¿Es el yo simplemente la recompensa?

Psiq Biol. 2012;19(S1):42–48

Psiquiatría Biológica

www.elsevier.es/psiquiatriabiologica

Revisión

¿Es el yo simplemente la recompensa?夽 Georg Northoff ∗ y Dave J. Hayes Mind, Brain Imaging and Neuroethics Unit, Institute of Mental Health Research, Royal Ottawa Health Care Group, University of Ottawa, Ottawa, Ontario, Canadá

información del artículo

r e s u m e n

Palabras clave: Animal Humano Modelos Trastornos psiquiátricos Recompensa Yo Traslacional

La neurociencia ha venido explorando de manera creciente los mecanismos que subyacen en nuestra percepción del yo. Estudios recientes han puesto de manifiesto el reclutamiento de regiones como el área del tegmento ventral, la corteza prefrontal ventromedial y el estriado ventral con los estímulos específicos del yo; y estas regiones se asocian habitualmente a los procesos relacionados con la recompensa. Esto plantea la cuestión de si existe o no una relación entre el yo y la recompensa y, de ser así, de qué manera pueden estar relacionados estos diferentes campos. Se comentan aquí 3 modelos de relación que pretenden explorar la relación entre el yo y la recompensa: integración, segregación y procesamiento paralelo. Se examinan sus pros y sus contras a la luz de los hallazgos más recientes. La conclusión es que tanto el campo del yo como el de la recompensa pueden obtener un efecto beneficioso con un aumento de la interacción. Esta interacción puede ser útil para completar algunos de los elementos que faltan en el procesamiento relacionado con la recompensa, así como para aclarar de qué forma la función cerebral puede conducir al concepto filosófico y la realidad psicológica del yo. © 2012 Elsevier España, S.L. Todos los derechos reservados.

Is our self nothing but reward? a b s t r a c t Keywords: Animal Human Models Psychiatric disorders Reward Self Translational

Neuroscience has increasingly explored the neural mechanisms underlying our sense of self. Recent studies have demonstrated the recruitment of regions like the ventral tegmental area, ventromedial prefrontal cortex, and the ventral striatum to self-specific stimuli—regions typically associated with reward-related processing. This raises the question of whether there is a relationship between self and reward and, if so, how these different fields can be linked. Three relationship models that aim to explore the relationship between self and reward are discussed here: integration, segregation, and parallel processing. Their pros and cons are reviewed in light of the most recent findings. The conclusion is that both the fields of self and reward may benefit from increased interaction. This interaction may help to fill in some of the missing pieces regarding reward-related processing, as well as illuminate how brain function can bring forward the philosophical concept and psychological reality of self. © 2012 Elsevier España, S.L. All rights reserved.

Introducción Aunque el concepto de yo es inicialmente filosófico, ha pasado a ser objeto de una intensa investigación en neurociencia, sobre todo en el ámbito de la neuroimagen1–3 . Esta investigación ha revelado que diversas regiones cerebrales (a las que se designa colectivamente como estructuras de la línea media), como la corteza

夽 Este artículo ha sido previamente publicado en Biological Psychiatry. 2011;69:1019–1025. El material de los Suplementos citados puede consultarse online en dicha fuente. ∗ Autor para correspondencia. Correo electrónico: [email protected] (G. Northoff).

prefrontal ventromedial (VMPFC), la corteza prefrontal dorsomedial (DMPFC), la corteza del cíngulo anterior y la corteza del cíngulo posterior, son reclutadas durante la exposición a estímulos específicos del yo, en comparación con lo que ocurre con los no específicos. (Se considera que son estímulos específicos del yo los que un organismo identifica como de gran relevancia personal.) Sin embargo, ha habido ciertas dudas acerca de la asociación estricta de las estructuras de la línea media cortical con los estímulos específicos del yo, ya que algunos estímulos no específicos familiares y no familiares inducen también cambios de la actividad en esas regiones4,5 . En estudios recientes del yo y de la recompensa se ha puesto de manifiesto que los estímulos específicos del yo inducen cambios de la actividad neural en regiones reclutadas durante la recompensa, como por ejemplo, la VMPFC, el estriado ventral (VS) y el

1134-5934/$ – see front matter © 2012 Elsevier España, S.L. Todos los derechos reservados. http://dx.doi.org/10.1016/j.psiq.2012.10.001

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(1) Integración

(2) Segregación

(3) Procesamiento paralelo Extremo de orden superior o inferior del espectro continuo de la recompensa Inferior

Yo Recompensa

tabla 1 un resumen y en el Suplemento 1 un comentario en mayor profundidad).

Superior

Recompensa Yo

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Modelos de la relación recompensa-yo

Recompensa Específico del yo

Referencial del yo

Figura 1. Modelos de relación entre el yo y la recompensa. El modelo de integración (1) describe una relación en la que el procesamiento específico del yo y el relacionado con la recompensa son casi idénticos, mientras que el modelo de segregación (2) describe una situación en la que la relación es casi inexistente. El modelo de procesamiento paralelo (3) describe una relación a través de la cual los diversos aspectos del yo (por ejemplo, especificidad por el yo) se procesan en paralelo (es decir, temporal y espacialmente, de una forma interconectada), con un procesamiento relacionado con la recompensa de un orden inferior (lo cual sugiere que esta relación combina elementos del modelo de integración y del modelo de segregación).

