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La mue de Plagiolaria (Trilobita), du Dévonien inférieur de Chine
IJA MUE DE PLAGIOLARIA (TRILOBITA), DU DI VONIEN INFI RIEUR DE CHINE
JIALING W . ~ G & NEIREN WANG J.L. & HAN N.R. 1997. La mue de Plagiolaria (Trilobita), du D6vonien inf6rieur de Chine. [Moulting in Plagiolaria (Trilobita) from the Lower Devonian of China]. GEOBIOS, 30, 6: 831-834. Villeurbanne, le 31.12.1997. Manuscrit d6pos6 le 30.04.1996; accept6 d6finitivement le 08.08.1996. R]~SUM]~ - Plagiolaria nandanensis est un fossile-index de zone de trilobites du D6vonien inf6rieur de Nandan, Guangxi, Chine. Les strates de cet fige contiennent de nombreuses exuvies de trilobites. Celles-ci montrent que, chez P. nandanensis, la d6chirure de la carapace dorsale d6butait par la sSparation du thorax et du c6phalon; abandonnant l'hypostome, l'animal rampait vers l'avant, soulevant puis renversant le bouclier c6phalique. Parfois un stade ultime 6tait marqu6 par la sgparation du thorax et du pygidium. La mue de Plagiolaria nandanensis repr6sente le mode de mue des phacopid6s ~t petits yeux. MOTS-CL]~S: MUE, PLAGIOLARIA, PHACOPIDAE, TRILOBITA,Dt~VONIEN INFt~RIEUR, CHINE. ABSTRACT - Plagiolaria nandanensis is a zonal index-fossil from the Lower Devonian of Nandan, Guangxi, China. Strata of this age yield numerous exuvies of trilobites. These exuvies show that the break of the dorsal exoskeleton in P. nandanensis started with the separation of the thorax and the cephalon; the animal shed the hypostoma and crawled forward, lifting up the cephalon and then turning it upside down. Sometimes, during a final stage, the thorax and the pygidium cleaved apart. Moulting in Plagiolaria nandanensis represents the mode of moulting in smaileyed Phacopids. KEYWORDS: MOULTING,PLAGIOLARIA, PHACOPIDAE, TRILOBITA,LOWER DEVONIAN, CHINA.
INTRODUCTION E n 1984, M c N a m a r a & Rudkin, 6tudiaient l'exuviation de Phacops d'Europe. E n Asie, Kobayashi & H a m a t a (1968) 6tudiaient Phacops du Sud-Est de l'Asie pour la premi6re fois. E n 1993, H an 6tudiait la doublure v e n t r a l e de Phacops de Guangxi. Le nom de genre Plagiolaria a 6t6 cr66 par Kegel (1952). Plagiolaria nandanensis CSANG, 1974 a 6t6 d6crite pour la premi6re fois dans le "Handbook of Stratigrap:hy an d P a l a e o n t o l o g y in S o u t h w e s t China", mais 6tudi~e en d6tail par Yi Yongen et Xiang Liwen (1975); dans d'autres ouvrages consacr6s fi la Pal~ontologie de la Chine, on retrouve l'esp6ce et sa description. Wei R enyan (1984) constate que P. nandanensis est confin6e dans le D6vonien inf6rieur, tandis que Zhong Keng et al. (1992) la dgisigne comme l'esp6ce-index de la seconde zone de trilobites du D6vonien inf6rieur. La plup a r t des exemplaires (qui sont h pr6s de 100% des exuvies) p r o v i e n n e n t de L uof u de N a n d a n , Guangxi et leur caract6res sont proches de ceux de
