Die Histogenese der Integumente von Capsella bursa-pastoris und ihre morphologische Deutung

(Ans dem Botanischen Institnt der Universitiit ;V[iinchen)

Die Histogenese der Integumente von CapseUa bUTsa-pastoTis und ihre morphologische Deutung Von

Ingrid Roth Mit 6 Abbildnngen im Text Eingegangen am 7. Jnni 1957

a) Allgemeine Erorterungen Das Problem der morphologischen Deutung der Samenanlage und ihrer einzelnen Teile scheint mir trotz der heftigen Debatten, in denen diese Frage vor einigen Jahrzehnten verhandelt wurde, noch immer keine endgiiltige Losung erfahren zu haben. Vorziiglich aber gewinnt dieser Gegenstand wieder im Zusammenhang mit der Erorterung einer moglichen Stachyosporie bei den Angiospermen Bedeutung. Obwohl ich mich in diesem Versuch lediglich auf die etwaige Deutung der Integumente beschranken will nnd tiefgreifendere Auseinandersetzungen einer spateren Stu die vorbehalten mochte, ist es dennoch nicht zu vermeiden, auf einige grundsatzliche Fragen hier naher einzugehen. Wie WORSDELL (1904) in seinem kurzen, aber klaren geschichtlichen Uberblick hervorgehoben hat, lassen sich im groBen und ganzen drei Deutungsmoglichkeiten der Samenanlage herausarbeiten, die durch die einzelnen Autoren nur geringe Abwandlungen erfahren haben. Man unterscheidet demnach eine Knospentheorie (a), eine "Sui generis" oder Sporangientheorie (b) (die beide nicht vollig identisch miteinander sind) und schlieBlich die von CELAKOVSKY begriindete Foliolartheorie (c). Diese Bezeichnungen driicken bereits aus, daB wir unter a) in der Samenanlage eine vollstandige Knospe zu erblicken haben, die sich aus einem Achsenteil (etwa Nucellus mit Funiculus) und Blattorganen (Integumente) zusammensetzt; betrachten wir dagegen die Samenanlage unter dem Gesichtswinkel der Sui-generis-Theorie, so hat das zu bedeuten, daB sie als morphologisch weiter nicht definierbares Organ gelten muB, also mit den drei Grundorganen der Pflanze nicht zu homologisieren ist; die Foliolartheorie sagt endlich aus, daB die Samenanlage alB Blatteil aufzufassen sei und etwa einem "fiederchen des Farnsp.orophylls gleichzusetzen ware.

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Welchc Arbcitsmethoden stehen uns nun zur Klarung dieses Problems zur Verfiigung? Es ist hier an erster Stelle del' Vcrgleich mit den Verhaltnissen bei Pteridophyten zu nennen, ferner die Entwicklungsgeschichte, die bisher als wesentliches Moment gelten durfte, und schlie13lich auch die Betrachtung gewisser Abnormitaten wie Vergriinungen, deren Studium OELAKOVSKY veranla13t hat, die Foliolartheorie aufzustellen. Der Vergleich wird uns in diesem Zusammenhang nur in geringem Ma13e beschaftigen, da er ein au13erst griindliches systematisches und vor allem palaontologisches Studium voraussetzt und in einer spateren Untersuchung ausfiihrlich behandelt werden solI. Auch die "Vergriinungsgeschichte" kann hier nur kurz gestreift werden, weil sie als Beweismittel an sich schon nicht bedenkenlos beniitzt werden kann. Wir wollen uns nur kurz in Erinnerung rufen, daB CELAKOVSKY durch die Entdeckung blattartiger Vergriinungen von Samenanlagen zu der Auffassung gefiihrt wurde, das Ovulum der Angiospermen sei mit einer Blattfieder des Farnsporophylls identisch. Dabei wird das Integument als terminaler Blattzipfel definiert, wahrend der NUC2IIUS zur Emergenz auf dieser ·Blattfieder erklart wird. 1st ein zweites Integument vorhanden, so ergeben sich bereits gewisse Deutungsschwierigkeiten, die CELAKOVSK5dazu veranlaBten, seine Ansicht hieriiber nicht bindend und unmiBverstandlich festzulegen. Das innere Integument wird namlich von CELAKOVSKY in einem Atemzuge als Fiederteil eines Sporophylls wie als Aquivalent eines Farnindusiums angesprochen. Dieser Ubelstand ist aber einfach davon herzuleiten, daB sich CELAKOVSKY iiber die wahre Natur des echten Indusiums selbst nicht im klaren war und Blattzipfel bzw. Fiederteile, trichomatische Epidermisbildungen und echte Indusien einfach mitdnander verquickte.

Griindet sich also diese Anschauung hauptsachlich auf die Betrachtung von Abnormitaten, wobei von vornherein einzuwenden ist, da13 es nicht nur blattartige "Oolysen" gibt, sonq.ern ebensogut auch sogenannte "Plazentarsprosse", bei denen sich die Samenanlagen in knospenartige Gebilde umzuwandeln scheinen. so bleibt uns schlie13lich noch als letzte Methode die Priifung der Entwicklungsgeschichte iibrig. Als Gewahrsmanner hierfiir kiinnen wir vornehmlich WARMING und STRASBURGER nennen. Die Resultate aus den Untersuchungen del' bisher erschienenen entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten lassen sich wie folgt zusammenfassen: An del' Bildung der Samenanlage beteiligen sich wesentlich subepidermale Gewebe, aus denen sich sehr bald das Archespor herausentwickelt. Der Nucellus entsteht dabei als einwandfrei terminale Bildung am Ovulum. Eine Apikalzelle (wenigstens eine epideqnalc) scheint nach den Angaben W ARMINGS nicht ge~ildet zu werden. Indessen ordnet sich das subepidermale Gewebe durch ausschlie13liche Einschaltung interkalarer Antiklinalwande sehr bald in Zellreihen an, die fUr die einzelnen Pflanzenarten sogar konstant und charakteristisch sein sollen (WARMING 1878). Die Integumente dagegen

