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Keimversuche auf genetischer Grundlage
Flora, Abt. A, Bd. 160, S.109-126 (1969)
Keimversuche auf genetischer Grundlage Teil II und III
Von J. SCHWEMMLE Mit 11 Abbildungen (Eingegangen am 12. November 1968)
II. Die Keimung der Samen von anderen Komplexheterozygoten und der EinfIuG einiger Komplexe auf die Keimung
1. Versuche mit Samen der l. v, lstr. vstr und lse. vse sowie einiger aus den Kreuzungsfolgen erhaltenen Formen Aus der Kreuzung B.lxv.I erhalt man auch die l.v. Nun waren schon lange 2 Formen in Kultur, die der l.v recht ahnlich sind, namlich Oe. stricta und Oe. selowii. Sie wurden von HABRYKA analysiert. Beide sind isogame Komplexheterozygoten mit Komplexen, die denjenigen der l.v sehr gleichen. Dementsprechend wurden sie auch genannt: lstr und vstr bzw. lse und vse. Es lag nun nahe, die Wirkung der verschiedenen 1- und v-Komplexe auf die Keimung zu prtifen. Vom 18. 10. 58 bis 25. 2. 59 wurden gleichzeitig Versuche mit Samen der 3 Formen angesetzt, und zwar der Ernten 1956 (11 Vers.), 1957 (11 Vers.) und 1958 (14 Vers.). Sie ergaben grundsatzlich das gleiche. Die l.v-Samen keimten bei den 2 x 10-Std.Versuchen schlecht, die der Ernte 1958 nur zu 0,2-1,6 %, die urn 1 bzw. 2 Jahre alteren Samen zu 1,8 bis 6,3 % bzw. 7,4-22,8 %. Wegen cler schlechten Keimung wurde die Belichtung beibehalten, bei den Versuchen mit Samen der beiden anderen Formen zweimal geandert.
Ernte 1958 l.v lstr.vstr lse.vse
2 x 10 Std. 0,2-1,6% 2x10 Std. (4 Vers.) 68,8-88,2% 84,0-97,3%
1x10 Std. (4 Vers.) 47,8-68,3% 88,0-89,9%
dunkel (6 Vers.) 8,2-20,6% 31,7-54,9%
Offensichtlich sind die Samen der lstr.vstr und noch mehr die der lse.vse weniger lichtbediirftig als die der l.v. Wenn wir den Durchschnittswert ftir die l.v = 1 setzen und darauf die Durchschnittswerte der 3 Versuchsgruppen beziehen, so erhalten wir folgende Verhaltniszahlen nach Tabelle 2. 8 Flora, Abt. A, Bd. 160
110
J. SCHWEMMLE Tabelle 2 l.v
lstr. vstr
les.vse
1 1 1
35,3 12,6 9,2
41,4 17,4 28,4
2x10 Std. 1 X 10 Std dunkel
Jetzt sieht man auch, daB die Unterschiede zwischen den lstr.vstr- und lse.vseSamen urn so groBer werden, je weniger sie belichtet werden. Es reagieren namlich die lse.vse-Samen auf Anderungen der Versuchsbedingungen weniger stark als die lstr.vstr-Samen. Wenn man die Durchschnittswerte bei den 2xl0-Std.-Versuchen = 100 setzt, se sinkt bei den lse.vse-Samen bei den 1 X 10-Std.-Versuchen die Keimung auf 96,6, bei den Dunkelversuchen auf 48,5 abo Bei den lstr.vstr-Samen sind die entsprechenden Werte 100, 79,3, 17,9. Am langsamsten keimten die l.v-Samen, viel schneller die der lstr.vstr und noch etwas schneller die der lse.vse. Aus den seitherigen Versuchen war nicht zu entnehmen, wie die Wirkung der Komplexe vstr und vse bzw. lstr und lse im Vergleich zu v und 1 ist. Aus geeigneten Kreuzungen kann man die v.II erhalten. In gleicher Weise wurden die ebenfalls halbheterogamen vstr.II und vse.II hergestellt. Durch Keimversuche mit Samen der 3 Formen konnen wir die Wirkullg der 3 v-Komplexe erfassen. Tabelle 3
v.II vstr.II vse.I1
Ernte 1957 (7 Vers.) 31. 3. bis 25. 8. 58
Verh.
Ernte 1958 (12 Vers.) 16. 10. 58 bis 18. 2. 59
Verh.
56,1% 62,7% 95,7%
1: 1,2: 1,5
18,6% 56,5% 89,7%
1: 2,7: 3,1
Tabelle 4
v.II vstr.lI vse.Il
Es haben gekeimt bis zum 4. 5. % %
6. Tag %
gek. Sa 100%
55,7 79,6 91,1
87,1 93,9 97,7
1167 1312 2125
75,9 89,6 96,1
Wie die Tabellen 3 und 4 zeigen, keimten die vstr.II-Samen besser und schneller als die v.II-Samen; das gleiche gilt fiir die vse.II-Samen im Vergleich zu vstr.II. Die Verhiiltniszahlen geben an, wie stark die Komplexe vstr und vse im Vergleich zu v die Lichtbediirftigkeit erniedrigen. Sie sind bei den Versuchen mit Samen der
Keimversuche auf genetischer Grundlage
111
Ernte 1958 groBer, einfach deshalb, weil die iiJteren Samen der Ernte 1957 besser gekeimt hatten, vor allem die der v.II. 1957 wurden die 3 v.II mit der Homozygote I.Ej2 gekreuzt. Bei 7 2 X 10-Std.Versuchen yom 24. 2. bis 6. 5. 58 wurden folgende durchschnittliche Keimprozente erhalten: I.v-Samen 79,6 % (1) I.vstr-Samen 85,3 % (1, 1) I.vse-Samen 92,7% (1, 2) Die I.vstr-Samen keimten schneller als die I.v-Samen, noch schneller die I.vseSamen. 1957 wurden folgende Kreuzungen gemacht: + v.I l.v bert. Pl. x v.I bert. Pl. : l.v lstr.vstr. stricta PI. x v.I bert. Pl. : lstr.v + vstr.I x v.I bert. Pl. : lse.v + vse.I lse.vse selowii Pl. Aus diesen wurden die angegebenen Formen erhalten. Sie hatten jeweils das Plasma und die Plastiden der Mutter. Aus den reziproken Krcuzungen wurden die gleichen Formen erhalten. Jetzt hatten sie alle berteriana-Plasma und -Plastiden. Keimversuche mit Samen der v.I, vstr.I und vse.I mu.6ten noch einmal die Wirkung der verschiedenen v- Komplexe erkennen lassen. Yom 20. 10. 58 bis 25. 2. 59 wurden 14 Dunkelversuche angesetzt. Folgende Keimprozente wurden erhalten: v.I 20,1-40,6 % i. D. 31,6 % vstr.I 46,6-88,1 % i. D. 71,8 % vse.I 73,2-89,2 % i. D. 82,4 % Wieder keimten die vse.I-Samen besser und auch schneller als die vstr.I-Samen. Am schlechtesten keimten die v.I-Samen. Fur die Durchschnittswerte der berechneten Werte flir die Lichtbedurftigkeit erMlt man folgende VerMltniszahlen: v.I: vstr.I: vse.I = 1: 2,1: 2,4. Die 14 Versuche mit Samen der gleichen Formen, jetzt aber alle mit berteriana-· Plasma ergaben das gleiche. Auffallend war, daB, wie bei den vorbesprochenen Versuchen, 'bei 4 Versuchen yom 19.1. bis 9.2.59 die vstr.I-Samen besser keimten (87,8 % i. D.) als die vse.I-Samen (74,1 % i. D.). Es sieht so aus, als ob urn diese Zeit die Wirkung des Komplexes vstr so gesteigert war, daB er sogar die des Komplexes vse ubertraf. Folgende Verhaltniszahlen wurden erhalten: v. I: vstr.I: vse.I = 1: 2,6: 2,8. Der Vergleich der genetisch gleich konstituierten Samen mit verschiedenem Plasma, die Plastiden inbegriffen, hat keine Unterschicde erkennen lassen. Aus den oben angegebenen Kreuzungen wurden auch die l.v, lstr.v und lse.v erhalten. Keimversuche mit deren Samen muBten aufzeigen, wie die Komplexe lstr und Ise im Vergleich zu 1 wirken (Tabelle 5). Die l.v keimten in den 3x2-Std.-Versuchen nicht gut; deshalb wurden sie in allen Versuchen so belichtet. Die lstr.v- und lse.v-Samen keimten aber sehr gut, wes8*
112
J.
SCHWEMMLE
Tabelle 5 2x 10 Std.
l.v lstr.v lse.v
3 Verso
1 X 4 Std. 5 Verso
dunkel 5 Verso
6,1 % 65,9 % (6,1) 76,2 % (6,4)
6,0% (1) 66,3% (5,7) 66,8% (5,6)
5,2% (1) 11,6% (2,6) 19,7 % (2,8)
wegen sie nur noch 4 Stunden belichtet wurden, zuletzt gar nicht mehr. Die in Klammern stehenden Verhaltniszahlen geben an, wieviel mal besser die lstr.v- und lse.v-Samen gekeimt haben. Der Unterschied zwischen beiden ist bei den 2 x 10Std.-Versuchen nicht groB. Auffallenderweise keimten die lse.v-Samen langsamer als die lstr.v-Samen, obwohl sie doch besser gekeimt hatten. Am langsamsten keimten die l.v-Samen. Bei den 1 x 4-Std.-Versuchen keimten die lstr.v- und lse.v-Samen gleich gut und schnell. Bei den Dunkelversuchen reagierten gleich wie die lse.vseSamen die lse.v-Samen auf die Anderung der Versuchsbedingungen weniger stark als die lstr.v-Samen. Deshalb wird der Unterschied zwischen beiden groBer. Jetzt keimten die Samen auch immer schneller, je besser sie keimten. Wenn wir die obigen Verhiiltniszahlen mit denen vergleichen, die wir bei den Versuchen mit v.II-, vstr.II- und vse.II-Samen (1: 2,7: 3,1) und v.I-, vstr.I- und vse.I-Samen (1: 2,6: 2,8) erhalten haben, so konnen wir feststellen, daB die Komplexe lstr. und lse im Vergleich zu 1 viel starker wirken als die Komplexe vstr und vse im Vergleich zu v. Offensichtlich addieren sich die Wirkungen der Komplexe lstr und vstr bei lstr.vstr sowie der Komplexe lse und vse bei lse.vse, denn die auf die l.v bezogenen Verhiiltniszahlen I: 12,6: 17,4 sind viel groBer, ja sie tibertreffen die Summen der Verhaltniszahlen fUr lstr und vstr bzw. lse und vse bei weitem. Woher das kommt, ist nicht bekannt, ebenso, warum der Unterschied zwischen lstr.vstr und lse.vse so groB ist, der doch bei den lstr.v und lse.v so gering ist. Grundsatzlich die gleichen Befunde ergaben die gleichzeitig angesetzten Versuche mit Samen der 3 Formen, die gemaB ihrer Herkunft berteriana-Plasma und -Plastiden hatten. Bei dem Vergleich der Versuche war ein EinfluB des Plasmas nicht nachzuweisen. 2. Versuche mit Samen der Oe. oakesiana, Oe. argentinea und Oe. c ampylocalyx und solchen aus Kreuzungen Die Oe. oakesiana, von HEYMER analysiert, ist eine halbheterogame Komplexheterozygote koak.loak. Durch den Pollen wird nur koak vererbt. Die Samen des Jahres 1958 aus Selbstungen keimten bei den 2 x 10-Std.-Versuchen yom 11. 2. bis 30.3. 59 recht unterschiedlich (24,8-58,7 %), die um 1 Jahr alteren sehr viel besser (85,7-97,5 %).
