibt. Die partiellen Korrelationskoeffizienten haben somit jeweils dieselben Vorzeichen wie die entsprechenden einfachen Korrelationskoeffizienten und unterscheiden sich von ihnen aber in der Hohe ihrer Werte fiir das untersuchte Herkunftsmaterial. Die Berechnung der Variabilitat des Merkmals ,Phototropische Reaktion" urn die nach der Regressionsgleichung errechneten Regressionswerte nach der von BEHRENS (1962) angegebenen Formel ergibt: 1 - R2 = 0,4747. Die Varianz betragt also etwas mehr als das 0,4747fache der Varianz urn den Mittel wert. 47,4 7 % der Varianz stehen so mit fUr weitere, bei den vorliegenden Untersuchungen nicht erfaBte Faktoren zur Verfiigung, und 52,53% (B = 0,5253 + + +), also etwas mehr als die Halfte derselben, werden durch die 3 untersuchten Gro13en der geographischen Lage verursacht. Der multiple Korrelationskoeffizient hat den Wert: RPh (BrLH) = - 0, 7253. Die Gleichung der multiplen Regression nach Berechnung der partiellen Regressionskoeffizienten hPh BrL H, hPh L.Br H und hPhH. BrL mit Hilfe der GauBschen Multiplikatoren lautet fiir die untersuchten Herkiinfte: Ph = 32,99- 0,0593 (Br- 52.27) + 0,0477 L- 2757) + 0,002 (H- 309).

Die Abhiingigkeit der phototropischen Reaktion usw.

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Die in der Spalte 8 der Tabelle 1 angegebenen W erte wurden mittels dieser errechnet. Sie stimmen, wie es zu erwarten war, nicht vollig mit den Beobachtungswerten tiberein. Ihre Varianz ist das 0,4607fache der Varianz der beobachteten Werte urn ihr Mittel. Diese Tatsache ist besonders wichtig, da die Berechnung der partiellen Regressionskoeffizienten nach BEHRENS (1961) nur ftir den Fall lohnt, daB die Varianz der W erte der abhangigen Variablen urn ihre Regressionswerte (s2 Ph (BrLH) = 11,021) merklich kleiner ist als die Varianz der Beobachtungswerte urn ihren Mittelwert (s2 1'h = 21,006). Die 3 partiellen Korrelationskoeffizienten haben von 0 gesichert abweichende Werte. Die Abhangigkeit der phototropischen Reaktion von der Breitenlage ftir das untersuchte Herkunftsmaterial ist groBer als diejenige von der Hohenlage, fur die ebenfalls eine negative Korrelation sich ergab. Die Abhangigkeit der phototropischen Reaktion von der Langenlage ist dagegen positiv und bedingt von 0 verschieden, wie es bereits bei der Berechnung der einfachen Korrelationskoeffizienten sich ergeben hatte (Tabelle 2).

4. Besprechung der Ergebnisse

W. ScHMIDT (1933, 1936, 1938, 1943) hat durch die Untersuchung von 4000 Proben deutscher Kiefernherktinfte ein Verteilungsbild derselben nach ihrer phototropischen Reaktion gegeben und festgestellt, daB ftir den Anteil an Typen mit geringerer phototropischer Reaktion ein Ost-West-Gefalle bestehe. Nach seinen Vorstellungen 'vird dieses kontinuierliche Reaktionsgefalle selbst bereits in der norddeutschen Tiefebene durch ein vertikales Gefalle gestort, das sich in den :J\!Iittelgebirgen noch starker bemerkbar macht. Dieses vertikale Gefalle konnte KARSCHOK (1949) an Kiefernherktinften aus verschiedenen Hohenlagen in der Schweiz nachweisen. Nach Beobachtungen von ScHMIDT, W. (1943) gehen weiterhin vielfach geringe phototropische Reaktion und starkere geotrope Reizbarkeit parallel, so daB sowohl der Phototropismus als auch der Geotropismus ftir die Ausbildung geradschaftiger Baume verantwortlich sein konnen. Au.Ber auf diese klimatisch bedingten ,Storungslinien" weist ScHMIDT, W. (1943) auch auf den Eingriff des Menschen in die Verteilung der Typen durch Sameneinfuhren hin, der sich so ausgewirkt hatte, daB selbst seinerzeit 150jahrige Kierfernbestande in OstpreuBen nicht mehr autochthon waren. WENT (1952) zeigt, da.B die verschiedenen Komponenten des Klimas, wie Temperatur, Tageslange, Niederschlag und Wind einen starken EinfluB auf die Pflanzen haben. Die bei den vorliegenden Auswertungen von Untersuchungsergebnissen an Kiefernherktinften a us einem gro.Beren Teil des Verbreitungsgebietes der Art Pinus sylvestris aus unterschiedlichen Hohenlagen ermittelten Befunde konnen keinesfalls 2*