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stellen mit Sicherheit laterale Ausgliederungen des Ovulums dar. In allen beobachteten Fallen bilden sie sich als mehr oder weniger gleichmaBige Ringwiilste an der Samenanlage, wobei an gewendeten Samenanlagen die bekannte einseitige Wachstumshemmung zu beobachten ist. Gewisse UnregelmaBigkeiten, wie Auszackungen oder Lappungen des Integumentrandes, die auch an Samenanlagen angiospermer Pflanzen angetroffen werden, sollen nach WARMING (1878) sekundarer Natur sein. 1m tibrigen hat die Entstehungsfolge der Samenhtillen, soweit zwei Integumente vorhanden sind, von jeher Anlai3 zu vielseitigen Vermutungen gegeben. Bildet sich doch meistens zuerst das innere Integument, wahrend das aui3ere in der Entwicklung nachfolgt. Dai3 es auch hiervon einzelne wenige Ausnahmen gibt, ist uns durch die Beispiele von Euphorbia (GOEBEL 1901), Cuphea, Mahernia (WARMING 1878), Primula und Lysimachia (STRASBURGER 1872) gelaufig; schlieI3lich sollen die Integumente nach WENT (1909, 1910) bei der gesamten Familie der Podostemonaceen in akropetaler Reihenfolge angelegt werden. Beide Integumente - sowohl das aui3ere wie das innere - entstehen nun im allgemeinen aus EpidermiszeIlen, doch scheinen auch FaIle vorzukommen, wo sich das subepidermale Gewebe an ihrer Bildung mitbeteiligt. Die aus epidermalem Gewebe entstandenen Integumente sind im Langsschnitt gesehen - wenigstens in ihren jtingsten Stadien zwei ZeIlschichten dick. Spater ktinnen sie freilich durch Einziehen weiterer Periklinalwande mehrschichtig werden. 1m einzelnen beschaftigte sich WARMING sehr eingehend mit del" Integumentbildung, nachdem ihm auffiEl, daB an der Spitze der langsgeschnittenen Integumente haufig eine eigentiimliche Zelle auftrat, die sein besonderes Interesse erregte. Sie kriinte bei bestimmten Praparaten die beiden Zellreihen, aus denen sich die Integumentwand gewiihnlich zusammensetzt, und schien ihm daher zunachst als Scheitelzelle verdachtig. Dagegen fand er auf vielen anderen Langsschnitten keine derartig geformte Zelle, woraus er endlich schloB, daB die Integumente der Angiospermen auf jeden Fall keine Scheitelzelle nach Art der Kryptogamen besaBen. Die Integumententwicklung wird demnach von WARNING wie folgt geschildert: Das Integument entsteht - im Langsschnitt betrachtet - aus zwei voneinander unabhangigen epidermalen Zellreihen; nur manchmal scheint die oberste Zelle der einen Reihe zu iiberwiegen, so daB sie die andere zur Seite drangt und dann terminale SteHung einnimmt. Trotzdem schreibt WARMING, daB sich der Zellenzuwachs hauptsachlich an der Spitze vollzieht. 1m iibrigen fiel ihm besonders auf, daB die Zellen der beiden Reihen in auffallender RegelmaBigkeit miteinander alternieren. Die gleiche Entstehungsweise wie bei den Integumenten stellte WARMING auch bei den "Pappuskiirpern" der Compositen fest, die' sich ebenfalls aus zwei Langsreihen von Zellen zusammensetzen. Aus W ARMINGS dortiger Beschreibung kiinnen wir noch Naheres iiber seine Vorstellung beziiglich der Integumentbildung entnehmen. Demnach besitzt jede der beiden "kollateralen" Zellreihen eine eigene Scheitelzelle, die durch Querteilung Segmente abgliedert. Interkalare Zellteilungen lehnt WARMING dagegen mit Entschiedenheit ab, wenn er auf S. 39 seiner Abhandlung iiber

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die Compositenbliite (1876) schreibt: "Dazu kommt noch die schone Alternation der Wande zweier nebeneinander liegenden Zellreihcn, die intercalirende Thcilungen unwahrscheinlich maehen ... " Aueh bei den Pappuskorpern fand WARMING gelegentlieh eine an der Spitze der beiden Zellreihen gelegene Zelle, die er jedoeh in derselben Weise wie bei den Integumenten als Seheitelzelle verwarf, indem er von den Pappuskorpern sagt: " ... bei einem finden wir zwei fast gleich kraftige Seheitelzellen; bei einem andern ist eine deutliehe aber sehwaehe UngJeiehheit; bei anderen wird diese groBer und wir enden endlich mit solehen, wo eine Zelle iiber zwei Zellreihen liegt als seheinbar ihnen allen zugehorend, oder: als ob sie die Scheitelzelle des Pappuskorpers ware, von der aile die anderen Zellen abstammten. Die Zelle wird aueh von LUND als Seheitelzelle betraehtet, da er aber bisher gar keinen Beweis dafiir geliefert hat, daB die anderen Zellen des Pappuskorpers von ihr abstammen, und auf welche gesetzmaBige Weise sie sieh theilt, diirfen wir wohl einstweilen von seinem ,essai sur l'unite' ganz absehen. Eine solche seheitelstandige Zelle, die aber nieht den Werth einer Seheitelzelle hat, nenne ieh im Folgenden Pseudo-Seheitelzelle." Damit lehnt WARMING die Existenz einer epidermalen Scheitelzelle an der Spitze der Integumente eindeutig ab. Die Integumente seheinen naeh dieser Auffassung einem eigenen Waehstumsmodus zu gehorchen, der etwa mit dem der Reihenmeristeme zu vergleiehen ware.

Was konnen aber die hier gebrachten entwicklungsgeschichtlichen Daten tiber die morphologische Bewertung der Samenanlage und ihrer einzelnen Teile aussagen? Die Antwort muB in doppelter Hinsicht negativ lauten: Sie bringen uns einerseits keine positiven Aufschltisse tiber die mogHche SproB- oder Blattnatur der Samenanlagen; sie scheinen aber auch in anderer Hinsicht einem Vergleich der Samenanlagen mit den Sporangien der Farnpflanzen wenig gtinstig zu sein. Wir brauchen nur darauf hinzuweisen, daB sich das Sporangium der Pteridophyten gewohnlich aus einer oder mehreren Epidermiszellen bildet, wahrend die Samenanlage zur Haupt- . sache aus subepidermalein Gewebe besteht. Zudem sind die einzelnen Teilungsmodi, die bei der Bildung der Sporangien angetroffen werden, von der Wachstumsart der Samenanlagen wesentlich verschieden. Ganz zu schweigen von den unterschiedlichen Plazentationsverhaltnissen bei Farnen und hoheren Pflanzen. Wenn es nun auch von Anfang an ziemlich aussichtslos erschien, das Problem der morphologischen Deutung der Samenanlagen auf entwickluJlgsgeschichtlichem Wege einer Klarung naherzubringen, so hielt ich doch eine Nachprtifung der histogenetischen Angaben WARMINGS fiir erforderlich, zumal sie - vor allem was die Entstehungsgeschichte der Integumente anlangt - unseren bisherigen Erfahrungen auf diesem Gebiet so ganzlich widersprechen. b) Histogenetische Ergebnisse Bevor wir auf die Entstehung der Integumente selbst naher eingehen, ist noch einiges tiber die Entwicklung der Samenanlage als Ganzes vorauszuschicken. Diese nimmt, wie Abb. 2 a zeigt, der Hauptsache nach aus

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subepidermalem Gewebe ihren Ursprung, wobei bereits in den friihesten Stadien eine direkt unter der Epidermis gelegene Zelle durch ihre GroBe, ihren Plasmareichtum sowie ihre starke Farbbarkeit hervortritt. Sie nimmtwiederum dem Prinzip der Lage folgend - Medianstellung in der jungen Samenanlage ein und wandelt sich spater in das eigentliche Archespor urn. Ob diese Umwandlung direkt erfolgt oder erst nach einer geringeren Anzahl von Teilungen, habe ich in diesem Zusammenhang nicht naher studiert1 ). In etwas fortgeschritteneren Stadien kann man dann aber einwandfrei erkennen, daB die Samenanlage inteekalar wachst, namlich mittels Teilungen

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Abb. 1. a~c: Querschnitte durch junge FruchtknoteIi mit Samenanlagen in verschiedenen Stadien; in a und c Leitbiindel als Kreise eingetragen. Stark gefarbte Bezirke der Samenanlage in c schraffiert (Integumente). d: Langsschnitt durch fertige Samenanlage; Scheitelzellen am Integumentrand angedeutet. Vergr. in a mit c: 12 x 10; in d 6 x42.

unterhalb des spateren Archespors. Die Anordnung der Zellen in Langsreihen fallt auf einem Langsschnitt durch die Samenanlage sofort auf (Abb. 2c). Da sich die Zellen hier ausschlie13lich antiklinal zur Oberflache teilen, muB diese Reihenanordnung stets gewahrt bleiben. Bei CapseZZa ist die Zahl der Zellreihen konstant: es sind auf dem Langsschnitt immer drei Reihen im Inneren zu beobachten, die von den Dermatogenzellen umgeben werden. Auf einem Querschnitt durch die junge Samenanlage trifft man daher eine wechselnde Anzahl von Oberhautzellen an, die einen meist fiinfzahligen Kranz von subepidermalen Zellen in sich einschlieBen, wahrend eine fiinfkantige Zelle im Zentrum liegt (Abb.2d). 1) Da sich diese Zelle in der Apikalregion der jungen Samenanlage vorfindet, ware es immerhin moglich, daB sie als Spitzen- oder Initialzelle fiir diese fnngiert.

