Die Nektarien der Apiaceae

F lora (1983) 173: 233 - 254

Die N ektarien cler A pictceae N OR13EH'r MAGIN Bota nisch es Ins titut de ,' R vVTH Aachen,

B I~ D

The Nectaries of the Apiaceae Summary This p a p e r d eals with the morphology a nd a n tttomy o f the nec t a "ies of t ho A1)iaceae , part icula rlyo f the Saniculoideae a nd the Hydr ocotyloideae whi c h a re thought to b e not so highly evol ved. The a nalysed p a r a m eters s how a sm'pri singly gr'eat v,uiat ion. T y pi cally the n ectary is developed on the foot of t h e st y lodi a . The re a r'e three phylogen etica l tend en cies (Fig. 9): 1. A co ntrifugal shift ove r the roof of the locula me nts to a d axia l parts of the periphe ri cal phyJloms a nd/or to the adaxia l parts of a gamophyllous ped estal (a); 2. a n a crocentri cal s hift to the tips of the stylodia (b); 3. a n also acro centrical shift in the g e nu s A ctinotus but with a completel y differ ent gyn oece'tl stru ctur'e (c). - The t erm stylopodium cannot the r e fore b e u sed fo" all n ec tari es of the Apia(· e,tQ. - The nectarifero us tissue is lo cated both on the phy llom es and on the axes of the epigy no Ll s [J ower. The n ectarothecas h ave when present a small cap acity. The t'e a re th" ee types : 1. simpl o d ep" ession s in the nectar y itself; 2. cavities resulting fro m the g rowth o f stylodi a , oval.'y-roof a nd the n ect a ry halves ; 3. Cavities form ed b y growth of a p e ripheei cal torus a nd th e ovary-roof; the "e a ,'e sevel'al va "iations of the latt er (e.g. p se udosepta le n ectary) d e pending on the inter c,dary me "ist e m acti vity. The ve,·ti cal a n ato mi cal structure is uniform: e pide rm with tmnsforrned stomat.t, n ec t a ry p a re nchym, norm a l parenchym, conductive tissue . On the othe,' h a nd the ,.'e is a g reat vt" 'ie ty o f the e piderm cells : block- sh a p ed, papillary, h a iry. In a few cases the n ectary can b e multifunctiona l: 1. attraction of the pollina tors by inte n s ive colour'ing; 2. po stflO "a l func tion as a n ela iosom; 3. it can perh a ps a lso have a protective func tion a nd 4. m ay se l've flS a second s tigm a toid su rf.we. The p hylogeny of the n ectary IS disc.ussed.

Einleitung Adenoid- tatige Gewebe, die zuekerhaltiges Sekret ausseheiden, werden als Nektarien bezeiehnet (LINNE , in: BONNIERS 1879, S. 6). Sie treten sowohl innerhalb als aueh auBerhalb von Bliiten auf, was in den Termini (intra)floral bzw. extrafloral zum Ausdruek kommt (CASPAHY 1848). In vielen Fallen stimmt diese topographisc he Differenzierung mit der bestaubungsbiologisehen Rolle insofern iiberein, als die floral cn Nektarien bliitenbiologiseh relevant sind, die extrafloralen aber nieht. J edoeh k ennt man auch Beispiele, wo gerade extraflorale Nektarien die Anlockung der Bestauber besorgen , florale sieh aber als unattraktiv erweisen. Wegen dieser Uberlappung unterseheidet DELPINO (1890) zwischen nuptialen und extranuptialen Formen je naehdem , ob sie pollinationswirksam sind oder nicht. So sind bekanntlieh die Cyathiendrtisen der Euphorbien extrafloral, aber nuptial; durch florale extranuptiale Nektarien sind demgegentiber eine Reihe von Iris-Arten und manclle Bignoniaceen ausgezeichnet (VOOEL 1977, S. 324).

N. M AG IN

Das Nokta rium dOl' Apiaceen ist floral und nuptial. E s is t in Form zweier distinkter Pistol' aUHgob ildet, di e wie Ansc hwellungen del' Griffelbasen erscheinen und demzu_ [olge 'tylopod i n ge na nnt werden (DnuDE 1897/98 , S. 86) . Trotz ihrer offensichtlichen B deutun g in del.' reproduktiven Biologie d el' Umbelliferen (vgl. BELL 1971 , S. 95) fe hl e n bi k houte umfasRe nde m orphologiRche und histologisch e Untersuchungen. DieROf Ma ngel mae ht sich weniger bei d en Apioideen b emerkbar ; in viel starkerem AusmaB tri tt or d agegen bei don boiden anderen Unterfamilien hervor. Aus diesem Grund wil'd del' Se h worpunkt del' Unter Ruchungen a uf die Saniculoideen und speziell die Hydrocotyloideen ge legt. Hinzu kommt, daB das zuletzt genannte Taxon als die primitivRte Subfa mili a gilt. Es erseh eint mil' wissen schaftlieh unbefriedigend, Hypothesen u bel' eve ntuell e Progressionen a ufzu stellen , ohne die Verhaltnisse gerade bei den w ni O'er evoluierton Sippen analysiert zu h a ben . D enn es ist doch die Frage, ob die aus wenige n und unbefriedige nd formulierten Untersuchungn del' ApiOldeen gewonnenen Erge bniRRe tiber Lage und Form del' Nektarien und deren histologischen Aufbau auch fur die boidon tibrigen Unterfamilien zutreffen. DaB hier Strukturen ausgebildet sein konnen , die vom typiRe hen Apioideen-Muster mehr odeI' weniger stark abweichen, h at FHOEBE (1964, 1979) in seinen Infloreszenzuntersuchungen tiberzeugend demonstri ert. Ein weiterer Parameter au s dem Gesamtaspekt Nektarium betrifft die Nektaro. \ thekon. Soit SPHENGEL (1893) unterseheidet m a n zwischen del' eigentlichen Driise und d em Behalter, in dem das Sekret aufgefangen 'w ird (Safthalter, Nektarotheka). BONNIEl=tS (1879 , S. 36) sprieht d en Umbelliferen Auffangeinrichtungen fUr den Nektar abo Die B eobac htungRergebnisse indes werden zeigen , daB hier zwar keine so ausgepragten 13e halter wie Sporne O. ii. auftreten, niehtsdestoweniger abel' eine iiberraschend groBe Viclfalt von Nektarothekenpositionen und -konstruktionen entwickelt sind. Oh ne Zwe ifelliegt die H auptfunktion del' Apiaceen-Nektarien in der Bekostigung del' B estauber . Dariiber hinaus gibt es abel' auch Hinweise dafUr, daB das Nektarium noch a ndere Funktionen zu erftillen in d el' Lage ist. Obwohl hierftir eine strenge BeweiRfti hrung n oe h nicht in allen Fallen geliefert werden kann, werden im folgenden Mogtie hkeiten del' Multifunktionalitat des Drtisengewebes aufgezeigt und diskutiert. SchlieBlich soli d el' Merkmalskomplex Nektarium auch hinsiehtlich seiner phylogenet ikc h-systematisc hen Relevanz get estet und interpretiert w erden.

Material und Methode

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I)"s Mate l'i a l WI' die LJnte l's u chung - BWten im Anth esest ad iurn und junge FrUc hte - st ummt te il we ise >IUS d e l' pl'ivaten Samrn lung von H e l'l'n PI·Of. De. H. -A . F ROEBE , A ach e n, te ils a u s eigenen A ufHft l1lllllun ge n, Zum Ube l'wieg end en T eil j edo ch a u s H e rba l·ien. H e rcn Prof. FROEBE so wie den Dil'('i
1. H ydrocotytoideae . ActinotuN!or8yth ii MAID. e t BE'l'CH E: W. Forsyth s . n. (IV. 1906 ), W, A. helianthii LAB.: Siebel' 128 W, A. ieu('ocep lwlus BENTH.: L. Pre iss 2056 W, A. schwarzii F. v. M.: P. K. Latz 6310 (AFE).

