Einfluß von Trockenbelastung auf die Ausscheidung von Kohlenhydraten durch die Wurzeln von Picea abies (L.) Karst . und anderen Koniferenjungpflanzen

Flora, Bd. 163, S. 26-36 (1974) Technische Universitiit Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Bereich Biologie

EinfluB von Trockenbelastung auf die Ausscheidung von Kohlenhydraten durch die Wurzeln von Picea abies (L.) KARST. und anderen Koniferenjungpflanzen The Effect of Water Stress on the Exudation of Carbohydrates by the Roots of Picea abies (L.) KARST. and other Young Conifers Von MANFRED TESCHE1 ) Mit 5 Abbildungen (Eingegangen am 4. Oktober 1973)

Summary When root-naked seedlings of Picea abies (L.) KARST., Pseudotsuga menziesii (MIRB.) FRANCO, Larix decidua Mill., Larix gmelinii var. japonica (MAxnr et REGEL) PILG., Pinus sylvestris L., Pinus nigraARNOLD, and Picea omorika (PANe) PuRK. are subjected to water stress exudation of carbohydrates by the roots is strongly increased. The increase of carbohydrate exudation correlates with the degree of damage caused to the water-stressed plants. The effect of the duration of water stress, age of plant and soil drought of the site on exudation was investigated and besides carbohydrates phosphorus compounds as well as u.v. light absorbing substances were analysed in the exudates. The results show that the quantity of exudates grows with increasing duration of water stress. Older plants exude larger quantities of carbohydrates after water stress than younger ones, and soil drought just as air drought encourages exudation of carbohydrates.

1. Einleitung KATZNELSON, RouATT und PAYNE (1954 und 1955) wiesen darauf hin, daB wechselndes Antrocknen und Anfeuchten von krautigen Pflanzen die Exsudation von Inhaltsstoffen aus Wurzeln stark erhi:iht. Sie batten Tomaten-, Sojabohnen-, Gersten- und Haferpflanzen fiir 6-8 Wochen in Blumentopfen mit feuchtem Sand kultiviert, eine Anzahl Ti:ipfe austrocknen lassen, die anderen feucht gehalten. Zum Zeitpunkt, zu dem die Pflanzen der Trockenvariante zu welken begannen, waren diese Ti:ipfe erneut gegossen und anschlieBend die Pflanzen entfernt worden. Der Sand wurde ausgewaschen und auf Exsudate aus Wurzeln analysiert. Es wurde erkannt, daB Aminosauren aus frischen und trockenbelasteten Tomatenpflanzen im Verhaltnis 1 : 6, aus Sojabohnenpflanzen 1 : 20 und aus Haferpflanzen 1 : 100 exsudiert wurden. 1)

Herrn Prof. Dr. habil. H. PoLSTER zur Vollendung seines 65. Lebensjahres gewidmet.

EinfluB von Trockenbelastung

27

Es geht aus den Versuchsdaten nicht hervor, ob die Pflanzen durch die Trockenbelastung letal geschadigt worden waren und auch nicht, innerhalb welcher zeitlichen Dauer diese Exsudation erfolgte. EBERHARDT und MARTIN (1957) griffen die Beobachtungen von KATZNELSON u. a. (1954 und 1955) auf und forderten bei Hafer durch Anwelken die Scopoletinausscheidung durch die Wurzeln in Sand kultivierter Pflanzen. Die Exsudation stieg von 7,3 (relative Fluoreszensintensitat) bei vollturgeszenten Pflanzen auf 20,8 (relative Fluoreszensintensitat) bei welkenden Pflanzen an. Die zur Exsudation zur Verftigung stehende Zeit betrug 2 Stunden. Die gewelkten Haferpflanzen erholten sich nach Wiederbefeuchten rasch. Ebenfalls mit dem Ziel, die Exsudationsprodukte anzureichern, trocknete VANCURA (1964) Hafer- und Weizenpflanzen an. Das Anwelken war subletal. Die Pflanzen konnten sich nach Wiederbefeuchten erholen. Die Exsudationszeit betrug 12 Stunden. fiber qualitative oder quantitative Unterschiede in den Exsudaten aus frischen und trockenbelasteten Pflanzen werden keine Angaben gemacht. Die Erscheinung, da.f3 bereits kurzzeitiges (wenige Minuten dauerndes) Antrocknen bei Medicago sativa zu Exsudationsst0.13en von ninhydrinpositiven Substanzen ftihrt, wurde von RICHTER (1967, S. 87) beobachtet, aber nicht weiter verfolgt. Insgesamt beweisen all diese Versuche, da.f3 der Frischezustand, der von uns (TESCHE 1972 a und 1972 b) definiert wurde, als , ... ein physiologischer Zustand einer Pflanze, in dem die Wassersattigung der Gesamtpflanze gro.f3 genug ist, urn subletale oder letale Trockenschadigungen der Pflanze oder einzelner ihrer Organe zu verhindern", bei krautigen Pflanzen mit Exsudationen aus Wurzeln korreliert. 2. Zielstellung

