Die Deutung der Characeen-Antheridien

'!

Die Deutung der Characeen-Antheridien. Ein Versuch von K. Goebel.

Mit 3 Abbildungen im Text. ,I

I'

i·1

j'

Die Mikrogametangien (Antheridien) del' Characeen sind, seitdem ihr eigenartiger, h6chst verwickelter Bau bekannt wurde, stets ratselhafte Gebilde geblieben. Wie soIl man sich das Auftreten der spermatogenen Faden im Inn ern eines Gewebekorpers zustandegekommen denken? Nirgends ist ein auch nul' annahernd ahnlicher Bau eines Gametangiums bekannt. Man wird ihn also irgendwie von dem der Mikrogametangien anderer Pflanzen abzuleiten suchen. Die h6chstentwickelten Mikrogametangien del' iibrigen "AIgen" besitzen keine Wandschicht, wie sie bei Chara so auffallend ausgebildet ist und auch die , Entwicklung del' Mikrogameten ist eine andere. Bei den Moosen ist eine Wandschicht zwar vorhanden, aber das Innere wird nur von Spermatozoidmutterzellen gebildet. Man miiElte, wenn man davon die Characeen-Antheridien ableiten wollte, annehmen, daB in einem dem der Moose ahnlichen Antheridium eine Anzahl innerer Zellen steril wurden und sich zu "Manubrien" usw. ausbildeten und da13 - sozusagen zum Ersatz dafiir - andere die spermatogenen Faden aussprossen lieElen. Eine solche Annahme ist aus verschiedenen Griinden unwahrscheinlich. Einmal setzt sie das Vorhandensein einer Wandschicht schon voraus, die ja ihrerseits erst in ihrem Zustandekommen aufgeklart werden miiBte. Sodann wiirde den Characeen ein iiber den del' Moose und del' Pteridophyten weit hinausgehender Fortschritt in dem Antheridienaufbau zugeschrieben werden. Diesel' stande auch mit dem verhaltnismaBig einfachen Oogoniumaufbau del' Characeen im Gegensatz. Eine so weitgehende Abweichung im Antheridienaufbau anzunehmen ware doch wohl nul' dann berechtigt, wenn verwandte Formen dafiir einen Anhaltspunkt bieten wiirden. Solche sind aber derzeit nicht bekannt und es ist auch nicht wahrscheinlich, daEl sie noch entdeckt werden.

492

K. Goebel,

Es ist aber noch eine andere Auffassung moglich, die auf H 0 fme i s t e r 1) zuriickgeht. Er sagt: "Die bekannten rothen Kugeln der Characeen sind selbstverstandlich als Antheridienstande zu betrachten. 1m Mittelpunkt der bis dahin gleichartigen kugeligen ZelIenmasse bildet sich ein Hohlraum, in den hinein die Antheridien sich entwickeln." Diese, nur ganz kurz vorgetragene Auffassung fand, obwohl H 0 f me i s t e r sie als "selbstverstandlich" betrachtete, nicht die Zustimmung von A. Braun. Sie ist auch in den spateren kompilatorischen Darstellnngen, soweit ich sehen kann, nicht einmal erwahnt worden. Diese sind aIle im wesentlichen eine Wiederholung der klassischen Darstellung in Sachs' Lehrbuch. Und da Sac h s die· H 0 f B meistersche Auffassung nicht erA wahnte, taten es auch Fig. 1. Grob schematische Darstellung der Antheridiendie spateren Darstelentwicklung und -Auffassung der Characeen. A. Langsschnitt eine~ aus 24 Zellen bestehenden jungen Antherilungen nicht, vieldiums. B. Alteres Antheridium, dessen Innenzellen schon mehr wiederholen sie auseinander gewichen sind im Langsschnitt. An den innersten Zellen noch keine spermatogenen Faden andas altbekannte in gelegt. C. Einer der 8 Antheridientrager in schematischer gleicher Eintonigkeit. Dartstellung. Soweit mir bekannt ist, hat nur der Verf. 2) friiher den Versuch gemacht, die H 0 f me is t e r sche Auffassung zu stiitzen - ein Versuch, den er selbst als einen sehr problematischen bezeichnete, so daB man sich nicht wundern 1) W. H 0 f me i s t e r, Uber die Stellung der Moose im System. Flora 35 (1852), S. 8 Allm. 2) "Man konnte sich vorstellen, daB die ersten Teilullgen im Antheridium eigentlich denen in einem Knotell der Vegetationsorgane entsprechen, aber die sonst zu Blattchen auswachsenden Zellen miteinander vereinigt bleiben." (Flora 110 (1918), S. 384.