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Keimversuche auf genetischer Grundlage
Oe. argentinea ist eine Homozygote ha.ha (SCHWEMMLE und ZINTL). 1hre Samen keimten von jeher anders als die der anderen Arten, die schon nach einigen Tagen pikiert werden konnten. Sie blieben fruher 4-6 Wochen ungekeimt, um dann rasch zu fast 100% zu keimen. Bei den Versuchen d. J. 1955 hatte nach vie len Wochen kaum ein Same gekeimt. Seither hat man Miihe, genugend Keimlinge fUr die Aufzucht zu bekommen. Was daran schuld ist, wissen wir nicht. AIle Bemuhungen, die Samen zum Keimen zu bringen, blieben ohne Erfolg. Auch das Anbohren der Samenschalen half nichts. Oe. campylocalyx, von RUHL analysiert, ist eine halbheterogame Komplexheterozygote ck.cl; durch den Pollen wird nur ck vererbt. Die an sich voll keimfahigen Samen der Ernte 1958 keimten bei den 2 x 10-Std.-Versuchen zu nur 0,0 bis 2,1 %. Sie waren also sehr lichtbedurftig. Um zu zeigen, daB die Samen um so weniger lichtbedurftig sind, je alter sie werden, wurden vom 13. 4. bis 4. 5. 59 3 x 10-Std.Versuche mit Samen der Ernte 1955-1958 angesetzt (Tabelle 6). Tabelle 6 Ernte
13.4.
20.4.
27.4.
4.5.
1955 1956 1957 1958
12,4% 7,0% 2,6% 0,0%
15,4% 6,7% 3,8% 3,3%
29,6% 11,9% 6,5% 0,6%
30,8% 29,3% 17,3% 9,4%
Ob die standige Zunahme der Keimung vom ersten bis zum letzten Versuch altersbedingt ist, ist im Hinblick auf die gering en Unterschiede zwischen den Samen der Ernten 1958 und 1957 fraglich. Wegen der schlechten Keimung wurde der Keimverlauf bei der Nachkeimung vom 11.-20. Tag erfaBt. Die Samen der Ernte 1955 keimten schneller als die des Jahres 1956, diese wieder schneller als diejenigen d. J. 1957. Aber die besonders lichtbediirftigen Sanien d. J. 1958 keimten auffallenderweise schneller als die aus den beiden Jahren zuvor. Es braucht also nicht immer so zu sein, daB die Samen um so langsamer keimen je lichtbeaurftiger sie sind. Um moglicherweise einen Einblick in das' amfallende Keimverhalten der Samen von ha.ha zu bekommen, wurden 1956 und 1957 die Kreuzungen 1.1 x ha.ha, 1956 auch die reziproke Kreuzung ha.ha x 1.1 gemacht. Die Samen reichten leider nur fUr 6 Versuche (Abb. 40). Die 1.ha-Samen keimten zu 72,5-85,0 %, also auffallend gut. Die gleichen Samen d. J. 1957 hatten anfanglich zu nUl: 25,4 % und 29,4 % gekeimt. Auffallend ist der pltitzliche Anstieg bei dem Versuch vom 10. 3. auf 94,8 %. Die Keimung nahm dann weiterhin geringfUgig zu bis zu dem Hochstwert von 98,0 % bei dem letzten Versuch. Bei den ersten beiden Versuchen keimten die Samen der Ernte 1957 langsamer als die der Ernte 1956. Bei denspateren Versuchen, dadie Samen d. J. 1957 viel
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J.
SCHWEMMLE
besser gekeimt hatten, keimten sie auch schneller. Die ha.I-Samen keimten zu nur 0,3-3,8 %. Ein Einflu13 des Komplexes list hiichstens angedeutet; vermutlich hatten die ha.ha-Samen noch schlechter gekeimt. Da13 die reziproken Unterschiede bei ausgesprochener Metroklinie so gro13 sein wtirden, konnten wirklich nicht erwartet werden. Es wird offensichtlich die Keimung der Lha-Samen durch das I-Genom, die der ha.I-Samen durch das ha-Genom bestimmt. Man konnte daran denken, da13 die Keimung durch die Samenschale der als Sf> verwendeten ha.ha gehemmt wurde. Aber oben wurde darauf hingewiesen, da13 Samen der ha.ha, deren Schale angebohrt worden war, auch nicht besser keimten. Auch beim Keimverlauf haben wir gro13e Unterschiede. In der Abb. 41 sind fUr die beiden am 24. 2. und 10. 3. 58 angesetzten Versuche die Kurven gezeichnet. Bei den Lha-Samen war am 20. Tag die Keimung praktisch abgeschlossen. Bemerkenswert ist, da13 die Samen des Versuches vom 10. 3. schneller keimten als die des Versuches vom 3. 3.; sie hatten auch besser gekeimt (Abb. 40). Das gleiche haben wir bei den so viellangsamer keimenden ha.I-Samen. Bei dem Versuch vom 24.2.58 betrug die Keimung bis zum 10. Tag 1,2 %, bis zum 20. Tag 15,9 %. Die entsprechenden Zahlen bei dem Versuch vom 10. 3. 59 sind 3,8 % und 27,0 %. Am 30. Tag wurden die Versuche abgebrochen, da die Samen zu schimmeln anfingen. 100 '/, 90
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241.3.3. 10. 12. 17. 31.3.58
~~~~~~~~--~~~~~~~~~
2.
4.
6.
8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 26. 28. 30. Tag
41
40 Abb. 40. - - - - - -
I.I X ha.ha : I.ha-Samen Ernte 1956 I.I X ha.ha : I.ha-Samen Ernte 1957 ha.ha X I.I : ha.I-Samen Ernte 1956
Keimprozente Abb.41.
'f 1.1 'f ha.ha 24. 2. 58 : 297 gek. Sa. (92,8 %) 115 gek. Sa. (33,8 %) 10.3.58: 373 gek. Sa. (96,6%) 182 gek. Sa. (43,0%)
Keimversuche auf genetischer Grundlage
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Wir stellen fest, daB wir bei der Keimung der Samen aus den reziproken Kreuzungen 1.1 X ha.ha eine ungewohnlich starke Metroklinie sowohl bei der Hohe der Keimung wie beim Keimverlauf haben. Diese kann durch eine extrem starke Pradetermination - den moglichen EinfluB des mtitterlichen Diplonten inbegriffen oder durch die verschiedenen Plasm at a bedingt sind. Da die Lha in den Folgegenerationen stark spaltet, ist eine Entscheidung dartiber, welche der beiden Moglichkeiten verwirklicht ist, nicht moglich. Die 1.1 war auch mit koak.loakc3' und ck.clc3' gekreuzt worden, urn zu prtifen, wie die allein durch den Pollen vererbten Komplexe koak und ck die Keimung beeinflussen. Die Lkoak-Samen keimten bei den beiden ersten 2 X 10-Std.-Versuchen schon zu 64,4 % und 63,2 % (Abb. 42), zu 84,3 % bereits bei dem Versuch vom 10.3.; sie nimmt dann laufend zu. Dat die Samen so gut keimten, ist nicht tiberraschend, sind doch die Samen der 1.1 und der Oe. oakesiana wenig lichtbedtirftig. Die Lck-Samen keimten in den ersten beiden Versuchen zu nur 8,6 % und 5,0 % (Abb. 42). Das war im Hinblick auf die groBe Lichtbedtirftigkeit der Samen von Oe. campylocalyx zu erwarten. Urn so tiberraschender ist der Anstieg auf 74,5 % bei dem Versuch vom 10. 3. 58. Dann fallt die Keimung stark ab; auch haben wir groBe Schwankungen. In den letzten beiden Versuchen hatten die Samen wieder sehr gut gekeimt (81,3 % und 74,3 %). Man hatte im Hinblick auf die schlechte Keimung der ck.cl-Samen eigentlich erwarten konnen, daB die Lck-Samen viel schlechter keimen wtirden als die Lkoak-Samen. Vermutlich wird die Keimung der ck.cl-Samen hauptsachlich durch den Komplex cl bestimmt. 100 010 90
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30
20 10
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242. 3.3. 10. 12. 17. 31. 21.4. 6.5. 2.6. 18. 1.7. 58
Abb. 42. - - - - I.I x koak.loak : I.koak-Samen - - - - I.I x ck.cl : I.ck-Samen Keimprozente
116
J.
SCHWEMMLE
In der Tabelle 7 sind die Keimprozente bei den gleichzeitig angesetzten Yersuchen zusammengestellt: Tabelle 7 Samen
I.koak l.ck I.ha
24.2.
3.3.
lD.3.
12.3.
17.3.
31. 3.
21. 4. 58
%
%
%
%
%
%
%
64,4 8,6 25,4
63,2 5,0 29,4
84,3 74,5 94,8
91,9 68,2 97,0
96,3 40,6 97,5
97,0 48,9 98,0
97,2 54,7 97,1
Es falIt auf, daB die I.ha-Samen zumeist so gut, ja besser keimten als die I.koakSamen; dabei keimten doch die ha.ha-Samen bei diesen·Yersuchsbedingungen tiberhaupt nicht, die der Oe. oakesiana aber recht gut. Demnach ist bei den I.ha-Samen ein EinfluB des Genoms ha nicht zu erkennen. Das gleiche gilt fUr den Keimverlauf (Abb. 43). Die I.ha-Samen keimten sogar noch schneller als die I.koak-Samen, beide schneller als die schlechter keimenden I.ck-Samen. Urn so verwunderlicher ist es, daB die ha.I-Samen so schlecht und langsam keimten. Bei ihnen wird die ganze Keimung hauptsacltlich durch das mtitterliche Genom ha bestimmt. Die besprochenen Yersuche haben ergeben, daB die verschiedenen Komplexe und Genome in recht charakteristischer Weise die ganze Keimung bestimmen. Das hatte zwar nach den Untersuchungen mit Samen der Bol und vol sowie dem Testen der 4 Komplexe erwartet werden konnen; aber es war doch ganz gut, dies auch noch fUr andere nachzuweisen. ., .--, ,
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30
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I
20 10
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3.
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4.
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5.
6.
7.· 8.
9. 10. Tag
Abb.43. -----'- I.koak 2127 gek. Sa. (97,4%) - - - - - I.ek 1039 gek. Sa. (61,1 %) -.-.-.-.-. I.ha 1371 gek. Sa. (95,6%)
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Keimversuche auf genetischer Grundlage
III. Die Keimung der Samen von Homozygoten und 801chen aU8 reziproken Kreuzungen
Bei den vorbesprochenen Versuchsreihen wurde wiederholt auf die groBen Schwankungen der Keimung hingewiesen, die keine GesetzmaBigkeiten erkennen lieBen. Das konnte aber miiglicherweise dadurch bedingt sein, daB Samen von Komplexheterozygoten verwendet wurden, beispielsweise von der Oe. berteriana (B.l) und der Oe. odorata (v.I). Es war nun durchaus miiglich, daB bei den Samender B.l der B-Komplex eine andere Rhythmik als der I-Komplex bewirkt. In den Versuchen erfassen wir jeweils nur die Resultante der von den beiden Komplexen ausgehenden Wirkungen. Die mehrfachen Schwankungen waren dann verstandlich. DaB sie mit denjenigen bei den Samen der v.I nicht iibereinstimmen, kiinnte darin seinen Grund haben, daB die jahresperiodische Wirkung dieser beiden untereinander wieder verschiedenen Komplexe sich stark unterscheidet von derjenigen der Komplexe B und 1. Daraus miissen wir folgern, daB die Samen von Komplexheterozygoten flir die Untersuchungen zum Nachweis einer endogenen Rhythmik ungeeignet sind. Deshalb wurden von 1955 an zahlreiche Versuche mit Samen von Homozygoten gemacht, namlich der Oe. longiflora (h1.hl), der von v. SCHLENK analysierten Oe. scabra (hsc.hsc), sowie der LL Yom 30. 1. bis 3. 12. 56 wurden je 20 Dunkel-, 2 X 10Std.- und- Dauerlichtversuche mit Samen der Ernte 1955 angesetzt. Jeder Versuch bestand aus 5 Teilversuchen, d. h. bei dem Versuch beispielsweise vom 12. 3. 56 wurden 5 Schalen mit Samen der gleichen Sorte beschickt und gleich behandelt. 100
0'0
90 80 70 60
50 40 30 20 10
---'-
-'-'-'-'-'-'-'-'
_._-_._.-.--
30.1. 13.2.27. 12.3.4.4. 16. 7.5. 2ft 11.6. 25. 9.7. 6.8. 20. 10.9. 24. 8.10. 22. 5.11. 19. 3.12. 56
Abb. 44. Vergleich der Keimung von Samen der I.I, hl.hl und hsc.hsc bei den 2 X 10 Std. 300 LuxVersuchen. - - - - - 1.1 - - - - - hl.hl -.-.-0-.-. hsc.hsc Keimprozente
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J.