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OTTO ScHROCK

ein vollstandiges Bild der Abhangigkeit der phototropischen Reaktion der Keimlinge von der geographischen Lage des Herkunftsortes geben. Dieses Ergebnis war bei der Planung des Versuches auch nicht angestrebt worden, da, wie W. ScHMIDT (1943) bereits eindeutig unter Bezugnahme auf das sehr umfangreiche Untersuchungsmaterial von LANGLET (1936) an Herktinften aus Schweden zur Feststellung der klinalen Variation der Art in Schweden ausftihrte, eine Klarung der genetischen Variation der verschiedenen Merkmale einer Baumart innerhalb ihres Verbreitungsgebietes nur durch die Untersuchung eines sehr umfangreichen, nach einem sehr engmaschigen Verteilungsnetz ausgewahlten Samenmaterial moglich ist. Ziel der Untersuchungen war es vielmehr zu prtifen, ob, wie einleitend bereits ausgeftihrt wurde, au.6er der von W. ScHMIDT (1943) angedeuteten und KARSCHON (1949) bestatigten vertikalen Variation, nur das von ScHMIDT festgestellte Ost-W est-Gefalle der phototropischen Reaktion besteht oder ob auch entsprechend den Feststellungen von LANGLET (1936) ein Einflu.6 der Breitenlage auf den physiologischen Zustand der Kiefernpflanzen im Herbst als auch die Abhiingigkeit der Entwicklung der Pflanzen von der an ihrem Herkunftsort gegebenen Photoperiode besteht. Wahrend LANGLET (1936) und W. SCHMIDT (1943) sowie auch KARSCHON (1949) ihre Untersuchungen an Bestandessaatgut oder Mischproben mehrerer Baume durchgeftihrt haben, erschien es ftir die zu besprechenden Untersuchungen richtiger zu sein, Saatgut moglichst von Auslesebaumen zu untersuchen und aus den Mittelwerten der einzelnen Baume einen ,Herkunftsmittelwert" zu errechnen. Dieser kann jedoch auch bei der Untersuchung von 10 Baumen, wie es bei der Mehrzahl der Herktinfte der Fall war, aus dem oben angegebenen Grunde auf keinen Fall als ein wirklich reprasentativer Wert der jeweiligen Herkunft angesehen werden. Ftir die Feststellung eines Einflusses der Breitenlage der Herkunftsorte erwiesen sich die gefundenen Mittelwerte als sicher genug, da zwischen ihnen wie auch der Mehrzahl der Einzelbaummittelwerte der verschiedenen Herktinfte gesicherte Unterschiede festgestellt werden konnten. Fur den Einflu.6 der geographischen Breite, Lange und Hohe des Herkunftsortes des Kiefernsamens auf die phototropische Reaktion der Keimlinge hat sich ein verhaltnisma.6ig hoher multipler Korrelationskoeffizient R = 0, 724 7 mit einer sehr gut gesicherten Bestimmtheit B = 0,5254 ergeben. Nach LINDNER (1951) ergibt sich, daB bei 30 Freiheitsgraden und 3 unabhangigen Veranderlichen B0 , 05 = 0,2261, B0 , 01 = 0,3108 und B0 001 = 0,4136 ist. 4 7% der Variation der phototropischen Reaktion konnen also von anderen Einfltissen als den bei den vorliegenden Untersuchungen berticksichtigten verursacht sein. Als besonders stark mu.6 der Einflu.6 der Temperatur angesehen werden, der bei der vorliegenden Auswertung nicht berticksichtigt werden konnte, da entsprechende Daten ftir die verschiedenen Herkunftsorte nicht zur Verftigung stan den. Das Wachstum ist weitgehend temperaturabhiingig, und in der Literatur finden sich viele Hinweise, auf die an dieser Stelle

Die Abhangigkeit der phototropischen Reaktion usw.