Wie von anderen Bearbeitern und von uns bereits dargestellt (SLANKIS u. a. 1964; AGNIHOTRI 1967 und 1968; KuPREVITSCH 1954; TESCHE 1974), scheiden Koniferenjungpflanzen im frischen Zustand ebenso wie krautige Pflanzen quantitativ und qualitativ unterschiedliche Stoffe durch ihre Wurzel aus. Es war unser Ziel, zu tiberprtifen, ob die Quantitat der durch Wurzeln von Koniferen ausscheidbaren Kohlenhydrate nach Trockenbelastung verandert ist, d. h. ob die Kohlenhydratexsudation auch bei Koniferen mit dem Frischezustand korreliert. 3. Pflanzenmaterial und Versuchsdurchfiihrung

I

Pflanzenherktinfte, Pflanzenanzuchtverfahren, Exsudationsanalysen und Nachweisverfahren ftir Kohlenhydrate, Phosphorverbindungen und UV-Licht-absorbierende Substanzen waren die gleichen wie von TESCHE (1974) beschrieben. Zur Trockenbelastung wurden die (einen Tag vor der Entnahme noch einmal ausreichend mit Wasser versorgten) Versuchspflanzen (I) am Versuchstag frtih (ca. 7.00 Uhr) vorsichtig aus dem Boden gehoben und in den physiologischen Arbeitsraum der Abt. Phytopathologie des Bereiches Biologie im Forstbotanischen Garten Tharandt gebracht. Dort wurden die Wurzeln durch kurzes Sptilen unter der Wasserleitung von anhaftender Erde befreit und schlie.f3lich die ,wurzelnackten" Pflanzen auf einem Dederonsieb aus-

28

M.

TESCHE

gebreitet (ca. 40 em unterhalb von 10 OSRAM-L.-,Fluora". Leuchtstoffrohren (40 WJ 77), Beleuchtungsstarke etwa 2000 Lux1)) den bei den Ergebnissen genannten Belastungsbedingungen (Belastungshohe und Belastungsdauer) ausgesetzt. Die Kontrollpflanzen (II) wurden zur gleichen Zeit aus dem Freiland geholt, jedoch mit der Verschulbeeterde in Blumentopfe eingepflanzt und blieben wahrend der Trockenbelastung der Versuchspflanzen im gleichen Raum in der Nahe der Versuchspflanzen (I) stehen. Nach der Trockenbelastung wurden Versuchs- und Kontrollpflanzen gleicherma13en wieder ins Freiland oder in Blumentopfe gepflanzt und standig ausreichend feucht gehalten, urn eine zusatzliche Einwirkung von Bodentrockenheit auszuschalten und urn den ,Verpflanzschock" (GtiRTH 1969, 8.125-127; TRANQUILLINI 1970) moglichst gering zu halten. Witterungsbedingungen und Bodeneigenschaften zur Zeit der Versuchsdurchfiihrung konnen bei TESCHE (1972a) eingesehen werden. Schadenserfassungen erfolgten an Hand der Anzahllebender, geschadigter und toter Pflanzen zu verschiedenen Zeiten nach der Trockenbelastung. Zu ihrer Darstellung wird folgende Symbolik verwendet:

Q

= lebend

•

= geschadigt

~ =tot Kreissektoren kennzeichnen den prozentualen Anteil lebender, geschadigter oder toter Pflanzen an der Gesamtzahl der Kontroll- oder Versuchspflanzen des jeweiligen Versuches. Der Zeitpunkt der Schadenserfassung nach der Trockenbelastung ist durch romische Zahlen (I bis XXXI) fiir Tage und durch arabische Zahlen (1 bis oo) fiir Monate au13erhalb der Kreise angegeben (Beispiel 01 = Schadenserfassung ein Monat nach erfolgter Belastung). 4. Ergebnisse . 4.1. Einflu13 von Trockenbelastungen auf die Exsudation verschiedener Stoffgruppen Urn den Einflu13 von Trockenbelastungen auf die Stoffausscheidung durch Wurzeln von Koniferenjungpflanzen zu erfassen, erschienen die 3 Stoffgruppen, deren quantitative Ausscheidung von uns bereits beschrieben wurde (TESCHE 1974), geeignet zu sein: a) Kohlenhydrate b) Phosphorverbindungen c) UV-Licht-absorbierende Substanzen 1) Die Beleuchtungsstarke wurde mit einem Luxmeter LMI der Firma VEB Carl Zeiss, JENA, ermittelt. Sie kann, da das Photoelement des Luxmeters fur verschiedene Spektralbereiche unterschiedliche Empfindlichkeit besitzt, nur annahernd angegeben werden.

29

Einflu.B von Trockenbelastung

5 Versuche mit Trockenbelastungszeiten, in deren Folge letale Schadigungen sicher waren, dienten der Auswahl einer Stoffgruppe fiir weitere Versuche. Abb. 1 gibt die Ergebnisse dieser Versuche wieder. Stoffausscheidungen von frischen und trockenbelasteten Fichtenjungpflanzen zeigen danach ein Verhaltnis von: 1 : 42 bei Kohlenhydraten, 16 h Belastungsdauer 1 : 169 bei Kohlenhydraten, 24 h Belastungsdauer 1 : 7 bei Phosphorverbindungen, 16 h Belastungsdauer 1 : 5,6 bei Phosphorverbindungen, 24 h Belastungsdauer 1 : 3,5 bei UV-Licht-Absorption, 16 h Belastungsdauer 1 : 1,3 bei UV-Licht-Absorption, 24 h Belastungsdauer. ,(.19

Phosphate

Kohlenhydrate

24h 16h c.a.1200 atm

16h 24h ca.1200 Qtm

n

I

I

uv- Licht- (368 nm) Absorption Belastungsdauer 16h 24h ta.1200atm Belastungshohe

n

Extinktian (K(Ivette1,00 em)

e\) fl d 2

2

2

d e d e·d· • d

2 •

2

2

2

2

2

Abb. 1. Exsudationen aus Wurzeln von trockenbelasteten (I) und frischen (II) 2jahrigen Fichten: n = 24 bei 16 h Belastungsdauer (Vers. 18-20/70) n = 16 bei 24 h Belastungsdauer (Vers. 15 und 17/70).

M.

30

TESCHE

Trockenbelastungsdauer und auch deren Anstieg (von 16 auf 24 Std.) haben auf Kohlenhydratausscheidungen einen weitaus gro13eren Einflu13 als auf die heiden anderen untersuchten Stoffgruppen. 4.2. Einflu13 der Trockenbelastungsdauer auf die Kohlenhydratexsudation Die Ergebnisse von 4.1. erlaubten die Konzentrierung weiterer Arbeiten auf Kohlenhydratexsudationeh, sie zeigten ferner, da13 steigende Trockenbela!!tungsdauer einen Anstieg der Ausscheidung von Kohlenhydraten durch Fichtenwurzeln zur Folge hat. Wir untersuchten deshalb den Einflu13 der Trockenbelastungsdauer auf Ausscheidungen von Kohlenhydraten durch Wurzeln 2jahriger (2/0) und 5jahriger (2/3) Fichten genauer (Abb. 2 und 3). Die Abb. 2 und 3 lassen erkennen: a) Bei 2jahrigen wurzelnackten Fichten hat eine 2stiindige Trockenbelastung von ca. 1200 atm das nahezu vollstandige Absterben der Pflanzen innerhalb eines Jahres nach der Belastung zur Folge (bei Schadenserfassungen innerhalb der ersten 3 Monate nach der Belastung erschienen noch > 50% vital'). b) Von 5jahrigen wurzelnackten Fichten iiberleben nach einer 2stiindigen Trockenbelastung (ca. 1300 atm) nach einem Jahr noch ca. 50% ohne au13erlich sichtbare Schadigungen. Bei 2,5stiindiger Belastungsdauer sind ein Jahr spater iiber 66% der Pflanzen tot, die iibrigen zeigen deutliche Schadenssymptome. Kohlenhydrote