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In ziemlich frtihen Entwicklungsstadicn beginnen sich auch bereits die Intcgumente herauszudifferenzieren. Abb. 3 a zeigt ein sehr junges Stadium, in dem gewisse Epidermiszellen durch Plasmareichtum und GroBe auffallen. In der Tat ist es in der Mehrzahl der FaIle das inn ere Integument, das sich zu individualisieren beginnt. Abb. 3 b gibt hiervon eine gute Anschauung. 1m Langsschnitt gesehen sind es jeweils zwei ZelIen, die dem Integument seinen Ursprung verleihen. Diese Zellen nehmen den anderen gegentiber etwas an GroBe zu und wolben sich starker tiber die OberWiche hervor; auch sind sie infolge ihres Plasmareichb Ct turns starker farbbar. Wie Abb. 3 a veranschaulicht, setzt die Integumentbildung gewohnlich auf der der Fruchtwand abgekehrten Seite ein und breitet sich dann nach den Seiten hin aus, so daB schlieBlich ein Ringwulst urn die gesamte Samenanlage herumgreift. Doch konnte ich auch c ebensogut einen ziemlich gleichmaBigen Beginn der Abb. 2. a mit c: Liingsschnitte durch junge Samenanlagen; subepidermale Zelle (kiinftiges Archespor) Integumentwulstbildung an der Spitze punktiert. Reihenanordnung der beobachten. Das auBere ZeBen besonders in c deutlich. d und e Querschnitte Integument taucht, Wle durch junge Samenanlagen; e in Hohe, d unterhalb der ArchesporzeBe geschnitten. Vergr. 12 x 42. gesagt, meistens etwas spater auf, doch ist gelegentlich auch eine beinahe glcichzeitige Entstehung beider Integumente wahrzunehmen (Abb. 3f). Auch die erste Anlage des auBeren Integuments stellt sich auf dem Langsschnitt betrachtet in Form von zwei nebeneinander liegenden Zellen dar, die ihrerseits selbstverstandlich wieder aus einer einzigen Epidermiszelle herzuleiten sind. Aus den Figuren b, c und d der Abb. 3 diirfte diese gemeinsame Herkunft der beiden Zellen aus einer einzigen Oberhautzelle am besten abzulesen sein. Das eigentliche Wachstum der Integumente - und zwar sowohl des auBeren wie des inneren - wird dann durch die Bildung einer ausgesprochenen Initialzelle eingeleitet. Die Form dieser Initialzelle ist auf

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den Figuren d, e und f del' Abb. 3 anschaulich dargestellt. Es ist aber keine allgemeingtiltige Regel aufzustellen, aus welcher der beiden Ursprungszellen sich die Scheitelzelle herausschneiden wird; bald ist es die obere, bald die untere Zelle. Die schrage Wand, die zur Bildung del' Scheitelzelle ftihrt, wird abel' unter allen Umstanden so eingezogen, daB sie auf die die beiden Ursprungszellen trennende Mittelwand auftrifft. Aus Art und Lage der dadurch entstandenen Initialzelle ist sofort zu erkennen, daB es sich urn eine

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Abb. 3. Langsschnitte durch junge Samenanlagen in verschiedenen Entwicklungszustanden. a-c: Bildung der Integumentanlagen durch Hervorwiilben von jeweils zWt'i iibereinander liegenden Epidermiszellen. d -f: Entstehung der zweischneidigen Scheitelzelle. Integumentzellen punktiert. Vergr. 12 x 42.

zweischneidige Scheitelzelle handeln muB. Wtirde sich diese Scheitelzelle nun sofort zum einzigen Wachstumszentrum entwickeln, so kiinnte man mit Recht behaupten, daB das gesamte Integument - auf den Langsschnitt bezogen - aus einer einzelnen Epidermiszelle hervorgeht. Dies ist aber tatsachlich nicht del' Fall; denn anstatt nun, wie wir es von den meisten Scheitelzellen her kennen, eine rege Teilungstatigkeit aufzunehmen, bleibt

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die Initialzelle zunachst noch in Ruhe, wahrend sich die beiden Ursprungszellen weiterhin senkrecht zur Oberflache in die Lange strecken. Unterhalb der Scheitelzelle werden sodann neue Trennungswande eingezogen (Abb. 4e, und a, und Abb. 5c, d und e). Jede der Basalzellen, die ich mit a und b bezeichnet habe, zieht ein bis zwei neue Wan de ein und dann erst beginnt die Apikalzelle ihr erstes Segment nach rtickwarts abzugliedern (s. Abb. 4 und 5). Nur in seltenen Fallen werden ohne diese Vorbereitungen sofort neue Segmente von der Scheitelzelle gebildet (Abb.5b)1). Auch die Abteilung des ersten Segmentes findet aufverschiedene Weise statt; entweder wird die neue Wand parallel zu der schragen Wand, die die Scheitelzelle herausgeschnitten hat, ausgerichtet oder die erste Segmentwand steht senkrecht auf dieser. c b a Der erstgenannte Modus ist wohl aus raumlichen Grtinden der weitaus haufigere Fall, den Abb. 4d darstellt. Aber auch im weiteren Wachstumsverlauf sieht man die Apikalzelle sich nur selten teilen und neue Segmente f e d abschntiren (Abb. 4b undc; Abb. Abb. 4. Langssehnitte dureh versehieden 6 b, c, d, fund g). Es wurden bei alte Integumentanlagen; Seheitelzellen mit diesen Figuren absichtlich Bei- ihren einzelnen Segmenten (numeriert) eine und d zeigen die Seheitelzelle spiele flir verschiedene Alters- getragen. kurz naeh der Teilung. a-c: auBeres Integument, d-f: inneres Integument. stadien herangezogen, in den en Vergr. 12 x 42. neue Segmentbildung einwandfrei nachweisbar war. In der Regel ist jedoch eine solche Segmententstehung nur selten anzutreffen (Abb. 6a und e). Auch ein Zurtickverfolgen der einzelnen Segmentabschnitte tiber zwei bis drei Teilungsschritte hinaus ist daher fast unmoglich. Auf Langsschnitten durch altere Integumentanlagen ist lediglich eine gerade mittlere Trennungslinie zu erkennen, die das Integument in zwei Halften zerteilt; die flir das Scheitelzellenmuster charakteristische Zickzacklinie fehlt jedoch vollig. Die beiden Zellreihen sind durch alternierende Querwande unterteilt. Dieser merkwtirdige Umstand laBt sich 'aber leicht 1) Die hier gegebene Besehreibung bezieht sieh immer nur auf den Langsschnitt. Tatsaehlieh handelt es sieh aber nieht urn eine einzelne Scheitelzelle, sondern urn eine ringsum verlaufende Scheitelkante der Integumente.