Plagiolaria du Nord du V i e t n a m 6tudi6 p a r Maximova (1965); cependant, dans leur travail, ces auteurs n'ajoutent pas d'6tude de la m u e ~ l'analyse syst6matique des trilobites. En 1987, Wang Jialing, H a n Neiren et Zhou Yourain ont effectu6 de nouvelles recherches ~ Luofu de N a n d a n (Fig. 1) et une soixantaine d'exuvies de Plagiolaria ont 6t6 recueillies darts la Formation Tangtin du D6vonien inf6rieur. Le gisement fossilif'ere de la Formation Tangtin est constitu6 principal em ent par des argilites noires, la partie inf6rieure (qui contient Plagiolaria est repr6sent6e par des argilites ~ i n t e r c a l a t i o n s de siltites). U6paisseur total est de 464,6 m. Cette formation est dat6e de la fin de D~vonien inf~rieur. La biozone de Plagiolaria nandanensis correspond ~ la partie inf6rieure de la biozone ~ Nowakia holyrnensis
(Tentaculites). T o u s l e s exemplaires sont conserv6s dans les collections de H n s t i t u t de Pal6ontologie de Nankin, Acad6mie des Sciences de Chine, et les recherches
832 n ° 123267 (Fig. 2c) - Le c@halon a bascul~ de 180 ° vers l'avant, et la distance maximale qui le s~pare de la premiere pl~vre thoracique gauche est de 5mm. Les 11 segments thoraciques sont p a r f a i t e m e n t jointifs, resserr~s gauche et l~g~rement ~cart6s ~ droite. Le pygidium s'est un peu d6tach~ du thorax, la partie ant@ieure du lobe pleural gauche se s i t u a n t sous la pl~vre thoracique gauche. Exemplaire
-2s"
Luofu •
E x e m p l a i r e n ° 123264 (Fig. 2d) - Le c@halon, g a u c h e , a bascul~ de 180 ° et l'extr6mit~ ant@ieure de la glabelle est plac~e & 1,5 mm environ de celle du thorax. Thorax et pygidium en connexion. Lobe pleural thoracique droit m a l conserv& Moule interne du pygidium non conserv~ pros de la bordure et empreinte de la doublure presque enti~rement visible.
• Nandan 0
Province de Guangxi
~
0 i
107 °
500 km
20 km i
108 =
FIGURE 1 - Localisationg6ographique du gisement fossilifere Plagiolaria. Geographial location of the fossliferous locality with Plagiolaria. ont ~t~ subventionn~es par le Laboratoire de Pal~ontologie et Stratigraphie de cet Institut.
DESCRIPTION DES EXEMPLAIRES FIGURI~S E x e m p l a i r e n ° 123263 (Fig. 2a) - Le thorax avec 11 segments et le pygidium sont parfaitement jointifs. Le moule interne du pygidium n'est pas conserv5 ~ proximit6 de la bordure et laisse appara~tre l'empreinte de la doublure pygidiale. Le c~phalon, s@ar~ du thorax, est l~g~rement d@al~ vers la droite d'environ 1-2 ram, mais l'orientation de la ligne sagittale n'est pas modifi~e. La partie gauche du c@halon manque. E x e m p l a i r e n ° 119361 (Fig. 2b) - Le c@halon a bascul~ lat@alement vers la gauche, mais reste proximit~ du thorax, l'angle g~nal droit ~tant situ~ ~ 0,5 m m environ de la premiSre pl~vre thoracique gauche. L' hypostome est situ~ en avant du thorax et son bord post@ieur est plac~ ~ proximit~ immediate du premier a n n e a u thoracique. Les lignes sagittales de l'hypostome et du thorax se recoupent suivant un angle aigu de 15 ° ~ 20 °, ouvert & gauche. Le thorax, qui montre 10 segments en connexion ~troite, est s~par5 du pygidium et l~g~rement d~cal~ vers la gauche. Le pygidium (moule interne), s~par~ de la derniSre pl~vre thoracique gauche, est inclin~ vers le bas; sa bordure n'est pas conserv~e et l'empreinte de la doublure pygidiale est presque e n t i ~ r e m e n t visible.