SCHWEMMLE
Es sollte untersucht werden, wie groB die Streuung ist, weiterhin, ob bei den Teilversuchen ubereinstimmend die gleichen Schwankungen vorhanden sind. Das war tatsachlich der Fall. Auffallend groB war zum Teil die Streuung bei den 5 Einzelversuchen. Fur die Kurven der Abb. 44 wurden die Durchschnittswerte der 2 X 10Std.-Versuche verwendet. Aus ihr ist zu entnehmen, daB anfanglich die rascher nachreifenden Samen der 1.1 besser keimten als diejenigen der hI. Aber mit zunehmendem Alter der Samen nimmt die Lichtbedurftigkeit der hI.hl-Samen starker ab, so daB sie von dem Versuch yom 11. 6. 56 an besser keimten als die der 1.1. Das gleiche war bei den Dunkelversuchen festzustellen; nur erfolgte das Uberholen bereits bei dem Versuch yom 7.5.56. 1m Dunkeln keimten die Samen der hsc.hsc iiberhaupt nicht, bei den 2 X 10-Std.-Versuchen nur sehr schlecht. Sie sind obligate Lichtkeimer. Fast in allen 2 X 10-Std.-Versuchen keimten die Samen der hI.hl schneller als die der 1.1, selbst bei den erst en Versuchen, da sie viel schlechter gekeimt hatten. Der Unterschied wird hernach groBer, weil bei den alter werden den hI.hl-Samen der Keimverlauf starker beschleunigt wird als bei den I.I-Samen. Bei den Dauerlichtversuchen mit Samen der hsc.hsc fie len die groBen Schwankungen auf, die mit den bei den Dunkelversuchen mit Samen der 1.1 und hI.hl gefundenen gut ubereinstimmten. Die Versuche hatten ergeben, daB jeweils das Genom der 3 Homozygoten die Arte der Keimung bestimmt. Eine endogene Jahresrhythmik wie sie z. B. BUNNING bei seinen Keimversuchen gefunden hat, war nicht nachzuweisen. 100 ./. 90
80 70 60 50 40
30
20 10
18.3. 1.4. 29. 13.5. 20. 28. 24.6. 1.7. 8. 15. 57
Abb. 45. - - - - - - - - -.-.-.-.-. - .. - .. - .. -
Oe. longifl. Oe. aff. St. Fe Oe. aff. Arg. Oe. aff. B. A
Keimprozente
Keimversuche auf genetischer Grundlage
119
In die weiteren Untersuchungen wurden 3 Standortsformen der Oe. aftinis, namlich Oe. aff. Santa Fe, Oe. aff. Argentina und Oe. aff. Buenos Aires einbezogen. Sie sind ebenfalls Homozygoten und stehen der Oe. longifloTa sehr nahe. Es war nun liberraschend, daB die Samen dieser so nahe verwandten Formen so verschieden keimten (Abb. 45). In den 14 2 x 10-Std.-Versuchen yom 14. 1. bis 15. 7. 57 keimten die Samen der Oe. longifl. am besten. Die Samen der Oe. aff. St. Fe keimten in den ersten 4 Versuchen (sie sind in die Abb. 45 nicht aufgenommen), bei dem Versuch yom 18. 3. 57 zu nur 1,8 %. Dann wurde die Keimung rasch besser. Bei dem letzten Versuch hatten die Samen zu 78,5 % gekeimt. Wieder haben wir groBe Schwankungen. Viel schlechter keimten die Samen der Oe. aff. Arg., sogar im letzten Versuch zu nur 28,4 %. Die Samen der Oe. aff. B. A. hatten bis zu dem Versuch yom 29. 4. liberhaupt nicht gekeimt. Auch hernach war die Keimung recht gering, am besten (4,3 %) bei dem Versuch yom 1. 7. Die gleichen Unterschiede zeigten die Dauerlichtversuche. Was den Keimverlauf anbetrifft (Abb. 46), so keimten die Samen der Oe. longifl. am schnellsten, weniger schnell die der Oe. aff. St. Fe und Oe. aff. Arg., die sich darin nur wenig unterschieden. Am langsamsten keimten die Samen der Oe. aff. B. A. Die besprochenen Versuche haben ergeben, daB die Samen der 4 nahe verwandten Formen sehr verschieden keimen. Ihre Lichtbedlirftigkeit nimmt in der Reihe Oe. longifl., Oe. aff. St. Fe, Oe. aff. Arg., Oe. aft. B. A. zu. Die Versuche mit Samen der Ernte 1957 ergaben grundsatzlich das gleiche. Da mit den Versuchen bereits am 7.10.57 begonnen wurde, waren die Samen noch sehr lichtbediirftig. Selbst bei den Dauerlichtversuchen waren die angegebenen Unterschiede eindeutig vorhanden. 100
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Abb. 46. - - - - - Oe. longifl. 1290 gek. Sa. (96,8 %) - - - - - Oe. aff. St. Fe 1239 gek. Sa. (88,0 %) -.-.-.-.-. Oe. aff. Arg. 648 gek. Sa. (40,5%) - .. - .. - .. - Oe. aff. B. A. 467 gek. Sa. (32,2%) 5 Dauerlichtversuche 1. 4. bis 28. 5. 57
120
J.
SCHWEMMLE
Auch die 2 x 10-Std.-Versuche mit Samen der Ernte 1959 ergaben wieder die gleiche Reihe zunehmender Lichtbedtirftigkeit der Samen. Besonders auffaUend war diesmal die Nachkeimung. Die Schalen mit den bis zum 10. Tag nicht gekeimten Samen wurden weitere 10 Tage in einen mit 1000 Lux belichteten Thermostaten gestellt. Am 20. Tag war die Keimung abgeschlossen. Bei den erst en 4 Versuchen vom 25.8. bis 5. 10. 59 betrug die Nachkeimung bei den Samen aller 4 Formen 96,3-100 % (Abb. 47). Schon im darauffolgenden Versuch keimten die Samen der Oe. aff. B. A. zu nur 8,6 %. Auch bei den anderen 3 Formen wird die Keimung bei den Versuchen vom 2. 11. schlechter. Von den Versuchen vom 16. 11. mit den niedrigsten Werten an wird sie, von den iiblichen Schwankungen abgesehen, wieder besser, bis bei den Versuchen vom 11. 1. 60 die Gesamtkeimung der Samen der Oe. longifl. und Oe. aff. St. Fe so hoch war wie im Anfang. Bei den Samen der Oe. aff. Arg. ist das etwas spater der Fall und noch mehr hinken die Samen der Oe. aft. B. A. nacho Warum zu der aus der Abb. 47 ablesbaren Zeit die Gesamtkeimung niedriger war als zuvor oder hernach, ist unbekannt. Dabei waren die Samen durchaus keimfahig. Diejenigen, die bei den Versuchen vom 7. 12. bis 28.12. nicht gekeimt hatten, wurden getrocknet und am 18.3. und 7.4. 60 erneut angefeuchtet und belichtet. Jetzt keimten alle optimal. Bei den friiheren Versuchen hatte auch zeitweise die Nachkeimung abgenommen, aber nicht so auffallend wie bei diesen Versuchen. Besonders £aUt auf, da.B die Abnahme der Gesamtkeimung die gleiche Reihenfolge 100 ./. 90
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Abb. 47. Nachkeimung. - - - - - Oe. - - - - - Oe. -.-.-.-.-. Oe. - .. - .. - .. - Oe. . Keimprozente
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26. 7.12.14. 21. 28.4.1. 11. 18.8.2.15.22.29.7.3. 60
longifl. aff. St. Fe aff. Arg. aff. B. A.
Keirnversuche auf genetischer Grundlage
121
zeigt, wie sie fUr die Lichtbedurftigkeit der Samen von den 4 Formen aufgestent werden konnte. Mit der Oe. longifl., Oe. aff. St. Fe und Oe. aff. B. A. waren 1957 und 1959 reziproke Kreuzungen gemacht worden. Die Keimversuche mit den Samen aus diesen werden nur insoweit kurz besprochen als die Ergebnisse uberraschend waren. Bei den 2 X 10-Std.-Versuchen mit Samen der Ernte 1957 keimten, wie die Abb.48 zeigt, die Bastardsamen besser als die der Eltern. Auch in 5 von 8 1 X 4-Std.-Versuchen war das der Fall gewesen. Bei den beiden ersten Versuchen der Abb. 48 keimten die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. aff. St. Fe etwas schlechter als die aus der reziproken Kreuzung. Diese Metroklinie ist am einfachsten durch Pradetermination zu erklaren. Es fant nun auf, daB bei den 3 Versuchen vom 17.3. bis 29.4.58 die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. aff. St. Fe besser keimten als die aus der reziproken Kreuzung. Fast sieht es so aus, als wenn urn diese Zeit die anfangliche Metroklinie in Patroklinie umgeschlagcn ware. Bemerkenswert ist, daB bei den 1 X 4-Std.-Versuchen das gleiche gefunden wurde. Allerdings waren beidemal die Unterschiede gering. Bei den Versuchen mit Samen der Ernte 1959 keimten in 7 von 11 2 X 10-Std.-Versuchen die Samen aus Oe. aff. St. Fe X Oe. longifl. besser als selbst die der Oe. longifl. Oben bereits wurde darauf hingcwiesen, daB das Vorkommen von Metroklinie mit Pradetermination zu erklaren ist. Deshalb keimten, wie aus der Tabelle 8 zu entnehmen ist, die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. aff. St. Fe schlechter als diejenigen aus der reziproken Kreuzung. 100
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Abb. 48. Keirnung der Sarnen dec Eltern und der Sarnen aus ihren reziproken Kreuzungen bei den 2 x lO-Std.- Versuchen. - - - - - Oe. aff. St. Fe - - - - - Oe. aff. B. A. -.-.-.-.-. Oe. aff. St. Fex Oe. aff. B. A. - .. - .. - .. - Oe. aff. B. A. x Oe. aff. St. Fe Keirnprozente
122
J. SCHWEMMLE
Tabelle 8
Oe. Oe. Oe. Oe.
aff. aff. aff. aff.
St. Fe St. Fe x Oe. aff. B. A. B. A. x Oe. aff. St. Fe B. A.