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erklaren, wenn man beachtet, daB interkalare Teilungsstadien, von denen eines in Abb. 6g festgehalten ist, relativ haufig aufzufinden sind. Man kann nun aus diesen Beobachtungen den SchluB ziehen, daB sich die ScheitelzeUp an sich nur selten zu Teilungsschritten anschickt. Dagegen stellt sich ein

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Abb. 5. Langsschnitte durch Samenanlagen etwas fortgeschritteneren Alters (beginnendes "Pfeifenkopfstadium"). 1'-4' Dermatogenzellenkomplex, der zur Kriimmung der Samenanlage beitragt. Kerne teilweise eingezeichnet. a, b die Basalzellen d~r Integllmentanlage; 1, 2 die Segmente der Scheitelzelle. Vergr. 12 x 42.

reges interkalares Wachs tum ein.' das das Spitzenwachstum mehr oder weniger stark zurnckdrangt. Da sich des weiteren die einzelnen Wandglieder, die die mittlere Trennungswand des Integuments zusammensetzen, rasch ausrichten, ist im Endeffekt keine zackenformige Linie mehr zu erkennen und faUt daher auch die Abgrenzung der einzelnen Segmente so schwer.

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Soweit mag der Uberblick tiber die allgemeinen Wachstumsvorgange in den Intcgumenten gentigen. Nun sollen noch einige Einzeltatsachen Erwahnung finden. Wie schon gesagt wurde, zeigen beide Integumente denselben Wachstumsmodus. Doch ist bereits in jungen Stadien eine gewisse Asymmetrie der Samenanlage wahrzunehmen (Abb. 3c, d, e und f). Die erwahnte Ungleichheit macht sich auch bei der Anlage der Integumente bemerkbar (Abb. 3 a); diese tritt namlich, wie wir wissen, zunachst auf der vom Fruchtblatt abgewandten Seite auf. Andererseits beginnt auch die Bildung

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Abb. 6. Langsschnitte durch altere Samenanlagen. a und d--g: median langs; b--c transversal. In g eine Kernteilung angedeutet. Vergr. 12 X 42.

der Scheitelzelle gewohnlich auf dieser Seite (Abb. 3f). Die eigentliche Biegung der spater kampylotropen Samenanlage wird aber natiirlich durch einseitig vermehrtes Wachstum bewerkstelligt. Hieran sind vor allem zwei Gewebebezirke beteiligt: namJich einmal die erste subepidermale Schicht, die sich innerhalb des auBeren Integuments auf der spater konvexen "AuBenseite" der Samenanlage starker zu teilen beginnt und im Endstadium zweischichtig wird (Abb. 6a); zum zweiten aber bewirken vor allem die unter dem auBeren Integument gelegenen Dermatogenzellen die einseitige Kriimmung der Samenanlage (Abb. 3e und Abb. 5e und f). Eine direkt unterhalb der auBercn Integumentanlage bcfindliche Zelle vergroBert sich zur gleichen

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Zeit stark und wolbt sich uber die Oberflache der anderen Epidermiszellen hinaus. Sie teilt sich durch eine Antiklinalwand in zwei TO'chterzellen (Abb. 3e), vO'n denen jede nO'ch eine weitere Teilung durchmacht, sO' daB dann schlieBlich vier durch ihre GroBe auffallende Zellen unterhalb der Integumentanlage in Erscheinung treten (Abb. 5c: 1'-4'). Dadurch, daB diese vier Zellen fO'rtlaufend an GroBe zunehmen und sich durch Einziehen weiterer Antiklinalwande vermehren, entsteht auf der AuBenseite der Samenanlage ein epidermaler ZellkO'mplex, der das auBere Integument zwangslaufig nach aben hebt (Abb. 5f). 1m GefO'Ige davO'n wird aber eine leichte Krummung der Samenanlage gegen die Fruchtwand hin erzwungen. Auf der gegenuberliegenden - der Fruchtwand zugewandten - Seite findet dagegen eine sO'lche Zellvermehrung unterhalb der auBeren Integumentanlage nicht statt; zudem weist das auBere Integument hier zunachst ein sehr reduziertes Wachstum auf (Abb. 6f). In diesem Integumentteil konnen wir indessen meist nO'ch die sukzessive Segmentbildung der wachsenden Scheitelzelle gut nachweis en (auf Abb. 6f - durch starkere Umrandung gekennzeichnet). Dieser Unterschied in der Wachstumsart der beiden Integumenthalften ist ganz einfach daraus zu verstehen, daB das interkalare Wachstum, vO'n dem wir vO'rhin sprachen, weitgehend auf der gehemmten Seite unterbleibt; es werden hier nur wenige interkalare Wande in die Segmente eingezO'gen; ein gesteigertes Langenwachstum findet nicht statt und auf diese Weise bleiben die einzelnen Segmente mehr O'der weniger in ihrer alten Lage erhalten. Wir haben alsO' ein gehemmtes Wachstum vO'r allem der DermatO'genanteile auf der der FruchtknO'tenwandung hingewendeten Seite der Samenanlage, ein gefordertes dagegen auf der gegenuberliegenden Halfte zu verzeichnen. Zusammenfassend laBt sich alsO' zur Integumentbildung sagen: Die Integumente vO'n Capsella bursa-pastoris entstehen - im Langsschnitt betrachtet - aus zwei Epidermiszellen, vO'n denen eine beliebige durch Einziehen einer schragen Wand die Scheitelzelle abgliedert. Diese Scheitelzelle verhalt sich in ihren Teilungsschritten nach dem MO'dus der zweischneidigen Initialzellen. SO' kann die alternierende AnO'rdnung der einzelnen Glieder der beiden Zellreihen, die schO'n vO'n WARMING beO'bachtet wurde, auf einfachste Weise erklart werden. WARMING hat sich demnach in der Annahme, daB sich die beiden Zellreihen unabhiingig voneinander teilen und gesonderte Initialzellen besitzen, getiiuscht. Da jedoch die Segmentabschniirung der tatsiichlichen Scheitelzelle langsam vor sich geht, ist das Spitzenwachstum der Integumente nicbt ohne Schwierigkeiten zu analysieren. 1m iibrigen offen bart sich dieses Spitzenwachstum schon rein iiuBerlich durch groBere Plasmaansammlung in der Apikalregion und starke Fiirbbarkeit insbesondere der Initialzelle. Am eindeutigsten zeigen natiirlich Teilungsfiguren der Apikalzelle, von

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dencn cine in Abb. 6 b angedeutet ist, deren Scheitelzellennatur an. Wenn WARMING nicht bei allen seinen Praparaten eine Initialzelle in Scheitelstellung fa.nd, so kann dieser Umstand schlieBlich nur durch eine schrage Schnittfiihrung erklart werden. Abgesehen von diesem Spitzenmeristem werden aber im Zuge des Langenwachstums der Integumente haufig interkaJare Zellteilungen eingeschoben, eine Tatsache, die von WARMING ebenfalls bestritten wurde. In den Praparaten von Capsella konnte ich aber dementgegen eine groBe Anzahl solcher interkalarer TeiIungen, wie sie in Abb. 6g dargestellt sind, antreffen. WARMING zweifelte diese Miiglichkeit hauptsachlich angesichts der schiinen Alternanz der Querwande in den beiden "kollateralen" Zellreihen an. Dem ist aber einerseits entgegenzuhalten, daB sich das Abwechseln der Zellwande bei der Durchmusterung eines sehr groBen Materials gar nicht als so regelmaBig erweist - dariiber hinaus teilen sich aber zudem gegeniiberliegende Zellen gewiihnIich mehr oder weniger gleichzeitig, so daB sich dann die Zellenzahl in beiden Reihen schlieBlich wieder die Waage halt. Abb. 6g zeigt diesen Vorgang in anschaulicher Weise: von zwei einander schrag gegeniiberliegenden Zellen hat sich zuerst die innere geteilt und bereits eine neue Wand gebiIdet, wahrend sich die Zelle der auBeren Reihe gerade im Metaphasestadium der KernteiIung befindet. Da die neuen Wande wieder in der Mitte der Mutterzellen angelegt werden, alternieren sie ebenso miteinander wie die urspriinglichen und treten fast nie opponiert auf.

