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Électrophysiologie des récepteurs des stylets maxillaires de Triatoma infestans—Action de la température et de la teneur en eau de l'air
r. Insect Ph+l.,
1970, Vol. 16, pp. 2157
to 2180.
Pergamon Press. Printed in Great Britain
GLECTROPHYSIOLOGIE DES RBCEPTEURS DES STYLETS MAXILLAIRES DE TRIATOMA INFESTANSACTION DE LA TEMPERATURE ET DE LA TENEUR EN EAU DE L'AIR J. BERNARD, Laboratoire
de Physiologie
(Received
J. M. PINET,
Animale,
12 March
Rennes; France 1970;
et J. BOISTEL
Institut
revised
National
13 April
Agronomique,
Paris,
1970)
Abstract-The
apical extremity of the maxillary stylet of a hematophagous bug was subjected to stimulation by air currents, whose humidity, temperature and :rpeed were varied. The electrical activity of three receptor units was registered with external electrodes at the level of the maxillary nerve. The variations in the rhythms of spikes were analysed with the aid of a multichannel analyser. An attempt was made to dissociate the three physical factors indicated above and to examine the role of each one of them on the activity of two of the units G and M. The third unit, P, was not activated by an air current. The unit G has a phasico-tonic response and this increases with temperature and humidity. The M unit on the contrary showed an increase in rhythm when the temperature was lowered and when the air was drier. An increase in the speed of the air stream acts by increasing the amplitude of the variations produced by other factors but also by reducing the duration of the response. The G unit in particular at high rates of air flow has a uniquely phasic response. A possible mechanism is suggested. INTRODUCTION COURS d’un travail preliminaire (PINET et al., 1970), nous avons &udiC l’anatomie et fquelques caracteristiques des reponses des recepteurs des stylets mandibulaires e.t maxillaires d’une punaise hematophage. Nous presentons, dans cette note, les resultats detailles obtenus uniquement sur le maxillaire gauche de Triatoma in&tans. Le stylet est innerve par trois cellules sensorielles bipolaires, dont les pericaryones sont situ&s dans un massif Cpithelial complexe: l’organe styligene. Les dendrites de ces cellules sont visibles au microscope Clectronique jusqu’a 1’extrCmitC de la soie piqueuse. Les axones se reunissent pour former le nerf sensitif maxillaire Sur les enregistrements Clectrophysioqui se rend au ganglion sous-oesophagien. logiques, nous distinguons trois unites, dont les potentiels d’action sont identifiables par leurs amplitudes differentes qui sont voisines respectivement de 100, 200 et 500 ,uV pour les unites denommees P (petite), M (moyenne) et G (grande). La pointe: du stylet est recourbee en faucille et l’unite P est stimulee lorsque nous modifions le rayon de courbure de cette pointe ; nous pouvons, selon la direction
Au
68
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2158
J. BERNARD,J. M. PINET, ET J. BOISTEL
et la vitesse du mouvement, accelerer ou, au contraire, arr&ter le rythme d’activite de cette unite. Les unites G et M peuvent aussi repondre, comme now l’avons montre dans la note precitee, a des stimuli tactiles, mais, au tours du present travail, nous Ctudions l’effet des variations quantitatives de la teneur en eau d’un courant d’air souffle sur le stylet. De plus, nous avons constate que les variations rapides de la temperature et les changements du debit de l’air exercent aussi une action importante; nous avons done etudie Cgalement l’action de ces deux facteurs physiques. 11 semble peu probable que les modifications de l’humidite de l’air soient utilisees par l’insecte dans sa recherche de l’hote ou dans sa q&e des vaisseaux sanguins a l’interieur du derme, mais en soumettant la preparation a des variations quantitatives de la teneur en eau de I’air souffle, nous avons pu Ctudier le mode de fonctionnement des unites G et M. Au tours du comportement normal, par contre, les stylets passent de la temperature de l’air a celle du sang des mammiferes, lors de chaque prise de nourriture. Les experiences d’alimentation artificielle de Rhodnius ou de Triatoma (SALAMA, 1966) ont montre que ces insectes ne piquent que si la temperature des membranes est port&e aux environs de 36°C. MATERIELS
ET METHODES
La technique de dissection, de mCme que celle permettant de deriver les influx a l’aide d’un petit crochet d’argent chlorure, place sous le nerf maxillaire, a deja CtC d&rite precedemment (PINET et al., 1970). Le dispositif (Fig. 1) fournissant de l’air a differentes humidites relatives et a des temperatures determinees a CtCrealise au laboratoire, en s’inspirant du montage decrit par LACHER (1961). L’air est obtenu a partir d’une bouteille d’air cornprime; il passe sur du chlorure de calcium et du charbon active; son debit est rCglC a l’aide de robinets et control& par passage dans des rotametres. Le bloc A-B-C est constitue de cuves de Plexiglas pourvues interieurement de chicanes et chemisees par de l’eau en circulation for&e provenant d’un bain thermostat& Le compartiment A est aliment4 par de l’air humide sature; pour ce faire, l’air barbote dans de l’eau distill&e maintenue a la temperature de 70°C; en arrivant dans la cuve, l’air perd une partie de sa vapeur d’eau par condensation; cette eau est evacuee par un petit siphon S. Ainsi, l’air est bien sature et son humidite relative (h.r.) est de 1OOo/o, a la temperature fix&e par le bloc A-B-C. Le trop-plein Cvacue d’ailleurs constamment de l’eau, lors d’une Les deux autres compartiments B et C sont aliment& en air serie d’experiences. set (h.r.: 0%). Pour obtenir de l’air a une temperature donnee et a h.r. connue, nous regions le debit des rotametres alimentant les compartiments A et B. Pour cela, nous recherchons dans les tables de constantes (Tables psychrometriques, Les Nouvelles de Haenni, 1948) la quantite d’eau que doit contenir un air a 50% h.r., a la temperature de 25°C par exemple, soit 18 g par m3; connaissant la quantite d’eau contenue a cette temperature par m3 d’air humide a lOOo/oh.r., soit 22’8 g, le melange air a lOOo/oair a 0% doit se faire dans le rapport 18/22,8; ainsi, pour un debit de
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RtiCEPTEURS
DES
STYLETS
MAXILLAIRES
DE
TRIATOMA
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INFESTANS
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FIG. 1. SchCma du montage rCalisC pour Ctudier l’action de I’air humide & diffkrentes tempkratures. L’air provient d’une bouteille d’air cornprime, non reprCsentke sur le schkma; il est purifik puis ass&h6 par passage sur du charbon vCgkta1 Le dispositif rCalisC pour obtenir de acti\ et du chlorure de calcium anhydre. l’air B diffkrentes humidit& et g diffkrentes tempkratures est maintenu P la tempkrature choisie par une circulation for&e d’eau provenant d’un bain thermostat6 (Thr). La mesure du dCbit est effect&e avec des rotamktres (rota). L’air arrivant dans le compartiment A est prkalablement saturC de vapeur d’eau par passage dans de l’eau maintenue $ 70°C. Cet air se refroidit jusqu’8 la tempkrature du dispositif (qui peut &tre rCglCe entre 14 et 30°C). 11 perd alors une partie de son eau, mais il reste saturC g la tempkrature choisie. L’air des compartiments B et C est P. 0% d’h.r. et B la m&me tcmpkrature que l’air humide du compartiment A. Un .Jolet V reliC k un stimulateur permet de dkmasquer pendant un temps dCterminri l’orifice en relation avec les compartiments A et B, d’une part, et C, d’autre part, Entre les expkriences, la prkparation peut &tre soumise B un jet d’air set, mais, dans les expkriences rapport&es dans ce travail, le plus souvent, le rotamktre en relation avec le compartiment C est maintenu Q z&o et la prkparation est soumise, entre les stimulations, aux conditions de l’air ambiant. A, B, C-dispositif permettant d’obtenir de l’air Q diffkrentes h.r. et B diffkrentes tempkratures; C.A.charbon vCgCta1 activk; CaCl,-chlorure de calcium pour dessiccation; E-electrode en crochet sous le nerf maxillaire; Ei-electrode indiffkrente; M-micro du magnktophone; Os-oscilloscope cathodique; P-pompe & eau; PW-pont de Wheatstone pour le montage de la thermistance; Pr-vue de profil d’un des compart:.ments du dispositif permettant d’obtenir de l’air & diffkrentes tempkratures et g difftkentes humidit&; R-relai 6lectromagnCtique; Rota-rotametre; Spetit siphon Cvacuant le trop plein d’eau; St-stimulateur; Sy-sortie synchronisation ; T-thermistance ; Tm-thermomktre; Th 70”-bain thermostat6 rCglC & 70%; Tr-triatome; V-volet command6 par Clectro-aimant; Voie l-enregistrement des influx; Voie 2-enregistrement des variations de tempkrature (thermVoie 4-protocole experimental et istarce) ; Voie 3-signal de synchronisation; commentaires. Ce schema indique la faGon dont est enregistrde une experience sur le magnktophone continu Philips Analog 7.
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100 I/h, le rotametre du compartiment humide lOOo/osera rCglC a 79 l/h, celui du compartiment set a 21 l/hr. Le volet V est action& par un couple d’electro-aimants aliment& a partir d’un stimulateur. Ce volet, en basculant, demasque pendant un temps defini l’orifice de sortie des compartiments A et B et masque l’orifice en relation avec le compartiment C. Le plus souvent, au tours des experiences rapportees ici, le compartiment C n’est pas aliment& en air set; ainsi entre les stimulations, la preparation, n’est soumise ‘qu’a l’air de la piece, dont la temperature et l’hygrometrie sont mesurees au tours de chaque experience. Les variations de temperature sont controlees a l’aide de thermostats reglant la temperature de l’eau circulant dans les chemisages. Des thermometres loges dans les differents compartiments permettent de s’assurer que le dispositif a Enfin, les variations de la temperature au atteint un &at d’equilibre thermique. niveau m8me de la preparation sont determinCes a l’aide d’une thermistance (Fenwall. Electronics BC 3 221). Cette derniere constitue l’une des branches d’un montage en pont de Wheatstone. Toutes les experiences sont enregistrees avec un magnetophone continu Philips Analog 7. Les influx sont derives sur le tiroir 2 A. 61 d’un oscillographe cathodique Tektronix 565 et la sortie plaque est reliee a la voie 1 du magnetophone. Les variations de courant traduisant les variations de temperature sont enregistrees simultanement avec les influx sur la voie 2. Le signal de depart de l’experience en provenance de la sortie synchronisation du stimulateur est enregistre sur la voie 3 du magnetophone. Sur la voie 4, nous enregistrons, avant et pendant chaque experience, un commentaire precisant les conditions experimentales et le protocole suivi. ANALYSE
DES
ENREGISTREMENTS
Le comptage du nombre des influx enregistres sur la bande magnetique s’effectue avec l’ensemble de traitement statistique de mesures, fabrique par la SociCtC Intertechnique ; cet ensemble comprend deux elements : une unite d’echantillonnage type HC 26,4 associee au bloc memoire BM.25.B.” Les deux methodes utilisees sont les suivantes: -repartition statistique d’intervalles de temps successifs, c’est-a-dire classement des intervalles de temps selon leur valeur pour obtenir le spectre de leur repartition ; -analyse skquentielle des taux de comptage, c’est-a-dire du nombre d’evenements qui surviennent pendant des periodes de temps &gales. L’intervalle de temps choisi dans cette deuxieme methode est de 100 ms; le debut du comptage est declenche par un signal de synchronisation enregistre sur la voie 3 du magnetophone, signal qui a CtC fourni au debut de l’experience par le stimulateur, 4 s en general avant la commande du volet. * La mise en ozuvre et l’adaptation de l’ensemble de traitement pour les besoins de cette Ctude ont CtC effectuks au Laboratoire par Monsieur Le Faucheux, Physicien du C.N.R.S.
LES ~~CEPTEURSDES STYLETS MAXILLAIRESDE TRIATOM.~
1~h9.9T~dN.7
2161
Chaque experience est rCp&tCetrois fois et, grace au signal de synchronisation, nous awns la possibilite d’effectuer la somme du nombre des influx par tranche de 100 rns pour trois experiences, dans des conditions identiques, effectuees sur le meme animal. Cette methode permet d’obtenir des traces plus reguliers; c’est pour cette raison que l’ordonnke des courbes est toujours grad&e en nombre d’influx pour trois fois 100 ms (Fig. 2).
B
A
Le cliche FIG. 2. Ce montage est destine a illustrer la technique de comptage. inferieur nous montre une analyse sequentielle. Le seuil de l’appareil de comptage est regle pour ne compter que l’unite G (la plus grande). L’ordonnCe de chaque point represente le nombre d’influx par canal, pour des periodes de temps de 1GO ms. L’analyse Ctant effectuee a chaque fois pour trois experiences identiques sur la m&me preparation, l’echelle des ordonnees represente 5 influx pour 3 fois 100 ros. TJn des trois enregistrements electrophysiologiques est figure au-dessus a une Cchelle de temps double; le trace dau-dessus de l’enregistrement des influx represente la courbe de temperature obtenue a l’aide d’une thermistance, celui den-dessous figure le signal de synchronisation servant a declencher le debut du comptage. Les fleches A et B indiquent le debut et la fin de la stimulation.