26. 11.-28. 12. 59 5 Versuche
4.1.-18.1.60 3 Versuche
8. 2.-15. 2. 60 2 Versuche
23,8% 20,4% 13,6% 3,6%
66,0% 56,9% 29,3% 10,2%
81,9% 73,4% 40,5% 11,2%
Sehr liberraschend ist das schwer erklarbare Vorkommen von Patroklinie. Es keimten bei den 5 erst en 2 X 10-Std.-Versuchen die Samen aus Oe. aft. B. A. X Oe. longifl. besser als die aus der Kreuzung Oe. longifl. X Oe. aff. B. A. (Abb. 49). Auch bei den erst en beiden Versuchen mit Samen aus den reziproken Kreuzungen Oe. longifl. X Oe. aff. St. Fe hatten die Samen aus Oe. aff. St. Fr. X Oe. longifl. besser Tabelle 9
Oe. Oe. Oe. Oe.
longiflora longifl. x Oe. aff. St. Fe aff.. St. Fe x Oe. Iongif!. aff. St. Fe
26. 11. %
7.12. %
14.12. %
21. 12. %
28. 12. 59 4. 1. 60 % %
59,9 43,6 71,5 22,6
37,3 31,4 48,5 13,5
53,2 61,1 71,5 31,8
70,4 63,6 76,4 36,3
34,0 54,6 57,7 19,5
52,8 55,3 89,9 31,2
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Oe. Iongifl. Oe. aff. B. A. Oe. Iongif!. x Oe. aff. B. A. Oe. aU. B. A. x Oe. longifl.
Keimprozente
Keimversuche auf genetischer Grundlage
123
gekeimt als die aus der reziproken Kreuzung. Bei den 2 X 10-Std.-Versuchen mit Samen der Ernte 1959 war das wieder gefunden worden (Tabelle 9). Auch bei den 2 X 10-Std.-Versuchen, deren Ergebnisse aus Abb. 50 zu entnehmen sind, haben anfanglich die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. longifl. besser gekeimt als die aus der reziproken Kreuzung. Aber bei den letzten 5 Versuchen ist es gerade umgekehrt gewesen. Hier haben wir eine ausgesprochene Metroklinie, die hier allerdings kaum mit Pradetermination zu erklaren ist. Die langjahrigen Untersuchungen, iiber die hier zusammenfassend berichtet wurde, haben ergeben, daB die Nachreife und die Keimung der Samen von der genetischen Konstitution der in ihnen enthaltenen Embryonen abhiingt. DaB sie genetisch bedingt sind, war von vornherein zu erwarten und ist auch zuvor schon von HARTE, HONING und KUGLER gezeigt worden. Aber es muBte doch erst einmal durch zahlreiche Versuche der eindeutige Beweis erbracht werden. Wiederholt war auf die Schwankungen der Keimung in den aufeinanderfolgenden Versuchen hingewiesen worden. Diese waren um so unerklarlicher, als die Konstanz der Versuchsbedingungen standig iiberpriift wurde. Nun war aufgefallen, daB die Schwankungen dann besonders groB waren, wenn Fernsehiibertragungen von weither infolge des starken Auftretens von Sonnenflecken nicht erfolgen konnten. Um einen moglichen EinfluB zu priifen, wurden yom 25. 1. bis 11. 7. 60 23 Versuche mit Samen der Oe. curvifolia, einer Homozygote aus der von FISCHER neu aufgestellten Sektion Renneria, in einem zeitlichen Abstand von 7 Tagen angesetzt. Wieder waren die Schwankungen sehr groB. Der Verlauf der Kurve mit den Keimprozenten sowie der Kurve mit den sogenannten Relativzahlen, die ein MaB fur die Sonnenfleckentatigkeit sind, zeigen eine auffallige Vbereinstimmung. Dabei ergab sich, daB die Durchschnittswerte der Relativzahlen fUr den 3. und 4. Versuchstag die groBte Vbereinstimmung mit den Keimprozenten zeigten. Es war von vornherein zu erwarten, daB es eine kritische Phase geben wiirde, innerhalb der die Keimung am starksten zu beeinflussen war. Allerdings solI nicht iibersehen werden, daB bei 4 Versuchen keine Vbereinstimmung bestand. Die Versuche wurden 1962 wiederholt. Yom 15. 1. bis 27.3. wurden 45 Versuche im Abstand von zwei oder einem Tag angesetzt. Wieder zeigten die Kurven eine gewisse Vbereinstimmung; aber sie war sicher, besonders in quantitativer Beziehung geringer als bei den vorbesprochenen Versuchen. Es konnte nun auch moglich sein, daB die Radioaktivitat der Luft die Keimung beeinfluBt. Yom Wetteramt Niirnberg wird laufend die sogenannte Beta-Gesamtaktivitat der Luft ermittelt. Fiir die Dauer der schon oben erwahnten Versuche waren nur die Werte fUr die taglich hOchste und niedrigste Impulszahl je Minute zu erhalten. Es wurden von jedem Tag das Mittel genommen. Selbstverstandlich ist dieser Wert nur bedingt als MeBzahl fur die Beta-Gesamtaktivitat zu werten. Daran kann es wohlliegen, daB die Kurven fUr die Keimung und diejenige fUr die
124
J. SCHWEMMLE
Beta-Aktivitat voneinander abweichen. Aber im ganzen ist die tJbereinstimmung im Verlauf der beiden Kurven tiberraschend, auch bei den je 19 Versuchen mit l.BSamen aus den Kreuzungen B.l x B.II und den Ih.B-Samen aus den Kreuzungen Bh.lh x B.II. Man hatte auch den Eindruck, daB das Wetter einen EinfluB auf die Keimung hat. BREZOWSKY von der medizinisch-meteorologischen Beratungsstelle in Bad Tiilz bekam die Ergebnisse vieler Keimversuche zur Auswertung. Er fand, daB eine tiberzufallige Abhiingigkeit der Schwankungen von den wahrend der sensiblen Keimphase ablaufenden Wettervorgangen besteht. Ungestiirtes Wetter ist mit einer Erhiihung, gestiirtes Wetter mit einer Erniedrigung der Keimprozente verbunden. Im gleichen Sinne ftihrten durchgreifende Umstellungen der atmosphiirischen Zirkulation zu tiberlagerten groBen Schwankungen der Keimprozente. Allerdings gehiiren die letzten Ausftihrungen nicht zu dem behandelten Thema: Keimversuche auf genetischer Grundlage. Aber es sollte doch auf die Versuche, die immer wieder erwahnten Schwankungen zu erklaren, hingewiesen werden. Auch an dieser Stelle danke ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Ohne sie waren die Untersuchungen in diesem Umfang nicht miiglich gewesen. Herzlichen Dank gebtihrt auch all meinen Mitarbeitern. Literatur ARNOLD, c. G., 1958. Selektive Befruchtung. Erg. d. BioI. 20, 67-96. ARNOLD, C. G., 1958. Antibiotische Stoffe aus Pflanzensamen. Z. Bot. 46, 516-549. ARNOLD, C. G., 1963. Die Plastiden als Erbtrager extraplastidaler Merkmale. Ber. dtsch. bot. Ges. 76, 3-12. BREZOWSKY, H., 1961. Der Einflu13 des Wetters auf den Organismus. Mat. Med. Nordmark, 2. Sonderh. BREZOWSKY, H., 1964. tiber die Beeinflussung der Samenkeimung durch atmospharische Vorgange. Arch. f. Meteor., Geoph. u. Bioklim. 13, 521-530. BUNNING, E., 1949. Zur Physiologie der endogenen Jahresrhythmik in Pflanzen, speziell in Samen. Z. Naturf. 4b, 167-176. FISCHER, H. P., 1962. Drei Oenotheren aus dem neuen Subgenus Renneria. Fedd. Rep. 64, 233 bis 240. FISCHER, H. P., 1963. Die Analyse der Oenothera curvifolia. Diss. Erlangen. GROSS, H., 1959. Untersuchungen zum Problem der "vegetativen Annaherung" bei Oenotheren. Ziichter 29, 6-20. HABRYKA, K., 1951. Die Analyse der Oenothera stricta und Oe. selowii. Diss. Erlangen. HAGEMANN, R., 1964. Plasrnatische Vererbung. VEB G. Fischer, Jena. HARTE, C., 1949. Differenzen in der Keimgeschwindigkeit zwischen genetisch verschiedenen Pflanzen in Bastardnachkommenschaften. Z. Vererbungsl. 83, 26-35. HAUSTEIN, E., 1952. Die Endenbezifferung einiger Oenotheren aus dem Subgenus Raimannia. Z. Vererbungsl. 84, 417-453. HAUSTEIN, E., 1956. Die Mutante chlorina der Oenothera Berteriana. Ber. dtsch. bot. Ges. 69, 143-148.
Keimversuche auf genetischer Grundlage
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126
J. SCHWEMMLE, Keimversuche auf genetischer Grundlage
SCHWEMMLE, J., 1964. Keimversuche mit Samen aus Kreuzungen mit normalen und hellgriinen komplexheterozygoten Oenotheren 'jl 'jl. Plant a 62, 294-306. SCHWEMMLE, J., 1964. Der EinfluB der miitterlichen Diplonten auf Samenansatz und Samenkeimung. Planta 62,307-320. SCHWEMMLE, J., 1964. Die Keimung von Samen aus reziproken Kreuzungen der Oenothera berteriana und Oe. odorata jeweils mit ihren hellgriinen Mutanten. Ber. dtsch. bot. Ges. 77, 189-195. SCHWEMMLE, J., 1964. Die Pradetermination der Eizellen von Oenothera berteriana durch den Faktor h. Z. Bot. 52, 303-316. SCHWEMMLE, J., 1965. Uber die unterschiedliche Wirkung von sehr ahnlichen genetischen Komplexen bei Oenotheren auf die Keimung der sie enthaltenden Samen. Flora 156, 43-62. SCHWEMMLE, J., 1965. Keimversuche mit Samen von Oenotheren aus Selbstungen und Kreuzungen. Planta 64, 138-148. SCHWEMMLE, J., und SCHNEIDER, W., 1965. Der EinfluB des Faktors Ri auf die Samenkeimung. Ber. dtsch. bot. Ges. 78, 53-57. SCHWEMMLE, J., und SCHNEIDER, W., 1965. Der EinfluB des Plasmas und der Plastiden auf die Keimung von Sam en. Plant a 65, 167-172. SCHWEMMLE, J., 1967. Keimversuche mit Samen von vier nahe verwandten Homozygoten und solchen aus reziproken Kreuzungen II. BioI. Zbl. (Festschrift Stubbe) 86, 371-375. SCHWEMMLE, J., 1968. Die Wirkung von einzelnen Chromosomen des Komplexes I auf die Samenkeimung. BioI. Zbl. 87, 351-360. SCHWEMMLE, J., und GROSS, H., 1961. Keimversuche auf genetischer Grundlage VI. Der EinfluB der Unterlage auf die Keimung von Samen der aufgepfropften Reiser. Plant a 56, 377-387. SCHWEMMLE, J. und Mitarbeiter, 1938. Zytologische und genetische Untersuchungen an EuOenotheren. Z. Vererbungsl. 75,358-800. SCHWEMMLE, J., und ZINTL, M., 1929. Genetische und zytologische Untersuchungen an EuOenotheren. Die Analyse der Oenothera argentinea. Z. Vererbungsl. 76, 353-410. WENSAUER, H., 1952. Die Analyse der Oenothera mollissima. Diss. Erlangen. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. SCHWEMMLE, Botanisches Institut, 8520 Erlangen, SchloBgarten 4.