fl9 600 500 400

300

zoo 100

Letalgrenze tor Z jiihrige Fichten

2

Bonitur •• Voriantel

• 5

12

10

15

••

zo

8

Z4 Stunden Trockenbelostung bei co.1200 otm

12

Abb. 2. Kohlenhydratexsudation aus trockenbelasteten 2jahrigen Fichten in Abhangigkeit von der Trockenbelastungsdauer (Vers.l3- 23/1970). Die Saulen geben die Kontrollwerte(frische Pflanzen) an.

EinfluB von Trockenbelastung usw.

31

c) Zunehmende Trockenbelastungsdauer- fiihrt zu zunehmenden subletalen und letalen Schadigungen der Versuchspflanzen und zu ansteigenden Kohlenhydratexsudationen. d) Die Beziehungen zwischen Belastungsdauer, Schadigung und Kohlenhydratexsudation ermoglichen das Festlegen einer Letalgrenze fiir trockengeschadigte Fichtenjungpflanzen an Hand der Kohlenhydratexsudationen. e) Die Letalgrenze kann (vorsichtig festgelegt) bei 2sttindiger Exsudationsdauer fiir 2jahrige Fichten bei Kohlenhydratexsudationen von > 60 ,ug/Pflanze, fiir 5jahrige Fichten bei 2500 ~/Pflanze angenommen werden . Die in den Abb. 2 und 3 dargestellten Ergebnisse verdeutlichen ferner, daB (wie bereits fiir frische Pflanzen beschrieben; TESCHE 1974) auch bei trockenbelasteten Fichtenjungpflanzen die Kohlenhydratausscheidung durch Wurzeln signifikant altersabhangig ist. 4.3. EinfluB von Trockenbelastung auf die Kohlenhydratexsudation durch Wurzeln verschiedener Koniferenjungpflanzen In Tabelle 1 fallt die Schwarzkiefer besonders auf. Sie hat die geringste Menge Kohlenhydrate exsudiert, zeigt keine Unterschiede zwischen frischen und trockenbelasteten Pflanzen in den Exsudaten und erlitt durch die Trockenbelastung keine nennenswerten Schadigungen. Offenbar ertragt sie hohere Trockenbelastungen als die anderen untersuchten Arten. Kohlenhydrale ,t~g

6

76 Stunden Trockenbelastung 41bei co. 1300 atm

astung

Oatm

Abb. 3. Kohlenhydratexsudation a us trockenbelasteten 5jahrigen (2/3) Fichten in Abhiingigkeit von der Trockenbelastungsdauer (Vers. 15-25/71 und 34-38/71). Die Saule bei 5 h gibt den Mittelwert aus 6 Versuchen fur frische Pflanzen an ( = Kontrolle ).

M.

32

TESCHE

Tabelle 1 Ausscheidung von Kohlenhydraten aus verschiedGnen trockenbelasteten (I) und frischen (II) Koniferenjungpflanzen

lvers.-Nr. Pflanzenart

Trackenbelasfung Dauer flo"he !Std. I (aim)

56,63 70u.77

Omarika-F.

5

-720

Japan.Lii.

5

-720

58,65 72,79

Schwarz-!(.

5

-

59,66 73.80

Dauglasie

5

-720

60.67 7~. 81

Honen-K.

5

-800

61, 68 75.82

Eurap.Lii.