Pour l’unite G, dont l’amplitude est nettement superieure a celles des deux autres unites, il suffit de regler le seuil de comptage a une valeur assez &levee pour que, seul.e, cette unite soit analysee. Ensuite, nous regions le niveau de facon a compter, dans un premier temps, l’unite M ainsi que l’unite G. Puis, nous effectuons un deuxieme passage de la bande magnetique en prenant seulement l’unid G et en I-Cglant l’appareil de facon qu’il effectue automatiquement la soustraction du nombre de potentiels de G de la somme. Cette operation est longue, mais nous ne dispooons pas, pour l’instant, d’un systeme de Porte permettant de compter les unites une par une en fonction de leur amplitude.
RRSULTATS
GRNfiRAUX
Au tours de cette etude, nous ne nous sommes pas interesses aux variations du rythme de l’unite P, dont les conditions de stimulation ont ettCprecisees dans un
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travail anterieur. Nous avons, par contre, cherche a definir avec precision les caracttristiques fonctionnelles des unites G et M, par des stimulations d’air set ou humide. Rappelons que l’unite P ne reagit jamais a de tels stimulus. L’unitC G a un rythme de base relativement irregulier. Sa frequence moyenne, calculee en divisant le nombre d’influx enregistrks pendant 1 min par le temps (60 s), est de 5,l. Si nous analysons, a l’aide de l’appareil de comptage, la repartition statistique des intervalles entre les potentiels d’action, nous obtenons une courbe de Gauss asymetrique. Celle-ci nous montre que l’intervalle le plus frequemment rencontre est de 80 ms, ce qui correspond a une frequence de 125, differente de celle calculee precedemment. Une observation attentive des enregistrements montre alors que les potentiels de G sont souvent group& par paquets de trois ou quatre, a l’indrieur desquels l’intervalle le plus frequent est de l’ordre de 80 ms. Par contre, entre chacun de ces groupes, il peut s’ecouler un temps beaucoup plus long, de l’ordre de la demi-seconde. Cette methode ne permet pas d’etudier l’unite M, car notre unite de comptage ne dispose pas de syteme a double seuil permettant d’eliminer G. Dans I’ensemble, M a une frequence plus &levee que G (6-8 potentiels/s), mais elle est tres variable d’une preparation a l’autre. Les raisons de ces differences ne sont pas encore entierement claires. Au tours du developpement qui va suivre, les resultats seront le plus souvent analysis sur une serie d’experiences effect&es sur le m&me animal, car il est difficile d’etablir des comparaisons quantitatives entre deux preparations successives. Xous analyserons, tout d’abord, l’action d’un courant d’air a differents taux d’humidite relative, mais a la mEme temperature que le stylet. Puis, nous effectuerons des experiences avec des courants d’air a differentes temperatures, en tenant compte des modifications d’humidite absolue que cela implique. Enfin, nous verrons que la vitesse de l’air stimulant joue aussi un role.
Action, SW les Rkepteurs G et M, de Courants d’Air d Di@rentes Humiditb Relatives, mais d Temphature Constante et Identique ci celle de la Pike Dans ce type d’experience, le debit de l’air soufflC est maintenu constant a 100 l/h, soit une vitesse de 100 cm/s dans notre montage. La temperature de ce courant d’air est maintenue aussi proche que possible de la temperature de la piece, en Ctablissant un courant d’eau a cette temperature dans le bloc d’humidification. Xous avons effect& les deux series d’experiences suivantes. Au tours de la premiere, nous soufflons pendant 3 s de l’air a 2O”C, dont les h.r. sont les suivantes: 100, 75, 50, 25 et O%, ce qui correspond respectivement a des teneurs en eau, exprimees en g/m3, du courant d’air de 17, 15,4, 13,9, et 0 g/m3. Nous avons constate que les variations de rythme de l’unite G sont surtout marquees entre 25 et 0%. Nous avons alors complete notre etude par une deuxieme serie d’experiences comportant des h.r. de 100, 25, 8 et Oq/,a 22°C (car telle ttait la temperature de la piece). Les teneurs en eau avaient les valeurs suivantes: 19,5, 10, 6, et 0 g/m3.
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RlkEPTEURS
DES
STYLETS
MAXILLAIRES
DE
TRIATOMA
INFESTAN.
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Unite’ G La Fig. 3 montre les resultats obtenus. G a une activite phasicotonique sous l’influence d’un courant d’air humide. Cette activite diminue au fur et a mesure que la teneur en eau de l’air souffle s’abaisse. Cependant, il n’y a que peu de I
I 100%
8 %
IO-
Ok
6
3t Ts
0
25
50 100
100 h.r.%
FIG. 3. Variation du rythme de l’unite G. La preparation est adaptee aux conditions de l’air ambiant (temperature: 22°C et h.r.: 52%). Elle est stimulee par des courants d’air a differentes h.r. La duke de la stimulation est toujours la m&me (3 s), la temperature du courant d’air est de 22°C et sa vitesse de 100 cm/s. Ces courbes sont obtenues directement a l’aide de l’appareil de comptage. 11 s’agit d’une analyse sequentielle par intervalle de temps de 100 ms et nous effectuons pour chaque courbe la somme de trois experiences realisees dam des condiLa courbe, en bas a droite, indique, tions identiques sur la m&me preparation. en traits pleins, le rythme maximum atteint 600 ms apres la stimulation et, en traits interrompus, le niveau au bout de 3 s de stimulation.
difference lorsque nous faisons agir de l’air a 100, 75 et 50% d’h.r., malgre une masse d’eau variant de 13 a 18 g/m3. La phase de montee, c’est-a-dire la periode pendant laquelle le nombre de potentiels d’action par unite de temps augmente,
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M.
PINET, ET J. BOISTEL
s’ktale sur environ 600 ms A la tempkrature ordinaire. Cette duke, assez b&e, nous a permis d’effectuer nos expkriences en appliquant le stimulus pendant seulement 3 s, ce qui influe favorablement sur la survie de la priparation. Lors de stimulations plus longues (5 s, 20 s, 1 min), nous allongeons la phase d’adaptation du rkcepteur; nous n’avons pas CtudiC en d&ail l’adaptation pour des temps de stimulation supkrieurs g quelques secondes. L’analyse statistique des intervalles de temps entre les potentiels nous a montrk que, pour une expCrience effect&e B 22°C et lOOo/od’h.r. sur 450 influx, l’intervalle le plus frkquent est de 25 ms. Pour le meme type d’expkrience, mais A 25%, il est de 40 ms. Ainsi, non seulement lorsque la teneur en eau diminue, le nombre de potentiels diminue, mais ils sont aussi plus espacks, m&me pendant la phase de montke. Lorsqu’on stimule le rkcepteur avec de l’air set, ou du moins At&s basse teneur en eau (h.r. O%), on observe un arr&t de G pendant toute la durCe de la stimulation. Lorsqu’on arr&te le dCbit de l’air set, la prkparation se trouve ramerke B l’humiditk de l’air de la pike, qui varie, selon les jours, de 48 B 56%. On observe alors une activitC accrue par rapport au rythme de base.
Unite’ M Cette unit4 a un rythme qui augmente au fur et A mesure que la teneur en eau de l’air diminue (Fig. 4); son fonctionnement est inverse de celui de G. D’autre part, ses variations d’activitC se font progressivement. Le rythme maximum est
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I
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TS FIG. 4. ActivitC de 1’unitC M sous l’effet d’un courant d’air animC d’une vitesse de 100 cm/s g la tempkrature de 21”C, mais B diffkrentes h.r. Cette unit6 est d’autant plus actike que l’air stimulant est plus sec. Avec de l’air g lOOoh d’h.r. nous notons une diminution kg&e d’activit6 au d&but de la stimulation et une augmentation du nombre des influx au bout de 2 s; cette augmentation est immkdiate avec de l’air sec.
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DES STYLETS
MAXILLAIRES
DE TRIATOMA
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atteint d’autant plus vite que l’air est plus sec. Ainsi, M acdkre immediatement apres l’ltablissement d’un courant d’air a O%, alors qu’a 2.5% elle ne subit de variations qu’au bout de 1 s environ. A lOOo/o,si la stimulation est breve, nous observons une diminution et parfois meme un arr&t total du rythme pendant la stimulation, mais, si cette stimulation est maintenue, I’activite de M reprend et s’etablit parfois a un niveau superieur au niveau de base. A 0% d’h.r. l’activite est toujours importante, mais elle diminue progressivement si on la maintient; dans quelques preparations, nous avons obtenu une bouffee d’activitt accrue Iors de l’arr&t de l’air sec. A la difference de G, M maintient une activite superieure au niveau de base pendant 10 a 20 s aprb la cessation du stimulus. Le rythme d’activite de ces deux unites est done influence de facon differente par la teneur en eau de I’air : G acceliire a l’arride d’air humide, M acdlere en presence d’air sec. Action SW G et M d’un Cow-ant d’Air Humide ci D@rentes
Tempkratures
(a) Conditions expt!rimentales A une temperature constante, la teneur en eau de l’air souffle est fixee pour une h.r. don&e. Nous rappelons que l’humidite absolue est detinie par le nombre de g d’eau/m3 et 1’h.r. par la formule h.r. = (e/es) x 100 oh e est la pression de vapeur d’eau a la temperature consi a rapprocher d&e et es la pression de vapeur saturante a la m&me temperature. Les quantites d’eau par m3 aux differentes h.r. sont determinCes a l’aide des tables de constantes Haenni. Si l’importance de 1’h.r. est bien connue par son action sur la transpiration, l’humidite absolue est une grandeur physique qui intervient a plusieurs niveaux (fixation de molecules d’eau sur un support, modification de la capacite calorifique du fluide transporteur, de sa viscositi: cinematique, etc.). Si nous prenons de l’air sature en eau, done a loo?/, d’h.r. relative, a trois temperatures, par exemple 16, 22 et 30°C le nombre de g d’eau/m3 sera respectivement de 1.5, 195, et 30 g/m3. Entre de l’air sature a 16°C et de l’air sature a 3O”C, la quantite d’eau varie du simple au double. Nous avons ainsi un moyen de determiner si le recepteur reagit a l’humiditi: relative ou a I’humidite absolue. Pour verifier si nous avons des reponses identiques pour le m&me nombre de g/d’eau par m3 ;oour la mEme h.r., nous avons adopt& apres plusieurs series d’essais, les protocoles experimentaux figurant aux tableaux ci-contre. Ces protocoles nous permettent de couvrir des variations d’humidite absolue de 2 a 42 g/m3. Nous avons constate, au tours des experiences precedentes, que, dans la gamme des variations d’h.r. possibles, les points 25 et 8% etaient les plus interessants. Nous avons done regIC le debit des rotamirtres pour obtenir ces humidit& relatives a differentes temperatures. Pour chaque temperature, nous effectuo-1s 15 (Tableau 1) et 12 experiences (Tableau 2). Celles-ci se succedent dans I’ordre: 100, 75, 50,25 et 0% ou 100, 25, 8 et O%, ce cycle &ant recommence trois fois. Chaque preparation subit done 45 ou 48 stimulations de 3 s, chacune d’entre elles &ant separee par 1 min, temps necessaire aux unites G et M pour
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PINET, ET J. BOISTEL
retrouver leur niveau de base. Par ailleurs, l’obtention d’une nouvelle temperature a l’aide du dispositif thermostat6 necessite environ une demi-heure. TABLEAU 1 Humiditt Temperature
relative
(%)
100
(“C)
(g/m31
20 28 36
17 27 42
(g& 154 25 38
(gym?
13 22 35
9 16 29
0 0 0
TABLEAU 2 Humidite Temperature
100
(“0
(g/m”)
14 16 22 30
12 14 19,s 30
relative
(‘f&)
(gi8m”) 6 8 10 19
2 3 6 11,s
(gk3) 0 0 0 0
(b) Rthltats Activite’ de l’unite’ G. Les variations du rythme de cette unite sous l’effet d’une stimulation d’air humide sont representees dans la Fig. 5. Pour les temperatures superieures a celle de la piece, l’activite de G est d’autant plus importante que l’augmentation de temperature est &levee. Ainsi, un air sature a 36°C donne une reponse plus importante qu’un air sature a 28°C (Fig. 5a) et qu’un air a la temperature ordinaire. A ce stade, une telle experience est delicate a interpreter car nous faisons varier, a la fois, la masse d’eau contenue dans l’air et la temperature de cet air. Or, on sait qu’une variation de temperature peut agir sur la physiologie du dendrite. Pour les basses temperatures (16” et 14°C) (Figs. 5b et 6), il y a, au contraire, a l’etablissement du stimulus, une diminution ou m&me un arrct de l’activite de G. Lorsque le courant d’air cesse, G acdlere d’autant plus que la temperature du FIG. 5. (a) Action dun courant d’air sature (hr. 100%) a differentes temperatures sur le rythme de l’unite G. (b) M&mes conditions experimentales sur une autre preparation. A 14°C nous obtenons un arrct du rythme de l’activite de l’unite G au moment de l’etablissement du stimulus. Cette activite reprend avant la fin des 3 s de stimulation, mais il y a surtout une augmentation notable de l’activite Pour les deux experiences : temperature lors du retour a la temperature ambiante. ambiante: 20°C; h.r.: 48%.