c) Deutungsversuch Das Integument stellt somit im groBen und ganzen betrachtet eine Epidermisbildung dar, deren Wachstum mit Hilfe einer groBeren Anzahl zweischneidiger Scheitelzellen bewerkstelligt wird. Wie laBt sich nun diese Tatsache aber morphologisch ausdeuten ? Mit welchen Organen beziehungsweise Organteilen hat das Integument diese Wachstumsart gemeinsam? Wir konnen hier an erster Stelle Trichome nennen. Tatsachlich wurden die Integumente ja auch von bestimmten alteren Autoren als Trichome angesprochen, da sie gewohnlich epidermale Herkunft aufweisen (HANSTEIN 1870). Diese Anschauung konnen wir allerdings als langst iiberholt betrachten. ErwiesenermaBen gibt es aber eine Reihe von Haarbildungen, die vermittels zweischneidiger Spitzenzellen wachsen. Im Grunde kann uns eine solche Art der morphologischen Deutung der Integumente nattirlich wenig befriedigen. Dagegen ware eine zweite Moglichkeit, die Integumente mit Blattorganen zu vergleichen. Will man namlich die ganze Samenanlage als Knospe betrachten - SCHLEIDEN hat ja dafiir den Ausdruck "Samenknospe" gepragt -, so miissen die Integumente zwangslaufig als Blatter dieser Knospe gedeutet werden. Nun scheint die Entwicklungsgeschichte vielleicht im ersten Augenblick gegen diese Annahme zu sprechen. Wenn man aber bedenkt, daB Blattorgane, wie etwa die der Gramineen, durchaus auch epidermale Herkunft aufweisen konnen, so ist ein wesentliches Gegenargument bereits beseitigt. Im iibrigen wissen wir ja, daB es auch Integumente gibt,

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an deren Bildung subepidermale Gewebe beteiligt sind. Aueh der Teilungsmodus der Integumente mag beim ersten Ansehen etwas iibermsehen, wenn sie als Blattorgane interpretiert werden sollen. Doeh habe ieh schon wiederholt damuf hingewiesen (RoTH 1949, 1957 a und b), da13 es aueh Blattorgane bei Samenpflanzen gibt, deren Spitzenwaehstum von einer zweischneidigen epidermalen Seheitelzelle bestritten wird. In der Regel sind hier natiirlich mehr oder weniger rudimentare Blatter zu nennen, wie etwa Schuppenblatter (z. B. von Sciadopitys) oder der Epiblast verschiedener GramineenEmbryonen (Triticum). Auch Perigonblatter konnen unter Umstanden einen derartigen Wachstumsmodus aufweisen; so solI das "Perianth" von Ephedra nach STRASBURGER wie das Integument nur aus zwei Zellschichten bestehen. Dasselbe trifft auch fur das Perigon von Vallisneria zu, von dem KUBIN und MULLER (1878) eine diesbeziiglich aufschlu13reiche Abbildung bringen. Hier scheinen sich sogar Perigonblatter und Integumente desselben Wachstumsrhythmus zu bedienen. Der Deutung der Integumente als Blatter der Samenanlage wiirden demnach von entwicklungsgeschichtlicher Seite aus keine Hindernisse entgegenstehen. Wie steht es aber mit der Deutung des Integuments als Indusium? Lassen sich auch hier gewisse histogenetische Beziehungen feststellen? Urn diese Aufgabe befriedigend lOsen zu konnen, fragen wir uns zuerst einmal, was das Indusium an sich eigentlich darstellt und welch en morphologischen Wert es selbst besitzt. Vor allem scheint es hinsichtlich seines Entstehungsortes in keiner Weise gebunden zu sein. Meistens bildet es sich auf der Blattunterseite, entweder inmitten der Blattflache oder mehr oder weniger dem Rande genahert, ja, es sieht fast so aus, als konne es sich aus dem Sporophyllrand selbst herausentwickeln. In bestimmten Fallen, die BURCK (1874) entdeckt hat und auf die ich mich hier beziehe, mag es eine Sache des Geschmackes bleiben, ob man die schiitzende Hiille der Sporangien als Fortsetzung des eigentlichen Blattrandes bezeichnen, oder ob man mit BURCK von einem Indusium verum sprechen will, das sich sozusagen individuell aus dem Blattrand· erhebt. BURCK sieht namlich in der Anderung des Teilungsmodus eine wesentliche Stiitze fUr die letztere Annahme. Bei gewissen Farnarten _ BURCK nennt hier vornehmlich Adiantum- und Pteris-Arten - wird das Indusium dem Anschein nach aus dem Blattrand gebildet; das Wachstum beginnt hier dementsprechend mit einer zweischneidigen epidermal en Marginalzelle, die nach BURCK den blattartigen Teil des Hiillorganes aufbaut, und endet mit einer einsehneidigen Initiale, die demgema13 den trichomatischen Teil des Indusiums liefert. Der einschneidige Teilungsmodus ist aber als der fur Indusien charakteristische anzuspreehen. Das einsehichtige

Dip lIistogcnpsc der Integulllcnte von Capsella bursa-pastoris us\\".

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Hautchen soIl deshalb nach BURCK als echtes Indusium betrachtet werden. Damit auBert BURCK an sich keine so abwegige Idee, wie es zunachst den Anschein erwecken mag, bilden sich doch bei den Farnen auch ganze Sori aus dem Blattrand. Die Entstehungsart des wahren Indusiums, das man gewohnlich weder mit einer Emergenz noch mit dem umgeschlagenen Blattrand identifizieren kann, ist die denkbar einfachste. In den weitaus meisten Fallen bildet es sich - auf den Langsschnitt bezogen - aus einer einzigen Epidermiszelle, die durch Querteilung eine einschneidige Scheitelzelle abgliedert. Auf diese Weise kommt ein einschichtiges Hautchen zustande, das in gewissen Fallen durch weitere Teilungen parallel zur Oberflache spater noch mehrschichtig werden kann. Diese Wachstumsart stellt auch nach BURCK den Normalfall dar. Sehr selten wachst das Indusium dagegen auch mit einer zweischneidigen epidermalen Scheitelzelle; zu diesen Ausnahmefallen mtissen wir auch Azolla rechnen. Wenn wir das Indusium also morphologisch definieren wollen, so konnen wir es als Blatthautchen, einfachen Auswuchs des Blattes, im Notfall auch als Auswuchs trichomatischer Natur bezeichnen. Der Ausdruck "Emergenz" (eine Bezeichnung, die wir bei WETTSTEIN 1935, S. 419lesen) dtirfte im allgemeinen weniger geeignet sein, da subepidermale Zellen an seiner Bildung wohl nur sehr selten beteiligt sind. Seiner morphologischen Natur nach ist das Indusium nichts anderes als beispielsweise die epiderm ale Deckelbildung der Honig- und Verdauungsdrtisen des N epenthesSchlauchblattes (ROTH 1954). Wir konnen es somit ruhig in die Kategorie der Epidermiswucherungen eingliedern, ohne uns den Kopf tiber seine weitere Bewertung zu zerbrechen. Tatsachlich findet man auch nur in der alteren botanischen Literatur einige Angaben tiber seine morphologische Deutung, wo es auch wirklich in die Abteilung der Trichomgebilde eingereiht wird. Ein Streitobjekt in der Weise, wie es die Integumente von jeher bildeten, ist es nie gewesen. Wesentlich dagegen erscheint die Tatsache, daB sein Teilungsmodus in gewissen Fallen mit dem der Integumente tibereinstimmt. So haben wir oben bereits auf das Beispiel von Azolla hingewiesen, welches in diesem Zusammenhang nattirlich von besonderer Bedeutung ist. Denn wir konnen wohl ohne Bedenken behaupten, daB die Integumente von der Mehrzahl der Forscher, die sich heute noch mit diesem Thema beschiiftigen, als Indusien angesprochen werden. In dieser Fassung ist der gesamte Fragenkomplex wohl auch in die meisten Lehrbticher eingegangen. CAMPBELL (1893) beschreibt die Entwicklungsgeschichte des Indusiums von Azolla sehr genau und spricht selbst von einer Scheitelzelle, die nach zwei Seiten hin Segmente abgibt. "It grows mainly by the activity of the marginal row of cells, in which divisions are cut off alternately upon Flora. Bd. 145