D ie Nektal'ien d el' A1Jiaceae

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Aretopus eehinatus L.: S F!) . Asteriscit,m ehilense CHAM. et SC HT~Ec wr.: Phili pp i 400 "V, A. ClemOearpon CLOS.: Seybold 2945W. Azorelia multi/ ida (R. & 1'.) P EHS.: f-lF, A. ,,11'i/lIrea ta" HOOK.: SF. Bowlesia incana RUJz e t .PAV.: SF. Centella asiatica (L.) UHB. "gg.: SIC, C. capen8i8 (L.) DOMI N: R. Schlechter 1224 HBG, C. coriacea NANNF. : H . RC lI LEc wr EIt 1090 (Natal) HB G, C. ylabrala L . f. : SF, C. tri/lora THUNB.: A. Pentzer lfj54 "V, C. virya la (L. f.) DH uDE: R I<. Oick i118ia hydrocotyloicle8 FHANCH:W. P . Fang 11 53 P. D iclio8ciadit,m ranunculaceum (F . v. M.) DOMI N: Oldfield 54 'V. j)iplaspis hydrocotylea HOOK. f.: G l a uba s . n. (28 . 3. 1 852 ) W. /Ji1JOsi., bl,lbocastallw/JI DC.: Phili ppi 494 W. Domeykoe, amplexicelttlis (WOLl!-l!- ) M. et C.: HutchillRo n 1 Sfi9 K, /). oppositi/olia PlIIL.: E. Werdermann 7 93 W. Drusa ylandulo,m ( POIR.) BOHNM.: SF. Eremoc/wris/ruticosa I'll IT,.: O. Zollner 792 UC, E. hUlchinsonii M. e t C.: P. C. Hutchinson 1277 LTC. Uymnophyton /lexuoswl/ CLOS.: Cumin g s . n. (Coquimbo, C hil e ) W, G. isaticlic(I1'pum ( 1'It EST~ C'x ]) c. ) M. et C.: L. Co n sta n ce W, G. polycephalum (G[LL. e t HEOK) CLOS: O. Bok k e 9870 DC. H ermas C(1)itala L. f.: H e l·b ..J HCq. f. Nr. 265 W, H. villosa (L.) THUNB .: .r. B. Banks und D. Ro la ndC'l" s. n . (14. 3. - 14. 4. 1 771) BM. Homaloseiadium verticil/atum DOM1N: M. Ko ch 1910 W. Tfuanaca ocmliis CAV.: C. RcottRbC'l"g 14(; ''Y. Hyclrocotyle a//ine-mexicana: SF, H . bona l"iens is LAM. : SM2), H. callicar1Ja BUNC IO:: SF, H. javanica THUNB.: SF, H. tripartita R. Bl~ .: SF, H. vulyaris L.: SM. Kl otzschia rhiz01Jhylin LTIV, P. /Iexuosa T UHCZ.: E. I'I'i tzel 98S HBG, P. lanceolata (LABILL.) DRuDE : S ieb e l' 125 (FI. Novae HoI!.) BM. Pozoa coriacea, LAC.: O. BllchtiE'n s. n. (25.0 1. 1 903) W. Schizeilema/rayo8eum (F. v. M.) DOMI N: Glauba A. n . (22.1. 185 2) W. Selloenolaena juncea B UNGE: E. Pritze l 297 HBG. Trachymene commutata (T URCZ. ) RCliB. f. 17 4(j5 ' 'V, T. lJilosa BENTH.: SF, T. triparti ta HOOOL.: g . D . Hoog la nd und R. Schadde 712G BM. Xal1thosia huegeZii STEUDEL: Drummond 712 W, X. atkinsoniana F. v. M.: E. Pl'itzel H)7 BM. 2. Saniculoideae Actinolema macrolema BOTSS.: SF. Astrantia major L.: SM. Erynyit,m amethystinurn L.: SM, E. planum L.: SM, E. maritimum L.: SM. Ha cquelia epipactis (S cop. ) D C. : SM. Layoecia cwminoides L.: SF. Petaynia saniculae/olia Guss.: SF. Snnicula europaea L.: SM, S. Cra8SicMtiis POICPP.: SF. Alepidea amatymbica ECKL. et ZEY.: SF, A.longi/olia MEYER. 3. Apioideae Anthriseus sylvestris HOFFM.: SM. A thamanta cretel1sis L.: RM. Bi/ora testiculata (L.) DC.: SM.. Bupleurwrn tenuissimum L.: SF. Conium maculaturn L.: SF. D at'cus carota L.: SM. Echinopliore, spinosa L.: SF. E xoacantha heterophylla LAB. : H eraclewm 'nwnteyazzinnU'm SOMM.: SM, H.81)hondylium L . : SM. Laserpitium siler L.: SF. Levisticum o//icinale r";:CH.: SM. M eum, atharrwnti"unI JACQ: SM. Myrrhis odorata (L.) Scop. : SM. Orlayn yrancli/lora HO]'FM.: SM. Pa8t inaca 01)oca BERNl-I. : SF. Pimpinella major (1, .) H UDS.: SM. Smyrnium per/oliaturn L.: SF. rForilis nodose< GAERTN.: SF.

4. Araliaceae Aralia cordata THUNB .: SM, A . elate, (MIQ.) SEEM.: SM. Astrotrielw /locco8a DC. Zweck s H erstellung vo n SchnittpL'aparaten wU I·d e Frischmate l'ial in AFE fi x iert. H E' l"b a l"g ut mu/3te VOl' d er '~Te it erbeh andlung gequo llen weL'de n. Nach d em Dm:ehl a ufen de l" Alkoho ll"C' ihe wurden die Obj e kte in P al'affin e ingeb e ttet , mikl"Otomi e r-t und n ach der M et hod e von D el a ri e ld mit Hamatoxylin gefarbt. Obj e kte , die im REM unte l'su eht w~LI'den, fi x ie r-te ich e b e nra ll s mi t AFE; n ach d el' Entwasse nm g wurde kl'iti sch get l'ocknet und nn sehlie i3 E' nd m it Go ld b esputte l't. D as E le ktrone nmikwskop stellte freund li ch e L'we ise das Geme inseh a rts laborato l'illl11 fiji ' E lektronenmikroskop ie d e l' T echnisch en Ho c h schllie Aachen ZUI' Ve rfi.igung, WOflil' h e l'z lieh gedankt sei. 1) Sammlung Froeb e 2) Sammlung M agin

N.

2~ 6

MAG 1N

Ergebnisse 1. Zur Lago un d F or m do r Nektarien «;in lago- und formLypisebes Nek tarium zeigt Abb . 2 a. E s b est eht aus 2 Halften, di o i,l der T ra nsverRale n dure h eine d eutli ehe Sutur von einandergetrennt sind. Die Obrrfl iiehc be id e r Teile i ~ t leieh t gen eigt und fan t v on d el' Basis der Griffelaste aus bis hin zur I nNe rt io n der periph eren Bhite nphyllom e leieh t a b o Von dieser Grundform weichon nun in te ili-l bemerkem;wer ter W eise za hlreich e Arten ab o Bei stark gekipptem Lokul a ment d ac h, daR bei extrem aer ost ylen Gy noeeeen auftritt, d eren Faeher weit uber di o I nRe rtio nRpunkte von P eria nth und Androceum reich en , kommendie Nektarien a uf die ;;;t eil en d Orflo- medi an en H a n ge d er Stylodien und/od er d er fertilen Ovarpartien zuli egen (Abb . l a - e', 7d). Eine no eh weit extrem ere Position des Drtisengewebes begeg net uns bei Actina/us helianthii (Abb. I e) und Actinatus schwarzii (Abb . ld) ; hier zeigt ~i e h d aR N ektarium nul' in Form zweier L a m ellen , di e weit distal an den DorRalseite n der Griffelast e li egen bzw. einem st erilen Soekel a ufsitzen. Die mannliehen Blli ten weisen nul' eine geringe R eduktion der Nektarien a uf, wogegen die funktionsl o~en StyJodi on ru ekgebildet sind, so daB sie im Extremfall nur noch als sehwaehe Prot u bera nzen dor Drusen in Erse heinung tret en 1 ) . Man v ergleich e hierzu Abb. 1 d' und M AO IN (1978) , w o die Bliitenmorphologie diesel' interessanten Gattung analysiert wird. Dureh Aufwolbung del' zent r alen P a rtien d er l~ okulam entdaeher, der Flaehen also, die zwischen den Griffelasten und d er P eripherie d er Bltite liegen , entst ehen kalottenartige bi s ellipsoide F ormen , di e sieh weit tiber die Ansatzst ellen von Perianth und Androeeeum wolben konnen , so d a B d eren basale Absehnit t e unter einem so gebildeten Von;prungverborgenliegen (Abb.l g, h , i ; 7 a ). Zu diesem T y p gebOren aueh diemehr kugeli gen Nekta rienhalften der au stralischen Gattung Xanthosia. Sie v erandern sieh wahrend der "p a ten Bltihph ase in einer W eise, die allen tibrigen Apia eeen abgeht. Das das Lolmla ment umfassende Endoka rp lauft dorsal in e ine m assive, verholzte Spitze a us, dio das Ovardaeh gleiehsam durehbrieht und sieh weit in die Drtisenpolster hinein erRtreekt. Dadureh , daB zusatzli eh die Gewebezonen urn den zentralen Zapfen mit Ausna hme del' auBer.' t en Spitze und der N ektarienbasis degen e rieren, resultiert ein Nektarium , wcleheR - wie eine Gloek e ihren Kloppel - d en verholzten Endokarpdorn umgibt , Die Gloek enwandung wird von drei bis sech s langs verlaufenden Furehen durehwge n, von denen eine den Griffel a ufnimmt, ohue indes auch nur den geringsten p Oiltgenitalen K ontakt mit dem Sty lodium einzugehen. Man ziehe hierzu Abb , lk horan , in der die Gliedel' des P eria nths und d es Androeceums r ezessiert sind und die Dru"e a uf dem r ec hten Ova rtei l a bgehoben ist , so daB del' Endokarpstiel, die Kolpe mit d em eingeb ettet en Griffela st und del' Gloekenraum sichtbar werden (vgl. aueh Abb . 2e). Au ch die na he v erwandte Ga ttung S choenolaena zeigt ein ahnlich ausgebild etes Nektarium ; all erdings reieht d el' Dorn nur wenig tiber die Ovardeeke hinaus, und eR unterbleibt au eh eine zellula re Auflosung lokal begr e nzter Gewebebezirke, wie sie fUr X anthosia typiRc h iRt . I) J)ie~(' Ali Bsage tl'ifft fU,' " li e l11annli c h e n EWte n Zli (Abb. 1 f).