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RkEPTEURS
DES
STYLETS
MAXILLAIRES
DE
TFZIATOMA INFESTANS
1 h.r. IO0 _--
% 200
. . . .. . . . . . ...
28
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courant d’air stimulant Ctait plus basse. A 14”C, nous avons, apres la stimulation, des potentiels plus nombreux qu’a 16°C. D’autre part, lorsque nous stimulons G avec un courant d’air B 25 ou a So/b d’h.r., la reponse observee est moins grande que celle obtenue en air sature (Fig. 7). De plus, on constate, ici aussi, une diminution d’activite proportionnelle a la diminution de temperature (Fig. Sa). En stimulant avec un courant d’air set (h.r. = O%), nous arrCtons totalement l’activite de G, quelle que soit la temperature de ce courant d’air (Fig. 8b). Par contre, lors du retour aux conditions ambiantes (h.r. = 5O-55o/o, temperature = 2021°C selon les jours), il y a excitation de cette unite. Dans une experience de ce type, 1’h.r. et absolue est toujours nulle pendant toute la duke de la stimulation. A 1’arrCt de celle-ci, dans tous les cas, nous revenons a l’humidite de la piece (52% d’ h.r.). La variation d’humidite est constante: elle passe de 0 a 520/, (soit de 0 g a 13 g/m3). Seule change la variation de temperature appliquee au recepteur. Dans le cas dune experience a 22°C nous pouvons considerer la variation de temperature comme faible. L’activite observee traduit done l’action de l’humidite de la piece (13 g/m3) sur le recepteur. Ce resultat est comparable B celui observe dans le premier paragraphe. Lorsque le stylet est soumis a un courant d’air set et chaud et qu’il revient a la temperature de la piece, il se refroidit. Cette diminution de temperature affecte la reponse de G qui est moins ample que lors d’une variation d’humidite identique, mais sans baisse de temperature (cf. Fig. 8b). Au contraire, lorsque le stylet est refroidi par un courant d’air set et froid, il se rechauffe en revenant aux conditions ambiantes. Cette augmentation de temperature favorise la reponse de G (Fig. 8a, b) p ar rapport a celle observee a 22°C ou la variation d’humidite est identique, mais oti la difference de temperature reste negligeable. L’activitC de l’unite G est done modifiee positivement par une augmentation de temperature et negativement par une baisse. Rapports entre la tempe?ature, l’humidite’ et l’activite’ de G. L’experience rapportee preddemment (stimulation par de l’air a 0%) nous a permis de maintenir constante la variation d’humidid et de considerer les effets des variations de temperature. Dans les autres experiences a humidite relative fixee, le nombre de g d’eau/m3 n’est pas le m&me aux differentes temperatures (cJ Tableaux 1 et 2). 11 est done difficile de comparer deux stimulations a h.r. identique car elles ne contiennent pas le m&me nombre de g d’eau. Un des elements de comparaison possible entre ces stimuli est la teneur en eau du courant d’air (on peut l’exprimer en g/m3 et il correspond a l’humidite absolue). La Fig. 9 retrace I’activite de G en fonction de l’humidite absolue. Nous avons Ctabli une courbe en portant en abscisse la quantite d’eau en g/m3 et en ordonnee le nombre d’influx pendant la premiere seconde de stimulation, ce qui correspond a l’activite phasique du recepteur. 11 apparait clairement que, pour un m&me nombre de g d’eau, la reponse Par exemple, pour 12 g d’eau/m3 d’air, nous varie en fonction de la temperature. avons 9 potentiels d’action si la temperature de l’air stimulant est de 14”C, 23 influx si elle est de 22°C et 58 influx pour 30°C. 11 apparait aussi que la pente de la courbe de reponse est d’autant plus grande que la temperature est plus ClevCe.
2169
FIG. 6. Les traces ci-dessus ont CtC obtenus sur la m&me preparation; 1’h.r. de l’air souffle est, dans les deux cas, de 25%; en haut, la temperature de l’air soufflC est de 29”C, en bas elle est de 14°C. La temperature de depart est de 21°C dans les dew: cas et l’humidite de la piece de 48u/,. Nous observons ici les reponses antagonistes des deux unites G et M. L’unitC G a un rythme qui augmente lorsque la temperature s’eleve, alors que c’est l’inverse pour l’unite M.
2170
18”
0,5s
FIG. 7. Les quatre enregistrements ont PtC obtenus sur une mGme preparation. La temperature du courant d’air est de 29°C; 1’h.r. est, de haut en bas, de 100, 25, 8, et 07,. La vitesse de l’air est maintenue constante (100 cm/s). La reponse de l’unite G, phasico-tonique, pour de l’air sature d’humidite, devient de plus en plus phasique et de plus en plus faible au fur et a mesure que la teneur de l’air en eau diminue ; pour de l’air set, nous n’obtenons que quelques influx au moment de la mise en mouvement de l’air, mais nous observons, par contre, une reponse importante lors du retour aux conditions de la piece (h.r. : 480,; et temperature : 21°C). L’unite M, qui est pratiquement silencieuse pendant la stimulation a dans les autres cas et cela 100% d’h.r., s’active avant la fin de la stimulation d’autant plus tot que l’air est plus sec. Lors du retour aux conditions de la piece, I’activite est encore accrue; cet effet est dO h la bake de temperature plutot qu’a la variation d’humiditt.
LES R?iCEPTEURS
DES STYLETS
MAXILLAIRRS
DE TRIATOMA
INFESTANS
2171
h.r. 8% ---,qo ---20" _.-.__OO
h.rO%
---
200
_.-_
309
FIG. 8. Action d’un courant d’air non sature et dun courant d’air set a differentes temperatures sur I’activid de l’unite G. (a) Lors d’une stimulation avec de Pair a 8% d’h.r. pour des temperatures Cgales ou superieures a l’ambiante, nous obtenons, comme avec de l’air sature, une reponse de G, mais cette reponse est moins ample et la phase tonique est reduite. Pour une temperature inferieure Q celle cle la piece, nous observons, au contraire, un arr&t de l’activite lors de l’etablksement du courant d’air et une augmentation du rythme lors du retour aux conditions ambiantes. (b) Pour une stimulation effectuee avec de Pair set (h.r. O’x), quelle que soit la temperature, nous n’observons pas d’activid pendant la stimulation. La bouffee qui survient apres la fin du courant d’air est d’autant plus marquee que la temperature Ctait plus basse. Le petit pit observable au debut de la stimulation par air set correspond 8 la son-me des artefacts prod&s par le relai, mais aussi a quelques potentiels de l’unite G declenches par la mise en mouvement de Pair.
2172
J. BERNARD, J. M. PINET, ET J. BOISTEL
Activite’ de l’unite’ M. Au tours des experiences d&rites dans le protocole ci-dessus, nous avons aussi note les variations de rythme de M. Nous avons vu que cette unite &pond d’autant mieux que la teneur en eau de l’air diminue. Pour des temperatures superieures a la temperature ambiante, nous retrouvons une d
5
ISI
e
!B
5 h
1
c*29*
B*
A.
/
/
g d’eau par rn3d’air
FIG.9. Cette courbe indique en abscisse le nombre de g d’eau contenus dans un ms d’air, ce qui correspond a l’humidite absolue; cette valeur est determinCe a l’aide des tables de constantes Haenni pour des h.r. de 100, 25 et 8’34, correspondant respectivement aux points C, B et A sur les courbes. En ordonnees, nous portons le nombre d’influx pendant la premiere seconde de stimulation, ce qui correspond a l’activite phasique du recepteur. Pour un m&me nombre de g d’eau/ma d’air, la reponse de l’unite G est plus importante a haute qu’a basse temperature.
activation de M, sous l’influence de l’air non sature. Le delai de reponse est plus court et l’amplitude est plus importante pour des courants d’air dont la charge en eau est de plus en plus faible. Pour une temperature inferieure a 20 a 22”C, la difference entre l’air set et l’air humide est moins marquee. Le facteur principal d’excitation semble &re alors la baisse de temperature. 11 faut noter que de l’air sature a 15°C contient 12,7 g/m3, alors que l’air de la piece a 22°C et 50% en contient 13 g (Fig. 10). Cette unite M a un schema de fonctionnement moins clair que celui de G. Au tours d’une autre sCrie d’experiences, la pointe du stylet Ctait soumise, d’une
LES RkEPTEURS
DES STYLETS
MAXILLAIRES
DE TRIATOMA
man&e continue, a l’action d’un jet d’air humide l’unite M etait realisee a l’aide de courants d’air set 1 mm). ‘I1y a une reponse t&s nette de M. Mais, si la par quelques gouttes de Ringer pour maintenir un
INFESTANS
2173
sature. La stimulation de de duke variable (de 5 s a pointe du stylet est mouillee bon &at physiologique du
FIG. 10. Activite de l’unitt M stimulee par de l’air sature d’humidite (traits pleins) ou de l’air set (h.r. = 0%) (traits interrompus). Chaque courbe correspond a la somme de trois experiences a trois temperatures differentes. Pour des tempkatures Cgales ou superieures a la temperature ambiante, l’air sature et l’air set ont des effets opposes; avec de l’air froid (14”C), cette difference entre l’air set et l’air humide est moins nette. L’activite de l’unid M est affect&e par des variations de temperature, mais dans le sens contraire de l’unite G; une baisse de temperature provoque une augmentation du rythme.
M ne repond pas a la premiere stimulation d’air sec. 11 faut attendre la troisieme stimulation pour avoir une reponse reproductible. 11 ne faut pas oublier que le stylet a une forme en gouttiere et qu’une certaine quantite d’eau Cette experience montre que M est beaucoup peut &tre retenue par capillarite. plus sensible que G a des conditions experimentales difficiles A contr8ler (longueur
rkepteur,
2174
J. BERNARD, J. M. PINET, ET J. BOISTEL
du stylet sortant du labium et soumis a la stimulation, quantite de Ringer restant de la dissection, stimulations anterieures). 11 est possible que le stimulus accede plus difficilement a la zone receptrice que pour G. Nous pouvons cependant conclure que l’activite de M est favorisee par des stimulations a basse temperature et faible humidite. Elle est, de meme, favorisee lors d’une chute de temperature. Influence du Dkbit de 1’Air Sot@& SW 1’Activite’ de G et de M Dans toutes les experiences rapport&es precedemment, le debit de l’air souffle est toujours le m&me: 100 I/h. Le diametre du tuyau par ou cet air s’echappe est de 0,6 cm; cela correspond a une vitesse de 100 cm/s (ou 3,6 km/h). Dans une autre serie d’experiences, nous avons CtudiC systematiquement l’influence de la vitesse de l’air sur l’activid des unites G et M. Nous avons pris comme valeur: 20, 50, 100 et 200 cm/s, ce qui correspond aux m&mes chiffres en l/h. Les Figs. 11 et 12 montrent le resultat de ces experiences. Activite’ de l’unite’ G Lorsque nous stimulons la preparation par un courant d’air humide sature, nous obtenons une augmentation de l’activite de G, quel que soit le debit (Fig. 12). La composante phasique et la composante tonique croissent lorsque le debit passe de 20 cm/s a 200 cm/s. Si le courant d’air stimulant n’est pas sature (Fig. ll), mais par exemple a 25 ou 8% d’h.r., ce qui correspond, nous le rappelons, a des masses d’eau par m3 d’air deux et quatre fois moindre, la reponse observee est assez differente selon le debit. Les graduations de nos rotametres ne nous ont pas permis de realiser, sauf pour 100 et O%, de faibles debits de l’ordre de 20 cm/s. Avec un debit de 50 cm/s, nous obtenons toujours une reponse phasicotonique de G, aussi bien a 25 qu’a 8%. Avec un debit de 100 ou 200 cm/s, nous observons seulement une reponse phasique de l’unite G. Celle-ci dure environ 600 a 800 ms, ce qui correspond a la duree de la phase de montee dans beaucoup d’experiences. L’intensite de cette phase est aussi affect&e par la temperature. Apres la premiere seconde de stimulation, il y a un arrct de G et non un retour au rythme de base, bien que l’air continue a &re souffle sur la preparation. Nous verrons que l’activite de M debute a peu prb a l’instant de cet arr&t. Lorsque la stimulation cesse, il y a reprise de l’activid de G. Nous avons aussi constate qu’en augmentant la vitesse du courant d’air, nous obtenons la reponse de G avec un temps de latence plus faible. Pour 200 cm/s, la stimulation arrive plus vite sur la pointe du stylet que pour 50 cm/s. 11 y a, en effet, une distance de 2 cm entre l’orifice du tuyau et la preparation. Mais, la difference de delai observee entre les maxima d’activid ne peut &re expliquee uniquement par la difference de temps de parcours. La vitesse de l’air influence done, non seulement l’amplitude, mais aussi le temps mis par la composante phasique de l’unite G pour atteindre son maximum.