área del tegmento ventral (VTA)6–9 . El solapamiento de las activaciones neurales que se observa entre la especificidad del yo y la recompensa plantea varias preguntas respecto a su relación. Por ejemplo, ¿es la especificidad del yo simplemente la recompensa? En otras palabras, ¿corresponde la especificidad del yo realmente a aquellas cosas que tienen para nosotros un alto grado de valor? ¿Debemos considerar que la existencia del yo es una ilusión, como plantean algunos filósofos10 ? A pesar del avance del conocimiento sobre diversas funciones subsumidas en el concepto de recompensa11,12 , hay varias cuestiones que continúan pendientes de resolver en este campo. Por ˜ la importancia de relacionar los ejemplo, Montague13 ha senalado estímulos exteroceptivos entrantes con los estímulos interoceptivos del cuerpo mediante la asignación de valor, y por tanto de recompensa, a los primeros. Esto puede resultar crucial, ya que las características gratificantes del estímulo exteroceptivo pueden depender también de los estados reales en los que se encuentre el organismo y, por tanto, de sus estímulos interoceptivos. La especificidad del yo puede estar constituida por la relación entre estímulos interoceptivos y exteroceptivos6 , que puede permitir una cierta continuidad a lo largo de intervalos de tiempo más prolongados (es decir, la continuidad del yo; véase Ersner-Hershfield et al. 7 ). Así pues, algunas de las cuestiones pendientes de resolver en el campo de la recompensa pueden estar relacionadas con las cuestiones y problemas que se plantean en el campo del yo. El objetivo de este artículo es explorar la interrelación entre recompensa y yo mediante el examen de diferentes modelos de su posible relación. Teniendo en cuenta los datos actualmente existentes, proponemos 3 modelos diferentes de la relación entre yo y recompensa para estructurar los abundantes datos empíricos actualmente disponibles en ambos dominios: solapamiento entre yo y recompensa (es decir, el modelo de integración), ausencia de solapamiento entre ambos (es decir, el modelo de segregación) y el yo como procesamiento paralelo a un cierto nivel (por ejemplo, procesos de orden superior o inferior) del espectro continuo de la recompensa (es decir, el modelo del procesamiento paralelo) (fig. 1). Se presentará y comentará la evidencia obtenida en los diversos estudios que respalda o contradice cada modelo. Junto con la evidencia obtenida en el ser humano, se considerarán algunos estudios realizados en animales que han indicado la intervención de regiones cerebrales similares en el procesamiento relacionado con la recompensa y que pueden ser específicas del yo. También es ˜ importante senalar que, aunque la evidencia traslacional comentada puede respaldar uno u otro modelo, los investigadores de cada estudio considerado pueden no estar de acuerdo con un enfoque de este tipo; así pues, se reconoce que pueden existir otras posibles interpretaciones. Por último, se indican las posibles consecuencias de considerar la relación entre el yo y la recompensa sobre los trastornos psiquiátricos, como la adicción y la depresión (véase en la

Antes de comentar los modelos de la relación recompensa-yo, ˜ que los términos recompensa y yo se utilies importante senalar zan aquí en un sentido muy básico (en comparación con los diversos usos de estos términos en sus respectivos campos; véanse los ejemplos en el campo de la recompensa en14–17 ). Un componente clave de la recompensa es la asignación de valor, en el sentido de que a un estímulo externo se le asigna una relevancia o importancia específica para el organismo18,19 . De igual modo, aunque en el yo hay numerosos aspectos (por ejemplo, autorreconocimiento, autoconciencia, autopercepción), su uso en este trabajo se refiere en gran parte al hecho de que algunos estímulos son específicos del yo. Este aspecto básico o clave del yo puede considerarse una caracterización primaria del organismo en relación con el entorno y, por tanto, este concepto puede ser común al ser humano y a otros animales20 . Primer modelo: Integración del yo y la recompensa El modelo de integración del yo y la recompensa afirma que nuestro yo es casi enteramente recompensa; que los estímulos específicos del yo son realmente los que tienen para nosotros un nivel elevado de asignación de valor. Así pues, la especificidad del yo puede estar constituida y puede diferenciarse de la no especificidad del yo por el valor de los estímulos. Es posible que esto sea así no solo para los estímulos externos procedentes del entorno, sino también para los estímulos internos (es decir, interoceptivos/corporales y cognitivos/mentales). A estos estímulos se les debe asignar también un valor para que sean específicos del yo y diferenciarlos de los no específicos del yo. Por consiguiente, la asignación de valor a los estímulos no tan solo está en el núcleo mismo de la recompensa, sino que puede ser crucial también en la constitución de la especificidad del yo y su diferenciación respecto a la no especificidad del yo. El respaldo del modelo de integración procede de los estudios de diagnóstico por la imagen en el ser humano realizados por Phan et al.8 y de Greck et al.9 Phan et al.8 pusieron de manifiesto que, durante la visualización de imágenes emocionales, los cambios de la actividad neural en el VS y la VMPFC muestran una dependencia lineal respecto al grado de especificidad del yo asignado a las imágenes por los sujetos. Aunque en este estudio no se evaluaron los cambios de la actividad en relación con la recompensa, de Greck et al.9 pusieron de relieve que la especificidad del yo inducía cambios de la actividad en esas regiones (es decir, VTA, VS, VMPFC), lo cual evidenciaba un solapamiento de áreas reclutadas durante el procesamiento de yo y el de la recompensa. Dos estudios de Enzi et al.6 y Ersner-Hershfield et al.7 observaron la intervención de otras regiones, como la corteza del cíngulo anterior pregenicular (PACC), la corteza prefrontal ventrolateral y los núcleos caudados, durante las tareas relacionadas con el yo y con la recompensa. Concretamente, Enzi et al.6 lo hicieron de una forma interesante, al investigar ˜ los cambios de la senalización dependiente del nivel de oxigenación sanguíneo (BOLD) durante ensayos estrechamente interrelacionados en los que había tareas relacionadas con la recompensa (es decir, una tarea de juego), tareas específicas del yo (es decir, una tarea de evaluación de la relevancia personal) y tareas de control (es decir, determinación de la orientación de un estímulo visual). Por último, en un reciente estudio en un grupo de adultos jóve˜ nes (15–24 anos) se observó que el aspecto social de gustar a los ˜ activaba regiones relacionadas con la recompensa y companeros regiones específicas del yo (es decir, las de la línea media). Concretamente, se observaron activaciones en el VS, el mesencéfalo (en