Die Deutung der Characeen-Antheridien.

493

kann, wenn er ebenso unbeachtet blieb, als die Vermutung Hofmeisters selbst. Es sei gestattet, die damals gemachten Andeutungen hier etwas naher auszufiihren, entsprechend der Maxime des genialen Botanikers 1), "daB ein Gedankengang, selbst wenn er von dem richtigen Wege abweicht, immer noch besser ist, als ein gedankenloses Hinnehmen unvermittelt nebeneinanderstehender Tatsachen, und daB eine Frage, vor deren Angriff jederzuriickscheut, nie zur Losung gelangen wird." Die Antheridienentwicklung ist bekanntlich dadurch ausgezeichnet, daB die MuUerzelIe des Antheridiums ziinachst in vier Quadranten geteUt wird, und jeder von diesen dann noch zwei Oktanten liefert. Die Teilungen in diesen wurden nach dem Vorgange von A. Braun so aufg.efaBt, daB zunachst eine Perikline die AuBenzelIen 1 (Fig. 1 A) abtrennt, und dann die Innenzelle durch eine weitere Perikline in die beiden Tochterzellen 2 und 3 sich teilt. Es sei zunachst die Richtigkeit dieser Annahme vorausgesetzt, und dann der von ihr abweichende neue Befund von W a I the r erortert. Wir nehmen an, daB jeder Oktant einem "Blattchen" eines vegetativen Sprosses entspricht. Diese Blattchen wachsen bekanntlich mit einer Scheitelzelle, von der durch Antiklinen Segmente abgetrennt werden. Die .Zelle 1 entsprichtdann einer ScheitelzeIle, von der das Segment abgetrennt wird, das sich in Knoten- und Internodialzell.e teilt. Wahrend nun .gewohnlich die Knotenzelle die der Scheitelzelle zugekehrte Tochterzelle des Segmentes ist, wiirde dies bei der Antheridienentwicklung nicht der FalII sein. Hier wiirde vielmehr die nach auBen gelegene Zelle 2 zur Internodialzelle, die sich spater zum ,,Manubrium" ausbiIdet, die innen gelegene dagegen wiirde zur Knotenzelle. In dieser Abweichung konnte man einen schwachen Punkt dieser Auffassung sehen.Es sei aber daran erinn-ert, daB die Regel, wonach der Knoten aus der 0 b e r en Tochterzelle des Scheitelzellsegmentes hervorgeht, schon bei den Vegetationsorganen keine ausnahmslose ist. Bei der Blattbildung wird bei der e r s ten Teilung das bas a I e Segment zum Basalknoten - erst dann stelIt sich der iibliche Teilungsrhythmus ein. Am Vorkeim aber entstehen aus Einer Gliederzelle zwei Knoten, nach der Spitze hin der SproBknoten, nach der Basis hin der (zuerst auftretende) WUTzelknoten. Die Polaritat der Knotenbildung ist also keine unabanderliche. Demnach unterliegt es, wie mir scheint, keinem 1) W. H 0 f me i s t e r, Allgemeine Morphologie der Gewachse. Leipzig 1868, S. 633. 33 Flora, Bd. 124.