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the inner and outer sides.".Auch bei Azolla entsteht das Indusium als Ringwulst "near the base of the sporangium" (S. 161). Damit kamen wir nun auf der anderen Seite zu einer Homologisierung zwischen Integument und Indusium, der von histogenetischer Seite her ebensowenig prinzipielle Schwierigkeiten im Wege sttinden. Allerdings kann mit dem Indusium jeweils nur ein Integument identisch sein; die Frage nach der Deutung des zweiten Integuments mu13 dann noch offen bleiben. Wir haben es uns aber zur Aufgabe gemacht, nicht nur nach der Entwicklungsgeschichte der Integumente zu fragen, sondern auch auf die anatomischen Ahnlichkeiten zwischen Integument und Indusium, vornehmlich aber auf die verschiedenen Momente eines moglichen Vergleichs zwischen Sporangium und Ovulum einzugehen, beziehungsweise nach den phylogenetischen Grundlagen fUr diese Auffassung zu forschen. Was die mophologische Natur der Sporangien anlangt, so mtissen wir bestatigen, da13 sie an sich Organe "sui generis" sind, die mit keinem der drei sogenannten Grundorgane der Pflanze homologisiert werden' konnen, zumal sie ja - phylogenetisch betrachtet - bereits bei Pflanzen auftreten, die eine Gliederung in Stengel und Blatter noch gar nicht kennen. Man wird des weiteren auch annehmen dtirfen, da13 die endstandige Stellung der Sporangien - als "terminale Auszweigungen" von Telomen (ZIMMERMANN 1930) - die ursprtinglichste gewesen sei. Erst spater - mit der Bildung ausgepragter gro13flachiger Blattorgane - rtickten sie auf diese hinauf. Soweit wir uns bei rezenten Formen dartiber Aufklarung verschaffen konnen, scheinen die Sporangien entwicklungsgeschichtlich fast immer aus Oberflachenzellen hervorzugehen, und zwar - worauf wir oben schon hinwiesen - entweder aus einer einzelnen Zelle oder aus einer Zellgruppe. Die verschiedenen Teilungsschritte, die dann zum fertigen Sporangium fUhren, hat BOWER (1923-1928) in seinem ausfUhrlichen dreibandigen Werk zusammengestellt. Aus den dortigen Abbildungen und Beschreibungen geht hervor, da13 selbst Sporangien in gewissen Fallen mit einer Art Scheitelzelle wachs en konnen. Bei den hOher differenzierten typischen Formen stehen die Sporangien dann nicht mehr isoliert, sondern schlie13en sich zu sogenannten Sori zusammen und erheben sich gewohnlich aus einem eigens dazu gebildeten Gewebekorper, dem Rezeptakulum; man nennt es - in Anlehnung an die Verhaltnisse bei hoheren Pflanzen - mit mehr oder weniger Berechtigung auch Plazenta. Endlich werden die Sori dann noch haufig von den unter dem Sammelbegriff "Indusien" bekannten Schutzorganen umgeben. BOWER (1935) hat vor allem Bedenken laut werden lassen, ob diese Indusien wirklich immer morphologisch gleichwertige Bildungen darstellen, weil ihr Ursprungsort so variabel ist; er mi13t dieser Bezeichnung daher lediglich deskriptiven

Die HisTogeneS(' der Intrgumente yon CalJsella uursa-pas/oris usw.

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Wert bei. Wortlich auBert er sich folgendermaBen: "Lastly, there remain the protective flaps, of various form and origin, collectively included under the name of ,Indusium'. It appeares that they are widely polyphyletic, and that they are of relatively late and superficial origin from the cladode. A marked exception is the indusium of the Blechnoids, which represents the curled leaf-margin. Since ordinary indusia spring from surfaces of the cladode previously untenanted they will rank as enations" (S. 608). Es bleibt weiteren entwicklungsgeschichtlichen Studien vorbehalten, diese heterogene Natur der Indusien zu untersuchen. SchlieBlich aber wird alles auf un sere anfanglich geauBerte Vermutung hinauslaufen, daB der Begriff des Indusiums scharfer zu fassen sei und daB man unter einem echten Indusium eben eine einfache Epidermiswucherung zu verstehen habe. Endlich mtissen wir noch hinzuftigen, daB die Sori entweder rein marginal angelegt werden (eine Stellung, die von vielen Autoren als die ursprtinglichere betrachtet wird BOWER, ZIMMERMAN u. a.) oder daB sie flachenstandig stehen und dann immer auf die Unterseite der Sporophylle verschoben sind; hiervon ist uns nur eine einzige Ausnahme bekannt, namlich eine Varietat von Polystichum aculeatum (Aspidium anomahtm), bei der sich abnormerweise die Sori auf der Blattoberseite statt auf der Unterseite befinden. Stellen wir nun im folgenden einmal einen kritischen Vergleich zwischen den Sporangien der Filicales und den Samenanlagen der Angiospermen an. Diese sind, wenn wir von gewissen unsicheren Fallen zentraler Plazentation absehen, ebenfaIls auf Sporophylle, namlich die Fruchtblatter beschrankt. Auch die Samenanlagen sitzen auf besonderen Gewebewucherungen der Fruchtbliitter, den Plazenten. Was aber die Stellungsverhaltnisse der Samenanlagen an den Fruchtblattern anlangt, so stoBen wir hier bereits auf einen sehr wesentlichen Unterschied gegentiber den Sporangien der Filicales; eineausgesprochen marginale Plazentation, wie sie bei den Farnen gefunden wird, kommt bei den Angiospermen nicht vor. Die Samenanlagen konnen hOchstens dem Rande genahert auftreten, wobei man dann von randnahfliichenstandiger Plazentation sprechen kann. Die flachenstandigen Samenanlagen stehen aber auch nicht auf der Blattunterseite, sondern sind gerade in umgekehrter Folge auf die Fruchtblattoberseite verschoben. Mit dem Hinweis auf die biologische Ntitzlichkeit dieses Stellungswechsels wird selbstverstapdlich noch keine befriedigende phylogenetische und morphologische Losung dieses Problems gegeben. Auch entwicklungsgeschichtlich gesehen verhalten sich die Samenanlagen wesentlich anders als die Sporangien; sie entstehenniimlich fast immer - ausgenommen .solche FaIle, wo eine deutliche Riickbildung nachzuweisen ist - aus subepidermalem Gewebe; sie scheinen fernerhin (wenigstens nach den bisher bekannten Angaben) 15*