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Tabla 1 El yo y la recompensa en los trastornos psiquiátricos Trastorno psiquiátrico

Papel del yo y la recompensa

Referencias

Adicción

˜ Los estímulos específicos del yo produjeron senales BOLD en los circuitos de la recompensa (por ejemplo, VTA, VMPFC y VS) en individuos sanos; los individuos alcohólicos y los jugadores patológicos mostraron una actividad normal en los circuitos de la recompensa durante una tarea relacionada con esta, pero no hubo cambios durante una tarea específica del yo (es decir, la valoración de estímulos para considerarlos específicos o no específicos del yo) Los datos obtenidos en el ser humano y en animales sobre las conductas de tipo depresivo muestran un aumento de la actividad en estado de reposo en las regiones de la línea media (por ejemplo, PACC, VMPFC, VS) que intervienen también en el procesamiento de la especificidad por el yo y en el relacionado con la recompensa. Se ha observado también una reducción de la respuesta de las zonas relacionadas con la recompensa y las específicas del yo (por ejemplo, VS, DMPFC) frente a estímulos positivos en individuos deprimidos, y ello concuerda con el aumento del enfoque centrado en el yo o la ˜ una reflexión que se observan en este trastorno. Parece que la función GABAérgica y glutamatérgica podría desempenar función importante Los pacientes muestran activaciones inadecuadamente intensas del VS frente a estímulos neutros en un paradigma de aprendizaje aversivo. Conductualmente muestran también un aumento del descuento temporal y una disminución de la motivación (o el deseo), aunque su experiencia subjetiva de la recompensa pueda mantenerse inalterada Los pacientes no muestran respuestas de la PFC (por ejemplo, OFC, DLPFC, cíngulo anterior) durante una tarea de recompensa y presentan una reducción (por ejemplo, en la OFC) o un aumento (por ejemplo, en el cíngulo anterior) de la respuesta durante una tarea de castigo, en comparación con lo observado en individuos de control sanos. Es interesante ˜ que en otro estudio se observó que estos pacientes muestran hiperactividad en la OFC y en el cíngulo anterior senalar tanto con estímulos específicos del yo (o autobiográficos) como con estímulos neutros, lo cual sugiere un déficit de la activación selectiva

9,32,33

Depresión

Esquizofrenia

Personalidad límite

67–72

73–76

77,78

BOLD: dependiente del nivel de oxigenación sanguíneo; DLPFC: corteza prefrontal dorsolateral; DMPFC: corteza prefrontal dorsomedial; GABA: ácido gamma-aminobutírico; OFC: corteza orbitofrontal; PACC: corteza del cíngulo anterior pregenicular; PFC: corteza prefrontal; VMPFC: corteza prefrontal ventromedial; VS: estriado ventral; VTA: área del tegmento ventral.

una zona correspondiente a la VTA), la VMPFC, la corteza del cíngulo posterior (incluida la corteza retroesplenia), las amígdalas, y la ínsula/corteza opercular, mientras que los sujetos presentaban una mayor activación en la VMPFC y las amígdalas en respuesta a gustar a aquellos a quienes valoraban mucho21 . Dado que la investigación en animales ha dejado en gran parte sin explorar el concepto del yo (aparte de algunos trabajos sobre el autorreconocimiento y la percepción; véase por ejemplo22–24 ), resulta difícil comparar directamente los procesos y la conducta relacionados con la recompensa (que se han investigado ampliamente) con los relacionados con el yo. Aunque las evaluaciones realizadas han sido indirectas, puede ser útil interpretar algunos de los estudios llevados a cabo en animales para investigar el procesamiento relacionado con la recompensa como formados por componentes específicos del yo. Para ilustrar mejor este punto, considérese la siguiente analogía: el piano de cola tiene una alta relevancia personal para el pianista, de la misma forma que una rueda de andar puede tener una alta relevancia personal para un roedor; esto puede determinarse, por ejemplo, midiendo el tiempo dedicado (conductual) y las respuestas fisiológicas que se producen durante el uso libre de estos objetos. Aunque cabría argumentar que al pianista se le puede preguntar directamente por esta relevancia, mientras que no es posible hacerlo con el roedor, la evidencia existente indica que las asociaciones específicas del yo y las relacionadas con la recompensa no requieren necesariamente una percepción de que es así (como se indica más adelante), y ello sugiere que las medidas conductuales y fisiológicas son inestimables a este respecto. Teniendo esto presente, muchos estudios realizados en animales han puesto de relieve que las neuronas del VS realizan descargas con los estímulos relacionados con la recompensa o anticipando su recepción25 . Sin embargo, también hay un conjunto creciente de publicaciones que indican que las representaciones de la recompensa que pueden ser relevantes personalmente para el organismo producen activaciones independientes de la recepción de la recompensa por sí sola (por ejemplo, recuerdos relacionados con la recompensa específicos del organismo). Así, en un estudio realizado en ratas se observó que la reactivación de recuerdos residuales no solo activa la información