494

K. Goebel,

Bedenken, wenn wir die innerste Zelle jedes Oktanten als eine Knotenzelle homolog betrachten. Nac~ den Untersuchungen von E. Walther 1) ist jedoch die Teilungsfolge im Antheridium von Nitella (und demzufolge hOchstwahrscheinlich auch in dem von Ohara) eine andere, als man frfiher annahm. Jede Oktantenzelle zerflillt zunlichst in eine innere (3, Fig. 1A) und eine auBere, und diese teilt sich in eine Wand- (1) und eine spatere Manubriumzelle (2). Walther sagt a. a. 0., S. 40: "Diese (die erste Teilung g) entspricht der Formel V = v g, wobei die innere der beiden Tochterzellen den neuen Vegetationspunkt darstellt, demnach mit v zu bezeichnen ist". Die liuBere Zelle solI sich dann in eine Knoten- und eine Internodialzelle teilen. Diese Deutung scheint mir aber nicht fiberzeugend. DaB von den Kernen der Zellen 1 und 2 die auBeren zunlichst sich veriindern, scheint mir kein Beweis daffir, daB eine der Internodiaizelle entsprechende Zelle vorliegt. Es wird das mit der frfiheren Differenzierung der iiuBeren Zelle zur Wandzelle zusammenhangen . . Es scheint mir einfacher, die iiuBere (nicht die innere) Zelle alsScheitelzelIe zu betrachten, von der sich nacheinander zwei nicht in Knoten und Internodien sich teilende Zellen abtrennen. Das entsprieht genau dem Verhalten eines jungen vegetativen Bllittchens von Nitella (und Ohara). Es werden von diesen Scheitelzellen. Segmente abgegliedert, die erst spliter sich in Knoten und Internodien teilen. 'In dem von WaltlMr entnommenen Langsschnitt (Fig. 2) durch die SproBspitze von Nitella' batrachosperma befindet sich z. B. links ein Liingsschnitt durch ein junges Blatt. Von des sen Scheitelzelle Vi haben sich nacheinander zwei Segmente g 1 und g'2 abgegliedert.Die unterste Zelle wird zum"Basalblattknoten", die oberste gliedert sich . sp!1ter in einen Knoten und ein Internodium. So bei den beiden untersten Blattchen der Fig. 2). Bleibt aber das Blattchen auf diesem dreizelljgen Stadium stehen 2), so erhalten wir einen ganz iihnlichen Zellkomplex wie in einem Antheridium-Oktanten. Diese Auffassung hat, wie mir scheint, den Vorteil, daB die Zelle, aus der Neubildungen hervorgehen - die innerste - als einer Knotenzelle (g' J homolog betrachtet wird. Wir wissen ja, daB die Knoten der Oharaceen eben die weiter entwicklungs-

+

1) E. Walther, Entwicklungsgeschichtliche und zytologische Untersuchungen

an einigen Nitellen. S. A. aus dem Archiv der Julius Klauss-Stiftung fiir die Vererbungsforschung usw. Zurich 1929, Bd. IV, Heft 1 (auch Inaug.-Dissert. der Univ. Ziirich). 2) Auch am Blattende von Ohara unterbleibt ebenso wie beim Vorkeimende viel, fach' die Gliederung in Knoten und Internodien, namentlich bei reduzie,rten Bli1ttem (vgl. z. B. Organographie, 3. A., Fig. 108 I).

Die Deutung der Characeen-Antheridien.

495

fahigen Zellen enthalten. Diese Auffassung scheint mir noch einfacher und ungezwungener zu sein, als die nach dem Braunschen Antheridienschema oben aufgestellte. Es scheint mir also die Auffassung der Zelle 2 als (ungeteilt bleibende Knotenzelle, die sich dazu spater noch erheblich verlangert) nicht erforderlich. DaB die spermatogenen Faden unmittelbar aus den innersten Antheridienzellen (nicht wie sonst aus deren Auswiichsen) entspringen konnnen, hat Walther fiir N. batrachosperma und Nitella hyalinia nachgewiesen.

Fig. 2. (Nach Walther). Langsschnitt durch eine SproBspitze von Nitella batrachosperma. v Scheitelzelle des Sprosses, Vi Scheitelzellen zweier Blattchen, g't, g'. von der Scheitelzelle abgegliederte Segmente, k Knoten, i Internodienzellen, A Antheridienanlagen, 0 junges Oogon. Vergr. 600.