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Abb. 1. N ekta l'ien· und N ektarothe k e nformen. a ) Laretict acaulis. b) Ereflloc/wr i., hutchinsonii. c) Platysace er icoides. e' ) Platysace ericoid es, Lokulament g e6ffne t, die junge f:"ul1eIHtn lage zoigend. d) Actinotus schwarz ii, distalel' B liitenber eich, vOl'del'e Bhitenphyllome l'ezeRsiel't, N ekta rillm schwarz geh a lten. d ' ) Actinotus schwarzii, Au sschnitt a u s einer mannli ehen Eliite, Nektal'iullI schwal'z gehalten. e) Actinotus helianthii, die b eiden hinte l'en Sepal en sehmrriel't, Anthe l'en von den Filamenten abgefallen, Nektarien schwa rz geh a lten. f) Gymnophyton isatid icar1Jwm, mannliehe BlLite. g) Anthriscu8 sylvestris. h) Centella triloba. i) D iposis bulbocaslctnurn. k) Xantho8ia hueyelii, rechte N e kta l'ienhaifte abprapariert. I) Astrotricha /loccosa. m) Pozoa volcanica. n) D ickinsia hydrocotyloides. q) Arctopus echi natus, in d ie b e iden Me t'ica l'pien getJ'ennt. p) P elaynia saniculae/ olia. r ) Tra chymen e p ilosa. s ) J{lotz8chia rhizophyUa, H aarbiisc he l d es NektaJ'iums. t) Klotzschia rhizo1Jhylia. Ma13s t a bsst"i ch in c 0,5 mm, in s 50 ,..m, in t 0,5 mm, so nst 1 mm.

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N .MAWN

c Abb. 2. NC' kta,·jenfo rme n. a ) Plalysace lanceolata, vo ,·dere Bli.'ttenphyllome abprapa riert, Ma13st abs· st ri ch 0,0 mm. b) Xanthosia hiigeZii, Au sschnitt a u s Drlisenpol st er, v e rzwe igte H aa re, eingesenkte a f tspal ton, M,,13 s tnbsst"ioh 200 flm. 0) Xan thosia hugelii, Merik a rp, Drlise npolst er abgehoben, Ma13stab ss trj eh 1 mm.

Die Pol ster von Trachymene pilosa (Abb. lr) , Klotzschia rhizophylla und Petagnia (Abb . 1 p) , die noeh weiter als der zuletzt erwii hnte T y p Yom Stylodium entfernt liegen, abel' zweifellos noeh dem Ovardaeh a ufsitzen , leiten tiber Zwisehenformen zu den extrem peripil er en Nektarienpositionen tiber , die u. a. b ei A strantia, Hacquetia , H ennas villosa und Arctopus (Abb. 1 q) auftreten . Hier sezernieren die adaxialen Partien von Peria nth u nd Androeecum bzw. die Innenseite eines beiden Formationen gemeinsa l11 e n Sockels, del' gemeinhin aIR gamophyller Bing bezeichnet wird. Dber die Ausde hnung des Nektariurm; auch in die Transversalebene vergleicht man die Ergebnisse deR fol gendcn A bschnittes. 2. N ktarot hek a Die Safthalter der Umbellifel'en sind , soweit tibel'h aupt vorhanden, wenig auffiiJlig und kleinvolumi g. Diese Besonderheit und die Beschriinkung d er Untersuchungen auf leicht zugiingliche Apioideen sind wohl die Grtinde dafiir, daB sie den bisherigen Beobac htern entgan gen sind. Nur durch sorgfiiltige Analyse d el' histologischen Schnittpraparate konnen die Nektarothekenformen erfaBt werden. Zum besseren Verstiindnis der fol ge nden Ausfiihl'un gen sei vorweg die typische Quersehnittsserie - von distal n aeh baflal - durch die hier r elevanten Bltitenteile der n ektarothekenfreien Sippen gegcbe n (Abb . 10/1) . DaR BiJd d es distal gefiihrten Quer schnittes zeigt meist paraboliRC h geformte Griffeliist e, denen dorflal die beiden Nektarienhiilften assoziiert sind. W e njae I'm weiter basalwiil't s vereinigt sich je ein Stylodium mit dem dazugehorigen

Die Nektal' ien dec Apia('eae

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Driisenpolster1 ) ; beide KarpeUteile vcrRchmelzen sc hlieI31ich in tiefcr gcfiihrte n Sc hnitten untereinander und mit den Bllitcnphyllomen von Androoeeum und Perianth und form en so d a B Hypanthialovar, iiber deRsen genau e 'Typologie und Ontoo'euie Rc hon friiher berichtet wurde (MAGIN 1977). Eine erste Moglichkeit del' Hohlraulllbildung zum Auffangen deR Nektars zeiO'en Gyrnnophyton, Dickinsia hydrocotyloides (Abb. In) , Pozoa volcanica (Abb. 1111) , Alepidea amatymbica (Abb. 10/II) und a u ch die mit dimerem Gynocceum am;O'cRtattete Ara liacee Astrotricha tloccosa (Abb. 1 e)2). Die genannte n Taxa beRitzen - dureh loka le Wucherungen bedingt - Nektarien mit krator- bz\\,. dcllonformigen VcrtiofLlngon, dio besonders intensiv von Drusengewebe ausgekl eidet sind (Abb. 3 b, c). Di e POR iti on diesel' Eintiefungen ist nicht fixiert (Abb. 10/JI , ]11). Untenle hiedli eh ist aLlc h das gynoecealty pologische Niveau ihres EntstehungRortes - namlich im Rymplilcaton und / odeI' asymplikaten Bereich - , was allerdings fiir die Nektarothekonkonstruktion o hno Belang ist3 ). Als komplizierter erweisen sic h die Safthalter von l'mchymene pilosa. Sie ontste hen im asymplikaten Bereich des Gynoeceums durch Inter aktion des Waehstums del' Stylodien und d el' jeweils dazugehorigen Nektarienhalften, deren zentripetaleR Cefalle notwendige Voraussetzung fiir diesen Konstruktionstyp ist (Abb. II' ; 3d). Ahnlieh verhalten sich Klotzschia rhizophylla (Abb. 10/ V) und P etagnia (Abb . 5b) . HinRichtlieh del' Gynoeeealzone, in d el' die Safthalter liegen, ist l'rachymene pilosa mit Petagnia vergleichbar (asymplikat); wahrend dort abel' die Nektarotheken eine mediane Lage einnehmen, ersoheinen sie bei Petagnia in del' Transversalen, odeI' eR i"t nul' ein ringformiger Safthalter a u sgebildet. Umgekehrt verhalten sich Klotzschia rhizophylla und Trachymene pilosa, insofern als zwar Ubereinstimmung rlickRichtlieh del' .m edianon Orientierung del' Auffangbehalter herrsoht, nieht jedoeh in del' Gynoecealzone (Abb. 10/IV , V , VI). Hinzu kommt, d aB sich die Hohlraumbildung bei Klotzschia rhi zophylla bis in den Bereich ausdehnt, in dem die peripheren Bliitenphyllome bereits in den unterstandigen Fruchtknoten eingeschmolzen sind (A b b. 50); aus derRelben A bb ildLlng geht auch hervor, daB die Hohlungen d em Bereich del' Karpelle zuzuOl'dncn Rind. DaB Organabgrenzungen bei Systemen, die a u s congenitalen WachRtumRprozeRscn hervorgehen, immer etwas heikel sind, bedarf keiner Erwahnung. Eine vergleichbare Problematik erOffn et sich beim Studium des folgenden Nektarothekentyps, del' u. a . bei H ennas villosa und Dicho8ciadiurn ranunculaceum verwirklieht ist . Eine Querschnittsserie soIl die Konstruktion verdeutlichen. Hierbei zei gt del' weit distal gefiihrte Schnitt keine Besonderheiten (Abb. lO/IX a). Bereits wenige /,tm weiter basalwarts jedoch erfolgt die Verschmelzung del' medianen BhitenphyUome (exkl. del' Karpelle) zu 2 Halbbogen, d eren adaxiale Partien adenoid tatig si nd (Abb . 1) Eigentlich dyn>l mische B egriffe wi e ve reinigen, ve l'sc hrn e lzen 1I. a. s ind hi e r' >t u sse hli e !3 li c h topographisch, d. h. di e vertik >lle Darstellung b etr'e ffencl, zu ve l'steh en. ") Gynoecealtypolog isch untel'sch eid en s ich di e Apia ceen und And iacee n n ieht b ereitung); dies trifft -