LES
RkCEPTEURS
DES
STYLETS
MAXILLAIRES
DE
TRIATOM.4
LVFESTANS
h.r. : IO0 %
TS
Ts
% 2175
h.r.:100
Ts
FIG. 111. Influence de la vitesse de l’air stimulant sur la reponse de l’unite G. Pour toutes les experiences la temperature est de 29°C. Vitesse et humidite de I’air sont indiquees pour chaque courbe. La composante phasique est rendue dans tous les cas plus importante par l’augmentation du debit. La composante tonique, deja reduite lorsque 1’h.r. est inferieure a loo%, l’est d’autant plus que le debit est eleve (voir Fig. 7).
Activite’ de l’unite’ M Nous retrouvons le schema de fonctionnement de cette unite, deja observe au cows d’experiences effect&es ?I differentes humiditb. Lors d’une stimulation par un air sature, nous ne declenchons pas d’activite de cette unite pendant la stimulation, si elle dure moins de 3 s; mais, a l’arr&t, il y a une augmentation du rythme des influx due au retour a un air plus set (52%). L’intensite de cette bouffee depend du debit auquel la preparation vient d’&tre soumise; les photos montrent nettement qu’a 20 cm/s, l’activite de M, apres la stimulation, est peu marquee; elle l’est plus a 50 cm/s et encore plus a 200 cm/s. En stimulant par des courants d’air plus set, nous obtenons une activite de M pendant la stimulation. A 22°C cette activite semble independante de la vitesse, mais, a 2B”C, plus la vitesse est importante, plus la reponse de M est augmentee. Nous pouvons conclure que l’activite de M est, comme celle de G, modifiee par la vitesse de l’air stimulant. 69
J. BERNARD, J. M.
2176
PINET, ET J. BOISTEL
h.r. 100% -
200cm/s
-lOOcm/s . . . . . . 20 cm/s
0
2
3
4
t
Ts
12. L’activitC de I’unitC G est enregistrke pour diffkents d&bits B 100% d’h.r. et A 22°C. Nous superposons les courbes obtenues avec l’appareil de comptage. Le dClai entre le d&but du comptage et l’ouverture du volet dCmasquant l’orifice de sortie de l’air est constant; nous observons une diffkence entre La distance entre l’orifice et le stylet les dCbuts de l’augmentation de frkquence. est de 2 cm: A 20 cm/s l’air met 100 ms; A200 cm/s il met seulement 10 ms, mais la diffkrence entre les maxima est beaucoup plus importante (400 ms). La vitesse de l’air influence done, non seulement l’amplitude, mais aussi le temps que met la composante phasique de la rkponse pour atteindre son maximum.
INTERPRfiTATIONS
ET
CONCLUSIONS
L’analyse quantitative effectuCe dans cette Ctude nous montre que, lorsque nous stimulons 1’extrCmitC du stylet maxillaire par un courant d’air, le rythme des unit& G et M est influenck par des modifications de l’humiditk, de la tempkrature et de la vitesse de ce courant d’air. Nous avons essay& tout au long de cette ktude, de dissocier ces trois facteurs pour apprkier le r61e jouC par chacun d’eux. L’augmentation de 1’h.r. de l’air active I’unit& G, alors qu’elle diminue ou meme stoppe le rythme de 1’unitC M. Le passage dans un air plus set active l’unid M et inhibe 1’unitC G. Pour des valeurs d’humiditk absolue identiques, A diffkrentes tempkratures, les rkponses sont t&s modifiCes: -1’unitC G rtpond d’autant mieux que la tempirature est plus ClevCe,
LES FUkEPTEUR.9 DES STYLETS MAXILLAIRES
DE TRIATOMA
LVFESTANS
2177
-1’u.nitC M, au contraire, voit son activite s’accroitre lors d’une baisse de temperature. Notons que, dans nos experiences, nous agissons uniquement sur la pointe du stylet ; la longueur de stylet sortant de la trompe est de 500 p environ ; les variations rapides de temperature effect&es dans nos experiences ne durent que 3 s; elles n’affectent pas le reste du stylet protege par la trompe, ni les corps cellulaires contenus dans l’organe styligene reste en place dans la t&e de l’animal et recouvert, comme le nerf, d’une Cpaisse couche de Vaseline. Nous pensons qu’une elevation de temperature agit, au niveau du dendrite de l’unite G, en augmentant l’amplitude du potentiel generateur; ce potentiel serait declenche par une deformation mecanique de la cuticule sous l’effet du changement d’h.r. Pour expliquer les resultats obtenus en stimulant le stylet par des jets d’air a temperature constante, mais a humidite variable, nous proposons l’hypothese suivante: la cuticule fixe de l’eau et se deforme en fonction de la quantite d’eau fixee; pour un niveau d’humidite don& un Cquilibre est rapidement atteint. Cette deformation peut &tre cornparke a celle du cheveu d’un hygrometre. Pendant la deformation, les dendrites contenus dans le stylet sont excites et produisent un potentiel generateur qui se transmet au neurone sit& dans l’organe styligene. Au niveau du site initial d’emission des influx de cette cellule nerveuse sensitive, le potentiel generateur determine les variations du rythme des influx. Une etude en tours au microscope electronique nous a montre que la pointe du stylet est constituee d’une exocuticule statifiee entouree d’une mince Cpicuticule et que les dendrites contenus dans la lumiere axiale du stylet ont, en de nombreux points, des liaisons avec la cuticule. Nous constatons que les deux unites G et M ont des comportements opposCs. Nous ne pouvons pas dire, pour le moment, si cela est du a un ancrage different des dendrites au niveau de la cuticule ou si les deux neurones ont une physiologie differente. En cc’nsiderant les courbes oh nous comparons les effets de jets d’air a humidite absolue identique, nous constatons que les variations de temperature sont efficaces independamment du fait qu’a haute temperature l’air peut contenir plus d’eau La variation de temperature peut modifier les au m3 q-u’8 basse temperature. caracteristiques de la cuticule, mais l’action peut aussi s’effectuer au niveau du dendrite. Une telle action de la temperature a deja CtC observee par ISHIKO et LOEWENE'TEIN (1961) sur le potentiel generateur du corpuscule de Pacini; l’ClCvation de temperature agit en augmentant l’amplitude du potentiel gentrateur declenchti au niveau du dendrite par un stimulus mecanique. Chez Ies insectes, GILLARY (1966) travaillant sur les recepteurs au se1 chez la mouche, trouve aussi que le rythme de reponse du recepteur est influence positivement par une elevation de temperature. Ces rkultats s’appliquent bien aux variations de rythme de l’unid G. Pour l’unite M, au contraire, une chute rapide de temperature augmente le nombre des influx. Cette augmentation du rythme des influx, consecutive a une baisse de temperature, s’observe frequemment pour le tissu nerveux d’insecte;
2178
J.
BERNARD, J. M. PINET, ET J. BOISTEL
ainsi, les recepteurs olfactifs et thermiques decrits chez les abeilles par LACHER (1964), les recepteurs thermiques de l’antenne de blatte Ctudies par LOFTUS 200
200 Vitesse
de l’air
30” Vitesse
Vi te
2OOcm/s
de I’air 50cm/s h.r. 100% h.r. 50 %
her.8 %
I c
-%7B
--q-
A
-A
-A
--B
-8
-c
-
FIG. 13. Les trois tableaux du haut representent, de gauche a droite, les niveaux hypothetiques de la deformation cuticulaire, pour des temperatures et des vitesses du courant d’air, de gauche a droite, de: 20°C et 200 cm/s, 20°C et 50 cm/s, et 30°C et 50 cm/s. Les schemas du milieu indiquent l’aspect suppose du potentiel generateur de l’unite G. En bas, nous representons les variations du rythme des influx que nous enregistrons. Le rythme de base n’est pas figure. A gauche, une augmentation de vitesse nous donne une reponse phasique plus courte, mais plus ample, en supposant que le niveau de deformation cuticulaire atteint soit le m&me, a une vitesse de 200 cm/s qu’a 50 cm/s. Ce niveau est atteint plus rapidement; la pente de la premiere phase du potentiel generateur sera plus accent&e; il s’en suivra une reponse plus ample, mais plus breve. L’experience h 30°C de droite nous montre que, pour des humidites relatives identiques, la teneur en eau est plus importante, la deformation cuticulaire est plus accent&e et, si on admet que la temperature seule joue aussi un role (voir Fig. 9), le potentiel generateur et, par suite, le rythme des influx seront augment&, non seulement a cause de la plus grande valeur de la deformation, mais aussi a cause du r61e de la temperature au niveau de la reponse dendritique.
(1968) et les recepteurs des antennes des larves de lepidopthes decrits par SCHOONHOVEN (1967) repondent par une augmentation de rythme a une baisse de temperature. L’un de nous a d’ailleurs montre que le seuil d’activite des fibres du nerf cereal de blatte diminue lors d’une baisse rapide de temperature (BERNARD et al., 1965).
LES
R&EP~YEXIRS
ms
STYLETS MAXILLAIRES
DE
TRMTOMA
1ivivsz4Ns
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Le troisieme parametre, dont nous avons a tenir compte, est le debit du courant d’air; nous exprimons ces variations de debit sur nos courbes en variations de vitesse e:n cm/s. Lorsque nous augmentons cette vitesse de l’air, le niveau stable d’equilibre est atteint plus rapidement ; l’unite G ayant une reponse phasique pendant la deformation, cette activite est d’autant plus breve que la duree de la deformation est plus courte (Fig. 13). Dans les conditions de vie de l’animal, les stylets sont contenus dans la trompe et baignes par la salive de l’animal; lors de la piqure, les stylets pen&rent dans la peau de l’hote, puis dans de petits vaisseaux sanguins. Nous ne pensons pas que les stylets puissent &re, dans les conditions naturelles, affect&s par des variations du taux d’humidite de l’air et qu’ils servent a l’animal comme hygrorecepteurs ; les variations d’h.r. que nous leur avons appliquees sont artificielles, mais elles ont ete pour nous un moyen commode d’effectuer des deformations grad&es et aisement reproductibles de la pointe du stylet. Ce sont ces delicates modifications de la forrne de la pointe du stylet qui, dans les conditions normales, seraient codees par les recepteurs et permettraient a l’animal de reperer les vaisseaux sanguins dans la peau de son hate. Les variations de temperature, elles, sont physiologiques; le stylet, lorsqu’il p&-Are dans la peau d’un mammifere, passe rapidement de la temperature ambiante a une temperature d’environ 30°C; une variation positive de temperature, de 5 a 6” A l’entrte, et negative a la sortie de la peau, est done appliquee au stylet lors L’activite de l’unite G est favorisee lorsque le stylet entre de chaque piqure. dans la peau de l’hote et l’activite M est diminuee; le schema inverse se produit a la sortie. L’Ctc.de de cette preparation met en evidence le fonctionnement antagoniste de deux neurones contenues dans une m2me structure. Nous ne pouvons pas, pour le moment, dire A quel niveau se situe la difference: niveau cuticulaire ou dendritique. Leur etude en microscopic electronique et des experiences de stimulations Clectriques devraient nous renseigner sur ces points. BIBLIOGRAPHIE BERNARD J,, GAHERY Y., and BOISTEL J. (1965) The effects of temperature changes applied to the cereal nerves and to the sixth abdominal ganglion of the cockroach (Blabera craniijkr Burm.). In The Physiology of the Insect Central Nervous System, pp. 61-71 (Ed. by TREHERNE J. E. and BEAMENT J. W. I,.) Academic Press, New York. GILLARY H. C. (1966) Stimulation of the salt receptor of the blowfly-II. Temperature. J. gen. Physiol. 50, 531-537. ISHIKO N. and LOEWENSTEIN W. R. (1961) Effects of temperature on the generator and action potentials of a sense organ. J. gen. Physiol. 45, 105. LACHER ‘i. (1964) Elektrophysiologische Untersuchungen an einzelnen Rezeptoren fur Geruch Kohlendioxyd Luftfeuchtigkeit und Temperatur auf den Antennen der Arbeitsbiene und der Drohne (Apis mellifica L.). 2. vergl. Physiol. 48, 587-623. Les Nouvelles de Hue& (1948). No. 5 Table psychrometrique. Haenni, Jegenstorf. LOFTUS R. (1968) The response of the antenna1 cold receptor of Periplaneta americana to rapid temperature changes and to steady temperature. 2. vergl. Physiol. 59, 413-455.