5

-800

57.6~

71. 78

720

Bomlur

f(ah!enhydralexsudation

(pg I Pflanze I

][

010 ® 0 ~ 0 @I 0 'it 0

.,0

••

I

.II

2570

750

970

20

20

20

2020

175

270

80

2770

700

Die anderen gepriiften Koniferenjungpflanzen weisen nach Trockenbelastung deutlich hOhere Ausscheidungen von Kohlenhydraten auf als im frischen Zustand. Jedoch nur bei Japanischer Larche, Douglasie und Hohenkiefer korreliert die hohe Exsudation mit hohen letalen Schadigungen. Die an Hohenkiefern gewonnenen Ergebnisse sind aber nicht vollkommen zweifelsfrei, da bei diesen (aus uns unbekannten Grunden) auch 75% der Kontrollpflanzen (II) Schadigungen in Form von Nadelverfarbungen und Nadelfall aufwiesen. OmorikaFichten und Europaische Larchen zeigen bei hoher Kohlenhydratexsudation 10 Monate nach der Belastung keine letalen Schadigungen. 4.4. Kohlenhydra texsudationen nach Einwirkung von Bodentrockenheit am Standort Aus forstlich-praktischen Erwagungen heraus galt es schlieJ3lich zu klaren, ob die durch Trockenbelastung wurzelnackter Pflanzen verursachten erhOhten Kohlenhydratausscheidungen auch durch Bodentrockenheit am Standort der Pflanzen bewirkt werden konnen. Dafiir wurden a) 5jahrige Fichten in BlumentOpfen (teilweise his zum beginnenden Nadelfall) austrocknen gelassen und b) 3jahrige Fichten mit verschiedenen subletalen und letalen Schadigungen aus einem Trockenbelastungsversuch (71/2) einer Gemeinschaftsforschungsarbeit des Lehrgebietes Botanik (TESCHE u. a. 1972) verwendet. Die Ergebnisse sind in den Abb. 4 und 5 dargestellt. Es ist ersichtlich, da.l3 auch unter Freilandbedingungen einwirkende Bodentrockenheit zu hohen Kohlenhydratausscheidungen durch Wurzeln von Fichten fiihrt.

EinfluLI von Trockenbelastung usw.

33

Kohlenhvdrate

JJ9 4000

·3000 t-----

_________ Letalgrenze fur 5 !2/3) jtlhrige Fichten

2000

1000

Jl Vers.Nr. Variante: Bonitur:

51t 55170 54 55/70 I 1I

••. a·az

Abb. 4. Kohlenhydratexsudation aus Wurzeln 5jahriger Fichten nach }inwirkung von Bodentrokkenheit unter Freilandbedingungen (I) und im frischen Zustand (II). Die Pflanzen von Vers. Nr. 54 wurden 10 Tage, die von Vers. Nr. 55 20 Tage lang bis zum beginnenden Nadelfall austrocknen lassen (atm s. Anhang, Tabelle IV).

Die Tatsache, da13 vom Pflanzenmaterial des Gemeinschaftsversuches 71/2 5 geschadigte Pflanzen keine Kohlenhydrate exsudierten, kann auf Einengung der Befunde hindeuten, kann aber auch anzeigen, da13 diese 5 Pflanzen nicht durch Bodentrockenheit, sondern durch andere Faktoren geschadigt worden waren. 5. Diskussion

Die von uns in der Einleitung zitierten Ergebnisse von KATZNELSON u. a. (1954 und 1955), EBERHARDT U. a. (1957), VANCURA (1964) und RICHTER (1967), wonach Trockenbelastungen die Stoffausscheidungen durch Wurzeln krautiger Pflanzen fordern, sind, wie die hier vorgelegten Untersuchungen zeigen, auf Koniferenjungpflanzen tibertragbar. Wahrend den Beobachtungen tiber erhohte Stoffausscheidungen durch Wurzeln krautiger Pflanzen nach Trockenbelastungen vorwiegend wissenschaftlicher Informationsgehalt zukommt, weisen die an Koniferen gewonnenen Ergebnisse einen Weg zur Nutzung der Erkenntnisse durch die forstliche und gartnerische Praxis. 3 Flora, Bd. 163

M.

34

TESCHE

Kohlenhydrate ,ug 800 r--

700 600

..--500 ~jOO

300

200

..---

..--100

Versuch Nr. 71/Z Bonitur Voriante: Bemerkungen zum Versuchs· beginn: Versuchsumfang: nichl in n ein· bezogen:

o· Ia

~· Ib

Ohne sicht- mit kleinen bare Schad- verziigerlen svmptome Mailrieben n•Z

n·Z 1PII.

Letalgrenz.e fUr

1--- Zjtlhrlge Fichten

1---

1---

1---

f------

•• •• Ic

Id

·- Trockenbelastung:

• 115 Tage bei 7~+-1t Bodenwossergehalt= ,.-7atm · U Bodensaugsponnung frisch

0

ohn• Moitrie- ,tot~' od. mil 1DOY, be braunen Nadeln n•8 n·• n•Z

zPI I.