soweit untel'sueht -

(MAG IN ,

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auch fUr' d ie Nektul' ien zu.

3) V er mutlich ist diesel' N e ktarothekentyp weitel' vel'b reitet His hie r allfgpflihl't, was zu bew e isen mangels Materials d erze it a llerclings nicht mogli c h ist.

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N.

MA G lN

9 Abb. 3. N e ktar-ot he ke n. tI) Sanicula cra88icauiis, N ekta r'ienhiilfte n ni c ht in d el' Tl'ansversalen ge· 8(' h1088l'11, Maf3stabsst r'ich 250 [tm. b) Gyrnnophyton jlexuosum, QS durch den p eripher en Teil des N(' ktMiuIlI S, dio N ('kta l'ienho hlung ze igend, Maf3stabsst['ich 250 [tm. c ) Gymnophyton t',satidicarpum, QS dUI'l' h di stnl e n Oynoecealbe l'eich, d e n Saft h alte r ze igend; am r echten Bildrand Lokul ament mit Endokal'jJ, M Hf3stabsstri ch 250 f..lm . d) 1'rachymen e pilosa, QS dm'ch Stylodium·Nektariulll· Kompl ex, Ma f3st"bss trieh 100 ftm. e) Astrantia maior, QS du['ch den distal en B e re ich del' epigynen Bhite; um die fl'e ien Sty lodicn die Spit zen d e l' e ingefa lteten P etalen im QS getroffen; Nektar·ien. hiLlfte n boge nfol'l1lig, Ma f3stabsstri ch 100 ftm. e' ) Astrantia maior, QS 50,um b asaler als in e, Nek· tn l'othe ka (fast) I'ing fo l'mig , DI'lise nge we b e an d en adaxia1en Pa['ti e n d es gamophyllen Sockels, M"f3 stabsstl'il'h 100 [tm. f) H acquetia ep i1JCtcti8, QS dlU'ch di st a len B e l'eic h de,' Bli.ite, die ringformige e ktu l'othe lm zoige nd, Drlise ngewebe wie in e ', nUl' e in Griffel ge tl'offe n, Ma f3stab sstrich 200 pill. g ) Asleri.w'ittlll ch ilen8e, wie in f, nlll' obe t'es K a l'pell schon mit de L' Pe r'iphe rie teilweise verbund en, M"f3stabsstri ch 250 ftm. N iihe r'e Anga b en im T ext.

4a). In tiefer gefiihrten Schnitten sind die hier schon fertilen Karpellanteile libel' ihre Dorsalseiten in di ese beiden - jetzt gefliigelten - gamophyllen Komplexe einbezogen, Deren Randel' verschmelzen etwas weitel' basalwarts in del' Transvel'salen, so daB 2 Hohlraume entstehen, die driisig ausgekleidet und den Nektar aufzufangen in del' Lage sind (Abb. 4b, c). Die Hohlungen reichen b ei Dichosciadium ranunculaceum bis in d.ie symplikate Region (A bb. 10/IXc); bei H ermas tillosa ziehen sie bis in den synaRcidi aten Abschnitt des Rypa nthialovars (Abb. 4c, 10/IX d) .

Die Nektal'ien del' A1)iaceae

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241

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Abb.4

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b

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Abb.5 Abb. 4. H ermas 'l:illosa, Querschn ittsseri e durch den distalen Bereil'h der BlUte. NektHl'iulll dicht gepiink telt, S amenanlagen schraffiert, Mal3stabsstdch 250 I"ll. Niihel'e Angaben im Text. Abb. 5a, a' . A8teri.c9cium chilense; a . QS dur'ch den obel'~ten BlUtenbel'ci('h, I'hyllolll P fl'Pi. ,,', QH 60 11m basaler, Peripherie gamophyll mit adaxialem Nektal'ium, Nektul'Othpka ringfO"lllig, N ektari um dicht gepiinktelt, Mal3stabsstrich 300 [tm. b) P elaynia saniculae/olia, Qi-; dm('h dista]PIl Bliiten bel'ei ch, Nektal'ium auf dem Oval'dach ge bild e t, Nektal'otheka I'ingformig, nul' pin Gl'iffp] ausgebildet, BlLite nphyllome frei; Nektarium dicht ge piinktelt, Mal3stabsstri('h 200 fill!. c) Klot z· sellia rhizophylla, QS durch symplikate Zone des Gynoece ums, im Zentl' ulll del' gellicinsallle VOll' tralspalt, y Nektarothekenbuchten, uml' ahmt von Driisengewebe (dicht gppiinktelt), x nodl nieht verschmolzene B el'eiche zwischen Bedndung und Kal'pellgewebe, Mal3stabHstl'ich 200/1111. Njj,hpl'P Angaben im T e xt.

•

Es bedarf nul' eines Schrittes, urn von del' eben besprochenen Nektarien- und N{')ktarothekenform zu solchen Typen zu gelangen, die u, a. Hacquetia , Arctopus, Astrantia und Actinolema charakterisieren. Verschmelzen namlich Perianth und Androeceum, ohne daB eine me diane Briicke via Karpellriicken eingezogen wil'd, so l'esultiel'en hicfaus l'ingformige Nektal'ien und unseptiel'te Safthaltel', wie die Abb. 3e, e', f, g; IO/VIJ dokumentiel'en1 ). Es sind folglich die Innenseiten del' pel'ipheren Bliitenphyllome bzw. 1) Selbstverstandlich s ind a u ch hier Ubergangsformen entwickelt; deren Nektarotheken sind dann an del' Basis zweigeteilt und im oberen Bereich ringformig (vgl. hierzu Abb. 5a, a': CTbergang

zwischen beiden Nektarothe kenetagen).

N.