Keimversuche auf genetischer Grundlage Teil II und III
Von J. SCHWEMMLE Mit 11 Abbildungen (Eingegangen am 12. November 1968)
II. Die Keimung der Samen von anderen Komplexheterozygoten und der EinfIuG einiger Komplexe auf die Keimung
1. Versuche mit Samen der l. v, lstr. vstr und lse. vse sowie einiger aus den Kreuzungsfolgen erhaltenen Formen Aus der Kreuzung B.lxv.I erhalt man auch die l.v. Nun waren schon lange 2 Formen in Kultur, die der l.v recht ahnlich sind, namlich Oe. stricta und Oe. selowii. Sie wurden von HABRYKA analysiert. Beide sind isogame Komplexheterozygoten mit Komplexen, die denjenigen der l.v sehr gleichen. Dementsprechend wurden sie auch genannt: lstr und vstr bzw. lse und vse. Es lag nun nahe, die Wirkung der verschiedenen 1- und v-Komplexe auf die Keimung zu prtifen. Vom 18. 10. 58 bis 25. 2. 59 wurden gleichzeitig Versuche mit Samen der 3 Formen angesetzt, und zwar der Ernten 1956 (11 Vers.), 1957 (11 Vers.) und 1958 (14 Vers.). Sie ergaben grundsatzlich das gleiche. Die l.v-Samen keimten bei den 2 x 10-Std.Versuchen schlecht, die der Ernte 1958 nur zu 0,2-1,6 %, die urn 1 bzw. 2 Jahre alteren Samen zu 1,8 bis 6,3 % bzw. 7,4-22,8 %. Wegen cler schlechten Keimung wurde die Belichtung beibehalten, bei den Versuchen mit Samen der beiden anderen Formen zweimal geandert.
Ernte 1958 l.v lstr.vstr lse.vse
2 x 10 Std. 0,2-1,6% 2x10 Std. (4 Vers.) 68,8-88,2% 84,0-97,3%
1x10 Std. (4 Vers.) 47,8-68,3% 88,0-89,9%
dunkel (6 Vers.) 8,2-20,6% 31,7-54,9%
Offensichtlich sind die Samen der lstr.vstr und noch mehr die der lse.vse weniger lichtbediirftig als die der l.v. Wenn wir den Durchschnittswert ftir die l.v = 1 setzen und darauf die Durchschnittswerte der 3 Versuchsgruppen beziehen, so erhalten wir folgende Verhaltniszahlen nach Tabelle 2. 8 Flora, Abt. A, Bd. 160
110
J. SCHWEMMLE Tabelle 2 l.v
lstr. vstr
les.vse
1 1 1
35,3 12,6 9,2
41,4 17,4 28,4
2x10 Std. 1 X 10 Std dunkel
Jetzt sieht man auch, daB die Unterschiede zwischen den lstr.vstr- und lse.vseSamen urn so groBer werden, je weniger sie belichtet werden. Es reagieren namlich die lse.vse-Samen auf Anderungen der Versuchsbedingungen weniger stark als die lstr.vstr-Samen. Wenn man die Durchschnittswerte bei den 2xl0-Std.-Versuchen = 100 setzt, se sinkt bei den lse.vse-Samen bei den 1 X 10-Std.-Versuchen die Keimung auf 96,6, bei den Dunkelversuchen auf 48,5 abo Bei den lstr.vstr-Samen sind die entsprechenden Werte 100, 79,3, 17,9. Am langsamsten keimten die l.v-Samen, viel schneller die der lstr.vstr und noch etwas schneller die der lse.vse. Aus den seitherigen Versuchen war nicht zu entnehmen, wie die Wirkung der Komplexe vstr und vse bzw. lstr und lse im Vergleich zu v und 1 ist. Aus geeigneten Kreuzungen kann man die v.II erhalten. In gleicher Weise wurden die ebenfalls halbheterogamen vstr.II und vse.II hergestellt. Durch Keimversuche mit Samen der 3 Formen konnen wir die Wirkullg der 3 v-Komplexe erfassen. Tabelle 3
v.II vstr.II vse.I1
Ernte 1957 (7 Vers.) 31. 3. bis 25. 8. 58
Verh.
Ernte 1958 (12 Vers.) 16. 10. 58 bis 18. 2. 59
Verh.
56,1% 62,7% 95,7%
1: 1,2: 1,5
18,6% 56,5% 89,7%
1: 2,7: 3,1
Tabelle 4
v.II vstr.lI vse.Il
Es haben gekeimt bis zum 4. 5. % %
6. Tag %
gek. Sa 100%
55,7 79,6 91,1
87,1 93,9 97,7
1167 1312 2125
75,9 89,6 96,1
Wie die Tabellen 3 und 4 zeigen, keimten die vstr.II-Samen besser und schneller als die v.II-Samen; das gleiche gilt fiir die vse.II-Samen im Vergleich zu vstr.II. Die Verhiiltniszahlen geben an, wie stark die Komplexe vstr und vse im Vergleich zu v die Lichtbediirftigkeit erniedrigen. Sie sind bei den Versuchen mit Samen der
Keimversuche auf genetischer Grundlage
111
Ernte 1958 groBer, einfach deshalb, weil die iiJteren Samen der Ernte 1957 besser gekeimt hatten, vor allem die der v.II. 1957 wurden die 3 v.II mit der Homozygote I.Ej2 gekreuzt. Bei 7 2 X 10-Std.Versuchen yom 24. 2. bis 6. 5. 58 wurden folgende durchschnittliche Keimprozente erhalten: I.v-Samen 79,6 % (1) I.vstr-Samen 85,3 % (1, 1) I.vse-Samen 92,7% (1, 2) Die I.vstr-Samen keimten schneller als die I.v-Samen, noch schneller die I.vseSamen. 1957 wurden folgende Kreuzungen gemacht: + v.I l.v bert. Pl. x v.I bert. Pl. : l.v lstr.vstr. stricta PI. x v.I bert. Pl. : lstr.v + vstr.I x v.I bert. Pl. : lse.v + vse.I lse.vse selowii Pl. Aus diesen wurden die angegebenen Formen erhalten. Sie hatten jeweils das Plasma und die Plastiden der Mutter. Aus den reziproken Krcuzungen wurden die gleichen Formen erhalten. Jetzt hatten sie alle berteriana-Plasma und -Plastiden. Keimversuche mit Samen der v.I, vstr.I und vse.I mu.6ten noch einmal die Wirkung der verschiedenen v- Komplexe erkennen lassen. Yom 20. 10. 58 bis 25. 2. 59 wurden 14 Dunkelversuche angesetzt. Folgende Keimprozente wurden erhalten: v.I 20,1-40,6 % i. D. 31,6 % vstr.I 46,6-88,1 % i. D. 71,8 % vse.I 73,2-89,2 % i. D. 82,4 % Wieder keimten die vse.I-Samen besser und auch schneller als die vstr.I-Samen. Am schlechtesten keimten die v.I-Samen. Fur die Durchschnittswerte der berechneten Werte flir die Lichtbedurftigkeit erMlt man folgende VerMltniszahlen: v.I: vstr.I: vse.I = 1: 2,1: 2,4. Die 14 Versuche mit Samen der gleichen Formen, jetzt aber alle mit berteriana-· Plasma ergaben das gleiche. Auffallend war, daB, wie bei den vorbesprochenen Versuchen, 'bei 4 Versuchen yom 19.1. bis 9.2.59 die vstr.I-Samen besser keimten (87,8 % i. D.) als die vse.I-Samen (74,1 % i. D.). Es sieht so aus, als ob urn diese Zeit die Wirkung des Komplexes vstr so gesteigert war, daB er sogar die des Komplexes vse ubertraf. Folgende Verhaltniszahlen wurden erhalten: v. I: vstr.I: vse.I = 1: 2,6: 2,8. Der Vergleich der genetisch gleich konstituierten Samen mit verschiedenem Plasma, die Plastiden inbegriffen, hat keine Unterschicde erkennen lassen. Aus den oben angegebenen Kreuzungen wurden auch die l.v, lstr.v und lse.v erhalten. Keimversuche mit deren Samen muBten aufzeigen, wie die Komplexe lstr und Ise im Vergleich zu 1 wirken (Tabelle 5). Die l.v keimten in den 3x2-Std.-Versuchen nicht gut; deshalb wurden sie in allen Versuchen so belichtet. Die lstr.v- und lse.v-Samen keimten aber sehr gut, wes8*
112
J.
SCHWEMMLE
Tabelle 5 2x 10 Std.
l.v lstr.v lse.v
3 Verso
1 X 4 Std. 5 Verso
dunkel 5 Verso
6,1 % 65,9 % (6,1) 76,2 % (6,4)
6,0% (1) 66,3% (5,7) 66,8% (5,6)
5,2% (1) 11,6% (2,6) 19,7 % (2,8)
wegen sie nur noch 4 Stunden belichtet wurden, zuletzt gar nicht mehr. Die in Klammern stehenden Verhaltniszahlen geben an, wieviel mal besser die lstr.v- und lse.v-Samen gekeimt haben. Der Unterschied zwischen beiden ist bei den 2 x 10Std.-Versuchen nicht groB. Auffallenderweise keimten die lse.v-Samen langsamer als die lstr.v-Samen, obwohl sie doch besser gekeimt hatten. Am langsamsten keimten die l.v-Samen. Bei den 1 x 4-Std.-Versuchen keimten die lstr.v- und lse.v-Samen gleich gut und schnell. Bei den Dunkelversuchen reagierten gleich wie die lse.vseSamen die lse.v-Samen auf die Anderung der Versuchsbedingungen weniger stark als die lstr.v-Samen. Deshalb wird der Unterschied zwischen beiden groBer. Jetzt keimten die Samen auch immer schneller, je besser sie keimten. Wenn wir die obigen Verhiiltniszahlen mit denen vergleichen, die wir bei den Versuchen mit v.II-, vstr.II- und vse.II-Samen (1: 2,7: 3,1) und v.I-, vstr.I- und vse.I-Samen (1: 2,6: 2,8) erhalten haben, so konnen wir feststellen, daB die Komplexe lstr. und lse im Vergleich zu 1 viel starker wirken als die Komplexe vstr und vse im Vergleich zu v. Offensichtlich addieren sich die Wirkungen der Komplexe lstr und vstr bei lstr.vstr sowie der Komplexe lse und vse bei lse.vse, denn die auf die l.v bezogenen Verhiiltniszahlen I: 12,6: 17,4 sind viel groBer, ja sie tibertreffen die Summen der Verhaltniszahlen fUr lstr und vstr bzw. lse und vse bei weitem. Woher das kommt, ist nicht bekannt, ebenso, warum der Unterschied zwischen lstr.vstr und lse.vse so groB ist, der doch bei den lstr.v und lse.v so gering ist. Grundsatzlich die gleichen Befunde ergaben die gleichzeitig angesetzten Versuche mit Samen der 3 Formen, die gemaB ihrer Herkunft berteriana-Plasma und -Plastiden hatten. Bei dem Vergleich der Versuche war ein EinfluB des Plasmas nicht nachzuweisen. 2. Versuche mit Samen der Oe. oakesiana, Oe. argentinea und Oe. c ampylocalyx und solchen aus Kreuzungen Die Oe. oakesiana, von HEYMER analysiert, ist eine halbheterogame Komplexheterozygote koak.loak. Durch den Pollen wird nur koak vererbt. Die Samen des Jahres 1958 aus Selbstungen keimten bei den 2 x 10-Std.-Versuchen yom 11. 2. bis 30.3. 59 recht unterschiedlich (24,8-58,7 %), die um 1 Jahr alteren sehr viel besser (85,7-97,5 %).