E x e m p l a i r e n ° 123265 (Fig. 2e) - Ce moule interne est en mauvais ~tat de conservation. Le c~phalon a bascul~ e t a subi une rotation de pros de 90 ° vers la droite. 11 segments thoraciques en ~troite connexion. Thorax et pygidium p a r f a i t e m e n t jointifs. Lobes pleuraux du pygidium mal conserv6s. n ° 123268 (Fig. 2.f) - Une carapace bris6e en quatre parties. Le c~phalon a bascul5 de 180 ° et l'orientation de sa ligne sagittale n'est plus celle de la ligne sagittale du thorax; ce c@halon est situs r e l a t i v e m e n t loin en avant, la distance s~parant la limite ant@ieure de la glabelle du cinqui~me segment thoracique renvers~ a t t e i g n a n t 6,5 ram. Les 5 segments thoraciques ant@ieurs ont 6galement bascul~, leur ligne sagittale recoupant celle des segments post~rieurs suivant un angle d'environ 40°; ces derniers, en connexion, sont faiblement o r i e n t , s vers la gauche. Le p y g i d i u m est n e t t e m e n t s~par~ du thorax. La distance du bord pygidial ant@ieur &la limite post@ieure du t h o r a x est de 2,2 mm. La ligne sagittale du pygidium, orient6e vers la droite, forme avec celle de la partie post~rieure du thorax un angle d'environ 45 °. La plus grande partie du moule i n t e r n e du rachis pygidial n'est pas conserv~e et l'empreinte de la face interne de la caparace pygidiale est presque entiSrement visible. Exemplaire
ETUDE ANALYTIQUE ET INTERPR]~TATION DES EXUVIES L'exemplaire 123263 (Fig. 2a) est un specimen illustrant le d6but de la mue; le c~phalon s'est s@ar~ du thorax, mais thorax et pygidium restent en connexion, ce qui montre que la brisure initiale de la carapace se produisait, selon route vraisemblance, entre la limite post@ieure du c~phalon et le bord ant@ieur du thorax. Le specimen n °
833
FIGURE 2 - Exuvies (moules internes) de Plagiolaria nandanensis. Voir explication dans le texte. E x u v i a l (internal moulds) o f Plagiolaria nandanensis. See the text for explanations. 1,a,b,d, x 3; c, x 1; e, x 4,8; f, x 2. 123265 (Fig. 2e) m o n t r e un bouclier c~phalique renvers6 et d~plac6 ~ gauche; toutefois, thorax et pygidium sont p a r f a i t e m e n t jointifs d~montrant, une fois encore, que la d6chirure de la carapace la jonction c~phalon/thorax ~tait la ligne de dSchir u r e principale, d~chirure suivie par le basculem e n t du bouclier c~phalique; un c~phalon renvers~ l a t @ a l e m e n t n'est pas frequent. L'exemplaire n ° 123264 (Fig. 2d) avec un c~phalon bascul~ ~ 180 ~' vers l'avant, isol6, et qui a pivot6, est l'exemple courant de mue chez les phacopid~s montr5 par i d e n t i q u e h celui de D u c t i n a Maximova Z.A. (1962). Chez l'individu n ° 119361 (Fig. 2b), l'hypostome a conservd sa position originelle m o n t r a n t que la s u t u r e hypostomale a "fonctionn~" avant que le c~phalon ne s'~carte du thorax; cette s~paration a
6t~ suivie du d6placement et du r e n v e r s e m e n t du bouclier c@halique. La r u p t u r e au niveau thorax/pygidium se produisait au m6me m o m e n t ou un peu plus tard, p e r m e t t a n t ~ l'animal d'abandonner l'ancienne carapace. La s~paration du c~phalon s'est produite en p r e m i e r lieu, suivie par celle du pygidium. L'exemplaire n ° 123268 (Fig. 2f) m a r q u e un stade extreme de la mue. Le c6phalon a bascul4 de 180 °, le thorax a ~t5 bris5 en son milieu lorsque le corps se tortillait, entraSnant en se d6gageant le basculement des cinq segments thoraciques ant@ieurs. Dans le m6me temps ou un peu plus tard, l'animal se d6gageait de l'ancien bouclier pygidial en l'agitant, le dSpla~ant vers l'arri~re puis l'abandonn a n t en position inclin6e.