específica del contexto y de las características, sino que contiene también un componente asociado al valor, lo cual indica que las activaciones asociadas a las memorias de estímulos relevantes personalmente están directamente ligados al procesamiento relacionado con la recompensa26 . En otro estudio se investigaron las oscilaciones del potencial del campo local en el VS de la rata27 . Los resultados indicaron la existencia de oscilaciones bien definidas asociadas a recuerdos relacionados con la recompensa (70–85 Hz) en comparación con las asociadas con la recepción de la recompensa y el inicio del movimiento relacionado con la recompensa (45–55 Hz). Estos resultados concuerdan con otros datos obtenidos en el ser humano que se han ˜ senalado antes, y sugieren que los recuerdos de experiencias individuales afectan directamente al procesamiento relacionado con la recompensa. ¿Significa esto que nuestro yo es, pues, simplemente, la recompensa? Debemos ser cuidadosos respecto a esta conclusión, puesto que el apoyo empírico no está exento de controversia. Por ejemplo, muchos estudios han aportado también evidencias que puede interpretarse que respaldan un modelo no integrador, tal como se describe en el apartado posterior sobre el modelo de segregación. Conceptualmente, el modelo de integración lleva a una consideración de concepto de yo en términos de percepción de valor. Para ello, cabría argumentar lógicamente que la asignación de valor no requiere una percepción explícita del mismo, ya que la primera no comporta necesariamente una percepción o conciencia de ello, y se produce también a un nivel implícito (es decir, inconsciente)28,29 . En cambio, el concepto del yo, tal como se describe en toda la literatura, parece estar ligado a la conciencia (aunque, como se indica más adelante, el yo puede desarrollarse y mantenerse también de forma implícita/sin percepción de ello). Considerados conjuntamente, los resultados de los estudios humanos y de animales aportan un cierto respaldo al modelo de integración, dada la posibilidad de que al menos algunos de los aspectos del procesamiento específico del yo y del relacionado con la recompensa se produzcan a través de mecanismos integrados. No obstante, también hay evidencias que van en sentido contrario. Esta cuestión se amplifica aún más al considerar las posibles diferencias entre yo y recompensa a nivel conceptual. Esto nos lleva, pues, a la posibilidad de que yo y recompensa sean entidades en

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gran parte independientes, con un cierto respaldo del modelo de segregación.

Segundo modelo: Segregación entre el yo y la recompensa Contrariamente a lo que plantea el modelo de integración, el modelo de segregación del yo y la recompensa afirma que nuestro procesamiento específico del yo es casi totalmente independiente del procesamiento relacionado con la recompensa. Este modelo sugiere que los estímulos específicos del yo son procesados, de hecho, de manera independiente de los procesos generales de asignación de valor asociados a todos los estímulos específicos y no específicos del yo. La asignación de valor y la asignación de especificidad del yo pueden considerarse, pues, procesos diferentes que están separados en el espacio y en el tiempo. La evidencia obtenida mediante técnicas de imagen en el ser humano y en los animales parece respaldar algunos aspectos clave del modelo de segregación. Por ejemplo, el estudio de de Greck ˜ et al.9 que se ha mencionado antes senala algunas diferencias en la duración de la respuesta BOLD asociada al procesamiento específicos del yo y al relacionado con la recompensa en el ser humano. Utilizando un análisis de los datos brutos (en vez de un análisis ˜ basado en un modelo), los autores observaron senales BOLD sostenidas durante el procesamiento de estímulos específicos del yo en el circuito de la recompensa antes mencionado (por ejemplo, VTA, VMPFC y VS), mientras que los estímulos relacionados con la ˜ recompensa indujeron unas senales más cortas y más fásicas en las mismas regiones. Sin embargo, esta observación debe considerarse preliminar dada la lentitud de la respuesta BOLD, que actualmente hace difícil asociar tiempos neurales con precisión (para un comentario en profundidad sobre las dificultades metodológicas relacionadas con ello, se remite el lector a las referencias30,31 ). No obstante, este grupo continuó sustanciando la posible disociación entre procesamiento específico del yo y procesamiento relacionado con la recompensa en los pacientes psiquiátricos (tabla 1; consúltese el Suplemento 1 para un comentario más detallado). Los autores observaron que, mientras que tanto los pacientes en los que se había aplicado una destoxificación alcohólica como en los jugadores patológicos se observaban cambios de la actividad neural normal en las regiones de VMPFC, VTA y VS durante una tarea relacionada con la recompensa, no había sin embargo cambios de la actividad en esas regiones durante una tarea específica del yo (es decir, el juicio sobre estímulos para considerarlos específicos o no específicos del yo)32,33 . Otros datos que respaldan la asunción de la existencia de una diferencia regional entre el procesamiento específico del yo y el relacionado con la recompensa son los aportados por Enzi et al.6 . En este estudio, los autores observaron que regiones como la ínsula, la corteza premotora y la corteza anterior supragenicular del cíngulo estaban asociadas de manera exclusiva al procesamiento de estímulos específicos del yo que se diferenciaban de la recompensa. Considerados conjuntamente, estos resultados obtenidos en el ser humano indican ciertamente una posible disociación entre el yo y la recompensa, ya sea dentro de las mismas regiones (por ejemplo, circuitos relacionados con la recompensa) o en regiones diferentes (por ejemplo, la ínsula o la corteza premotora). Puede haber también algunas evidencias que respalden el modelo de segregación en estudios realizados en animales no humanos. Por ejemplo, cabría plantear que el trabajo de Berridge et al.15 respecto a la distinción entre diversos componentes de la recompensa, como el gusto por algo, el deseo y el aprendizaje, está investigando también la actividad cerebral con estímulos que son específicos del yo y están relacionados con la recompensa. Este grupo ha presentado evidencias claras de la existencia de una disociación entre los circuitos del deseo (es decir, la prominencia