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keinc Apikalzellen zu besitzen und vergroBem sich hauptsachlich durch intcrkalares Wachstum. DaB dagegen zwischen den Integumenten und den Indusien (v or aHem von Azolla) keine wesentlichen histogenetischen Unterschiede bestehen, haben wir oben ausfUhrlich behandelt. Eine Ableitung der Samenanlage der Angiospermen von dem normalen Typus eines Famsporangiums ist demnach in verschiedener Hinsicht mit groBeren Schwierigkeiten verbunden. Andererseits aber verleitet uns gerade das Studium des Vergleichs zu einer Homologisierung mit dem AzollaMakrosporangium. Hier haben wir den "monangischen Sorus" vor uns, der wohl durch Verkiimmerung der iibrigen Sporangien entstanden ist und der zudem noch von einer becherartigen Hiille, dem Indusium, umgeben wird. War das Indusium in allen anderen Beispielen ein Schutzorgan fUr einen ganzen Sorus, so umgibt es hier nur ein einziges Sporangium und weist obendrein noch dieselbe Entstehungsgeschichte wie die Mehrzahl der Integumente auf. Zwar ist das Indusium von Azolla immer ein diinneshautiges Gebilde, das nie Spaltoffnungen tragt und nicht von Leitbiindeln durchzogen wird; gewisse Integumente dagegen sind viele Zellschichten dick, werden von Leitstrangen innerviert undzeichnen sich durch den Besitz von Spaltoffnungen aus. Bei Nerine curvifolia beispielsweise vergroBert sich das Integument nach der Befruchtung und wird stark chlorophyllhaltig; es besitzt Spaltoffnungen und speichert sogar Starke; nach GOEBELS Vermutung emahrt es wahrscheinlich den Keimling, da das Endosperm sehr schwach entwickelt ist. Weitere derartige Beispiele fUr Liliifloren finden sich bei SCHNARF (1929, S. 56). Wir konnten diesen Gegensatz allerdings vielleicht dadurch erklaren, daB wir eine progressive Entwicklung des Integuments annehmen; das Integument konnte ja aHe diese Eigenschaften im Laufe .der Phylogenese neu hinzuerworben haben. Trotzdem wissen wir bei dieser Art der Homologisierung noch immer nichts Konkretes iiber: die Natur des zweiten Integuments auszusagen. 1st es ein zweites Indusium, solI es als neu hinzugetretener Arillus, als Cupula oder als Blattkranz gedeutet werden? Das spate Auftreten des auBeren Integuments bei der Entwicklung der Samenanlage wiirde ja unter Umstanden dafiir sprechen, daB es eine neu hinzugekommene Bildung ist. Seine mit dem inner en Integument so vollkommen iibereinstimmende Entwicklungsweise deutet aber entschieden auf die Gleichwertigkeit beider Organe hin. Sehen wir aber zunachst von dieser Schwierigkeit ab, so miissen wir eingestehen, daB der Vergleich mit Azolla auch noch in anderer Hinsicht als nicht ganz gliicklich bezeichnet werden kann. Es ist immerhin eine wenig befriedigende Angelegenheit, daB wir uns, urn die gesamte Abteilung der Samenpflanzen von Vorfahren der Fame ableiten zu konnen, an dieses einzige Beispiel von

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Dip HistogPIlPse deI JllteguJIlPnte von Cal)se//a bursa-pas/uris us\\'.

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Azolla klammern miisscn. Zudem ist es dann natiirlich auch notwendig, dal~ wir uns die Samenpflanzcn streng monophyletisch entstanden dcnken. Noch weniger erfrculich aber ist fiir uns die GewiBheit, daB gerade die H ydropterides eine ganz stark abgeleitete und spezialisierte Gruppe darstellen, die man an sich schlecht als Ausgangspunkt fUr die Samenpflanzen wahlen kann. Als letztes und vielleicht wesentlichstes Argument miissen wir aber schlieBlich noch erwahnen, daB die H ydropterides nachweislich erst in jiingeren Erdperioden auftreten. Sichere Fossilfunde gibt es (nach ZIMMERMANN 1930) erst aus der oberen Kreide und dem Tertiar, also einem Zeitalter, in dem die wesentlichsten Formen der Gymnospermen entweder schon Hingst existieren oder bereits wieder ausgestorben sind. Aber gerade auf diese Briicke, die die Gymnospermen eigentlich zwischen den Farnen und den Angiospermen schlagen sollten, nimmt der Azolla-Vergleich wenig Riicksicht. Er basiert lediglich auf einer direkten Anschauung der fertigen Formen: Rier monangischer Sorus von Azolla - dort Samenanlage der Angiospermen; die vielen Zwischenglieder, die sich hier einschalteIi miiBten, werden aber vollig iibersehen. Vor allem aber trifft ~an gerade hier auf ein sehr weitgehendes AuBerachtlassen des phylogenetischen Gedankengutes. Wir werden deshalb weiter unten noch einmal darauf zuriickkommen. Aus diesem Tatsachenmaterial, das wir hier zusammengetragen haben, ergebeIi sich nun von selbst die einzelnen Einwande gegen die verschiedenen Theorien, die wir anfangs erwahnten: Sowohl gegen die Knospentheorie, wie gegen die Foliolar- und die Sui-generis-Theorie lassen sich verschiedene schwerwiegende Argumente ins Feld fUhren, die eben bewirkt haben, daB man bis heute zu keiner endgiiltigen Entscheidung gelangen konnte. Fiir die Knospentheorie spricht zwar die Entwicklungsgeschichte, doch steht ihr die Entstehungsfolge der Integumente hinderlich im Wege. AuBerdem stell en blattbiirtige Knospen, als die die Samenanlagen dann bezeichnet werden miiBten, keine so allgemeine Erscheinung im Pflanzenreich dar, daB ditdurch ihr ausschlieBliches Auftreten in der Fruchtblattregion schon ohne weiteres gerechtfertigt. wiirde. Der Foliolartheorie wiederum ist vor allem die Entwicklungsgeschichte abhold, die zeigt, daB der Nucellus terminal steht, anstatt sich als Emergenz auf der Innerflache des Integuments zu entwickeln. Zudem griindet sie sich lediglich auf die Betrachtung von Abnormitaten, deren Deutung uns auch heute noch sehr schwierig ist. SchlieBlich aber weiB sie mit dem zweiten Integument auch nichts Rechtes anzufangen. Wird dieses namlich als Indusium betrachtet, so muB seine Entstehung vor dem eigentlichen Blatteil, auf dem es sitzt, eben dem auBeren Integument, die Anhanger dieser Theorie in einige Verlegenheit bringen. Was gegen die Suigeneris-Theorie an Einwanden zu erheben ist, haben wir in groben Ziigen