113
Keimversuche auf genetischer Grundlage
Oe. argentinea ist eine Homozygote ha.ha (SCHWEMMLE und ZINTL). 1hre Samen keimten von jeher anders als die der anderen Arten, die schon nach einigen Tagen pikiert werden konnten. Sie blieben fruher 4-6 Wochen ungekeimt, um dann rasch zu fast 100% zu keimen. Bei den Versuchen d. J. 1955 hatte nach vie len Wochen kaum ein Same gekeimt. Seither hat man Miihe, genugend Keimlinge fUr die Aufzucht zu bekommen. Was daran schuld ist, wissen wir nicht. AIle Bemuhungen, die Samen zum Keimen zu bringen, blieben ohne Erfolg. Auch das Anbohren der Samenschalen half nichts. Oe. campylocalyx, von RUHL analysiert, ist eine halbheterogame Komplexheterozygote ck.cl; durch den Pollen wird nur ck vererbt. Die an sich voll keimfahigen Samen der Ernte 1958 keimten bei den 2 x 10-Std.-Versuchen zu nur 0,0 bis 2,1 %. Sie waren also sehr lichtbedurftig. Um zu zeigen, daB die Samen um so weniger lichtbedurftig sind, je alter sie werden, wurden vom 13. 4. bis 4. 5. 59 3 x 10-Std.Versuche mit Samen der Ernte 1955-1958 angesetzt (Tabelle 6). Tabelle 6 Ernte
13.4.
20.4.
27.4.
4.5.
1955 1956 1957 1958
12,4% 7,0% 2,6% 0,0%
15,4% 6,7% 3,8% 3,3%
29,6% 11,9% 6,5% 0,6%
30,8% 29,3% 17,3% 9,4%
Ob die standige Zunahme der Keimung vom ersten bis zum letzten Versuch altersbedingt ist, ist im Hinblick auf die gering en Unterschiede zwischen den Samen der Ernten 1958 und 1957 fraglich. Wegen der schlechten Keimung wurde der Keimverlauf bei der Nachkeimung vom 11.-20. Tag erfaBt. Die Samen der Ernte 1955 keimten schneller als die des Jahres 1956, diese wieder schneller als diejenigen d. J. 1957. Aber die besonders lichtbediirftigen Sanien d. J. 1958 keimten auffallenderweise schneller als die aus den beiden Jahren zuvor. Es braucht also nicht immer so zu sein, daB die Samen um so langsamer keimen je lichtbeaurftiger sie sind. Um moglicherweise einen Einblick in das' amfallende Keimverhalten der Samen von ha.ha zu bekommen, wurden 1956 und 1957 die Kreuzungen 1.1 x ha.ha, 1956 auch die reziproke Kreuzung ha.ha x 1.1 gemacht. Die Samen reichten leider nur fUr 6 Versuche (Abb. 40). Die 1.ha-Samen keimten zu 72,5-85,0 %, also auffallend gut. Die gleichen Samen d. J. 1957 hatten anfanglich zu nUl: 25,4 % und 29,4 % gekeimt. Auffallend ist der pltitzliche Anstieg bei dem Versuch vom 10. 3. auf 94,8 %. Die Keimung nahm dann weiterhin geringfUgig zu bis zu dem Hochstwert von 98,0 % bei dem letzten Versuch. Bei den ersten beiden Versuchen keimten die Samen der Ernte 1957 langsamer als die der Ernte 1956. Bei denspateren Versuchen, dadie Samen d. J. 1957 viel
114
J.
SCHWEMMLE
besser gekeimt hatten, keimten sie auch schneller. Die ha.I-Samen keimten zu nur 0,3-3,8 %. Ein Einflu13 des Komplexes list hiichstens angedeutet; vermutlich hatten die ha.ha-Samen noch schlechter gekeimt. Da13 die reziproken Unterschiede bei ausgesprochener Metroklinie so gro13 sein wtirden, konnten wirklich nicht erwartet werden. Es wird offensichtlich die Keimung der Lha-Samen durch das I-Genom, die der ha.I-Samen durch das ha-Genom bestimmt. Man konnte daran denken, da13 die Keimung durch die Samenschale der als Sf> verwendeten ha.ha gehemmt wurde. Aber oben wurde darauf hingewiesen, da13 Samen der ha.ha, deren Schale angebohrt worden war, auch nicht besser keimten. Auch beim Keimverlauf haben wir gro13e Unterschiede. In der Abb. 41 sind fUr die beiden am 24. 2. und 10. 3. 58 angesetzten Versuche die Kurven gezeichnet. Bei den Lha-Samen war am 20. Tag die Keimung praktisch abgeschlossen. Bemerkenswert ist, da13 die Samen des Versuches vom 10. 3. schneller keimten als die des Versuches vom 3. 3.; sie hatten auch besser gekeimt (Abb. 40). Das gleiche haben wir bei den so viellangsamer keimenden ha.I-Samen. Bei dem Versuch vom 24.2.58 betrug die Keimung bis zum 10. Tag 1,2 %, bis zum 20. Tag 15,9 %. Die entsprechenden Zahlen bei dem Versuch vom 10. 3. 59 sind 3,8 % und 27,0 %. Am 30. Tag wurden die Versuche abgebrochen, da die Samen zu schimmeln anfingen. 100 '/, 90
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241.3.3. 10. 12. 17. 31.3.58
~~~~~~~~--~~~~~~~~~
2.
4.
6.
8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 26. 28. 30. Tag
41
40 Abb. 40. - - - - - -
I.I X ha.ha : I.ha-Samen Ernte 1956 I.I X ha.ha : I.ha-Samen Ernte 1957 ha.ha X I.I : ha.I-Samen Ernte 1956
Keimprozente Abb.41.
'f 1.1 'f ha.ha 24. 2. 58 : 297 gek. Sa. (92,8 %) 115 gek. Sa. (33,8 %) 10.3.58: 373 gek. Sa. (96,6%) 182 gek. Sa. (43,0%)
Keimversuche auf genetischer Grundlage
115
Wir stellen fest, daB wir bei der Keimung der Samen aus den reziproken Kreuzungen 1.1 X ha.ha eine ungewohnlich starke Metroklinie sowohl bei der Hohe der Keimung wie beim Keimverlauf haben. Diese kann durch eine extrem starke Pradetermination - den moglichen EinfluB des mtitterlichen Diplonten inbegriffen oder durch die verschiedenen Plasm at a bedingt sind. Da die Lha in den Folgegenerationen stark spaltet, ist eine Entscheidung dartiber, welche der beiden Moglichkeiten verwirklicht ist, nicht moglich. Die 1.1 war auch mit koak.loakc3' und ck.clc3' gekreuzt worden, urn zu prtifen, wie die allein durch den Pollen vererbten Komplexe koak und ck die Keimung beeinflussen. Die Lkoak-Samen keimten bei den beiden ersten 2 X 10-Std.-Versuchen schon zu 64,4 % und 63,2 % (Abb. 42), zu 84,3 % bereits bei dem Versuch vom 10.3.; sie nimmt dann laufend zu. Dat die Samen so gut keimten, ist nicht tiberraschend, sind doch die Samen der 1.1 und der Oe. oakesiana wenig lichtbedtirftig. Die Lck-Samen keimten in den ersten beiden Versuchen zu nur 8,6 % und 5,0 % (Abb. 42). Das war im Hinblick auf die groBe Lichtbedtirftigkeit der Samen von Oe. campylocalyx zu erwarten. Urn so tiberraschender ist der Anstieg auf 74,5 % bei dem Versuch vom 10. 3. 58. Dann fallt die Keimung stark ab; auch haben wir groBe Schwankungen. In den letzten beiden Versuchen hatten die Samen wieder sehr gut gekeimt (81,3 % und 74,3 %). Man hatte im Hinblick auf die schlechte Keimung der ck.cl-Samen eigentlich erwarten konnen, daB die Lck-Samen viel schlechter keimen wtirden als die Lkoak-Samen. Vermutlich wird die Keimung der ck.cl-Samen hauptsachlich durch den Komplex cl bestimmt. 100 010 90
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30
20 10
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242. 3.3. 10. 12. 17. 31. 21.4. 6.5. 2.6. 18. 1.7. 58
Abb. 42. - - - - I.I x koak.loak : I.koak-Samen - - - - I.I x ck.cl : I.ck-Samen Keimprozente
116
J.
SCHWEMMLE
In der Tabelle 7 sind die Keimprozente bei den gleichzeitig angesetzten Yersuchen zusammengestellt: Tabelle 7 Samen
I.koak l.ck I.ha
24.2.
3.3.
lD.3.
12.3.
17.3.
31. 3.
21. 4. 58
%
%
%
%
%
%
%
64,4 8,6 25,4
63,2 5,0 29,4
84,3 74,5 94,8
91,9 68,2 97,0
96,3 40,6 97,5
97,0 48,9 98,0
97,2 54,7 97,1
Es falIt auf, daB die I.ha-Samen zumeist so gut, ja besser keimten als die I.koakSamen; dabei keimten doch die ha.ha-Samen bei diesen·Yersuchsbedingungen tiberhaupt nicht, die der Oe. oakesiana aber recht gut. Demnach ist bei den I.ha-Samen ein EinfluB des Genoms ha nicht zu erkennen. Das gleiche gilt fUr den Keimverlauf (Abb. 43). Die I.ha-Samen keimten sogar noch schneller als die I.koak-Samen, beide schneller als die schlechter keimenden I.ck-Samen. Urn so verwunderlicher ist es, daB die ha.I-Samen so schlecht und langsam keimten. Bei ihnen wird die ganze Keimung hauptsacltlich durch das mtitterliche Genom ha bestimmt. Die besprochenen Yersuche haben ergeben, daB die verschiedenen Komplexe und Genome in recht charakteristischer Weise die ganze Keimung bestimmen. Das hatte zwar nach den Untersuchungen mit Samen der Bol und vol sowie dem Testen der 4 Komplexe erwartet werden konnen; aber es war doch ganz gut, dies auch noch fUr andere nachzuweisen. ., .--, ,
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30
I I
I
20 10
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3.
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4.
I I
5.
6.
7.· 8.
9. 10. Tag
Abb.43. -----'- I.koak 2127 gek. Sa. (97,4%) - - - - - I.ek 1039 gek. Sa. (61,1 %) -.-.-.-.-. I.ha 1371 gek. Sa. (95,6%)
117
Keimversuche auf genetischer Grundlage
III. Die Keimung der Samen von Homozygoten und 801chen aU8 reziproken Kreuzungen
Bei den vorbesprochenen Versuchsreihen wurde wiederholt auf die groBen Schwankungen der Keimung hingewiesen, die keine GesetzmaBigkeiten erkennen lieBen. Das konnte aber miiglicherweise dadurch bedingt sein, daB Samen von Komplexheterozygoten verwendet wurden, beispielsweise von der Oe. berteriana (B.l) und der Oe. odorata (v.I). Es war nun durchaus miiglich, daB bei den Samender B.l der B-Komplex eine andere Rhythmik als der I-Komplex bewirkt. In den Versuchen erfassen wir jeweils nur die Resultante der von den beiden Komplexen ausgehenden Wirkungen. Die mehrfachen Schwankungen waren dann verstandlich. DaB sie mit denjenigen bei den Samen der v.I nicht iibereinstimmen, kiinnte darin seinen Grund haben, daB die jahresperiodische Wirkung dieser beiden untereinander wieder verschiedenen Komplexe sich stark unterscheidet von derjenigen der Komplexe B und 1. Daraus miissen wir folgern, daB die Samen von Komplexheterozygoten flir die Untersuchungen zum Nachweis einer endogenen Rhythmik ungeeignet sind. Deshalb wurden von 1955 an zahlreiche Versuche mit Samen von Homozygoten gemacht, namlich der Oe. longiflora (h1.hl), der von v. SCHLENK analysierten Oe. scabra (hsc.hsc), sowie der LL Yom 30. 1. bis 3. 12. 56 wurden je 20 Dunkel-, 2 X 10Std.- und- Dauerlichtversuche mit Samen der Ernte 1955 angesetzt. Jeder Versuch bestand aus 5 Teilversuchen, d. h. bei dem Versuch beispielsweise vom 12. 3. 56 wurden 5 Schalen mit Samen der gleichen Sorte beschickt und gleich behandelt. 100
0'0
90 80 70 60
50 40 30 20 10
---'-
-'-'-'-'-'-'-'-'
_._-_._.-.--
30.1. 13.2.27. 12.3.4.4. 16. 7.5. 2ft 11.6. 25. 9.7. 6.8. 20. 10.9. 24. 8.10. 22. 5.11. 19. 3.12. 56
Abb. 44. Vergleich der Keimung von Samen der I.I, hl.hl und hsc.hsc bei den 2 X 10 Std. 300 LuxVersuchen. - - - - - 1.1 - - - - - hl.hl -.-.-0-.-. hsc.hsc Keimprozente
118
J.