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de incentivos o la motivación para abordar estímulos relacionados con la recompensa, en que puede intervenir un procesamiento específico del yo) y del gusto por algo (que refleja la repercusión hedónica de estímulos gratificantes). Han observado una separación espacial rostrocaudal entre los circuitos del deseo y del gusto por algo tanto en el VS34,35 como en el núcleo pálido ventral36 . Además, se ha involucrado también en ello al complejo de área del tegmento ventral-sustancia negra37 y las amígdalas38 . Por lo que respecta a estudios en el ser humano, Knutson et al.39 desarrollaron la tarea de retraso de incentivo monetario, que incluye un periodo de anticipación como parte de una tarea de ˜ recompensa; tiene interés senalar que el periodo de anticipación induce realmente una intensa actividad en las regiones habituales de la recompensa (por ejemplo, VTA, VS, VMPFC) incluso antes de que se reciba realmente esta recompensa40 . Sin embargo, continúa sin estar claro si un periodo anticipatorio de este tipo modula o incluso simula la actividad relacionada con lo que Berridge et al.15 describen como el deseo en los animales. En consonancia con lo que indican los datos antes descritos de pacientes alcohólicos y de jugadores patológicos, algunos estímulos (es decir, las pistas asociadas a drogas) adquieren un papel de prominencia de incentivo elevado (deseo), pero tienen un valor de recompensa (gusto por algo) bajo en los animales en estados similares a la adicción (lo que Robinson y Berridge41 han denominado sensibilización a incentivo). Estas observaciones conductuales (por ejemplo, a través de la autoadministración de drogas) están respaldadas por la evidencia que indica, por ejemplo, una disregulación del VS en los procesos de deseo anormal, pero no en el gusto por algo, en animales entrenados para que asocien pistas con la recepción de drogas de abuso42,43 . Esta sensibilización a incentivos conduce a lo que estos autores denominan un deseo irracional ˜ por algo que no se desea cognitivamente15 . Es importante senalar que esta disociación concuerda con lo observado en los pacientes alcohólicos y los jugadores patológicos que muestran una función normal del VS en la tarea relacionada con la recompensa, pero responden de manera anormal durante la tarea específica del yo9,33 . Al igual que ocurre en el modelo de integración, hay algunas consideraciones conceptuales y advertencias que deben tenerse en cuenta respecto al modelo de segregación. Por ejemplo, es tentador especular con la posibilidad de que pueda no haber ningún componente específico del yo en el gusto por algo (es decir, la repercusión hedónica de la recompensa), dado que no requiere una percepción consciente28,44 . Por otro lado, puede no haber un componente específico del yo en el deseo, dado que este concepto refleja el nivel de importancia atribuido a estímulos externos por el organismo. Además, la comparación de los resultados obtenidos en el ser humano y en animales sanos con los observados en presencia de estados de tipo adicción sugieren que, a algún nivel hay una segregación del procesamiento específico del yo y el relacionado con la recompensa, que puede sufrir una disregulación (tal como se refleja en los estados de tipo adicción). No obstante, aunque existen datos que respaldan claramente la distinción entre el gusto por algo y el deseo en lo que se refiere al procesamiento relacionado con la recompensa, y los resultados de estos estudios pueden concordar con la presencia de un procesamiento específico del yo, en la actualidad no hay una evidencia directa a favor (ni en contra) de la intervención de un componente específico del yo. Así pues, planteamos un tercer modelo, que intenta reconciliar los datos que respaldan el modelo de integración y los que apoyan el de segregación.