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nicht besonders hingewiesen werden soli, daB innerhalb derverschiedenen Pflanzenarten genetisch bedingte Rassenunterschiede in der Lage der Temperaturminima-, maxima und -optima bestehen. Aber auch die am Herkunftsort jeweils gegebenen taglichen und jahrlichen Lichtperioden sind ftir die Rassenbildung auch der Waldbaume von groBer Bedeutung, wie fiir verschiedene Baumarten nachgewiesen werden konnte. So fanden z. B. NIENSTAEDT und OLSON (1961) eine deutliche klinale Variation der phototropischen Reaktion von Tsuga canadensis und nach LEIBUNDGUT und HELLET (1960) bestehen ftir Herktinfte von Abies alba verschiedener Hohenlagen aus einem begrenzten Gebiet der Schweiz ebenfalls deutliche Unterschiede. Das gleiche wurde von VAARTAJA (1961) ftir Liriodendron tulipefera und Quercus macrocarpa, von McGREOGoR, ALLEN und KRAMER (1961) ftir Pinus-taeda-Herktinfte aus Georgia und Florida beobachtet. Im Gegensatz zu diesen vorgenannten Feststellungen berichtet DAFIS (1962), daB bei Larix sibirica eine Langtagebehandlung unabhiingig von der Breiten- und Hohenlage des Herkunftsortes eine W achstumsforderung zur Folge habe. Eine entsprechende Unabhiingigkeit der Beendigung der Winterruhe von der Breiten- und Hohenlage stellten ALLEN und McGREGOR fiir Pinus palustris und lKEMOTO (1961) ftir P. densiflora fest. Die Lichtperiode iindert sich zwar regelmiiBig mit der Breitenlage, aber die photoperiodische Reaktion der Pflanzen ist weitgehend temperaturabhangig, wie Ergebnisse von RunoRF und ScHROCK (1941) an Soja hispida und anderer Autoren gezeigt haben. Es ist also auch hier ein starker TemperatureinfluB anzunehmen. Wiihrend so, wie der Korrelationskoeffizient anzeigt, die phototropische Reaktion bei gleichzeitiger Berticksichtigung der 3 untersuchten unabhiingigen Variablen stark von der Variation derselben beeinfluBt wird, weisen die partiellen Korrelationskoeffizienten 2. Grades, wobei jeweils 2 derselben als konstant angesehen werden, obwohl sie gesichert von 0 verschieden sind (Zufallshochstwert bei 30 Freiheitsgraden und Sicherungsgrenze 5 % ist 0,35), nur sehr niedrige Bestimmtheitswerte auf. Die partiellen Korrelationskoeffizienten 2. Grades ftir die Abhangigkeit der phototropischen Reaktion von den W erten der geographischen Breiten- und Hohenlage der Herkunftsorte haben wieder einen negativen Wert. Mit zunehmender Breitenund Hohenlage sinkt also die phototropische Reaktion der Hypokotyle bei seitlicher Belichtung, wahrend sie mit zunehmendem Wert fiir die Langenlage steigt. Dieses Ergebnis steht der von W. ScHMIDT (1933, 1936) getroffenen Feststellung entgegen. Er stellte fest, daB von Osten nach Westen die phototropische Reaktion zunimmt. Es kann moglich sein, da13 das Ergebnis der Untersuchungen von ScHMIDT dadurch sich ergeben hat, daB bei seinen Untersuchungen ausschlieBlich die Liingenlage berticksichtigt wurde und daB daher die durch die Unterschiede in der Breitenlage der Herkunftsorte bedingte Verstiirkung der phototropischen Reaktion bei einer Nordstidverschiebung irrttimlich einer Ostwestverschiebung zugerechnet werden muBte.