1m GroBen und Ganzen aber stimmt diese Auffassung mit der auf Grund der Bra un schen Angaben dargelegten iiberein, beide sind eine weitere Ausfiihrung meines oben angefiihrten Satzes 1). In Fig. 1 B ist ein Antheridium im Langsschnitt gezeichnet, in welchem durch das starke Flachenwachstum der Wandzellen der innere Zellkomplex sich schon aus seiner festen Verbindung losgelOst hat, aber 1) Damit ist natiirlich nicht gesagt, daB die Antheridienstande aus einer einer Knotenzelle entsprechenden Zelle hervorgehen, sondern es wird nur die Teilung der Antheridienstands-Mutterzelle mit der einer Knotenzelle verglichen. Wir wissen ja von anderen Algen, daB in Gametangien und Gametagienstanden andere Teilungen vorkommen als in den Vegetationsorganen, so z. B. Langsteilungen bei Thallophyten, deren Vegetationsorgane Zellfaden darstellen. Auch die Zellteilungen, die bei dar Bildung der Antheridienstande von Oedogonium auftreten, weichen von den vegetativen zum Teil abo

496

K. Goebel,

die Knotenzellen 3 nocb keine Aussprossungen gebildet haben. Die zu "Manubrien" werden den Internodialzellen sind scbraffiert. In Fig. 1 C ist einer der acbt Ok tan ten so gezeicbnet, wie er sich nacb LoslOsung von den iibrigen, also bei freier Entwicklung und ohne Wandzellbildung aus 1 gestalten wiirde. Es stellt ein BHittcben dar mit einem basalen Knoten, aus welchem seitlich die spermatogenen Faden bervorsprossen. Auf Einzelbeiten (wie die, daB diese Faden sich verzweigen Mnnen) ist dabei nicbt Riicksicbt genommen. Zur Unterstiitzung meiner Auffassung laBt sich folgendes anfiibren: Es sei auf die friiher erbaltenenen Vergriinungen von jungen Antheridien verwiesen. In Fig 3 I sind a und b zwei Bl1ittchen, die sich aus einer vierzelligen Antberidienanlage entwickelt baben, die beiden

II. Fig. 3.

Kiinstlich vergriinte Antheridien.Erklarung im Text.

m. 0 Oogon-Anlagen.

Quadranten c und d sind, wie die Oberansicht I a zeigt, nicbt ausgewachsen. II zeigt das Auswacbsen zweier Zellen einer Antberidienanlage in jiingerem Zustand. Dieser Versucb zeigt natiirlicb nur, daB man auf friiben Stadien eine vegetative Entwicklung der Teilzellen einer Antheridienanlage zu Blattchen berbeifiibren kann. Er beweist indes nicbt, daB phylogenetisch die Antberidienstande aus einer Vereinigung von acbt Blattcben hervorgegangen sind. Aber immerbin stimmt das Verbalten mit unserer Auffassung iiberein. Und Ernst!) hat bei Nitella frei entwickelte (nicbt mitein1) A. Ern s t, Uber Pseudohermaphroditismus und andere MiJilbildungen der Oogonien bei Nitella syncarpa. Flora 88 (1901), S. 171.

Die Deutung der Characeen-Antheridien.