3Pfl.

ohne E)(sudation

Abb. 5. Kohlenhydratexsudation aus Wurzeln 3(2/l)jahriger verschiedene Schadsymptome zeigender Fichten nach Einwirkung von Bodentrockenheit unter Freilandbedingungen (in Blumentiipfen; Ia, lb, Ic, Id) und im frischen Zustand (II). Saugspannung der Luft s. Anhang Tabelle IV.

So ist z. B. bei krautigen Pflanzen und sommergriinen LaubgehOlzen der Verlust des Frischezustandes (s. S. 26) an Welke- oder Absterbeerscheinungen bereits wahrend oder kurz nach der erfolgten Trockenbelastung erkennbar. Bei Koniferen und immergriinen Hartlaubgeholzen ist der Nachweis von subletalen oder letalen Trockenschadigungen an Hand von Welkeerscheinungen nahezu unmoglich, denn diese ,zeigen mit Ausnahme des jungen Austriebes keine Welkesymptome" (MICHAEL 1968, S. 107). Der Nachweis von Trockenschadigungen an Koniferen wird deshalb bisher iiberwiegend mittels Auspflanzversuch und den dabei sichtbar werdenden Pflanzenverlusten bzw. den auftretenden Schadensymptomen gefiihrt. Das dauert ofMonate, teilweise auch Jahre (MULLIN 1971).

EinfluB von Trockenbelastung usw.

35

Mit Hilfe der quantitativen Erlassung exsudierter Kohlenhydrate nach Trockenbelastung wird es moglich, solch einen Nachweis bereits wenige Stunden nach erfolgter Belastung zu fiihren. Zur Ausarbeitung eines praxisverwertbaren Verfahrens gilt es allerdings noch eine Reihe von Faktoren, die Stoffausscheidungen durch Wurzeln beeinflussen konnen, zu beachten (s. z. B. TESCHE 1974; RICHTER 1967). Zur Klarung der oft diskutierten Frage des Mechanismus der Stoffausscheidung konnten unsere bisherigen Versuche ebensowenig beitragen wie dazu, ob die Exsudate aus lebenden oder toten Wurzel(zelleh) kommen. Der gefiihrte Nachweis von Stoffausscheidungen aus frischeh Pflanzen ist wohl Indiz, aber kein Beweis dafiir, daB die Exsudate von lebenden Zellen stammen. Die Feststellung von FRENZEL (1957, S. 231) ,daB sich optimale Lebensbedingungen in einer maximalen Aminosaure und Amidabgabe auBern ... " erscheint uns allerdings unzulanglich. Eher sind wir geneigt, mit MARTIN (1963, S. 305) in der , ... Abgabe ... eine Fehlsteuerung und keine normale LebensauBerung der Zelle" zu sehen. 6. Zusammenfassung Nach erfolgten Trockenbelastungen wurzeinackter Jungpflanzen von Picea abies (L.) KARST., Pseudotsuga menziesii (MIRB.) FRANco, Larix decidua Mill., Larix gmelinii var. japonica (MAXIM et REGEL) PILG., Pinus sylvestris L., Pinus nigra ARNOLD und Picea omorika (PANe) PuRK. ist die Ausscheidung von Kohlenhydraten durch Wurzeln stark erhOht. Die Erhiihung der Kohlenhydratausscheidung korreliert mit dem Schadigungsgrad der trockenbelasteten Pflanzen. An Pice a abies (L.) KARST.-Jungpflanzen wurde der EinfluB der Trockenbelastungsdauer, des Alters der Pflanzen und der Bodentrockenheit am Standort auf die Exsudation iiberpriift und auBer Kohlenhydraten auch Phosphorverbindungen und UV-Licht-absorbierende Substanzen in den Exsudaten analysiert. Danach steigt mit zunehmender Trockenbelastungsdauer die Quantitat der Stoffausscheidungen anAltere Pflanzen scheiden nach Trockenbelastung mehr Kohlenhydrate aus als jiingere, und Bodentrockenheit wirkt wie Lufttrockenheit fiirdernd auf die Kohlenhydratausscheidung.