242

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b

M AG IN

c

d

Abb. n. A?'("/op1tS e('hinat1ts, Q UP"R("hni tss e "i e dLII'ch d e n oberen 're il del' e pig yn e n BlUte , in d ring· fii l'lilig R Npi
ihl'Or co ngc nital fusionierten Basen, die in diesen Fallen als Nektarium fungieren und den Rand del' Nektal'schiisRel bilden , in deren Zentrum die Karpellspitzen - meist aRy mpJikat - "t e hen . Obwohl au ch die Gattung Arctupus diesen Typ reprasentiert, heht sic sich doch in bemel'kenswel'tel' W eise von den iibrigen vergleichbaren Taxa abo I!:H iKt him' dumh untel'sc hiedlich fortgeschrittene Verschmelzung del' peripheren Blii. te nph yll ome ein verwi ckcltes sezernierendes Laby rint h (vertikale Distanz : bis zu 4 mm) e ntHtand en , das mit Fug und Recht als N ekta rniere (vgl. VO GEL 1969) bezeich. net werden k a nn (Abb, 6), Durch die hiel'durc n bedingte Oberflachenzunahme wird cine hoh c Sckretionskapazitat erreicht, die unter den Apiaceen einmalig sein diirfte. Hei, der von DRUDE (1897 /98, S. 143) in dieselbe Tribus gestellten monotypischen Gat. tung Lagoecia entspringen nm die Glieder des Perianthes einem hier allerdings nur wenig erh abenen Sockel, die Stamina entwickeln sich direkt aus del' Wandung des H yp a nthi alova rs. Nichtsdestoweniger r esultiert auch aus dies em Wachstumsmodus ein ringformiger n acher Napf, del' potentiell in del' L age ist , Nektar aufzufangen. Die. Her wiTd hi er abel' nicnt von adaxialen Sockelgewebe bzw, den Ventralseiten del' peri. pheren Bliitenglied er abgegeben , sondern von randlichen Partien einer zentral stehen. den Gynoecealsaul e (Abb . 10/ VIn), D b er die Verkomplizierungen im Zusammenhang mit del' P Fl8udomonomerie vergleicne MAGIN (1980). 3. Histologie d et; Nektariums Dber den typischen histologischen Aufbau des UmbeUiferennektariums informiert A bb , 7 a , E s wird nach auEen von einer aus quaderformigen Zellen aufgebauten Epi.

dermis abgegrenzt, die von einer relativ dicken Cuticula iiberzogen ist und in die ohne erk ennbare Regelhaftigkeit Stomata eingestreut sind. Darunter folgt eine stark ange. farbte Schicht a us kleinen polyedrischen Zellen mit schwacher Vakuolisierung und dichtem Grundplasm a , die von DAUMANN (1970, S. 467) als Nektariumparenchym bezeichnet wird; es umfa13t etwa sech s bis acht Zellagen , Hieran schlieEt sich ein etwa

Di e NektMion d Ol' A1Jiaceae

2.J.3

c

d

Abb. 7. Langsschnitte dUl'ch NektaL'ie n. a) Laserpilinm "iler, l'e talull1, M,tBstabsRt l'ieh 100 {1m. b) Gymnophyton polycephalum, Epid e l'mis mit quad e l'fol'llligC'1l ZollE'l1, NokLal'ionp>tl'C'J1chYI1l gC'l'ing machtig, Maf3stabsstri oh 200 I,m. c ) A strotricli e£ jlocco8l!, 8pid e l'I1Ii s pttpilloR, M"BflLttb RRL l'ieh 250 {1m. d) Eremochari8 hutchinsonii, Epidel'mis leioht papilloH, l
gleieh maehtiges Grundgewebe an (DAUMANN , a. a, 0.) , deHHen Zellen ehl" wenia \Tom Farbstoff tingtiert sind und daruber hinaus aueh in Form und GroBe abwoiehon. Loitbundelelemente grenzen sehliel3lieh das Nektarium naeh unten hin ab. Es Rind entwedel' die Laterales und/oder Dorsales, die an del' Basis dos Gl'undgewebes enden und hier die · N ektarvorstufen aussehutten; oft zweigen indes aueh bewndero Bundelpartien von den Hauptnerven ab, die sehlieBlieh in das Grundgewobe munden, wahrend die Hauptbundel mehr odeI' weniger weit in die Griffelspitze weiterziehen. Hinsiehtlieh del' vertikalen Zonierung verhalten sieh aHe untel'suehten Arten einheitlieh. Eine gewisse Variabilitat wird neben del' eben gesehilderten unter ehiedliehen Innervation dureh Anderungen del' Proportionen und del' absoluten AusmaBe del' Gewebesohiehten erreiehtl). So nimmt Z . B. bei Astrotricha flocco sa 2 ) das Nektariumparenchym einen groBeren Raum ein als das Grundgewebc (Abb. 7 c); umgekohrt verhalt sich diesbezuglich Z. B. Gymnophyton polycephalum (Abb. 7b) insoforn, als hier das Grundgewebe viel starker entwickelt ist als del' daruberliegende Gewebeabsehnitt. SchlieBlieh kann das Nektarium insgesamt sehr stark reduziert Hein ; ein Beispiel hierfiir liefert Bowlesia, wo beide Gewebesehiohten nul' eine bis 2 Zellagen umfassen. W enn dureh Veranderung der eben aufgefuhrten Parameter schon eine betrachtlioh e histologisohe Mannigfaltigkeit resultiert, so wird diese durch die enorme Variabilitat d er Zellen sowohl hinsichtlich ihrer Form als auch ihrer GroBe noeh erheblich el'hoht. lch beschranke mioh hierbei fast aussehliel3lich auf die anatomisehe Analy 'e del' Epidermis. Das Spektrum der Formen reieht von quader- bis wurfelformigen ZeUen (Abb. 7b) iiber leieht papillose Elemente (.Abb. 7d, 3g) bis hin zu wohl am;gebildeten }'apillen (Abb. 3a, 7 e, Sa, b). Die auBere Wand - besonders bei den Papillen - ist unebe n, weUig oder gar mit filamentosen Protuberanzen uberzogen. Es handelt sieh hierbei urn spezielle Waehs- und Cutinstrukturen, die Sudanreaktion zeigen und in den ver1) Man b eachte , daf3 die Nektariengrof3e a u ch mit d e m Bli.itenaltel' z. T. b e tl'iichtlich zlInimmt

(vgl. SZUJK6-LACZA 1975).

2) vgl. Fuf3note 2) zu Seite 239.

N.MAGJN

244

a

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A bb. H. \I i"to logie eI (' ,' N('k LR "i('n . a) A r cl o1JUs echi natus , QS dlll'ch N e kta l'ium, p a pillose Epide"l1lis, illl Zt' IILl'lllll ~Lo Jll >L tlll1\ miL r in g fol'llli g Hngeol'cine t en NektHl'iumpRl'e n ch y mzellen, Ma ils tabsst,'ich 100/,," . b) A r c/ Di ms echi ll o11l8, L a ngHR('hnitt elm'ch N ektfll'ium, e ingesenkte Saft spa lte, Me l3st,\bs· s Lr'i(' h 4·0 /'11' . (. ) A zorella Irij1'fin, QU(, "s(' hni t t dut'eh n ('k t'l l'ogen e n Griffelast mit Olgiingen il1l G I'LII,ri gl' w(' I)(', Nh\il sLa b ss tr'i eh IOn /1111. eI) E r y ngium a m ellt ystinu m, Qlle l'sehnitt durch Ne kta l'iUtn , Huft" H'"" lIli t ,'in g fo l'rnig 'l ng('o l'dn(' t pn N e il t'i enpHl'en ch y m zelle n, P a pillen d e l' Epidermis quer gN l'o ffC' n inl linkoll Bilcltpil , Mailstab sst l'i e h 250 [l in.