834
DISCUSSION ET CONCLUSION L'analyse pr6c6dente
montre
que la m u e
de
Plagiolaria d6butait p a r une d6chirure au niveau de l'articulation c~phalon-thorax; l'animal r a m p a i t vers l'avant, e n t r a i n a n t l'ancien bouclier c6phalique dont il se d~barrassait en le faisant basculer de 180 ° . S u r la soixantaine d'exemplaires recueillis, 80% des individus p r 6 s e n t e n t u n c~phalon renvers~; la s~paration thorax-pygidium n'est pas la r~gle, car plus de la moiti6 des exuvies poss~dent u n t h o r a x et u n pygidium en connexion. La s6paration thorax-pygidium est stochastique, au m6me titre qu'une exuvie disloqu6e (Fig. 2e,fl, caract6ris~e p a r u n bouclier c6phalique bascul~ et u n thorax bris6 en deux, la p a r t i e thoracique ant~rieure a y a n t ~t~ elle aussi renvers~e. Bien que ce dernier cas soit rare, on n o t e r a qu'il s'agit 1~ d'une exuvie non d6plac6e, conserv6e "in situ"; la force d~ploy~e par l'animal en se d6gageant a eu pour r~sultat la dislocation de r a n c i e n n e carapace dorsale. I1 existe des exemplaires de P. nandanensis auxquels manque le c~phalon; seuls sont conserves le thorax et le pygidium qui sont p a r f a i t e m e n t en connexion. I1 s'agit 5galement d'exuvies mais les boucliers c~phaliques sont placSs plus loin. D a n s son 6rude de Trimerocephalus mastophthalmus, R i c h t e r (1937, p. 414, fig. 1) n o t e que la m u e de ce trilobite r e s s e m b l e ~ celle de Plagiolaria. L a m u e de Nephranops sp. (phacopid~ d6vonien), observ6e p a r le m ~ m e auteur, r a p p e l l e celle de l ' e x e m p l a i r e p r 6 s e n t 6 Fig. 2f d a n s ce travail. H e n n i n g s m o e n (1975) a d6crit le m o d e de m u e 6tudi~ ici sous le n o m de " S a l t e r i a n Mode of M o u l t i n g " , d 6 n o m i n a t i o n qui d~signe, d ' u n e m a n i ~ r e g~n6rale, la m u e des phacopid~s aveugles ou a p e t i t s yeux, phacopid6s p o u r lesquels le lieu de m u e se situe ~ p r o x i m i t 6 du lieu de vie. Enfin, S p e y e r (1985) a ~tudi~ le m o d e de m u e des phacopid~s ~ y e u x d~velopp~s, qui differe de celui de Plagiolaria nandanensis car, chez ceux-ci le cSphalon n'a pas bascul~; toutefois, comme chez Plagiolaria. a u c u n e s ~ p a r a t i o n t h o r a x - p y g i d i u m n'a ~t6 observ6e chez Phacops rana ou encore Greenops boothi (dalmanitid6). C e p e n d a n t , on r e m a r q u e r a que chez Ductina de N a n d a n , en cours d'~tude p a r H a n & Bergstrtim (sous presse), la f e n t e d ' e x u v i a t i o n s'est d'abord p r o d u i t e e n t r e le p y g i d i u m et le t h o r a x , suivie du b a s c u l e m e n t du c6phalon, puis du d 6 p l a c e m e n t de la d o u b l u r e c6phalique v e r s l'arri~re sous la p a r t i e a n t ~ r i e u r e
du thorax. P o u r a u t a n t qu'on p u i s s e en juger, le mode de m u e des phacopid~s est g l o b a l e m e n t le m~me, mais d'un g e n r e ~ l'autre, des n u a n c e s peuvent apparaitre. R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions vivement J.-L. Henry, de l'Institut de G~ologie, Universit~ de Rennes, pour la correction du texte.
RI~IFI~IRENCES (Trilobita). Handbook of Stratigraphy and Palaeontology in Southwest China, 236.
CHANG W.T. 1 9 7 4 -
S c i e n c e s P r e s s [en c h i n o i s ] . HAN N.R. 1993 - P a n d e r i a n O r g a n s of xiensis CHANG. Acta Palaeontologica
Phacops guangSinica, 32: 490-