SCHWEMMLE
Es sollte untersucht werden, wie groB die Streuung ist, weiterhin, ob bei den Teilversuchen ubereinstimmend die gleichen Schwankungen vorhanden sind. Das war tatsachlich der Fall. Auffallend groB war zum Teil die Streuung bei den 5 Einzelversuchen. Fur die Kurven der Abb. 44 wurden die Durchschnittswerte der 2 X 10Std.-Versuche verwendet. Aus ihr ist zu entnehmen, daB anfanglich die rascher nachreifenden Samen der 1.1 besser keimten als diejenigen der hI. Aber mit zunehmendem Alter der Samen nimmt die Lichtbedurftigkeit der hI.hl-Samen starker ab, so daB sie von dem Versuch yom 11. 6. 56 an besser keimten als die der 1.1. Das gleiche war bei den Dunkelversuchen festzustellen; nur erfolgte das Uberholen bereits bei dem Versuch yom 7.5.56. 1m Dunkeln keimten die Samen der hsc.hsc iiberhaupt nicht, bei den 2 X 10-Std.-Versuchen nur sehr schlecht. Sie sind obligate Lichtkeimer. Fast in allen 2 X 10-Std.-Versuchen keimten die Samen der hI.hl schneller als die der 1.1, selbst bei den erst en Versuchen, da sie viel schlechter gekeimt hatten. Der Unterschied wird hernach groBer, weil bei den alter werden den hI.hl-Samen der Keimverlauf starker beschleunigt wird als bei den I.I-Samen. Bei den Dauerlichtversuchen mit Samen der hsc.hsc fie len die groBen Schwankungen auf, die mit den bei den Dunkelversuchen mit Samen der 1.1 und hI.hl gefundenen gut ubereinstimmten. Die Versuche hatten ergeben, daB jeweils das Genom der 3 Homozygoten die Arte der Keimung bestimmt. Eine endogene Jahresrhythmik wie sie z. B. BUNNING bei seinen Keimversuchen gefunden hat, war nicht nachzuweisen. 100 ./. 90
80 70 60 50 40
30
20 10
18.3. 1.4. 29. 13.5. 20. 28. 24.6. 1.7. 8. 15. 57
Abb. 45. - - - - - - - - -.-.-.-.-. - .. - .. - .. -
Oe. longifl. Oe. aff. St. Fe Oe. aff. Arg. Oe. aff. B. A
Keimprozente
Keimversuche auf genetischer Grundlage
119
In die weiteren Untersuchungen wurden 3 Standortsformen der Oe. aftinis, namlich Oe. aff. Santa Fe, Oe. aff. Argentina und Oe. aff. Buenos Aires einbezogen. Sie sind ebenfalls Homozygoten und stehen der Oe. longifloTa sehr nahe. Es war nun liberraschend, daB die Samen dieser so nahe verwandten Formen so verschieden keimten (Abb. 45). In den 14 2 x 10-Std.-Versuchen yom 14. 1. bis 15. 7. 57 keimten die Samen der Oe. longifl. am besten. Die Samen der Oe. aff. St. Fe keimten in den ersten 4 Versuchen (sie sind in die Abb. 45 nicht aufgenommen), bei dem Versuch yom 18. 3. 57 zu nur 1,8 %. Dann wurde die Keimung rasch besser. Bei dem letzten Versuch hatten die Samen zu 78,5 % gekeimt. Wieder haben wir groBe Schwankungen. Viel schlechter keimten die Samen der Oe. aff. Arg., sogar im letzten Versuch zu nur 28,4 %. Die Samen der Oe. aff. B. A. hatten bis zu dem Versuch yom 29. 4. liberhaupt nicht gekeimt. Auch hernach war die Keimung recht gering, am besten (4,3 %) bei dem Versuch yom 1. 7. Die gleichen Unterschiede zeigten die Dauerlichtversuche. Was den Keimverlauf anbetrifft (Abb. 46), so keimten die Samen der Oe. longifl. am schnellsten, weniger schnell die der Oe. aff. St. Fe und Oe. aff. Arg., die sich darin nur wenig unterschieden. Am langsamsten keimten die Samen der Oe. aff. B. A. Die besprochenen Versuche haben ergeben, daB die Samen der 4 nahe verwandten Formen sehr verschieden keimen. Ihre Lichtbedlirftigkeit nimmt in der Reihe Oe. longifl., Oe. aff. St. Fe, Oe. aff. Arg., Oe. aft. B. A. zu. Die Versuche mit Samen der Ernte 1957 ergaben grundsatzlich das gleiche. Da mit den Versuchen bereits am 7.10.57 begonnen wurde, waren die Samen noch sehr lichtbediirftig. Selbst bei den Dauerlichtversuchen waren die angegebenen Unterschiede eindeutig vorhanden. 100
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4.
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7.
8.
9. 10. Tag
Abb. 46. - - - - - Oe. longifl. 1290 gek. Sa. (96,8 %) - - - - - Oe. aff. St. Fe 1239 gek. Sa. (88,0 %) -.-.-.-.-. Oe. aff. Arg. 648 gek. Sa. (40,5%) - .. - .. - .. - Oe. aff. B. A. 467 gek. Sa. (32,2%) 5 Dauerlichtversuche 1. 4. bis 28. 5. 57
120
J.
SCHWEMMLE
Auch die 2 x 10-Std.-Versuche mit Samen der Ernte 1959 ergaben wieder die gleiche Reihe zunehmender Lichtbedtirftigkeit der Samen. Besonders auffaUend war diesmal die Nachkeimung. Die Schalen mit den bis zum 10. Tag nicht gekeimten Samen wurden weitere 10 Tage in einen mit 1000 Lux belichteten Thermostaten gestellt. Am 20. Tag war die Keimung abgeschlossen. Bei den erst en 4 Versuchen vom 25.8. bis 5. 10. 59 betrug die Nachkeimung bei den Samen aller 4 Formen 96,3-100 % (Abb. 47). Schon im darauffolgenden Versuch keimten die Samen der Oe. aff. B. A. zu nur 8,6 %. Auch bei den anderen 3 Formen wird die Keimung bei den Versuchen vom 2. 11. schlechter. Von den Versuchen vom 16. 11. mit den niedrigsten Werten an wird sie, von den iiblichen Schwankungen abgesehen, wieder besser, bis bei den Versuchen vom 11. 1. 60 die Gesamtkeimung der Samen der Oe. longifl. und Oe. aff. St. Fe so hoch war wie im Anfang. Bei den Samen der Oe. aff. Arg. ist das etwas spater der Fall und noch mehr hinken die Samen der Oe. aft. B. A. nacho Warum zu der aus der Abb. 47 ablesbaren Zeit die Gesamtkeimung niedriger war als zuvor oder hernach, ist unbekannt. Dabei waren die Samen durchaus keimfahig. Diejenigen, die bei den Versuchen vom 7. 12. bis 28.12. nicht gekeimt hatten, wurden getrocknet und am 18.3. und 7.4. 60 erneut angefeuchtet und belichtet. Jetzt keimten alle optimal. Bei den friiheren Versuchen hatte auch zeitweise die Nachkeimung abgenommen, aber nicht so auffallend wie bei diesen Versuchen. Besonders £aUt auf, da.B die Abnahme der Gesamtkeimung die gleiche Reihenfolge 100 ./. 90
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5.10.
19.
2.11.
16.
Abb. 47. Nachkeimung. - - - - - Oe. - - - - - Oe. -.-.-.-.-. Oe. - .. - .. - .. - Oe. . Keimprozente
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26. 7.12.14. 21. 28.4.1. 11. 18.8.2.15.22.29.7.3. 60
longifl. aff. St. Fe aff. Arg. aff. B. A.
Keirnversuche auf genetischer Grundlage
121
zeigt, wie sie fUr die Lichtbedurftigkeit der Samen von den 4 Formen aufgestent werden konnte. Mit der Oe. longifl., Oe. aff. St. Fe und Oe. aff. B. A. waren 1957 und 1959 reziproke Kreuzungen gemacht worden. Die Keimversuche mit den Samen aus diesen werden nur insoweit kurz besprochen als die Ergebnisse uberraschend waren. Bei den 2 X 10-Std.-Versuchen mit Samen der Ernte 1957 keimten, wie die Abb.48 zeigt, die Bastardsamen besser als die der Eltern. Auch in 5 von 8 1 X 4-Std.-Versuchen war das der Fall gewesen. Bei den beiden ersten Versuchen der Abb. 48 keimten die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. aff. St. Fe etwas schlechter als die aus der reziproken Kreuzung. Diese Metroklinie ist am einfachsten durch Pradetermination zu erklaren. Es fant nun auf, daB bei den 3 Versuchen vom 17.3. bis 29.4.58 die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. aff. St. Fe besser keimten als die aus der reziproken Kreuzung. Fast sieht es so aus, als wenn urn diese Zeit die anfangliche Metroklinie in Patroklinie umgeschlagcn ware. Bemerkenswert ist, daB bei den 1 X 4-Std.-Versuchen das gleiche gefunden wurde. Allerdings waren beidemal die Unterschiede gering. Bei den Versuchen mit Samen der Ernte 1959 keimten in 7 von 11 2 X 10-Std.-Versuchen die Samen aus Oe. aff. St. Fe X Oe. longifl. besser als selbst die der Oe. longifl. Oben bereits wurde darauf hingcwiesen, daB das Vorkommen von Metroklinie mit Pradetermination zu erklaren ist. Deshalb keimten, wie aus der Tabelle 8 zu entnehmen ist, die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. aff. St. Fe schlechter als diejenigen aus der reziproken Kreuzung. 100
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29.4.58
Abb. 48. Keirnung der Sarnen dec Eltern und der Sarnen aus ihren reziproken Kreuzungen bei den 2 x lO-Std.- Versuchen. - - - - - Oe. aff. St. Fe - - - - - Oe. aff. B. A. -.-.-.-.-. Oe. aff. St. Fex Oe. aff. B. A. - .. - .. - .. - Oe. aff. B. A. x Oe. aff. St. Fe Keirnprozente
122
J. SCHWEMMLE
Tabelle 8
Oe. Oe. Oe. Oe.
aff. aff. aff. aff.
St. Fe St. Fe x Oe. aff. B. A. B. A. x Oe. aff. St. Fe B. A.