Re hiedclll4ton Jj' orm en dio Epidormen aHel' untersu e hten Apia eeen-Nektarien bedecken, BOHonderR d outli.eh wird di osos Pha nomen dureh die REM-Aufnahme von Xanthosia (Abb . 2 b) , \\'0 dio Auf1agerungen fast orna m entalen Charakter aufweisen. Aus derHolbe n Abbildung geht auch h orvor, daB hier zusatzlich lange, verzweigte Haare ausgcgJiodort Hi nd , dio so weit bck annt sonst nul' noeh b ei d el' Gattung Klotz8chia auftrcton (Abb . ] s, t ), wo sie als Saftdeeke die Verdunstung einsehra nken und den Zugriff ill eg itimor BlUte nbesu ch er verhindern k6nnen (VOGEL 1977, S. 331 ). Ein ont e heide ndoH Struktul'- und Funktionselement d el' Epidermis stellen die St omata dar, die wegen ihrel' B ed eutung bei del' Nektarausseheidung a u ch treffend a l~ SaftRpalten (RAD1'KE 1926) odeI' N ektarsp alten (DAUMANN 1932, S. 107) bezeichnet werdon (Abb . 3 b, 7 b) . ER bra ueht nicht besonders betont zu werden , daB ihre Anzahl so woll 1 inter - aIR au ch intrasp ezifisch variiert (wenige bis 200jmm2) ; bei Pimpinella aniIJ'u m L . z. B . wird jed e vierte EpidermiszeHe zu einer Stomatum-Mutterzelle (SZLl J 1<6- LACZA 1975, S. 56). V 611ig stoma t afi:eie N ek tarien sind b ei den Apiaceen bishoI' nieht boo bac htet worden . Die ~ aftHpa lte n liegc ll in don m oist e n Fallen in die Epidermis eingesenkt, allerdings nul' selton in eine m Rolche n MaBe wi e b ei A 1'CtOPU8 (Abb. 8b) . Hieraus folgt, daB sie in del' F .lae hon a n sicht dom Bcobaehter m eist v erbor gen bleiben ; sie liegen an del' Basis von kloinon VOl'tiefungen , in die r echt haufig a uffallige Cutieularrippen hineinziehen (Abb . 2 b) . Wie die dem Oasaust a u sch dienenden Stoma takomplexe haben auch die Nekta rspalten eine H 6hlung (del' Atemh6hle entsprechend) unter dem Ausgang, die hio1' als Saftra um fungiert. Diesen umgeben m eist st ernf6rmig angeordnete Zellen, die del' obel'sten Sehicht des N ektarienpa ren ehy m s angeh6ren und sich durch ihre Form und F arbbarkeit mehr odeI' weniger d eutlich abheb en (Abb. 8a, d) . Sie sind ob dieser Besonderheiten aueh in La ngssehnitten als halbbogen£6rmig angeordnete Elemente unter den St om a ta leieht auffindba r (SzUJK6-LACZA 1975, S. 156). E s muB in diesem ZURa mmenha n g a bel' betont werden , dan daneb en a ueh Nektarien auftreten, bei

Die Nekta rien d e r' A1Ji aceae

245

denen das gesamte adenoide Gewebe (Nektarienparenehym) gleichmaBig stark ancrefarbt ist; spezielle, den Saftraum begrenzende ZeIlon, die ieh vomiibrigen Noktarionparenehym deutlieh abheben, fehlen bei solehen Formen.

Diskussion Die in den vorausgegangenen Absehnitten dargestellton Ergebnis. e dol' AnalYRo des Nektarienbaues von Apiaceenspeeies aus allen drei Dntel'familien haben deutlioh werden lassen, daB die Vorstellung von einer Uniformitat dieRor Strllktur nicht haltbar ist . Beztiglich del' Lage ""ird die stylopodiale Position an dol' StylodienbaRi aLs Grundtyp angesehen (Abb. 9G)1). Von hier aus k6nnon droi Entwicklungstendenzen beobaehtet werden: erstens eine zentrifugale Verlagerung dos Nektariums weg von den Sty10iden tiber das Lokulamentdaeh (Abb. 9a, al) bis hin zu solchon Extromfi.illen , wo die Innenseite del' peripheren Bltitenphyllome und/oder dcren gamophyllor Sockel neletarogen sind (Abb. 9, a2). Wahrend hierbei eine Kopplung mit Latero- bzw. Basistylie des Gynoeceums festgestell werden kann, korrelieren die Formen des zweiten Typs mit extremer Aerostyli . Diese Fruchtknotenol'ganisa.tion fiihrt zu schl'aggestellten Lokulamentdachern; das nektal'ogene Gewebe iiberzieht in dies en Fallen die versteilten Dorsalabschnitte del' Griffel und/oder dol' fel'tilen Frllehtknotenpartien (Abb. Ie, c' , 9b). Unabhangig hiervon und bei v611ig versehiedenem Bau des Hypanthialovars erfo1gt sehlieBlich drittens eine acrozentl'ipetale Verlagerung des Nektariums innerhalb del' Gattung Actinotu8, bei del' das Spektrum del' Driisonpositionen yom Normaltyp tiber Zwisehenformen bis hin zu extrem distalen Lamellenformen reicht (Abb. 9G, c, el). Interpoliert man alie bei den Apiaeeen vorkommenden Nektarienorte, so resultiert hieralls ein Feld, das sieh von subdistalen Griffe1astbereiehen tiber die Stylodienbar:; en und die Ovardacher bis hinzu den adaxialen Spitzenregionen del' peripheren B1titenphyllome erstreckt. Foiglich ist die Ausbildung am GriffelfuB nur ein - wenn auch weit verbreiteter - Lagemodus ; del' Terminus Sty10podium kann deshalb nieht fiir alieUmbelliferennektarien Verwendung finden, wie dies haufig gesehieht (vgl. FAI-IN 1952, S.469; DRUDE 1897/98, S.86). Aueh die allgemeinere Bezeichnung Dir:;kuR schlieBt bei weitem nicht aIle bei den Apiaceen realisierten Nektarienformon ein (K UGLER 1970, S. 66). Dariiber hinaus ist del' Begriff Diskus fiir Aohsennektarien reserviert (WEBERLING 1981, S. 205). Grundsatzlieh muB hierzu bemel'kt werden , daB die Frage nach del' morphologisehen Dignitat eines Nektariums nicht innvoIl erscheint ; Nektarien sind keine Organe, auch keine Organe sui generis (RAU 1971 , S. 449) , sondern spezi elle histologisehe Strukturen wie Festigungsgewebe odeI' Spoichergewebe aueh. Wie diese entwiekeln sie sieh natiirlieh an Organen und haufig tiber Organgrenzen hinweg. Die Frage also , die wir in diesem Zusammenhang zu st ellen haben, heiBt: auf welehen Teilen del' Apiaceenbltite sind die Nektarien ausgebildet ? 1) Die von FAliN (1953) a ngegeb en e phylogen e tisch e Richtung p eriphe L'- acroze ntra l sch e int m il' fUt· die Apiaceen nicht zutreffend.

17 ]'"lora, Bd. 173

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Abb.9. Nekta rienposition, sch ematisch e L a ngsschnitte; G Grundtyp, a' Xanthosia. Nahere Angaben im T ext .

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Di e Nektarie n de l' Apiaceae

247

Bevor wir dieses Problem zu losen versuchen, wenden wir uns del' phylogeneti~ch en Frage zu, wie das Nektarium wahrend del' Stammesgeschichte von del' Basis eines oberstandigen Fruchtlmotens in die exponierte Stellung gekommen ist , die bei den U mbelliferen durchgangig auftl'itt. Hierzu wird die - soweit mir bekannt - nicht widerlegte Hypothese vorausgesetzt, daB die Apiaceen aWl einem "saxifragaceou s stock " (HUTCHINSON 1979, S. 30) mit hypo- bis perigynen Bhiten abzuleitcn . ind o Ohne Zweifel steht diesel' PositionRwech sel im Zusammenhang mit dem Unter;;;tandigwerden des Gynoeceums. In del' Rezeptakular - bzw. Appendikularhypothc"e wird hierzu angenommen, daB die Blutenachse reRp. die Basen von P er.i anth und Androeceum den Fruchtknoten berindet haben. Beide ModellvorsteUungon suggerieren einen wie auch imrner gearteten V e rwach s ung s rnodus, trotz d el' Betonung de Congenitalen. Nul' durch eine solch simplifizierte '~orphologisc h -phylogeneti che Betrachtun gsweise namlich kann die Annahme erklart werden, das basalliege nde Nektariul1l h abe bei Unterstandigwerden des Oval's " v erschluckt" werden konnen (VOGEL 1977, S. 332). In ander er Weise argul1lentiert BRovVN (1938 , S. 558): er geht von del' Hypothese a u s, daB das Nektarium die peripheren Blutenphyllome mit dem Oval' "verlotet" und somit das Hypanthialovar hervorgebracht habe. D el' Vorteil diesel' Hypothese beste ht darin , daB in allen phylogenetischen Zwisch enforl1len zwischen H ypogynie und Epigynie das Nektarium betriebsbereit bleiben konnte, so daB auch wahrend del' jeweiligen Urnbauten die Verkostigung del' Bestauber gewahrleistet war. D el' Mutat ionsschritt, d el' in einer del' Ontogenien del' Hologenie diese n eue Organisationsform hervorgebracht hat, ist die Ausdehnung eines intercalaren Meristel1ls, "welches das Gewebe unterhalb del' Primordien del' Karpelle und ubrigen Bliitenglieder erfa Bt" (LEINS 1972, S. 291). Unter den ubrigen Blutengliedern diirfen nicht nur die Elemente von K elch, Krone und Androeceurn verstanden werden, sondern auch die Ach senpartien zwischen den einzelnen Formationen (Internodien) und zwischen den Gliedern einer Formation (MAGIN 1977 , S. 63- 64) ; nur dadurch kann n amlich ein p erfektes Hypanthialovar hervorgebracht werden. Sehr deutlich geht aus diesel' Entwicklungsdynamik hervor, daB die Lagebeziehung del' Organe in einer epigynen Bliite sich durch die Intercalation in keiner W eise von d el' Topographie einer Blute mit oberstandigern odeI' mittelstandigem Fruchtknoten untersch eidetI) . An diesern Punkt konnen wir die oben gestellte Frage n ach del' Beziehung del' Apiaceennektarien zu den Blutenorganen wieder a ufgr eifen und beantworten. K ein e Schwierigkeiten bereitet hierbei etwa Actinotu8 helianthii , wo d el' topische Bezug zu den sterilen Karpellspitzen offenbar i st . Dagegen kann in d en m eisten Fallen, besondel's dort, wo das Ovardach sezerniert, eine klare Organzuordnung nicht vorgenomrnen werden, da es unmoglich ist, adenoides Gewebe del' K arpelle von adenoidem Gewebe del' Bliitenach se abzugrenzen . Wir rniissen uns darnit abfinden, daB Organgrenzen fiir die Ausbildung von Nektariengewebe kein Hindernis darstellen. Aus den gesc hilderten Beobachtungen und B emerkungen geht auch hervor, da B die Spekulation CnoN1) Eine Randmeristemfusionierung de,' Phyllom e in d e n je weilige n FOl"ln a tionen ist mogli ch; d ie Interno die n jedoch werden durch diesen Proze J3 ni cht phyllomatisc h iiberzogen. 17*