Tercer modelo: Procesamiento paralelo del yo a lo largo del espectro continuo de la recompensa El modelo de procesamiento paralelo pretende explicar todas las observaciones antes descritas al considerar que diferentes aspectos

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del procesamiento específico del yo pueden darse en paralelo con aspectos del procesamiento relacionado con la recompensa. Como se ha mencionado antes, el espectro completo del procesamiento relacionado con la recompensa afecta a diferentes sustratos neurales (incluidas las áreas corticales y subcorticales), así como a toda una gama de respuestas temporales (respuestas de fase inicial frente a las de fase tardía). Intuitivamente, podría plantearse la hipótesis de que diversos aspectos del yo son procesados en paralelo, a lo largo de un espectro continuo de procesamiento relacionado con la recompensa (fig. 1). A continuación, ponderaremos la evidencia y las consideraciones conceptuales que respaldan este modelo, centrándonos en (lo que aquí hemos denominado) el extremo de orden inferior del espectro. En este extremo, el procesamiento específico del yo podría considerarse el fundamento que hace posible la asignación de valor a los estímulos externos. Esta designación de orden inferior puede reflejar el procesamiento básico que predomina principalmente (aunque tal vez no de forma exclusiva) en las regiones subcorticales y en una fase más temprana en el tiempo. Aunque el procesamiento específico del yo puede producirse a otros niveles del espectro, no hemos considerado aquí esta cuestión en profundidad (aunque al final del apartado se incluye una breve nota sobre el extremo de orden superior). Desde un punto de vista anatómico, los estudios de imagen muestran la intervención de regiones subcorticales como la sustancia gris periacueductal, el VS, el putamen/caudado, el tectum y la VTA en la asignación de especificidad para el yo6,8,9,45–47 . Esto se observa sobre todo en estudios que se basan en la percepción pasiva, a diferencia de los procesos con mayor intervención cognitiva, en los que los sujetos tienen que juzgar explícitamente el grado de especificidad para el yo de un estímulo. Por el contrario, la recompensa y la asignación de valor no solo involucran a regiones subcorticales, como el VS y la VTA, sino también a diversas regiones corticales, como la VMPFC, la corteza prefrontal lateral y la corteza parietal48 . Así pues, los resultados de las técnicas de imagen no respaldan la distinción entre procesamiento de recompensa y específico para el yo con unos límites que correspondan estrictamente a las regiones subcorticales y corticales. De hecho, el solapamiento observado entre el procesamiento de la resistencia y el específico del yo en las regiones centrales de los circuitos de la recompensa (por ejemplo, VS, VTA, VMPFC y PACC) en el ser humano6,7,32,33,49 y en los animales26,34,37 subraya también que los conceptos de recompensa y del yo no pueden delimitarse de forma estricta en el ámbito de la neuroanatomía macroscópica. Otro ejemplo de ello es que en la asignación de especificidad para el yo parecen intervenir regiones específicas, como la ínsula, a las que se ha involucrado en el procesamiento de los estímulos interoceptivos procedentes del propio cuerpo6,50–54 . Es posible que ello lo diferencie del procesamiento relacionado con la recompensa, que puede estar más centrado en estímulos exteroceptivos que en los interoceptivos. Sin embargo, hay evidencias que indican su participación en el procesamiento relacionado con la recompensa, y ello está respaldado por la observación del reclutamiento de la ínsula en tareas de recompensa de tipo social55,56 , así como por su presunta intervención en el deseo subjetivo de droga57 . Sin embargo, continúa sin estar clara la relación exacta entre la asignación de valor y la de especificidad para el yo en la ínsula (y en otras regiones), así como el impacto del procesamiento interoceptivo (véase en el Suplemento 1 un comentario más detallado sobre el papel de la interocepción). Otros elementos que lo apoyan son los derivados de la consideración de que las mismas regiones cerebrales pueden estar involucradas en diferentes procesos en diferentes momentos. Schultz14,58 ha planteado que las actividades de las neuronas dopaminérgicas pueden conducir a efectos diferentes a escalas temporales diferentes. Por ejemplo, los aumentos fásicos