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OTTO ScHROCK

Aus den Ergebnissen der vorstehend beschriebenen Untersuchungen ist zu entnehmen, daB entgegen der von ScHMIDT geauBerten Ansicht, es bestehe vornehmlich ein Ost-W est-Gefalle, zum Teil iiberdeckt durch ein vertikales Gefalle in Abhangigkeit von der Hohenlage des Herkunftsortes, sowohl ein EinfluB der Breiten-, wie auch der Langen- und Hiihenlage der Herkunftsorte festzustellen ist. Fur die Breitenund Hiihenlage ergibt sich eine negative Beziehung. Die Breitenlage weist aber einen starkeren EinfluB auf die phototropische Reaktion auf als die Hiihenlage. Der EinfluB der geographischen Langenlage dagegen ist positiv und ftir das untersuchte Samenmaterial ergab sich ein Korrelationskoeffizient, des sen Wert zwischen den en fur die Abhangigkeit von den 2 anderen Variablen liegt. Nach HuxLEY (1938) werden derartige gerichtete Trends als ,Kline" bezeichnet. STERN (1964) fand bei der Untersuchung der klinalen Abhangigkeit der 2 Merkmale, Austrieb im Fruhjahr und WachstumsabschluB im Herbst bei den japanischen Birkenarten Betula japonica und B. maximowicziana, daB die Variation der 2 Merkmale bei der letzteren Art zwischen den Unterpopulationen ausgepragt klinal war, wahrend ftir erstere nur ftir den W achstumsabschluB im Herbst eine Abhangigkeit von der Hiihenlage des Herkunftsortes sich ergab. Der Vergleich der partiellen Regressionskoeffizienten bPhBr. LH, bPHL. BrH, bhH. BrL. untereinander ergibt die folgenden Quotientwerte: bPhBr. LH = 29,5; bPhBr. LH = - 1,23 und bPhL. BrH = - 24,0. ---lJPhH. BrL bPhH. BrL bPhL. BrH Eine Verschiebung urn einen Breitengrad entspricht ftir das untersuchte Material also einer Hiihenanderung von 29,5 m, wahrend eine Verlagerung urn einen Langengrad einer Anderung urn 1,23 Breitengrade, beziehungsweise urn 24m in entgegengesetzter Richtung hinsichtlich der phototropischen Reaktion der Hypokotyle entspricht. Wie bereits erwahnt wurde, besitzt ein multipler Korrelationskoeffizient von 0, 7372 nur eine Bestimmtheit von 0,5435. 45,65% der Variation der phototropischen Reaktion werden also bei dem untersuchten Samenmaterial von anderen Klimafaktoren verursacht, die in der vorliegenden Auswertung nicht berucksichtigt wurden. Es wurde oben ausgeftihrt, daB mit sehr groBer Wahrscheinlichkeit hieran sicher die Temperatur am Herkunftsort einen hohen Anteil hat. Die Lange der Wachstumszeit ist sehr stark von der Temperatur abhangig, die wahrend des Wachsens herrscht. Bei den vorliegenden Versuchen ist diese jedoch bei 24,5 a C gehalten worden. Bestehen also genetisch bedingte Unterschiede in der Wachstumsreaktion der einzelnen Herkiinfte, so miiBten sich diese in der mittleren Wachstumsdauer der Hypokotyle der verschiedenen Samenproben ausdriicken. Es ist daher vorgesehen, da bei den Untersuchungen zur Bestimmung des individuellen W achstumsganges (ScHROCK, noch nicht erschienen) der Zeitpunkt des Keimens der einzelnen

Die Abhiingigkeit der phototropischen Reaktion nsw.

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:Samen und der Beendigung des Hypokotylwachstums festgehalten worden sind, die Auswertung der 2 Versuchsreihen unter Beriicksichtigung der mittleren Langen der Hypokotylwachstumszeit auszuwerten.

Zusammenfassung Es werden Untersuchungen iiber die phototropische Reaktion der Hypokotyle von Kiefernkeimlingen aus 35 Herkiinften eines griiBeren Gebietes aus dem Verbreitungsareal der Art Pinus syluestris beschrieben. Unter Beriicksichtigung der Breiten-, Langen- und Hiihenwerte der jeweiligen Herkunftsorte wurde durch die Errechnung partieller Korrelationskoeffizienten 2. Grades und des multiplen Korrelationskoeffizienten sowie der partiellen Regressionskoeffizienten 2. Grades festgestellt, daB die phototropische Reaktion der Hypokotyle bei seitlicher Belichtung sowohl durch Breiten- als auch Langen- und Hiihenlage des Herkunftsortes derSamenproben beeinfluBt wird. Mit zunehmender Breiten- und Hiihenlage ergibt sich ein Absinken der phototropischen Reaktion, wahrend mit zunehmender Langenlage ein Ansteigen derselben bei dem untersuchten Samenmaterial festzustellen war. AuBer diesen drei Variablen miissen aber andere, bei den vorliegenden Untersuchungen nicht beriicksichtigte Klimawerte von EinfluB auf die Auspragung der phototropischen Reaktion sein, da der multiple Korrelationskoeffizient nur eine Bestimmtheit von 0,5435 aufweist.

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OTTO ScHROCK

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