248

N.

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MAGIN

Die N e ktari en d er A ]Jiaceae

249

(1968 , S. 130) , das Nektarium der hochevoluierten Rosidentaxa, d. h ., auch der Apiaceen, sei mit dem abortierten inneren Staminalkreis zu homoloaisieren b , v er. worfen werden muB. Die an dieser Stelle auftauchende Frage nach dem evolutiven Vorteil oine;:; offen· liegenden Nektariums kann nur sehr spekulativ angegangen werden. )j"'olgt man dor gangigen Interpretation, nach der die Verbergung der Nektarien - gokoppelt mit ;:;p e· ziellen Bestaubern - eines der Hauptcharakteri tika einer progressiven Bhitonevolu· tion ist (PROCTOR & YEO 1973; VOGEL 1977, S. 330) , undlaBt man ftir dio Apiaceen " promiscous pollination" (BELL 1971 , S. 93) - diesbezi.iglioh keine Ausnahme zu , so kann das Exponieren der Drtisenpolster bei den Apiaceen tiberhaupt nicht vorteilhaft gewesen seinl). DaB die Selektion diese Formen trotzdem nioht " gosehen" und ausge· merzt hat, kann theoriekonform nur dadurch erklart werden, daB durch diesen Ent· wicklungsschritt gleichzeitig ein Nutzen entstanden ist , der den Nachteil zumindest kompensierte. Der gesuchte V orteil dtirfte im Unterstandigwerden de Ovar zu suchen sein. Dadurch werden die Samenanlagen.tragenden Teile des Gynoeceum meist unter die Bltitenphyllome verlagert und bleiben dem Auge anfliegender "Rau· ber" verborgen. Zwar werden die Nektarien teilweise durch unwillkommene Besucher angefressen, aber der Schaden erreicht selten die Samenanlagen resp. Samen (BELL 1971 , S . 96). DaB dartiber hinaus nul' wenige Exemplare mit zernagten Drtisen auf· findbar sind, liegt vermutlich auch darin begrtindet, daB in vielen Fallen das Grund· gewebe der Drtisenpolster mit wenig "schmackhaften" Vittae, Kristall· oder verholz· t en Zellen durchsetzt sind (Abb. 8c). Manche Sippen der hier untersuchten Familie "trachten" danach , Nektarien und Nektar sekundar wieder zu verbergen, indem sie ihre mit Lobula infJexa verseh en en Petalen nicht entfaTten und auch nicht nach auBen umbiegen, so daB die Polster und das Sekret in dem so geschaffenen Pseudotubus unsichtbar bleiben. E s verwundert nicht, daB dieses Merkmal einen GroBteiI der Saniculoideen (u. a. A strantia , Eryngium) auszeichnet; dadurch wird die schon frtiher geauBerte Vermutung wciter bestatigt, daB in den Saniculoideen die hochst evoluierte Unterfamilie zu sehen iRt (MAGIN 1980, S. 257 ; vgl. auch FROEBE & ULRICH 1979, S. 204). Systematische Auswertungen d es Nektarienbaues sind ob des Konstruktionscharakters des Merkmals nicht odor nur in den Fallen moglich, wo es mit Organisationsmerkmalen gekoppelt ist, z. B. poripheres Nektarium und perigyner aufgesetzter Torus, ein MerkmalRkomplex, del' wiederum eine Reihe von Saniculoideen auszeichnet. QUISTS

1) Biotechnische Griinde a ls B egrilndung flir blot:lliegende n N e ktar treffe n fD,' di e Api acee n

nicht zu (vgl.

VOGEL

a . a . 0 .).

Abb. 10. N ekta rothek enkonstruktione n, sche m a tisch e Que rschnittsse ri en; a , b Zone, c symplikate Zone , d synascidi a t e Zone ; N ekta J'ium dicht ge pDnktE' lt; Sta mina KreisfHich en; P e rianth nUI: durch eine n p e nta m e,.'en Wirte l dMgest eJlt; s tri c hli e rtc und IX s t ellen die g ed achte Grenze zwische n B erindlmg unci Km'peJl d a r. Niihe ,'e T ext.

asy m plika t <' a ls sc hwa rze KrE' ise i n V An gab e n im

250

N.MAGIN

Beziiglich del' Nektarverbergung diirfte die Ausbildung del' unscheinbaren Nektarotheken oine geringore Bedeutung haben. Durch lokale Wucherungen im Polster olbst re ultioren kleine DeHen und Kuhlen, die mehr odeI' weniger stark in Anzahl und Lage variiel'en (lO/IJ, In). Streng fixiert dagegen sind solche Hohlraume, die durch Interaktion des Nektariums mit den Stylodien hervorgehen. Durch unterschiedlich gozoO'one Briicken kommen die Hohlraume entweder in die Transversale (Abb. W IV1) odeI' Mcdiane (Abb. 10/IV , V) zu liegen. In welcher gynoecealtypologischen Zone ich hierbei die Karpellspitzen befinden, ist fUr die Konstruktion del' Auffangbohaltor ohne Bolang. Diese Aussage trifft auch fUr die folgenden Hohlraumformen zu, die mit don eben aufgefUhrten tiber zahlreiche Zwischenformen verbunden sind. Um deren Entwicklung zu verstehen, erinnern wir uns, daB sich das Hypanthialovar durch ein spezieUe intercalares Meristem aufbaut. Beendet das Bildungsgewebe seine Tatigkeit nicht gleichzeitig tiber del' gesamten Querschnittsflache, sondeI'll arbeitet in dol' Poripherie unter dem Perianth, dem Androeceum und den jeweiligen Achsenstiicken noch ,veiter, dann resultiert hieraus ein gemeinhin als gamophyll bezeichneter Sockel - ein aufgesetzter pel'igyner Torus - , aus dem die Phyllome mehr odeI' weniger distal erst frei werden. Hierdurch entsteht ein schtisselformiger Auffangbehalter mit zentralstehenden Karpellspitzen. Die Wanderung del' Schtissel ist adenoid ausgekleidet und fungiert als Nektarium (Abb. W IVII). Hiervon hebt sich Lagoecia insofern ab , als hier die in del' Mitte stehenden Gynoecealpartien driisig entwickelt sind (Abb. 1O/VUI) . Bei vielen Arten arbeitet das intercalare Meristem in del' Medianen langeI' als in del' Transversalebene, wodurch folglich die Glieder von Perianth und Androeceum hier schon eher, d. h. basaler, aus dem Hypanthialovar frei werden. Nul' in solchen Fallen abel', in denen sie, zwar vom Gynoeceum getrennt, unter sich abel' verbunden bleiben, entstehen Nektarotheken, 2 pro Bltite in del' Transversalen (Abb. WIIX). Man konnte geneigt sein, hier von Septalnektarien zu sprechen, was - soweit bekannt - einzig unter den Dicotylen ware. Diese Hohlraume liegen indes nicht im eigentlichen Septum, sondern stellen unverwachsen gebliebene Partien zwischen Gynoeceum und Berindung dar, odeI' andel'S formuliert: in dies en Bereichen war das intercalare Bildungsgewebe nicht aktiv (Abb. 10j1Xd, vgl. auch W /V c). E s sind haufig diese Hohlraume und Dellen, in denen die Saftspalten besonders zahlreich ind (Abb . 3c). Del' funktionelle Komplex besteht jeweils aus 2 SchlieBzellon, den Nebenzellen1 ) , dem Spalt und dem Saftraum mit dem Ring stark farbbarer Zellen, die ihn umgeben. DaB aus dem Spalt Nektar ausgeschieden wird, darf nicht nul' angenommen, sondern kann im Freiland auch direkt beobachtet werden. Ob aliefding die Menge des ausflieBenden Nektars tiber die Spaltbreite (Saftventile!) regulierbar ist , kann nicht beantwortet werden (vgl. hierzu FREY -WYSSLING & HAEUSERMAN N 1960, S. 157); vergleichsweise verhalten sich die Hydathoden, zu denen die Saftspalten ohne Zweifel eine organophyletische Beziehung aufweisen ("transfer of function ", vgl. CORNER 1958). Neben dem Austritt des Nektars durch umfunktionierte 1) Ein e Funktion di.idten die N e b enzellen nUl' d a nn b es itzen, we nn die Schlie f3zellen Bewegllngen durc hzlIfi.ihl'e n in d el' L age s ind.