breves (error de predicción de recompensa), las respuestas fásicas más sostenidas (incertidumbre respecto a la recompensa) y ˜ las depresiones más lentas (senalización aversiva) se asocian cada una a aspectos diferentes del procesamiento. Además, los cambios dopaminérgicos tónicos lentos en intervalos de tiempo de alrededor de 20 a 30 min parecen afectar ampliamente a los movimientos, la función cognitiva y la motivación. De un modo similar, la actividad neural dentro de las regiones puede intervenir en diferentes funciones (por ejemplo, en relación con la recompensa y el yo) a escalas temporales diferentes. La investigación detallada de estas escalas temporales y de los demás transmisores probablemente involucrados en ellas (por ejemplo, ácido gamma-aminobutírico, glutamato y serotonina) puede llevarse a cabo mejor en animales no humanos. Sin embargo, para ello debemos conocer primero mejor de forma operativa algunos aspectos del procesamiento de la recompensa y del específico del yo en los animales (véase un comentario más detallado al respecto en el Suplemento 1). Aunque metodológicamente son difíciles de discernir en los paradigmas de las técnicas de imagen en el ser humano, esto ayudaría a explicar por qué existe una disociación neural entre el yo y la recompensa, incluso dentro de las mismas regiones9,32,33 . Si esto es así, cabría plantear que lo que denominamos asignación de valor que actúa en un tiempo del orden de milisegundos a segundos puede reflejar una disociación temporal respecto a nuestro concepto de especificidad para el yo. Sin embargo, esto está todavía pendiente de demostrar (véase un comentario más detallado sobre el papel de la codificación temporal en relación con el yo en el Suplemento 1). Además de la distribución temporal, puede ser preciso abordar también la cuestión más amplia de la codificación neural. La recompensa se ha asociado también a la codificación predictiva, el concepto de que el estímulo que se espera es anticipado y luego se equipara y se compara con el estímulo que llega realmente59 . La diferencia entre el estímulo anticipado y el real puede reflejar, pues, lo que se denomina error de predicción, que se supone que determina el grado de actividad neural relacionado con ese estímulo concreto. Esto ha sido demostrado de forma bastante convincente en el caso de la recompensa60,61 , mientras que la cuestión de la codificación predictiva no se ha abordado en el contexto del yo. Si el procesamiento de la recompensa y el específico del yo se solapan realmente en cuanto a las regiones y la actividad neural, sería de prever que la actividad neural relacionada con el yo viniera ˜ determinada también por el error de predicción que es una senal del grado de discrepancia existente en la especificidad del yo entre el estímulo anticipado y el real. Sin embargo, esto significaría que la actividad neural, por ejemplo, en estructuras de la línea media cortical durante la percepción de estímulos específicos del yo puede ˜ basada en la diferencia, por ejemplo una diferenreflejar una senal cia de la especificidad para el yo anticipada respecto a la real, más que la especificidad en sí por el yo. ¿Qué consecuencias tienen estas observaciones empíricas respecto al concepto del yo tal como se caracteriza con el procesamiento específico del yo? El concepto de procesamiento específico del yo que se ha esquematizado aquí debe diferenciarse del de procesamiento referencial del yo que describe la referencia que hace el organismo a los resultados de su procesamiento de estímulo propio2 . El concepto de procesamiento referencial del yo traslada el centro de interés del orden más básico e inferior de la relación interna-externa de organismo-entorno a un orden puramente interno y, por tanto, superior, de la relación organismo-organismo (figs. 1 y 2). Así pues, el concepto de procesamiento referencial del yo corresponde funcionalmente a la metarrepresentación de lo que constituye el nivel de procesamiento específico del yo. El procesamiento referencial del yo puede considerarse, pues, el extremo de orden superior, con lo que el procesamiento específico del yo se produce en el extremo de orden inferior, y ambos pueden producirse a través de la asignación de valor.

G. Northoff, D.J. Hayes / Psiq Biol. 2012;19(S1):42–48 Estímulos

Entrada en percepción

Referencial del yo

(por ejemplo, placer/displacer, deseo, deseo imperioso)

Asignación de valor y afecto

Valor y afecto

Específico del yo

(por ejemplo, «deseo» / «gusto por algo»)

Vínculo interoceptivo-exteroceptivo (por ejemplo, interacciones estímulo externos-homoeostasia)

Tiempo 200 ms

400 ms

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Al interrelacionar los campos del yo y de la recompensa y orientarlos a lo que nos aportan los datos empíricos, podrá surgir una apreciación mucho más clara de cada concepto. Tal como está empezando a ocurrir ya en el campo de la recompensa, es posible que esto conduzca en última instancia a la determinación de los procesos exactos y de las funciones psicológicas que se asocian a los conceptos de yo y de recompensa (por ejemplo, en el vínculo de los procesos interoceptivos-exteroceptivos). Esta mayor interacción y relación recíproca entre estos campos a diversos niveles conducirá, sin duda, a nuevas hipótesis y descubrimientos de interés que facilitarán el desarrollo y perfeccionamiento de estos conceptos. Conflicto de intereses

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Figura 2. Diferentes procesos funcionales e hipótesis de su distribución temporal neural. Se plantea la hipótesis de una relación continua entre el procesamiento de la recompensa y el relativo al yo a lo largo del tiempo. Obsérvese que los ejemplos y la evolución temporal relacionada son hipotéticos y se presentan tan solo con fines ilustrativos.

Por último, es preciso tener presente que el concepto de recompensa es en la actualidad muy diferente del que existía hace tan ˜ el concepto solo una década. Mientras que durante muchos anos de recompensa estuvo a menudo íntimamente ligado al placer62 , experimentos recientes han descrito un conjunto heterogéneo de funciones relacionadas que corresponden a placer/hedonía/gusto por algo, deseo/prominencia de incentivos, búsqueda, aprendizaje instrumental, condicionamiento, predicción y activación conductual12,58,63,64 . Aunque la recompensa como placer es en cierto modo demasiado general, también puede ser demasiado específica al limitar la recompensa a las características motivacionales de los refuerzos positivos11 . Otro concepto que con frecuencia está estrechamente asociado al de recompensa es el de prominencia, que hace referencia a la capacidad de los estímulos de inducir una reasignación de recursos cognitivos más allá de su simple valor (véanse, por ejemplo, las referencias65,66 ). Definida en términos de asignación de recursos, la prominencia puede aportar un puente conceptual entre la recompensa y el yo: los estímulos relacionados con el yo son de gran relevancia e importantes y, por tanto, pueden reclutar y asignar más recursos sensoriales, afectivos y cognitivos, que los no relacionados con el yo. Sin embargo, por el momento esto continúa siendo puramente hipotético y está a la espera de verificaciones empíricas. Por último, la recompensa puede complicarse aún más si se consideran aspectos como el vínculo entre estímulos interoceptivos y exteroceptivos y extensión temporal, lo cual puede ser necesario al considerar la recompensa directamente en relación con el yo. Globalmente, este comentario sugiere que es posible que no sea solamente el campo del yo lo que obtenga un beneficio al reorientarse al campo de la recompensa, sino también a la inversa. Conclusiones El análisis de los diferentes modelos posibles ha puesto de manifiesto que el yo y la recompensa no pueden considerarse idénticos (modelo de integración) ni tampoco pueden interpretarse como identidades claramente separadas (modelo de segregación). Por el contrario, su relación parece ser bastante compleja, con múltiples interacciones en un espectro continuo, que pueden evidenciarse desde un punto de vista neural, psicológico y conceptual. Lamentablemente, estos resultados continúan siendo preliminares, dado que el enfoque basado en comparaciones de estímulos específicos y no específicos del yo ha generado controversia y unas conclusiones poco claras. No obstante, esto hace que la futura investigación sobre la interacción entre yo y recompensa sea un campo muy atractivo en el que una y otra puedan beneficiarse mutuamente.