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1970, Vol. 16, pp. 2157
to 2180.
Pergamon Press. Printed in Great Britain
GLECTROPHYSIOLOGIE DES RBCEPTEURS DES STYLETS MAXILLAIRES DE TRIATOMA INFESTANSACTION DE LA TEMPERATURE ET DE LA TENEUR EN EAU DE L'AIR J. BERNARD, Laboratoire
de Physiologie
(Received
J. M. PINET,
Animale,
12 March
Rennes; France 1970;
et J. BOISTEL
Institut
revised
National
13 April
Agronomique,
Paris,
1970)
Abstract-The
apical extremity of the maxillary stylet of a hematophagous bug was subjected to stimulation by air currents, whose humidity, temperature and :rpeed were varied. The electrical activity of three receptor units was registered with external electrodes at the level of the maxillary nerve. The variations in the rhythms of spikes were analysed with the aid of a multichannel analyser. An attempt was made to dissociate the three physical factors indicated above and to examine the role of each one of them on the activity of two of the units G and M. The third unit, P, was not activated by an air current. The unit G has a phasico-tonic response and this increases with temperature and humidity. The M unit on the contrary showed an increase in rhythm when the temperature was lowered and when the air was drier. An increase in the speed of the air stream acts by increasing the amplitude of the variations produced by other factors but also by reducing the duration of the response. The G unit in particular at high rates of air flow has a uniquely phasic response. A possible mechanism is suggested. INTRODUCTION COURS d’un travail preliminaire (PINET et al., 1970), nous avons &udiC l’anatomie et fquelques caracteristiques des reponses des recepteurs des stylets mandibulaires e.t maxillaires d’une punaise hematophage. Nous presentons, dans cette note, les resultats detailles obtenus uniquement sur le maxillaire gauche de Triatoma in&tans. Le stylet est innerve par trois cellules sensorielles bipolaires, dont les pericaryones sont situ&s dans un massif Cpithelial complexe: l’organe styligene. Les dendrites de ces cellules sont visibles au microscope Clectronique jusqu’a 1’extrCmitC de la soie piqueuse. Les axones se reunissent pour former le nerf sensitif maxillaire Sur les enregistrements Clectrophysioqui se rend au ganglion sous-oesophagien. logiques, nous distinguons trois unites, dont les potentiels d’action sont identifiables par leurs amplitudes differentes qui sont voisines respectivement de 100, 200 et 500 ,uV pour les unites denommees P (petite), M (moyenne) et G (grande). La pointe: du stylet est recourbee en faucille et l’unite P est stimulee lorsque nous modifions le rayon de courbure de cette pointe ; nous pouvons, selon la direction
Au
68
2157
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et la vitesse du mouvement, accelerer ou, au contraire, arr&ter le rythme d’activite de cette unite. Les unites G et M peuvent aussi repondre, comme now l’avons montre dans la note precitee, a des stimuli tactiles, mais, au tours du present travail, nous Ctudions l’effet des variations quantitatives de la teneur en eau d’un courant d’air souffle sur le stylet. De plus, nous avons constate que les variations rapides de la temperature et les changements du debit de l’air exercent aussi une action importante; nous avons done etudie Cgalement l’action de ces deux facteurs physiques. 11 semble peu probable que les modifications de l’humidite de l’air soient utilisees par l’insecte dans sa recherche de l’hote ou dans sa q&e des vaisseaux sanguins a l’interieur du derme, mais en soumettant la preparation a des variations quantitatives de la teneur en eau de I’air souffle, nous avons pu Ctudier le mode de fonctionnement des unites G et M. Au tours du comportement normal, par contre, les stylets passent de la temperature de l’air a celle du sang des mammiferes, lors de chaque prise de nourriture. Les experiences d’alimentation artificielle de Rhodnius ou de Triatoma (SALAMA, 1966) ont montre que ces insectes ne piquent que si la temperature des membranes est port&e aux environs de 36°C. MATERIELS
ET METHODES
La technique de dissection, de mCme que celle permettant de deriver les influx a l’aide d’un petit crochet d’argent chlorure, place sous le nerf maxillaire, a deja CtC d&rite precedemment (PINET et al., 1970). Le dispositif (Fig. 1) fournissant de l’air a differentes humidites relatives et a des temperatures determinees a CtCrealise au laboratoire, en s’inspirant du montage decrit par LACHER (1961). L’air est obtenu a partir d’une bouteille d’air cornprime; il passe sur du chlorure de calcium et du charbon active; son debit est rCglC a l’aide de robinets et control& par passage dans des rotametres. Le bloc A-B-C est constitue de cuves de Plexiglas pourvues interieurement de chicanes et chemisees par de l’eau en circulation for&e provenant d’un bain thermostat& Le compartiment A est aliment4 par de l’air humide sature; pour ce faire, l’air barbote dans de l’eau distill&e maintenue a la temperature de 70°C; en arrivant dans la cuve, l’air perd une partie de sa vapeur d’eau par condensation; cette eau est evacuee par un petit siphon S. Ainsi, l’air est bien sature et son humidite relative (h.r.) est de 1OOo/o, a la temperature fix&e par le bloc A-B-C. Le trop-plein Cvacue d’ailleurs constamment de l’eau, lors d’une Les deux autres compartiments B et C sont aliment& en air serie d’experiences. set (h.r.: 0%). Pour obtenir de l’air a une temperature donnee et a h.r. connue, nous regions le debit des rotametres alimentant les compartiments A et B. Pour cela, nous recherchons dans les tables de constantes (Tables psychrometriques, Les Nouvelles de Haenni, 1948) la quantite d’eau que doit contenir un air a 50% h.r., a la temperature de 25°C par exemple, soit 18 g par m3; connaissant la quantite d’eau contenue a cette temperature par m3 d’air humide a lOOo/oh.r., soit 22’8 g, le melange air a lOOo/oair a 0% doit se faire dans le rapport 18/22,8; ainsi, pour un debit de
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RtiCEPTEURS
DES
STYLETS
MAXILLAIRES
DE
TRIATOMA
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INFESTANS
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FIG. 1. SchCma du montage rCalisC pour Ctudier l’action de I’air humide & diffkrentes tempkratures. L’air provient d’une bouteille d’air cornprime, non reprCsentke sur le schkma; il est purifik puis ass&h6 par passage sur du charbon vCgkta1 Le dispositif rCalisC pour obtenir de acti\ et du chlorure de calcium anhydre. l’air B diffkrentes humidit& et g diffkrentes tempkratures est maintenu P la tempkrature choisie par une circulation for&e d’eau provenant d’un bain thermostat6 (Thr). La mesure du dCbit est effect&e avec des rotamktres (rota). L’air arrivant dans le compartiment A est prkalablement saturC de vapeur d’eau par passage dans de l’eau maintenue $ 70°C. Cet air se refroidit jusqu’8 la tempkrature du dispositif (qui peut &tre rCglCe entre 14 et 30°C). 11 perd alors une partie de son eau, mais il reste saturC g la tempkrature choisie. L’air des compartiments B et C est P. 0% d’h.r. et B la m&me tcmpkrature que l’air humide du compartiment A. Un .Jolet V reliC k un stimulateur permet de dkmasquer pendant un temps dCterminri l’orifice en relation avec les compartiments A et B, d’une part, et C, d’autre part, Entre les expkriences, la prkparation peut &tre soumise B un jet d’air set, mais, dans les expkriences rapport&es dans ce travail, le plus souvent, le rotamktre en relation avec le compartiment C est maintenu Q z&o et la prkparation est soumise, entre les stimulations, aux conditions de l’air ambiant. A, B, C-dispositif permettant d’obtenir de l’air Q diffkrentes h.r. et B diffkrentes tempkratures; C.A.charbon vCgCta1 activk; CaCl,-chlorure de calcium pour dessiccation; E-electrode en crochet sous le nerf maxillaire; Ei-electrode indiffkrente; M-micro du magnktophone; Os-oscilloscope cathodique; P-pompe & eau; PW-pont de Wheatstone pour le montage de la thermistance; Pr-vue de profil d’un des compart:.ments du dispositif permettant d’obtenir de l’air & diffkrentes tempkratures et g difftkentes humidit&; R-relai 6lectromagnCtique; Rota-rotametre; Spetit siphon Cvacuant le trop plein d’eau; St-stimulateur; Sy-sortie synchronisation ; T-thermistance ; Tm-thermomktre; Th 70”-bain thermostat6 rCglC & 70%; Tr-triatome; V-volet command6 par Clectro-aimant; Voie l-enregistrement des influx; Voie 2-enregistrement des variations de tempkrature (thermVoie 4-protocole experimental et istarce) ; Voie 3-signal de synchronisation; commentaires. Ce schema indique la faGon dont est enregistrde une experience sur le magnktophone continu Philips Analog 7.
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100 I/h, le rotametre du compartiment humide lOOo/osera rCglC a 79 l/h, celui du compartiment set a 21 l/hr. Le volet V est action& par un couple d’electro-aimants aliment& a partir d’un stimulateur. Ce volet, en basculant, demasque pendant un temps defini l’orifice de sortie des compartiments A et B et masque l’orifice en relation avec le compartiment C. Le plus souvent, au tours des experiences rapportees ici, le compartiment C n’est pas aliment& en air set; ainsi entre les stimulations, la preparation, n’est soumise ‘qu’a l’air de la piece, dont la temperature et l’hygrometrie sont mesurees au tours de chaque experience. Les variations de temperature sont controlees a l’aide de thermostats reglant la temperature de l’eau circulant dans les chemisages. Des thermometres loges dans les differents compartiments permettent de s’assurer que le dispositif a Enfin, les variations de la temperature au atteint un &at d’equilibre thermique. niveau m8me de la preparation sont determinCes a l’aide d’une thermistance (Fenwall. Electronics BC 3 221). Cette derniere constitue l’une des branches d’un montage en pont de Wheatstone. Toutes les experiences sont enregistrees avec un magnetophone continu Philips Analog 7. Les influx sont derives sur le tiroir 2 A. 61 d’un oscillographe cathodique Tektronix 565 et la sortie plaque est reliee a la voie 1 du magnetophone. Les variations de courant traduisant les variations de temperature sont enregistrees simultanement avec les influx sur la voie 2. Le signal de depart de l’experience en provenance de la sortie synchronisation du stimulateur est enregistre sur la voie 3 du magnetophone. Sur la voie 4, nous enregistrons, avant et pendant chaque experience, un commentaire precisant les conditions experimentales et le protocole suivi. ANALYSE
DES
ENREGISTREMENTS
Le comptage du nombre des influx enregistres sur la bande magnetique s’effectue avec l’ensemble de traitement statistique de mesures, fabrique par la SociCtC Intertechnique ; cet ensemble comprend deux elements : une unite d’echantillonnage type HC 26,4 associee au bloc memoire BM.25.B.” Les deux methodes utilisees sont les suivantes: -repartition statistique d’intervalles de temps successifs, c’est-a-dire classement des intervalles de temps selon leur valeur pour obtenir le spectre de leur repartition ; -analyse skquentielle des taux de comptage, c’est-a-dire du nombre d’evenements qui surviennent pendant des periodes de temps &gales. L’intervalle de temps choisi dans cette deuxieme methode est de 100 ms; le debut du comptage est declenche par un signal de synchronisation enregistre sur la voie 3 du magnetophone, signal qui a CtC fourni au debut de l’experience par le stimulateur, 4 s en general avant la commande du volet. * La mise en ozuvre et l’adaptation de l’ensemble de traitement pour les besoins de cette Ctude ont CtC effectuks au Laboratoire par Monsieur Le Faucheux, Physicien du C.N.R.S.
LES ~~CEPTEURSDES STYLETS MAXILLAIRESDE TRIATOM.~
1~h9.9T~dN.7
2161
Chaque experience est rCp&tCetrois fois et, grace au signal de synchronisation, nous awns la possibilite d’effectuer la somme du nombre des influx par tranche de 100 rns pour trois experiences, dans des conditions identiques, effectuees sur le meme animal. Cette methode permet d’obtenir des traces plus reguliers; c’est pour cette raison que l’ordonnke des courbes est toujours grad&e en nombre d’influx pour trois fois 100 ms (Fig. 2).
B
A
Le cliche FIG. 2. Ce montage est destine a illustrer la technique de comptage. inferieur nous montre une analyse sequentielle. Le seuil de l’appareil de comptage est regle pour ne compter que l’unite G (la plus grande). L’ordonnCe de chaque point represente le nombre d’influx par canal, pour des periodes de temps de 1GO ms. L’analyse Ctant effectuee a chaque fois pour trois experiences identiques sur la m&me preparation, l’echelle des ordonnees represente 5 influx pour 3 fois 100 ros. TJn des trois enregistrements electrophysiologiques est figure au-dessus a une Cchelle de temps double; le trace dau-dessus de l’enregistrement des influx represente la courbe de temperature obtenue a l’aide d’une thermistance, celui den-dessous figure le signal de synchronisation servant a declencher le debut du comptage. Les fleches A et B indiquent le debut et la fin de la stimulation.