26. 11.-28. 12. 59 5 Versuche
4.1.-18.1.60 3 Versuche
8. 2.-15. 2. 60 2 Versuche
23,8% 20,4% 13,6% 3,6%
66,0% 56,9% 29,3% 10,2%
81,9% 73,4% 40,5% 11,2%
Sehr liberraschend ist das schwer erklarbare Vorkommen von Patroklinie. Es keimten bei den 5 erst en 2 X 10-Std.-Versuchen die Samen aus Oe. aft. B. A. X Oe. longifl. besser als die aus der Kreuzung Oe. longifl. X Oe. aff. B. A. (Abb. 49). Auch bei den erst en beiden Versuchen mit Samen aus den reziproken Kreuzungen Oe. longifl. X Oe. aff. St. Fe hatten die Samen aus Oe. aff. St. Fr. X Oe. longifl. besser Tabelle 9
Oe. Oe. Oe. Oe.
longiflora longifl. x Oe. aff. St. Fe aff.. St. Fe x Oe. Iongif!. aff. St. Fe
26. 11. %
7.12. %
14.12. %
21. 12. %
28. 12. 59 4. 1. 60 % %
59,9 43,6 71,5 22,6
37,3 31,4 48,5 13,5
53,2 61,1 71,5 31,8
70,4 63,6 76,4 36,3
34,0 54,6 57,7 19,5
52,8 55,3 89,9 31,2
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14. 20.27.1. 1958
Abb. 49. - - - - - - - - -.-.-.-.-. - .. - .. - .. -
Oe. Oe. Oe. Oe.
Keimprozente
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17. 2.
3.3.
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16.11. 26. 7.12. 14. 21. 28. 4.1.11. 18. 82.15. 60 59
Iongif!. Abb, 50. - - - - aU. B. A. - - - - Iongif!. X Oe. aff. B. A. -.-.-.-.-. aff. B. A. x Oe. Iongif!. - .. - .. -. ,-
Oe. Iongifl. Oe. aff. B. A. Oe. Iongif!. x Oe. aff. B. A. Oe. aU. B. A. x Oe. longifl.
Keimprozente
Keimversuche auf genetischer Grundlage
123
gekeimt als die aus der reziproken Kreuzung. Bei den 2 X 10-Std.-Versuchen mit Samen der Ernte 1959 war das wieder gefunden worden (Tabelle 9). Auch bei den 2 X 10-Std.-Versuchen, deren Ergebnisse aus Abb. 50 zu entnehmen sind, haben anfanglich die Samen aus Oe. aff. B. A. X Oe. longifl. besser gekeimt als die aus der reziproken Kreuzung. Aber bei den letzten 5 Versuchen ist es gerade umgekehrt gewesen. Hier haben wir eine ausgesprochene Metroklinie, die hier allerdings kaum mit Pradetermination zu erklaren ist. Die langjahrigen Untersuchungen, iiber die hier zusammenfassend berichtet wurde, haben ergeben, daB die Nachreife und die Keimung der Samen von der genetischen Konstitution der in ihnen enthaltenen Embryonen abhiingt. DaB sie genetisch bedingt sind, war von vornherein zu erwarten und ist auch zuvor schon von HARTE, HONING und KUGLER gezeigt worden. Aber es muBte doch erst einmal durch zahlreiche Versuche der eindeutige Beweis erbracht werden. Wiederholt war auf die Schwankungen der Keimung in den aufeinanderfolgenden Versuchen hingewiesen worden. Diese waren um so unerklarlicher, als die Konstanz der Versuchsbedingungen standig iiberpriift wurde. Nun war aufgefallen, daB die Schwankungen dann besonders groB waren, wenn Fernsehiibertragungen von weither infolge des starken Auftretens von Sonnenflecken nicht erfolgen konnten. Um einen moglichen EinfluB zu priifen, wurden yom 25. 1. bis 11. 7. 60 23 Versuche mit Samen der Oe. curvifolia, einer Homozygote aus der von FISCHER neu aufgestellten Sektion Renneria, in einem zeitlichen Abstand von 7 Tagen angesetzt. Wieder waren die Schwankungen sehr groB. Der Verlauf der Kurve mit den Keimprozenten sowie der Kurve mit den sogenannten Relativzahlen, die ein MaB fur die Sonnenfleckentatigkeit sind, zeigen eine auffallige Vbereinstimmung. Dabei ergab sich, daB die Durchschnittswerte der Relativzahlen fUr den 3. und 4. Versuchstag die groBte Vbereinstimmung mit den Keimprozenten zeigten. Es war von vornherein zu erwarten, daB es eine kritische Phase geben wiirde, innerhalb der die Keimung am starksten zu beeinflussen war. Allerdings solI nicht iibersehen werden, daB bei 4 Versuchen keine Vbereinstimmung bestand. Die Versuche wurden 1962 wiederholt. Yom 15. 1. bis 27.3. wurden 45 Versuche im Abstand von zwei oder einem Tag angesetzt. Wieder zeigten die Kurven eine gewisse Vbereinstimmung; aber sie war sicher, besonders in quantitativer Beziehung geringer als bei den vorbesprochenen Versuchen. Es konnte nun auch moglich sein, daB die Radioaktivitat der Luft die Keimung beeinfluBt. Yom Wetteramt Niirnberg wird laufend die sogenannte Beta-Gesamtaktivitat der Luft ermittelt. Fiir die Dauer der schon oben erwahnten Versuche waren nur die Werte fUr die taglich hOchste und niedrigste Impulszahl je Minute zu erhalten. Es wurden von jedem Tag das Mittel genommen. Selbstverstandlich ist dieser Wert nur bedingt als MeBzahl fur die Beta-Gesamtaktivitat zu werten. Daran kann es wohlliegen, daB die Kurven fUr die Keimung und diejenige fUr die
124
J. SCHWEMMLE
Beta-Aktivitat voneinander abweichen. Aber im ganzen ist die tJbereinstimmung im Verlauf der beiden Kurven tiberraschend, auch bei den je 19 Versuchen mit l.BSamen aus den Kreuzungen B.l x B.II und den Ih.B-Samen aus den Kreuzungen Bh.lh x B.II. Man hatte auch den Eindruck, daB das Wetter einen EinfluB auf die Keimung hat. BREZOWSKY von der medizinisch-meteorologischen Beratungsstelle in Bad Tiilz bekam die Ergebnisse vieler Keimversuche zur Auswertung. Er fand, daB eine tiberzufallige Abhiingigkeit der Schwankungen von den wahrend der sensiblen Keimphase ablaufenden Wettervorgangen besteht. Ungestiirtes Wetter ist mit einer Erhiihung, gestiirtes Wetter mit einer Erniedrigung der Keimprozente verbunden. Im gleichen Sinne ftihrten durchgreifende Umstellungen der atmosphiirischen Zirkulation zu tiberlagerten groBen Schwankungen der Keimprozente. Allerdings gehiiren die letzten Ausftihrungen nicht zu dem behandelten Thema: Keimversuche auf genetischer Grundlage. Aber es sollte doch auf die Versuche, die immer wieder erwahnten Schwankungen zu erklaren, hingewiesen werden. Auch an dieser Stelle danke ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Ohne sie waren die Untersuchungen in diesem Umfang nicht miiglich gewesen. Herzlichen Dank gebtihrt auch all meinen Mitarbeitern. Literatur ARNOLD, c. G., 1958. Selektive Befruchtung. Erg. d. BioI. 20, 67-96. ARNOLD, C. G., 1958. Antibiotische Stoffe aus Pflanzensamen. Z. Bot. 46, 516-549. ARNOLD, C. G., 1963. Die Plastiden als Erbtrager extraplastidaler Merkmale. Ber. dtsch. bot. Ges. 76, 3-12. BREZOWSKY, H., 1961. Der Einflu13 des Wetters auf den Organismus. Mat. Med. Nordmark, 2. Sonderh. BREZOWSKY, H., 1964. tiber die Beeinflussung der Samenkeimung durch atmospharische Vorgange. Arch. f. Meteor., Geoph. u. Bioklim. 13, 521-530. BUNNING, E., 1949. Zur Physiologie der endogenen Jahresrhythmik in Pflanzen, speziell in Samen. Z. Naturf. 4b, 167-176. FISCHER, H. P., 1962. Drei Oenotheren aus dem neuen Subgenus Renneria. Fedd. Rep. 64, 233 bis 240. FISCHER, H. P., 1963. Die Analyse der Oenothera curvifolia. Diss. Erlangen. GROSS, H., 1959. Untersuchungen zum Problem der "vegetativen Annaherung" bei Oenotheren. Ziichter 29, 6-20. HABRYKA, K., 1951. Die Analyse der Oenothera stricta und Oe. selowii. Diss. Erlangen. HAGEMANN, R., 1964. Plasrnatische Vererbung. VEB G. Fischer, Jena. HARTE, C., 1949. Differenzen in der Keimgeschwindigkeit zwischen genetisch verschiedenen Pflanzen in Bastardnachkommenschaften. Z. Vererbungsl. 83, 26-35. HAUSTEIN, E., 1952. Die Endenbezifferung einiger Oenotheren aus dem Subgenus Raimannia. Z. Vererbungsl. 84, 417-453. HAUSTEIN, E., 1956. Die Mutante chlorina der Oenothera Berteriana. Ber. dtsch. bot. Ges. 69, 143-148.
Keimversuche auf genetischer Grundlage
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126
J. SCHWEMMLE, Keimversuche auf genetischer Grundlage
SCHWEMMLE, J., 1964. Keimversuche mit Samen aus Kreuzungen mit normalen und hellgriinen komplexheterozygoten Oenotheren 'jl 'jl. Plant a 62, 294-306. SCHWEMMLE, J., 1964. Der EinfluB der miitterlichen Diplonten auf Samenansatz und Samenkeimung. Planta 62,307-320. SCHWEMMLE, J., 1964. Die Keimung von Samen aus reziproken Kreuzungen der Oenothera berteriana und Oe. odorata jeweils mit ihren hellgriinen Mutanten. Ber. dtsch. bot. Ges. 77, 189-195. SCHWEMMLE, J., 1964. Die Pradetermination der Eizellen von Oenothera berteriana durch den Faktor h. Z. Bot. 52, 303-316. SCHWEMMLE, J., 1965. Uber die unterschiedliche Wirkung von sehr ahnlichen genetischen Komplexen bei Oenotheren auf die Keimung der sie enthaltenden Samen. Flora 156, 43-62. SCHWEMMLE, J., 1965. Keimversuche mit Samen von Oenotheren aus Selbstungen und Kreuzungen. Planta 64, 138-148. SCHWEMMLE, J., und SCHNEIDER, W., 1965. Der EinfluB des Faktors Ri auf die Samenkeimung. Ber. dtsch. bot. Ges. 78, 53-57. SCHWEMMLE, J., und SCHNEIDER, W., 1965. Der EinfluB des Plasmas und der Plastiden auf die Keimung von Sam en. Plant a 65, 167-172. SCHWEMMLE, J., 1967. Keimversuche mit Samen von vier nahe verwandten Homozygoten und solchen aus reziproken Kreuzungen II. BioI. Zbl. (Festschrift Stubbe) 86, 371-375. SCHWEMMLE, J., 1968. Die Wirkung von einzelnen Chromosomen des Komplexes I auf die Samenkeimung. BioI. Zbl. 87, 351-360. SCHWEMMLE, J., und GROSS, H., 1961. Keimversuche auf genetischer Grundlage VI. Der EinfluB der Unterlage auf die Keimung von Samen der aufgepfropften Reiser. Plant a 56, 377-387. SCHWEMMLE, J. und Mitarbeiter, 1938. Zytologische und genetische Untersuchungen an EuOenotheren. Z. Vererbungsl. 75,358-800. SCHWEMMLE, J., und ZINTL, M., 1929. Genetische und zytologische Untersuchungen an EuOenotheren. Die Analyse der Oenothera argentinea. Z. Vererbungsl. 76, 353-410. WENSAUER, H., 1952. Die Analyse der Oenothera mollissima. Diss. Erlangen. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. SCHWEMMLE, Botanisches Institut, 8520 Erlangen, SchloBgarten 4.