GN ocupa la Canada Research Chair for Mind, Brain Imaging and Neuroethics, así como la Edith Jacobson Low-Beer FoundationCanadian Institutes of Health Research Michael Smith Chair in Neurosciences and Mental Health. DJH disfruta de una beca de formación postdoctoral de los Canadian Institutes de Health Research. Los autores declaran no tener conflictos de intereses. Bibliografía 1. Northoff G, Bermpohl F. Cortical midline structures and the self. Trends Cogn Sci. 2004;8:102–7. 2. Northoff G, Heinzel A, de Greck M, Bermpohl F, Dobrowolny H, Panksepp J. Selfreferential processing in our brain–a meta-analysis of imaging studies on the self. Neuroimage. 2006;31:440–57. 3. Northoff G, Panksepp J. The trans-species concept of self and the subcorticalcortical midline system. Trends Cogn Sci. 2008;12:259–64. 4. Gillihan SJ, Farah MJ. Is self special? A critical review of evidence from experimental psychology and cognitive neuroscience. Psychol Bull. 2005;131:76–97. 5. Legrand D, Ruby P. What is self-specific? Theoretical investigation and critical review of neuroimaging results. Psychol Rev. 2009;116:252–82. 6. Enzi B, de Greck M, Prosch U, Tempelmann C, Northoff G. Is our self nothing but reward? Neuronal overlap and distinction between reward and personal relevance and its relation to human personality. PLoS ONE. 2009;4:e8429. 7. Ersner-Hershfield H, Wimmer GE, Knutson B. Saving for the future self: Neural measures of future self-continuity predict temporal discounting. Soc Cogn Affect Neurosci. 2009;4:85–92. 8. Phan KL, Taylor SF, Welsh RC, Ho SH, Britton JC, Liberzon I. Neural correlates of individual ratings of emotional salience: atrial-related fMRI study. Neuroimage. 2004;21:768–80. 9. De Greck M, Rotte M, Paus R, Moritz D, Thiemann R, Proesch U, et al. Is our self based on reward? Self-relatedness recruits neural activity in the reward system. Neuroimage. 2008;39:2066–75. 10. Metzinger T, Gallese V. The emergence of a shared action ontology: building blocks for a theory. Conscious Cogn. 2003;12:549–71. 11. Salamone JD. Will the last person who uses the term «reward» please turn out the lights? Comments on processes related to reinforcement, learning, motivation and effort. Addict Biol. 2006;11:43–4. 12. Salamone JD. Functions of mesolimbic dopamine: changing concepts and shifting paradigms. Psychopharmacology (Berl). 2007;191:389. 13. Montague PR. Neuroeconomics: a view from neuroscience. Funct Neurol. 2007;22:219–34. 14. Schultz W. Behavioral theories and the neurophysiology of reward. Annu Rev Psychol. 2006;57:87–115. 15. Berridge KC, Robinson TE, Aldridge JW. Dissecting components of reward: «liking», «wanting», and «learning». Curr Opin Pharmacol. 2009;9:65–73. 16. Stephens DN, Duka T, Crombag HS, Cunningham CL, Heilig M, Crabbe JC. Reward sensitivity: issues of measurement, and achieving consilience between human and animal phenotypes. Addict Biol. 2010;15:145–68. 17. Robbins TW, Everitt BJ. A role for mesencephalic dopamine in activation: commentary on Berridge (2006). Psychopharmacology (Berl). 2007;191:433–7. 18. Montague PR, Berns GS. Neural economics and the biological substrates of valuation. Neuron. 2002;36:265–84. 19. Montague PR, King-Casas B, Cohen JD. Imaging valuation models in human choice. Annu Rev Neurosci. 2006;29:417–48. 20. Panksepp J, Northoff G. The trans-species core SELF: The emergence of active cultural and neuro-ecological agents through self-related processing within subcortical-cortical midline networks. Conscious Cogn. 2009;18:193–215. 21. Davey CG, Allen NB, Harrison BJ, Dwyer DB, Yucel M. Being liked activates primary reward and midline self-related brain regions. Hum Brain Mapp. 2010;31:660–8. 22. Gallop Jr GG. Chimpanzees: self-recognition. Science. 1970;167:86–7. 23. Iriki A, Tanaka M, Obayashi S, Iwamura Y. Self-images in the video monitor coded by monkey intraparietal neurons. Neurosci Res. 2001;40:163–73. 24. Plotnik JM, de Waal FB, Reiss D. Self-recognition in an Asian elephant. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006;103:17053–7.

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