Pour l’unite G, dont l’amplitude est nettement superieure a celles des deux autres unites, il suffit de regler le seuil de comptage a une valeur assez &levee pour que, seul.e, cette unite soit analysee. Ensuite, nous regions le niveau de facon a compter, dans un premier temps, l’unite M ainsi que l’unite G. Puis, nous effectuons un deuxieme passage de la bande magnetique en prenant seulement l’unid G et en I-Cglant l’appareil de facon qu’il effectue automatiquement la soustraction du nombre de potentiels de G de la somme. Cette operation est longue, mais nous ne dispooons pas, pour l’instant, d’un systeme de Porte permettant de compter les unites une par une en fonction de leur amplitude.
RRSULTATS
GRNfiRAUX
Au tours de cette etude, nous ne nous sommes pas interesses aux variations du rythme de l’unite P, dont les conditions de stimulation ont ettCprecisees dans un
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travail anterieur. Nous avons, par contre, cherche a definir avec precision les caracttristiques fonctionnelles des unites G et M, par des stimulations d’air set ou humide. Rappelons que l’unite P ne reagit jamais a de tels stimulus. L’unitC G a un rythme de base relativement irregulier. Sa frequence moyenne, calculee en divisant le nombre d’influx enregistrks pendant 1 min par le temps (60 s), est de 5,l. Si nous analysons, a l’aide de l’appareil de comptage, la repartition statistique des intervalles entre les potentiels d’action, nous obtenons une courbe de Gauss asymetrique. Celle-ci nous montre que l’intervalle le plus frequemment rencontre est de 80 ms, ce qui correspond a une frequence de 125, differente de celle calculee precedemment. Une observation attentive des enregistrements montre alors que les potentiels de G sont souvent group& par paquets de trois ou quatre, a l’indrieur desquels l’intervalle le plus frequent est de l’ordre de 80 ms. Par contre, entre chacun de ces groupes, il peut s’ecouler un temps beaucoup plus long, de l’ordre de la demi-seconde. Cette methode ne permet pas d’etudier l’unite M, car notre unite de comptage ne dispose pas de syteme a double seuil permettant d’eliminer G. Dans I’ensemble, M a une frequence plus &levee que G (6-8 potentiels/s), mais elle est tres variable d’une preparation a l’autre. Les raisons de ces differences ne sont pas encore entierement claires. Au tours du developpement qui va suivre, les resultats seront le plus souvent analysis sur une serie d’experiences effect&es sur le m&me animal, car il est difficile d’etablir des comparaisons quantitatives entre deux preparations successives. Xous analyserons, tout d’abord, l’action d’un courant d’air a differents taux d’humidite relative, mais a la mEme temperature que le stylet. Puis, nous effectuerons des experiences avec des courants d’air a differentes temperatures, en tenant compte des modifications d’humidite absolue que cela implique. Enfin, nous verrons que la vitesse de l’air stimulant joue aussi un role.
Action, SW les Rkepteurs G et M, de Courants d’Air d Di@rentes Humiditb Relatives, mais d Temphature Constante et Identique ci celle de la Pike Dans ce type d’experience, le debit de l’air soufflC est maintenu constant a 100 l/h, soit une vitesse de 100 cm/s dans notre montage. La temperature de ce courant d’air est maintenue aussi proche que possible de la temperature de la piece, en Ctablissant un courant d’eau a cette temperature dans le bloc d’humidification. Xous avons effect& les deux series d’experiences suivantes. Au tours de la premiere, nous soufflons pendant 3 s de l’air a 2O”C, dont les h.r. sont les suivantes: 100, 75, 50, 25 et O%, ce qui correspond respectivement a des teneurs en eau, exprimees en g/m3, du courant d’air de 17, 15,4, 13,9, et 0 g/m3. Nous avons constate que les variations de rythme de l’unite G sont surtout marquees entre 25 et 0%. Nous avons alors complete notre etude par une deuxieme serie d’experiences comportant des h.r. de 100, 25, 8 et Oq/,a 22°C (car telle ttait la temperature de la piece). Les teneurs en eau avaient les valeurs suivantes: 19,5, 10, 6, et 0 g/m3.
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RlkEPTEURS
DES
STYLETS
MAXILLAIRES
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TRIATOMA
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Unite’ G La Fig. 3 montre les resultats obtenus. G a une activite phasicotonique sous l’influence d’un courant d’air humide. Cette activite diminue au fur et a mesure que la teneur en eau de l’air souffle s’abaisse. Cependant, il n’y a que peu de I
I 100%
8 %
IO-
Ok
6
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0
25
50 100
100 h.r.%
FIG. 3. Variation du rythme de l’unite G. La preparation est adaptee aux conditions de l’air ambiant (temperature: 22°C et h.r.: 52%). Elle est stimulee par des courants d’air a differentes h.r. La duke de la stimulation est toujours la m&me (3 s), la temperature du courant d’air est de 22°C et sa vitesse de 100 cm/s. Ces courbes sont obtenues directement a l’aide de l’appareil de comptage. 11 s’agit d’une analyse sequentielle par intervalle de temps de 100 ms et nous effectuons pour chaque courbe la somme de trois experiences realisees dam des condiLa courbe, en bas a droite, indique, tions identiques sur la m&me preparation. en traits pleins, le rythme maximum atteint 600 ms apres la stimulation et, en traits interrompus, le niveau au bout de 3 s de stimulation.
difference lorsque nous faisons agir de l’air a 100, 75 et 50% d’h.r., malgre une masse d’eau variant de 13 a 18 g/m3. La phase de montee, c’est-a-dire la periode pendant laquelle le nombre de potentiels d’action par unite de temps augmente,
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s’ktale sur environ 600 ms A la tempkrature ordinaire. Cette duke, assez b&e, nous a permis d’effectuer nos expkriences en appliquant le stimulus pendant seulement 3 s, ce qui influe favorablement sur la survie de la priparation. Lors de stimulations plus longues (5 s, 20 s, 1 min), nous allongeons la phase d’adaptation du rkcepteur; nous n’avons pas CtudiC en d&ail l’adaptation pour des temps de stimulation supkrieurs g quelques secondes. L’analyse statistique des intervalles de temps entre les potentiels nous a montrk que, pour une expCrience effect&e B 22°C et lOOo/od’h.r. sur 450 influx, l’intervalle le plus frkquent est de 25 ms. Pour le meme type d’expkrience, mais A 25%, il est de 40 ms. Ainsi, non seulement lorsque la teneur en eau diminue, le nombre de potentiels diminue, mais ils sont aussi plus espacks, m&me pendant la phase de montke. Lorsqu’on stimule le rkcepteur avec de l’air set, ou du moins At&s basse teneur en eau (h.r. O%), on observe un arr&t de G pendant toute la durCe de la stimulation. Lorsqu’on arr&te le dCbit de l’air set, la prkparation se trouve ramerke B l’humiditk de l’air de la pike, qui varie, selon les jours, de 48 B 56%. On observe alors une activitC accrue par rapport au rythme de base.
Unite’ M Cette unit4 a un rythme qui augmente au fur et A mesure que la teneur en eau de l’air diminue (Fig. 4); son fonctionnement est inverse de celui de G. D’autre part, ses variations d’activitC se font progressivement. Le rythme maximum est
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TS FIG. 4. ActivitC de 1’unitC M sous l’effet d’un courant d’air animC d’une vitesse de 100 cm/s g la tempkrature de 21”C, mais B diffkrentes h.r. Cette unit6 est d’autant plus actike que l’air stimulant est plus sec. Avec de l’air g lOOoh d’h.r. nous notons une diminution kg&e d’activit6 au d&but de la stimulation et une augmentation du nombre des influx au bout de 2 s; cette augmentation est immkdiate avec de l’air sec.
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MAXILLAIRES
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atteint d’autant plus vite que l’air est plus sec. Ainsi, M acdkre immediatement apres l’ltablissement d’un courant d’air a O%, alors qu’a 2.5% elle ne subit de variations qu’au bout de 1 s environ. A lOOo/o,si la stimulation est breve, nous observons une diminution et parfois meme un arr&t total du rythme pendant la stimulation, mais, si cette stimulation est maintenue, I’activite de M reprend et s’etablit parfois a un niveau superieur au niveau de base. A 0% d’h.r. l’activite est toujours importante, mais elle diminue progressivement si on la maintient; dans quelques preparations, nous avons obtenu une bouffee d’activitt accrue Iors de l’arr&t de l’air sec. A la difference de G, M maintient une activite superieure au niveau de base pendant 10 a 20 s aprb la cessation du stimulus. Le rythme d’activite de ces deux unites est done influence de facon differente par la teneur en eau de I’air : G acceliire a l’arride d’air humide, M acdlere en presence d’air sec. Action SW G et M d’un Cow-ant d’Air Humide ci D@rentes
Tempkratures
(a) Conditions expt!rimentales A une temperature constante, la teneur en eau de l’air souffle est fixee pour une h.r. don&e. Nous rappelons que l’humidite absolue est detinie par le nombre de g d’eau/m3 et 1’h.r. par la formule h.r. = (e/es) x 100 oh e est la pression de vapeur d’eau a la temperature consi a rapprocher d&e et es la pression de vapeur saturante a la m&me temperature. Les quantites d’eau par m3 aux differentes h.r. sont determinCes a l’aide des tables de constantes Haenni. Si l’importance de 1’h.r. est bien connue par son action sur la transpiration, l’humidite absolue est une grandeur physique qui intervient a plusieurs niveaux (fixation de molecules d’eau sur un support, modification de la capacite calorifique du fluide transporteur, de sa viscositi: cinematique, etc.). Si nous prenons de l’air sature en eau, done a loo?/, d’h.r. relative, a trois temperatures, par exemple 16, 22 et 30°C le nombre de g d’eau/m3 sera respectivement de 1.5, 195, et 30 g/m3. Entre de l’air sature a 16°C et de l’air sature a 3O”C, la quantite d’eau varie du simple au double. Nous avons ainsi un moyen de determiner si le recepteur reagit a l’humiditi: relative ou a I’humidite absolue. Pour verifier si nous avons des reponses identiques pour le m&me nombre de g/d’eau par m3 ;oour la mEme h.r., nous avons adopt& apres plusieurs series d’essais, les protocoles experimentaux figurant aux tableaux ci-contre. Ces protocoles nous permettent de couvrir des variations d’humidite absolue de 2 a 42 g/m3. Nous avons constate, au tours des experiences precedentes, que, dans la gamme des variations d’h.r. possibles, les points 25 et 8% etaient les plus interessants. Nous avons done regIC le debit des rotamirtres pour obtenir ces humidit& relatives a differentes temperatures. Pour chaque temperature, nous effectuo-1s 15 (Tableau 1) et 12 experiences (Tableau 2). Celles-ci se succedent dans I’ordre: 100, 75, 50,25 et 0% ou 100, 25, 8 et O%, ce cycle &ant recommence trois fois. Chaque preparation subit done 45 ou 48 stimulations de 3 s, chacune d’entre elles &ant separee par 1 min, temps necessaire aux unites G et M pour
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retrouver leur niveau de base. Par ailleurs, l’obtention d’une nouvelle temperature a l’aide du dispositif thermostat6 necessite environ une demi-heure. TABLEAU 1 Humiditt Temperature
relative
(%)
100
(“C)
(g/m31
20 28 36
17 27 42
(g& 154 25 38
(gym?
13 22 35
9 16 29
0 0 0
TABLEAU 2 Humidite Temperature
100
(“0
(g/m”)
14 16 22 30
12 14 19,s 30
relative
(‘f&)
(gi8m”) 6 8 10 19
2 3 6 11,s
(gk3) 0 0 0 0
(b) Rthltats Activite’ de l’unite’ G. Les variations du rythme de cette unite sous l’effet d’une stimulation d’air humide sont representees dans la Fig. 5. Pour les temperatures superieures a celle de la piece, l’activite de G est d’autant plus importante que l’augmentation de temperature est &levee. Ainsi, un air sature a 36°C donne une reponse plus importante qu’un air sature a 28°C (Fig. 5a) et qu’un air a la temperature ordinaire. A ce stade, une telle experience est delicate a interpreter car nous faisons varier, a la fois, la masse d’eau contenue dans l’air et la temperature de cet air. Or, on sait qu’une variation de temperature peut agir sur la physiologie du dendrite. Pour les basses temperatures (16” et 14°C) (Figs. 5b et 6), il y a, au contraire, a l’etablissement du stimulus, une diminution ou m&me un arrct de l’activite de G. Lorsque le courant d’air cesse, G acdlere d’autant plus que la temperature du FIG. 5. (a) Action dun courant d’air sature (hr. 100%) a differentes temperatures sur le rythme de l’unite G. (b) M&mes conditions experimentales sur une autre preparation. A 14°C nous obtenons un arrct du rythme de l’activite de l’unite G au moment de l’etablissement du stimulus. Cette activite reprend avant la fin des 3 s de stimulation, mais il y a surtout une augmentation notable de l’activite Pour les deux experiences : temperature lors du retour a la temperature ambiante. ambiante: 20°C; h.r.: 48%.