497

einander verkoppelte) Antheridientrager beobachtet, die ganz unserer Darstellung entsprechen. DaB die zu Antheridientragern umgebildeten BIattchen ihre vegetative Entwicklungsmoglichkeit so friih verlieren, diirfte damit zusammenhangen, daB die "Scheitelzelle" dieser Blattchen sehr friihzeitig zur Wandzelle sich umbildet und damit die Fahigkeit zur Weiterentwicklung einbuBt. Eine genaue Homologisierung der Antheridientrager mit dem Aufbau der Vegetationsorgane wird man nicht erwarten Mnnen, weil die ersteren, wie ich annehmen mochte, ein primitiveres Verhalten zeigten, als die letzteren, d. h. einen Aufbau, in welchem der Unterschied zwischen Knoten und Internodien noch nicht so scharf ausgepragt war, wie das jetzt der Fall ist. Wenn man etwa die eigenartige Entstehung und Gestalt der Characeen-Spermatozoiden als Grufid dafiir anfiihren wonte, daB auch die Antheridien selbst als mit einem verwickelten Aufbau begabt anzusehen seien, so wurde das nicht berechtigt sein. Einmal bleibt ja auch un serer Deutung nach der Aufbau des Komplexantheridiums noch sonderbar genug. Und dann konnen wir die Ubereinstimmung in der Gestalt der Moos- und der Characeen-Spermatozoiden damit in Zusammenhang bringen, daB beide sich in enge, schleimerfiillte Hohlrliume einhohren mussen, ehe sie die Eizellen erreichen konnen. Die Moosspermatozoiden in die Archegonienhlilse, die Characeen-Spermatozoiden in die Spalten zwischen den Kronchenzellen. Die langgestreckte Gestalt der Mikrogameten stellt also in beiden Fallen unserer Auffassung nachnur eine Parallelbildung dar, die zur Annahme einer Verwandtschaft zwischen Characeen und Moosen nicht berechtigt. Die Annahme, daB die Mikrogametangien der Characeen eigentlich Mikrogametangienstande seien, fiihrt dagegen die Antheridiengestaltung der Characeen auf eine solche zuruck, wie sie auch bei anderen "AIgen" vorkommt und sucht sie auch mit dem Aufbau der Vegetationsorgane in Einklang zu bringen. Die Verwicklung im Aufbau der Antheridienstlinde kam nur durch die hOchst merkwurdige "kongenitale Verwachsung" von acht Antheridientrligern zustande. Es darf vielleicht daran erinnert werden, daB die Neigung zu "Verwachsungen" auch sonst bei den Characeen sich findet. So bei den Hiillschlliuchen der "Eiknospen" und der (hier gleichfalls "kongenital" vor sich gehenden) Berindung bei Chara u. a. Diese Berindung muB auf irgendwelche (vielleicht chemotropische) Anziehung der Hiillschlliuche durch die Internodialzellen oder das Oogonium beruhen.

498

K. Goebel, Die Deutung der Characeen-Antheridien.

Sie HiBt sich leicht aufheben - das AblOsen der Hiilschlauche pflegt die erste Reaktion auf einigermaBen abnorme Kulturbedingungen zu sein. Bei den Antheridienstanden aber ware nach unserer Auffassung diese Anziehung eine so starke, daB sie auBerordentlich friih eintritt und nur schwer aufgehoben werden kann. Die friiher dargelegte Homologie der "Oogon-" und der "Antheridien"entwicklung wird durch die oben dargelegte Auffassung nicht verandert. Wait her hat meine friiheren Angaben iiber die Wendungszellen im "Oogon" der Oharaceen durchaus bestatigt. Wenn wir also die beiderlei Gametangienstande vergleichen, so konnen wir sagen: sie gehen beide hervor aus der Endzelle eines "Blattchens", die sich in Oktanten teilt. Diese Oktanten entsprechen acht Seitenblattchen, von denen in den Oogonien alle bis auf eines verkiimmern, das zum Oogonium wird. Urspriinglich war wohl ein Oogonstand vorhanden. Am Antheridienstand entwickelten sich aIle acht Blattchen weiter, aber nicht einzeln, sondern in kongenitalem Verbande. Sie teilen sich in drei Zellen, ohne daB in diesen Knoten und Internodien abgetrennt werden. Aus der dem Basalknoten eines Blattchens entsprechenden Zelle entstehen als Auszweigungen die Antheridien entweder unmittelbar oder aus rudimentar bleibenden Seitenblattchen, die aus der Knotenzelle entspringen. DaB die Entwicklung der weiblichen Gametangienstande eine gegeniiber der der mannlichen abgekiirzte ist, entspricht einem auch sonst nachweisbarem Verhalten 1). Die "Abkiirzung" auBert sich einerseits in der geringeren Zahl der Teilungen, anderseits in dem Sterilwerden einer Anzahl von Zellen (hier der "W endungszellen"). Zu den iibrigen Eigenschaften der Oharaceen aber gesellt sich der hier vertretenen Auffassung nach die, daB sie ausgeriistet sind nicht mit einzelnen Gametangien, sondern mit Gametangienstanden. Die Gametangien selbst aber stimmen nach dieser Auffassung viel mehr mit denen anderer "AIgen" iiberein, als das bisher angenommen wurde. Die H 0 f me i s t e r sche Auffassung hat also wohl das Richtige getroffen. 1) Vgl. Goebel, Organographie, 3. A., S. 138f£.