7. Literatur 1. AGNIHOTRI, V. P.: Effects of amendments, soil moisture contents, and temperatures on germination of Pythium sporangia under the influence of soil mycostasis. Phytopathology 57, 11161120 (1967). 2. - VAARTAJA, 0.: Seed exudates from Pinus resinosa and their effects on growth and zoospore germination of Pythium afertile. Canad. Bot. 46, 1135-1141 (1968). 3. EBERHARDT, F., MARTIN, P.: Das Problem der Wurzelausscheidungen und seine Bedeutung fiir die gegenseitige Beeinflussung hiiherer Pflanzen. Z. Pfl.-Krkh. 64, 193-205 (1957). 4. FRENZEL, B.: Zur Abgabe von Aminosauren und Amiden an das Nahrmedium durch die Wurzeln von Helianthus annuus. Planta 49, 210-234 (1957). 5. GtjRTH, P.: Wachstum und Wasserhaushalt von Fichtenverschulpflanzen unterschiedlicher Qualitat nach der Verpflanzung in das Freiland. Diss. Albert-Ludwig-Univ., Freiburg (i. Br.) 1969. 6. KATZNELSON, H., RouATT, J. W., PAYNE, T. M.: Liberation of amino acids by plant roots in relation to desiccation. Nature 174, 1110 (1954). 7. - - - The liberation of amino acids and leucin compounds by plant roots. Plant a. Soil 7, 35-48 (1955). 8. KUPREWITSCH, W.: Fermentausscheidungen von hiiheren Pflanzen. (Franziisiscb.) Ess. de Bot. 1, 100-109 (1954). 3*

36

M. TESCHE, EinfluB von Trockenbelastung usw.

9. MARTIN, P.: Zur Frage der Abgabe organischer Verbindungen aus Pflanzenwurzeln. Z. Bot. 51, 300-307 (1963). 10. MICHAEL, GERDA: Priifung der Lebensfahigkeit geschadigter Pflanzen mit Hilfe der kolorimetrischen Methode nach KAuKojALVIK. Berlin: Tag. Dtsch. Akad. Landwirtsch. Wiss. 100, 107 his 112 (1968). 11. MuLLIN, R. E.: Effects of root exposure on the establishment and growth of outplanted trees. Symposium: ,Okologie und Physiologie des Wurzelwachstums". Potsdam: 1. -6. Sept. 1971, im Druck. 12. RICHTER, M.: Quantitative Aspekte der Stoffproduktion in der sterilen Rhisosphare von Medicago-Bedeutung fiir die Eisenaufnahme. Diss. Georg-August- Univ. Gottingen (1967). 13. SLANKIS, V., RuNECKLES, V. C., KROTKOV, G.: Metabolites liberated by roots of white pine (Pinus strobus L.) seedlings. Physiol. Plantarum 17, 301-313 (1964). 14. TESCHE, M.: Untersuchungen zum Nachweis des Frischezustandes von Koniferenjungpflanzen; insbesondere von Picea abies (L.) KARST. Diss. B. Tharandt 1972a. 15. - Frischezustand und Trockenbelastbarkeit von Fichtenjungpflanzfln. Sozial. Fortswirtsch. 22, 216-217 (1972b). 16. - Ausscheidung von Kohlenhydraten und anderen Stoffen durch die Wurzeln von Koniferenjungpflanzen (quantitativer Aspekt). Flora 1974, im Druck. 17. - BELLMANN, Cu., FEILER, S., JAHN, E., JAHNEL, H., MICHAEL, G., ZENTSCH, W.: Untersuchungen iiber einige physiologische Grundlagen der Stoffproduktion von Fichtenjungpflanzen zweier verschiedener Herkiinfte; a) bei unterschiedlicher Wasserversorgung im GefaBversuch; b) in der Verschulung als Vorstufe fiir Adaptionsuntersuchungen. Forschungsbericht TU Dresden (1972). 18. TRANQUILLINI, W., HAVRANEK, S.: Untersuchungen iiber den Versetzschock bei der Larche. I. Der Wachstumsverlauf nacb dem Versetzen. Cbl. ges. Forstwesen 87, 238-250 (1970). 19. VANCURA, V.: Root exudates of plants; I. Analysis of root exudates of barley and wheat in their initial phases of growth. Plant and Soil21, 231-248 (1964). Anschrift des Verfassers: Dr. sc. nat. MANFRED TESCHE, Technische Universitat Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Bereich Biologie, 8223 Tharandt, Pienner StraBe 7.

F

c p a s p in s m

c I i

fr B

r

o a

d o o c t

D fr

S