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1 h.r. IO0 _--
% 200
. . . .. . . . . . ...
28
-
36O
h.r. 100 ---
%
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---
209
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30-
0
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140
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courant d’air stimulant Ctait plus basse. A 14”C, nous avons, apres la stimulation, des potentiels plus nombreux qu’a 16°C. D’autre part, lorsque nous stimulons G avec un courant d’air B 25 ou a So/b d’h.r., la reponse observee est moins grande que celle obtenue en air sature (Fig. 7). De plus, on constate, ici aussi, une diminution d’activite proportionnelle a la diminution de temperature (Fig. Sa). En stimulant avec un courant d’air set (h.r. = O%), nous arrCtons totalement l’activite de G, quelle que soit la temperature de ce courant d’air (Fig. 8b). Par contre, lors du retour aux conditions ambiantes (h.r. = 5O-55o/o, temperature = 2021°C selon les jours), il y a excitation de cette unite. Dans une experience de ce type, 1’h.r. et absolue est toujours nulle pendant toute la duke de la stimulation. A 1’arrCt de celle-ci, dans tous les cas, nous revenons a l’humidite de la piece (52% d’ h.r.). La variation d’humidite est constante: elle passe de 0 a 520/, (soit de 0 g a 13 g/m3). Seule change la variation de temperature appliquee au recepteur. Dans le cas dune experience a 22°C nous pouvons considerer la variation de temperature comme faible. L’activite observee traduit done l’action de l’humidite de la piece (13 g/m3) sur le recepteur. Ce resultat est comparable B celui observe dans le premier paragraphe. Lorsque le stylet est soumis a un courant d’air set et chaud et qu’il revient a la temperature de la piece, il se refroidit. Cette diminution de temperature affecte la reponse de G qui est moins ample que lors d’une variation d’humidite identique, mais sans baisse de temperature (cf. Fig. 8b). Au contraire, lorsque le stylet est refroidi par un courant d’air set et froid, il se rechauffe en revenant aux conditions ambiantes. Cette augmentation de temperature favorise la reponse de G (Fig. 8a, b) p ar rapport a celle observee a 22°C ou la variation d’humidite est identique, mais oti la difference de temperature reste negligeable. L’activitC de l’unite G est done modifiee positivement par une augmentation de temperature et negativement par une baisse. Rapports entre la tempe?ature, l’humidite’ et l’activite’ de G. L’experience rapportee preddemment (stimulation par de l’air a 0%) nous a permis de maintenir constante la variation d’humidid et de considerer les effets des variations de temperature. Dans les autres experiences a humidite relative fixee, le nombre de g d’eau/m3 n’est pas le m&me aux differentes temperatures (cJ Tableaux 1 et 2). 11 est done difficile de comparer deux stimulations a h.r. identique car elles ne contiennent pas le m&me nombre de g d’eau. Un des elements de comparaison possible entre ces stimuli est la teneur en eau du courant d’air (on peut l’exprimer en g/m3 et il correspond a l’humidite absolue). La Fig. 9 retrace I’activite de G en fonction de l’humidite absolue. Nous avons Ctabli une courbe en portant en abscisse la quantite d’eau en g/m3 et en ordonnee le nombre d’influx pendant la premiere seconde de stimulation, ce qui correspond a l’activite phasique du recepteur. 11 apparait clairement que, pour un m&me nombre de g d’eau, la reponse Par exemple, pour 12 g d’eau/m3 d’air, nous varie en fonction de la temperature. avons 9 potentiels d’action si la temperature de l’air stimulant est de 14”C, 23 influx si elle est de 22°C et 58 influx pour 30°C. 11 apparait aussi que la pente de la courbe de reponse est d’autant plus grande que la temperature est plus ClevCe.
2169
FIG. 6. Les traces ci-dessus ont CtC obtenus sur la m&me preparation; 1’h.r. de l’air souffle est, dans les deux cas, de 25%; en haut, la temperature de l’air soufflC est de 29”C, en bas elle est de 14°C. La temperature de depart est de 21°C dans les dew: cas et l’humidite de la piece de 48u/,. Nous observons ici les reponses antagonistes des deux unites G et M. L’unitC G a un rythme qui augmente lorsque la temperature s’eleve, alors que c’est l’inverse pour l’unite M.
2170
18”
0,5s
FIG. 7. Les quatre enregistrements ont PtC obtenus sur une mGme preparation. La temperature du courant d’air est de 29°C; 1’h.r. est, de haut en bas, de 100, 25, 8, et 07,. La vitesse de l’air est maintenue constante (100 cm/s). La reponse de l’unite G, phasico-tonique, pour de l’air sature d’humidite, devient de plus en plus phasique et de plus en plus faible au fur et a mesure que la teneur de l’air en eau diminue ; pour de l’air set, nous n’obtenons que quelques influx au moment de la mise en mouvement de l’air, mais nous observons, par contre, une reponse importante lors du retour aux conditions de la piece (h.r. : 480,; et temperature : 21°C). L’unite M, qui est pratiquement silencieuse pendant la stimulation a dans les autres cas et cela 100% d’h.r., s’active avant la fin de la stimulation d’autant plus tot que l’air est plus sec. Lors du retour aux conditions de la piece, I’activite est encore accrue; cet effet est dO h la bake de temperature plutot qu’a la variation d’humiditt.
LES R?iCEPTEURS
DES STYLETS
MAXILLAIRRS
DE TRIATOMA
INFESTANS
2171
h.r. 8% ---,qo ---20" _.-.__OO
h.rO%
---
200
_.-_
309
FIG. 8. Action d’un courant d’air non sature et dun courant d’air set a differentes temperatures sur I’activid de l’unite G. (a) Lors d’une stimulation avec de Pair a 8% d’h.r. pour des temperatures Cgales ou superieures a l’ambiante, nous obtenons, comme avec de l’air sature, une reponse de G, mais cette reponse est moins ample et la phase tonique est reduite. Pour une temperature inferieure Q celle cle la piece, nous observons, au contraire, un arr&t de l’activite lors de l’etablksement du courant d’air et une augmentation du rythme lors du retour aux conditions ambiantes. (b) Pour une stimulation effectuee avec de Pair set (h.r. O’x), quelle que soit la temperature, nous n’observons pas d’activid pendant la stimulation. La bouffee qui survient apres la fin du courant d’air est d’autant plus marquee que la temperature Ctait plus basse. Le petit pit observable au debut de la stimulation par air set correspond 8 la son-me des artefacts prod&s par le relai, mais aussi a quelques potentiels de l’unite G declenches par la mise en mouvement de Pair.
2172
J. BERNARD, J. M. PINET, ET J. BOISTEL
Activite’ de l’unite’ M. Au tours des experiences d&rites dans le protocole ci-dessus, nous avons aussi note les variations de rythme de M. Nous avons vu que cette unite &pond d’autant mieux que la teneur en eau de l’air diminue. Pour des temperatures superieures a la temperature ambiante, nous retrouvons une d
5
ISI
e
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5 h
1
c*29*
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A.
/
/
g d’eau par rn3d’air
FIG.9. Cette courbe indique en abscisse le nombre de g d’eau contenus dans un ms d’air, ce qui correspond a l’humidite absolue; cette valeur est determinCe a l’aide des tables de constantes Haenni pour des h.r. de 100, 25 et 8’34, correspondant respectivement aux points C, B et A sur les courbes. En ordonnees, nous portons le nombre d’influx pendant la premiere seconde de stimulation, ce qui correspond a l’activite phasique du recepteur. Pour un m&me nombre de g d’eau/ma d’air, la reponse de l’unite G est plus importante a haute qu’a basse temperature.
activation de M, sous l’influence de l’air non sature. Le delai de reponse est plus court et l’amplitude est plus importante pour des courants d’air dont la charge en eau est de plus en plus faible. Pour une temperature inferieure a 20 a 22”C, la difference entre l’air set et l’air humide est moins marquee. Le facteur principal d’excitation semble &re alors la baisse de temperature. 11 faut noter que de l’air sature a 15°C contient 12,7 g/m3, alors que l’air de la piece a 22°C et 50% en contient 13 g (Fig. 10). Cette unite M a un schema de fonctionnement moins clair que celui de G. Au tours d’une autre sCrie d’experiences, la pointe du stylet Ctait soumise, d’une
LES RkEPTEURS
DES STYLETS
MAXILLAIRES
DE TRIATOMA
man&e continue, a l’action d’un jet d’air humide l’unite M etait realisee a l’aide de courants d’air set 1 mm). ‘I1y a une reponse t&s nette de M. Mais, si la par quelques gouttes de Ringer pour maintenir un
INFESTANS
2173
sature. La stimulation de de duke variable (de 5 s a pointe du stylet est mouillee bon &at physiologique du
FIG. 10. Activite de l’unitt M stimulee par de l’air sature d’humidite (traits pleins) ou de l’air set (h.r. = 0%) (traits interrompus). Chaque courbe correspond a la somme de trois experiences a trois temperatures differentes. Pour des tempkatures Cgales ou superieures a la temperature ambiante, l’air sature et l’air set ont des effets opposes; avec de l’air froid (14”C), cette difference entre l’air set et l’air humide est moins nette. L’activite de l’unid M est affect&e par des variations de temperature, mais dans le sens contraire de l’unite G; une baisse de temperature provoque une augmentation du rythme.
M ne repond pas a la premiere stimulation d’air sec. 11 faut attendre la troisieme stimulation pour avoir une reponse reproductible. 11 ne faut pas oublier que le stylet a une forme en gouttiere et qu’une certaine quantite d’eau Cette experience montre que M est beaucoup peut &tre retenue par capillarite. plus sensible que G a des conditions experimentales difficiles A contr8ler (longueur
rkepteur,
2174
J. BERNARD, J. M. PINET, ET J. BOISTEL
du stylet sortant du labium et soumis a la stimulation, quantite de Ringer restant de la dissection, stimulations anterieures). 11 est possible que le stimulus accede plus difficilement a la zone receptrice que pour G. Nous pouvons cependant conclure que l’activite de M est favorisee par des stimulations a basse temperature et faible humidite. Elle est, de meme, favorisee lors d’une chute de temperature. Influence du Dkbit de 1’Air Sot@& SW 1’Activite’ de G et de M Dans toutes les experiences rapport&es precedemment, le debit de l’air souffle est toujours le m&me: 100 I/h. Le diametre du tuyau par ou cet air s’echappe est de 0,6 cm; cela correspond a une vitesse de 100 cm/s (ou 3,6 km/h). Dans une autre serie d’experiences, nous avons CtudiC systematiquement l’influence de la vitesse de l’air sur l’activid des unites G et M. Nous avons pris comme valeur: 20, 50, 100 et 200 cm/s, ce qui correspond aux m&mes chiffres en l/h. Les Figs. 11 et 12 montrent le resultat de ces experiences. Activite’ de l’unite’ G Lorsque nous stimulons la preparation par un courant d’air humide sature, nous obtenons une augmentation de l’activite de G, quel que soit le debit (Fig. 12). La composante phasique et la composante tonique croissent lorsque le debit passe de 20 cm/s a 200 cm/s. Si le courant d’air stimulant n’est pas sature (Fig. ll), mais par exemple a 25 ou 8% d’h.r., ce qui correspond, nous le rappelons, a des masses d’eau par m3 d’air deux et quatre fois moindre, la reponse observee est assez differente selon le debit. Les graduations de nos rotametres ne nous ont pas permis de realiser, sauf pour 100 et O%, de faibles debits de l’ordre de 20 cm/s. Avec un debit de 50 cm/s, nous obtenons toujours une reponse phasicotonique de G, aussi bien a 25 qu’a 8%. Avec un debit de 100 ou 200 cm/s, nous observons seulement une reponse phasique de l’unite G. Celle-ci dure environ 600 a 800 ms, ce qui correspond a la duree de la phase de montee dans beaucoup d’experiences. L’intensite de cette phase est aussi affect&e par la temperature. Apres la premiere seconde de stimulation, il y a un arrct de G et non un retour au rythme de base, bien que l’air continue a &re souffle sur la preparation. Nous verrons que l’activite de M debute a peu prb a l’instant de cet arr&t. Lorsque la stimulation cesse, il y a reprise de l’activid de G. Nous avons aussi constate qu’en augmentant la vitesse du courant d’air, nous obtenons la reponse de G avec un temps de latence plus faible. Pour 200 cm/s, la stimulation arrive plus vite sur la pointe du stylet que pour 50 cm/s. 11 y a, en effet, une distance de 2 cm entre l’orifice du tuyau et la preparation. Mais, la difference de delai observee entre les maxima d’activid ne peut &re expliquee uniquement par la difference de temps de parcours. La vitesse de l’air influence done, non seulement l’amplitude, mais aussi le temps mis par la composante phasique de l’unite G pour atteindre son maximum.