Die N ektarien d el' Apiaceae

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Stomata odeI' Hydathoden kann aus den histologischen Gegebenheiten eine Sekretion auch durch die tibrigen Epidermiszellen erschlossen werden. Ftir diesen Sekretionstyp spricht die Beobachtung, daB das Nektarparenchym , das sich durch starke Farbbarkeit auszeichnet, nicht nul' in raumlichem Kontakt zu den Saftspalten entwickelt i t, sondern sich dartiber hinaus tiber das ge amte Nektarium hin erstreckt (vgl. demgegentiber BEHRENS 1879).2 besonders auffallende Merkmale sind haufig hiermit gekoppelt, erstens eine bemerkenswerte OberflachenvergroBerung del' Epidermi, ' durch Papillen und Protuberanzen und zweiten eine deutlich "verdickte" Wand zwischen Epidermis und dem Nektarienparenchym (Abb. 8d) . lch nehme an - eine Prtifung steht noch aus -, daB es sich hier urn die Wandevon Transferzellen mit einem hohen Obel'fHichenVolumen-Verhaltnis handelt, das durch zahlreiche Einsttilpungen del' Wande und del' Plasmalemmen hervorgerufen wird. Solche Tran ferzellen treten immer dort auf, wo ein groBer TransmembranfluB stattfindet (GUNNING & PA~'E 1969). Dber die verschiedenen physiologischen Mechanismen del' Sekretion - eine einheitliche V orstellung gibt es nicht - vergleiche man u. a. SCHNEPF (1969) ; BENNEU & SCHNEPJr (1975) und LUTTGE (1961). Bekanntlich werden die Bestauber nicht nul' durch den Nektar attrahiert, sondel'll auch durch Duft und Farbe_ Ob die Nektarien del' Apiaceen neben del' Nektarproduktion und -sekretion auch Duftstoffe verstromen, ist nicht bekannt; sicherlich tragen abel' bei nicht wenigen Umbelliferen die Drtisen auch durch ihre Farbung zur Anlokkung del' Pollinatoren bei. Hierbei kontrastiert entweder die Farbe mit del' Kolorierung del' Petalen (Oentella capensis, Oicuta mascula) odeI' das Nektarium sorgt bei Farbgleichheit fUr eine lntensivierung des Farbeffektes del' Bestaubungseinheit, woftir u. a. diverse Bupleurum-Arten ein gutes Beispiel abgeben. Man beachte, daB diese Funktion nUl' exponierte Polster ausfiihren konnen. Bifunktional erweist sich auch das Nektarium bei Xanthosia. E s wachst nach del' Anthese zu zwei kugeligen, behaarten Drusen heran (Abb. 1k, 2b, c), die nach del' Trennung und dem Abfallen del' Merikarpien als Elaiosomen fungieren (BERG 1975, S. 498). Eventucll ist del' Holzzapfen in den Drtisen als Verstarkungselement bei del' Verschleppung del' Teilfrtichte dUl'ch die Ameisen vorteilhaft. Myrmecophile Nektarien sind auch aus anderen Verwandtschaftskreisen bekannt, z. B. von Lamium-Arten bei denen die DrUsen postfloral von Ameisen besucht werden (SPERLICH 1939), odeI' auch bei Myrmecodia rumphii BECC. , deren distale Fruchtteile, die auch die Nektarien tragen, po ·tfloral anschweUen und durch Zuckersaft die Ameisen anlocken (VAN DER PIn 1955, S. 193). Neben del' schon oben erwahnten protektiven Aufgabe de ' Umbelliferennektariums ist auch die Funktion als eine zweite stigmatoide Oberflache und/oder als ein Pollenreservoir denkbar (BELL 1971 , S. 96). Pollenkorner k6nnen hier sehr haufig angetroffen werden, besonders bei solchen Arten, deren Polst er papillose Epidermen tragen odeI' gal' mit Haaren besetzt sind; jedoch wUl'den Keimschlanche bi slang nicht entdeckt. Hierzu muB abel' einschrankend betont werden, daB die Technik del' Praparation nicht auf das Erkennen solch feiner Stl'ukturen ausgerichtet war. Sollte bei del' einen odeI' anderen Art ein PoUenschlauchwachstum im Nektal'film nachweisbar sein und soUte es tiber den Nektarienweg schlieBlich zur Befruchtung kommen, dtirfte

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diOHOl" Mo 111 1'1 a u ch in 'ofern von Interesse sein, als dadurch eine eventuelle Kontrolle tibor SolbNtRtorilitatsgono hinfallig wtirde, insofern sie nul' auf del' Narbe odeI' im Grif. fol wirkRam indo So abwegig diese Spekulationen im einzelnen erscheinen, ganz von cl or Hand zu ",oiRon Rind Rie nicht a ngesichts der geringen Kenntnisse, die wir in beRtaubun f1Nhi olog i,.;chcr Hinsicht von d en Umbelliferen haben.

Z usammenfassung Dip vO "lipgo nci p Rtudie bd"f3t Rich l1Iit de" Morphologie und Histologie d ot' Apiaceen-Nektarien. BpKorrclo"s b e l'ii('iLrienpH ,'en c hYIl1, GI'lllHlgewebe, L eitbiindel; variabel sind insb esondere die Elemente de,' l~p idcl.' lTli 8: qllaclerfarlTlig, papillaR, H aarbildLUlgen; Form und Anza hl d e l' Saftspalten vat'ii(, ,'pn in h o h{' 111 :1\1"" 13 e. Neben d e " Nekta ,'bilclung und -sekretion kann b e i einigen Sippen clas Nekla"ium zus.ttl.liche F'llnktionen ediil.le n: e "s t e n s: Pollinationswil'ksam e Attraktion dUTch intensive Fiirbllng (hIS System kontrHstie rencl odeI' vel'stiirkend); zweitens: Postflorale Umitmktionierung Z UI1l I1 lai080I1"; d rittE' ns : VCI'Il1Llt li c h eine prote ktive Aufg" b e gegen Tierfra f3 durch Einlagerungen vo n VittHP lind K"i stall zp ll e n; vie l'ten s : da s Nekt,wiull1 k a nn eventuel! a IR zweite stigmao ide OberCJ;t('h(' fun g ip,'pn. Di E' Phylog(' ni p d e " Nektarien wi,'d rli skuti el't. Fii,' ,li p gl'wii hrte tcchnisC'he Hitfo beclanke ieh mi e h sehr h e rzli c h b ei F" a ll HANA AKBAHI.

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7. Ap r'il19 2

AnHC'hl'ift cl es Ve l' fasso l's: NORBERT MAGIN, Botanisch es Institut del' R ' VTH Aaohen, Sammelb an B iologip, D - 5100 Aac he n.