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schon zusammengetragen. Die Sui-generis-Theorie will wohl im allgemeinen sagen, daB die Samenanlage einem Sporangium gleichzusetzen ist, bzw. daB sie ebenso ein Organ sui generis darstellt wie das Sporangium. In Wirklichkeit werden diese drei Theorien aber gar nicht so scharf und klar voneinander getrennt, sondern sie verflechten sich in gefahrlicher Weise ineinander, so daB man heute nur mehr mit Miihe unterscheiden kann, welche Theorie nun von dem einzelnen Autor vertreten wird. Denn auch die Knospen- und die Foliolartheorie sehen meist im Nucellus ein Sporangium; und da dem. Sporangium ja stellungsmaBig keine Einschrankungen auferlegt sind, so kiinnte es ganz gut terminal an einer verkiirzten SproBachse als stark metamorphosierter Vegetationspunkt stehen, wie es die Knospentheorie verlangt; oder es kiinnte aber auch ebensogut als Emergenz auf einer Blattfieder auftreten, wie OELAKOVSKY es sich dachte. Wir sehen also, in welche Schwierigkeiten wir bei dieser Einteilung geraten. All diesen Verlegenheiten macht aber die von ZIMMERMANN vertretene Telomtheorie mit einem Schlag ein Ende. Danach ware die gesamte Samenanlage als Telomstand oder Syntelom zu bezeichnen, das sich aus verschiedenen fertilen und sterilen Telomen zusammensetzt. Eine scharfe Definition von SproB- und Blattnatur der einzelnen Teile dieses Telomsystems wiirde damit von vornherein wegfallen. Es ware lediglich danach zu fragen, ob es sich bei den Integumenten letztlich urn Telomaquivalente oder "sekundare Wucherungen" handelt. ZIMMERMANN (1930) entscheidet sich vor allem im Hinblick auf phylogenetische Gesichtspunkte fur die erstere Auffassung, wenn er auf S. 233 schreibt: "Bei altertiimlichen Formen, wie bei den Pteridospermen, ahneln diese Integumente noch einem Kelch an der Angiospermenbliite, d. h. das Integument ist ein Becher, der mit dem eigentlichen Sporangium ziemlich wenig verwachsen ist. Dberhaupt ist das Integument bei den weit in die Vergangenheit zuriickreichenden Phanerogamen (z. B. bei Cycadophyten, Podocarpaceen) mit ihren ziemlich ungeschiitzten Makrosporangien recht kraftig entwickelt; es wird von Leitbiindeln durchzogen und zeigt bei manchen Pteridospermen (besonders Physostoma elegans) freie Zipfel wie ein verwachsenblattriger Kelch. Man spricht daher dies Integument als eine kelchahnliche Hiille aus verwachsenen Phylloiden an (DE HAAN 1920)." Gerade die Anwesenheit von Leitbiindeln ist nach ZIMMERMANN (S. 248) also ein primitives Merkmaleine Anschauung, die natiirlich eine Homologisierung des Integuments mit dem Indusium von Azolla viillig ausschlieBt. Aber auch andere namhafte Palaontologen, die sich vornehmlich mit dem Studium der Gymnospermen befaBten, kommen zu ahnlichen Resultaten. So lehnt auch FLORIN (1944) eine Identifizierung der Integumente mit den Indusien der Farne strikt abo

Die Histogenese der Integumente von Capsella bursa-pastoris usw.

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Seiner Ansicht nach ist das Integument der Gymnospermen als Syntelom anzusehen, das ein Verwachsungsprodukt aus mehreren Telomen darstellt. FLORIN sucht den Beweis hierfiir an Hand von fossilen Gymnospermenresten zu fiihren. Wir miissen also zugeben, daB bei genauerer Betrachtung der Gymnospermen die schOne Ableitung von Azolla immer mehr an Boden verliert. Dagegen wiirden jene Integumentformen der Angiospermen, die mehrzipflige Rander aufweisen, hierdurch neuerdings an Bedeutung gewinnen. Unter Umstanden ist das Beispiel von Azolla schlie13lich doch nur als interessante ParalleleI).twicklung zu betrachten und stellt in -Wahrheit lediglich einen Analogiefall zur Samenbildung der Angiospermen dar . Wir sind hier in diesem Zusammenhang absichtlich nicht auf die Frage nach der Stachyosporie der Angiospermen eingegangen. SoUte sie einmal in irgendeiner Weise nachgewiesen werden kiinnen, so ware das vielleicht ein wesentliches Beweismittel fiir die SproEnatur der Samenanlage. Wurden doch gerade die Verfechter der Knospentheorie durch die Beobachtung "scheinbarer Stachyosporie" zu ihren konkreten Gedankengangen verleitet. DaE Stachyosporie bei gewissen Gymnospermen (etwa bei den Gnetinae oder unter den Coni/erae bei den Taxaceen) verwirklicht sei, wird von verschiedenen Autoren mit Sicherheit angenommen (HAGERUP, LAM, FAGERLIND, FLORIN u. a.). Andererseits haben wir in den Cycadinae zweifelsfrei ausgesprochen phyllospore Pflanzen vor uns. Der Gedanke, daE bei den Gymnospermen beide Formen verwirklicht sein kiinnten, verleitet natiirlich in gewisser Hinsicht dazu, ahnliches auch fiir die Angiospermen anzunehmen (HAG ERUP, LAM, F AGERLIND). Doch scheinen die bisherigen entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen, die im AnschluE an diese Erwagungen unternommen wurden, dieser Auffassung nicht giinstig zu sein (ECKARDT 1954, 1955).

Es lag nicht im Sinne dieser kleinen Studie, endgiiltige Klarheit iiber all diese Probleme zu schaffen. Es sollte lediglich gezeigt werden, daB eine neuerliche Behandlung des ganzen Fragenkomplexes von den verschiedensten Seiten aus recht lohnend erscheint. Eine kritische Darstellung zu diesem Thema will ich mir fUr spater vorbehalten. Aus den hier dargelegten histogenetischen Untersuchungen ist jedenfalls nur so viel zu entnehmen, daB die Integumente, deren Spitzenwachstum von zweischneidigen Scheitelzellen besorgt wird, in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht ebensogut mit Bliittern wie mit Indusien homologisiert werden konnen. Weitere wesentIiche Aufschliisse iiber ihre morphologische Natur und Herkunft kann uns die Betrachtung der Entwicklungsgeschichte in diesem FaIle leider nicht liefern. Eine eingehende Untersuchung der jiingsten Entwicklungsstadien der Samenanlage wiirde uns hieriiber aber vielleicht schon mehr verraten konnen.

Zusammenfassung 1. Die Samenanlage von Capsella entsteht der Hauptsache nach aus subepidermalem Gewebe. Eine unter der Epidermis gelegene Zelle, die durch GroBe und Plasmareichtum auffiillt, wird schon in den friihesten Ent-

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wicklungsstadien der Samenanlage sichtbar; sie wandelt sich spater zum Archespor um. 2. In spateren Entwicklungszustanden weist die Samenanlage ein eindeutig interkalares Wachstum auf, wobei haufige Antiklinalteilungen unterhalb der spateren Archesporzelle zu verzeichnen sind. Da Periklinalteilungen vollig unterbleiben, ergibt sich eine konstante Anordnung der Zellen in Langsreihen. 3. Beide Integumente, von denen sich fast immer das innere zuerst differenziert, entstehen auf gleiche Weise: sie ~eginnen sich auf der der Fruchtwand abgekehrten Seite als Hocker zu entwickeln und setzen ihr Wachstum schlie13lich um den Nucellus herum fort. 1m Langsschnitt betrachtet setzt sich die Integumentanlagezunachst aus zwei iibereinander liegenden Dermatogenzellen zusammen, von denen eine durch Einziehen einer schragen Wand die Scheitelzelle abgliedert; diese arbeitet weiterhin nach dem zweischneidigen Rhythmus. Doch ist neben der Scheitelzellentatigkeit auch ein reges interkalares Wachstum der Integumente zu beobachten. 4. Die Kriimmung der Samenanlage wird vor allem durch einen epidermalen Zellkomplex bewirkt, der sich mit Hilfe von Antiklinalteilungen stark vergro13ert. Auf der spater konkaven Seite der Samenanlage macht sich dagegen ein gehemmtes Wachstum vornehmlich der au13eren Integumentanlage bemerkbar. 5. Ihrer Entstehungsweise zufolge konnten die Integumente sowohl als Trichome, wie als Indusien oder Blatter gedeutet werden. Die Wahrscheinlichkeit dieser verschiedenen Deutungsmoglichkeiten wird eingehend diskutiert.

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Anschrift derVerfasserin: Dr. INGRID ROTH, Botanisches Institut der Universitat, Munchen 38, Menzingerstra.6e 67.