LES
RkCEPTEURS
DES
STYLETS
MAXILLAIRES
DE
TRIATOM.4
LVFESTANS
h.r. : IO0 %
TS
Ts
% 2175
h.r.:100
Ts
FIG. 111. Influence de la vitesse de l’air stimulant sur la reponse de l’unite G. Pour toutes les experiences la temperature est de 29°C. Vitesse et humidite de I’air sont indiquees pour chaque courbe. La composante phasique est rendue dans tous les cas plus importante par l’augmentation du debit. La composante tonique, deja reduite lorsque 1’h.r. est inferieure a loo%, l’est d’autant plus que le debit est eleve (voir Fig. 7).
Activite’ de l’unite’ M Nous retrouvons le schema de fonctionnement de cette unite, deja observe au cows d’experiences effect&es ?I differentes humiditb. Lors d’une stimulation par un air sature, nous ne declenchons pas d’activite de cette unite pendant la stimulation, si elle dure moins de 3 s; mais, a l’arr&t, il y a une augmentation du rythme des influx due au retour a un air plus set (52%). L’intensite de cette bouffee depend du debit auquel la preparation vient d’&tre soumise; les photos montrent nettement qu’a 20 cm/s, l’activite de M, apres la stimulation, est peu marquee; elle l’est plus a 50 cm/s et encore plus a 200 cm/s. En stimulant par des courants d’air plus set, nous obtenons une activite de M pendant la stimulation. A 22°C cette activite semble independante de la vitesse, mais, a 2B”C, plus la vitesse est importante, plus la reponse de M est augmentee. Nous pouvons conclure que l’activite de M est, comme celle de G, modifiee par la vitesse de l’air stimulant. 69
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2176
PINET, ET J. BOISTEL
h.r. 100% -
200cm/s
-lOOcm/s . . . . . . 20 cm/s
0
2
3
4
t
Ts
12. L’activitC de I’unitC G est enregistrke pour diffkents d&bits B 100% d’h.r. et A 22°C. Nous superposons les courbes obtenues avec l’appareil de comptage. Le dClai entre le d&but du comptage et l’ouverture du volet dCmasquant l’orifice de sortie de l’air est constant; nous observons une diffkence entre La distance entre l’orifice et le stylet les dCbuts de l’augmentation de frkquence. est de 2 cm: A 20 cm/s l’air met 100 ms; A200 cm/s il met seulement 10 ms, mais la diffkrence entre les maxima est beaucoup plus importante (400 ms). La vitesse de l’air influence done, non seulement l’amplitude, mais aussi le temps que met la composante phasique de la rkponse pour atteindre son maximum.
INTERPRfiTATIONS
ET
CONCLUSIONS
L’analyse quantitative effectuCe dans cette Ctude nous montre que, lorsque nous stimulons 1’extrCmitC du stylet maxillaire par un courant d’air, le rythme des unit& G et M est influenck par des modifications de l’humiditk, de la tempkrature et de la vitesse de ce courant d’air. Nous avons essay& tout au long de cette ktude, de dissocier ces trois facteurs pour apprkier le r61e jouC par chacun d’eux. L’augmentation de 1’h.r. de l’air active I’unit& G, alors qu’elle diminue ou meme stoppe le rythme de 1’unitC M. Le passage dans un air plus set active l’unid M et inhibe 1’unitC G. Pour des valeurs d’humiditk absolue identiques, A diffkrentes tempkratures, les rkponses sont t&s modifiCes: -1’unitC G rtpond d’autant mieux que la tempirature est plus ClevCe,
LES FUkEPTEUR.9 DES STYLETS MAXILLAIRES
DE TRIATOMA
LVFESTANS
2177
-1’u.nitC M, au contraire, voit son activite s’accroitre lors d’une baisse de temperature. Notons que, dans nos experiences, nous agissons uniquement sur la pointe du stylet ; la longueur de stylet sortant de la trompe est de 500 p environ ; les variations rapides de temperature effect&es dans nos experiences ne durent que 3 s; elles n’affectent pas le reste du stylet protege par la trompe, ni les corps cellulaires contenus dans l’organe styligene reste en place dans la t&e de l’animal et recouvert, comme le nerf, d’une Cpaisse couche de Vaseline. Nous pensons qu’une elevation de temperature agit, au niveau du dendrite de l’unite G, en augmentant l’amplitude du potentiel generateur; ce potentiel serait declenche par une deformation mecanique de la cuticule sous l’effet du changement d’h.r. Pour expliquer les resultats obtenus en stimulant le stylet par des jets d’air a temperature constante, mais a humidite variable, nous proposons l’hypothese suivante: la cuticule fixe de l’eau et se deforme en fonction de la quantite d’eau fixee; pour un niveau d’humidite don& un Cquilibre est rapidement atteint. Cette deformation peut &tre cornparke a celle du cheveu d’un hygrometre. Pendant la deformation, les dendrites contenus dans le stylet sont excites et produisent un potentiel generateur qui se transmet au neurone sit& dans l’organe styligene. Au niveau du site initial d’emission des influx de cette cellule nerveuse sensitive, le potentiel generateur determine les variations du rythme des influx. Une etude en tours au microscope electronique nous a montre que la pointe du stylet est constituee d’une exocuticule statifiee entouree d’une mince Cpicuticule et que les dendrites contenus dans la lumiere axiale du stylet ont, en de nombreux points, des liaisons avec la cuticule. Nous constatons que les deux unites G et M ont des comportements opposCs. Nous ne pouvons pas dire, pour le moment, si cela est du a un ancrage different des dendrites au niveau de la cuticule ou si les deux neurones ont une physiologie differente. En cc’nsiderant les courbes oh nous comparons les effets de jets d’air a humidite absolue identique, nous constatons que les variations de temperature sont efficaces independamment du fait qu’a haute temperature l’air peut contenir plus d’eau La variation de temperature peut modifier les au m3 q-u’8 basse temperature. caracteristiques de la cuticule, mais l’action peut aussi s’effectuer au niveau du dendrite. Une telle action de la temperature a deja CtC observee par ISHIKO et LOEWENE'TEIN (1961) sur le potentiel generateur du corpuscule de Pacini; l’ClCvation de temperature agit en augmentant l’amplitude du potentiel gentrateur declenchti au niveau du dendrite par un stimulus mecanique. Chez Ies insectes, GILLARY (1966) travaillant sur les recepteurs au se1 chez la mouche, trouve aussi que le rythme de reponse du recepteur est influence positivement par une elevation de temperature. Ces rkultats s’appliquent bien aux variations de rythme de l’unid G. Pour l’unite M, au contraire, une chute rapide de temperature augmente le nombre des influx. Cette augmentation du rythme des influx, consecutive a une baisse de temperature, s’observe frequemment pour le tissu nerveux d’insecte;
2178
J.
BERNARD, J. M. PINET, ET J. BOISTEL
ainsi, les recepteurs olfactifs et thermiques decrits chez les abeilles par LACHER (1964), les recepteurs thermiques de l’antenne de blatte Ctudies par LOFTUS 200
200 Vitesse
de l’air
30” Vitesse
Vi te
2OOcm/s
de I’air 50cm/s h.r. 100% h.r. 50 %
her.8 %
I c
-%7B
--q-
A
-A
-A
--B
-8
-c
-
FIG. 13. Les trois tableaux du haut representent, de gauche a droite, les niveaux hypothetiques de la deformation cuticulaire, pour des temperatures et des vitesses du courant d’air, de gauche a droite, de: 20°C et 200 cm/s, 20°C et 50 cm/s, et 30°C et 50 cm/s. Les schemas du milieu indiquent l’aspect suppose du potentiel generateur de l’unite G. En bas, nous representons les variations du rythme des influx que nous enregistrons. Le rythme de base n’est pas figure. A gauche, une augmentation de vitesse nous donne une reponse phasique plus courte, mais plus ample, en supposant que le niveau de deformation cuticulaire atteint soit le m&me, a une vitesse de 200 cm/s qu’a 50 cm/s. Ce niveau est atteint plus rapidement; la pente de la premiere phase du potentiel generateur sera plus accent&e; il s’en suivra une reponse plus ample, mais plus breve. L’experience h 30°C de droite nous montre que, pour des humidites relatives identiques, la teneur en eau est plus importante, la deformation cuticulaire est plus accent&e et, si on admet que la temperature seule joue aussi un role (voir Fig. 9), le potentiel generateur et, par suite, le rythme des influx seront augment&, non seulement a cause de la plus grande valeur de la deformation, mais aussi a cause du r61e de la temperature au niveau de la reponse dendritique.
(1968) et les recepteurs des antennes des larves de lepidopthes decrits par SCHOONHOVEN (1967) repondent par une augmentation de rythme a une baisse de temperature. L’un de nous a d’ailleurs montre que le seuil d’activite des fibres du nerf cereal de blatte diminue lors d’une baisse rapide de temperature (BERNARD et al., 1965).
LES
R&EP~YEXIRS
ms
STYLETS MAXILLAIRES
DE
TRMTOMA
1ivivsz4Ns
2179
Le troisieme parametre, dont nous avons a tenir compte, est le debit du courant d’air; nous exprimons ces variations de debit sur nos courbes en variations de vitesse e:n cm/s. Lorsque nous augmentons cette vitesse de l’air, le niveau stable d’equilibre est atteint plus rapidement ; l’unite G ayant une reponse phasique pendant la deformation, cette activite est d’autant plus breve que la duree de la deformation est plus courte (Fig. 13). Dans les conditions de vie de l’animal, les stylets sont contenus dans la trompe et baignes par la salive de l’animal; lors de la piqure, les stylets pen&rent dans la peau de l’hote, puis dans de petits vaisseaux sanguins. Nous ne pensons pas que les stylets puissent &re, dans les conditions naturelles, affect&s par des variations du taux d’humidite de l’air et qu’ils servent a l’animal comme hygrorecepteurs ; les variations d’h.r. que nous leur avons appliquees sont artificielles, mais elles ont ete pour nous un moyen commode d’effectuer des deformations grad&es et aisement reproductibles de la pointe du stylet. Ce sont ces delicates modifications de la forrne de la pointe du stylet qui, dans les conditions normales, seraient codees par les recepteurs et permettraient a l’animal de reperer les vaisseaux sanguins dans la peau de son hate. Les variations de temperature, elles, sont physiologiques; le stylet, lorsqu’il p&-Are dans la peau d’un mammifere, passe rapidement de la temperature ambiante a une temperature d’environ 30°C; une variation positive de temperature, de 5 a 6” A l’entrte, et negative a la sortie de la peau, est done appliquee au stylet lors L’activite de l’unite G est favorisee lorsque le stylet entre de chaque piqure. dans la peau de l’hote et l’activite M est diminuee; le schema inverse se produit a la sortie. L’Ctc.de de cette preparation met en evidence le fonctionnement antagoniste de deux neurones contenues dans une m2me structure. Nous ne pouvons pas, pour le moment, dire A quel niveau se situe la difference: niveau cuticulaire ou dendritique. Leur etude en microscopic electronique et des experiences de stimulations Clectriques devraient nous renseigner sur ces points. BIBLIOGRAPHIE BERNARD J,, GAHERY Y., and BOISTEL J. (1965) The effects of temperature changes applied to the cereal nerves and to the sixth abdominal ganglion of the cockroach (Blabera craniijkr Burm.). In The Physiology of the Insect Central Nervous System, pp. 61-71 (Ed. by TREHERNE J. E. and BEAMENT J. W. I,.) Academic Press, New York. GILLARY H. C. (1966) Stimulation of the salt receptor of the blowfly-II. Temperature. J. gen. Physiol. 50, 531-537. ISHIKO N. and LOEWENSTEIN W. R. (1961) Effects of temperature on the generator and action potentials of a sense organ. J. gen. Physiol. 45, 105. LACHER ‘i. (1964) Elektrophysiologische Untersuchungen an einzelnen Rezeptoren fur Geruch Kohlendioxyd Luftfeuchtigkeit und Temperatur auf den Antennen der Arbeitsbiene und der Drohne (Apis mellifica L.). 2. vergl. Physiol. 48, 587-623. Les Nouvelles de Hue& (1948). No. 5 Table psychrometrique. Haenni, Jegenstorf. LOFTUS R. (1968) The response of the antenna1 cold receptor of Periplaneta americana to rapid temperature changes and to steady temperature. 2. vergl. Physiol. 59, 413-455.
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