494 [en chinois et en anglais]. HENNINGSMOENa. 1975 - Moulting in trilobites. Fossils and Strata, 4: 179-200, KEGEL W. 1952 - Umbenennung von Plagiops KEGEL, 1931, (tril.) in Plagiolaria. Senckenbergiana lethaea, 33, 233 p. KOBAYASmT. & HAMADTAT. 1968 - A Devonian Phacopid recently discovered by Mr. Charn Poothai in Peninsular Thailand. Geol. Palaeont. SE Asia, 4: 22-28. MAXrMOVAZ.A. 1962 - Inachenic produk linki trilobitov fakopig dlia ustanovlenia karaktera zalegania plastov. Vepitektoniki Truda, 5ib; 193-195. MAXlMOVAZ.A. 1965 - New Devonian trilobites from N. Viet Nam. Iregog Vsesou. paleont, obche Tom, 17: 174181. McNAMARAK.J. & RUD~N D.M. 1984 - Techniques oftrilobites exuviation. Lethaia, 17: 153-173. RICHTERR. 1937 - Vom Ban und Leben der Trilobiten, 8. Die "Salter'sche Einbetlung" als Tolge und Kennzeichen des Haiitungs-Vorgans. Senckenbergiana, 19: 413. SPEYER S. 1985 - Moulting in phacopid trilobites. Transaction of the Royal Society of Edinburg, 76: 239-253. WEI R.Y. 1984 - Distribution of Devonian trilobites in Guangxi. Journal of Stratigraphy, 8 (2): 225-227 [en chinois]. YI Y.E. & XIANGL.W. 1975 - Middle Devonian Trilobites of Nandan, Guangxi. Professional Paper of Stratigraphy and Palaeontology, 1:105-110 [en chinois]. ZHONOK. et al. 1992 - Devonian of Guangxi. The Press of the China University of Geosciences: 249. J.L. WANG & N.R. H A N D ~ p a r t e m e n t de G~ologie I n s t i t u t de G~ologie de Guilin 12, rue J i a n g a n 541004 Guilin, Guangxi, R.P. de Chine
JIALING W . ~ G & NEIREN WANG J.L. & HAN N.R. 1997. La mue de Plagiolaria (Trilobita), du D6vonien inf6rieur de Chine. [Moulting in Plagiolaria (Trilobita) from the Lower Devonian of China]. GEOBIOS, 30, 6: 831-834. Villeurbanne, le 31.12.1997. Manuscrit d6pos6 le 30.04.1996; accept6 d6finitivement le 08.08.1996. R]~SUM]~ - Plagiolaria nandanensis est un fossile-index de zone de trilobites du D6vonien inf6rieur de Nandan, Guangxi, Chine. Les strates de cet fige contiennent de nombreuses exuvies de trilobites. Celles-ci montrent que, chez P. nandanensis, la d6chirure de la carapace dorsale d6butait par la sSparation du thorax et du c6phalon; abandonnant l'hypostome, l'animal rampait vers l'avant, soulevant puis renversant le bouclier c6phalique. Parfois un stade ultime 6tait marqu6 par la sgparation du thorax et du pygidium. La mue de Plagiolaria nandanensis repr6sente le mode de mue des phacopid6s ~t petits yeux. MOTS-CL]~S: MUE, PLAGIOLARIA, PHACOPIDAE, TRILOBITA,Dt~VONIEN INFt~RIEUR, CHINE. ABSTRACT - Plagiolaria nandanensis is a zonal index-fossil from the Lower Devonian of Nandan, Guangxi, China. Strata of this age yield numerous exuvies of trilobites. These exuvies show that the break of the dorsal exoskeleton in P. nandanensis started with the separation of the thorax and the cephalon; the animal shed the hypostoma and crawled forward, lifting up the cephalon and then turning it upside down. Sometimes, during a final stage, the thorax and the pygidium cleaved apart. Moulting in Plagiolaria nandanensis represents the mode of moulting in smaileyed Phacopids. KEYWORDS: MOULTING,PLAGIOLARIA, PHACOPIDAE, TRILOBITA,LOWER DEVONIAN, CHINA.
INTRODUCTION E n 1984, M c N a m a r a & Rudkin, 6tudiaient l'exuviation de Phacops d'Europe. E n Asie, Kobayashi & H a m a t a (1968) 6tudiaient Phacops du Sud-Est de l'Asie pour la premi6re fois. E n 1993, H an 6tudiait la doublure v e n t r a l e de Phacops de Guangxi. Le nom de genre Plagiolaria a 6t6 cr66 par Kegel (1952). Plagiolaria nandanensis CSANG, 1974 a 6t6 d6crite pour la premi6re fois dans le "Handbook of Stratigrap:hy an d P a l a e o n t o l o g y in S o u t h w e s t China", mais 6tudi~e en d6tail par Yi Yongen et Xiang Liwen (1975); dans d'autres ouvrages consacr6s fi la Pal~ontologie de la Chine, on retrouve l'esp6ce et sa description. Wei R enyan (1984) constate que P. nandanensis est confin6e dans le D6vonien inf6rieur, tandis que Zhong Keng et al. (1992) la dgisigne comme l'esp6ce-index de la seconde zone de trilobites du D6vonien inf6rieur. La plup a r t des exemplaires (qui sont h pr6s de 100% des exuvies) p r o v i e n n e n t de L uof u de N a n d a n , Guangxi et leur caract6res sont proches de ceux de
Plagiolaria du Nord du V i e t n a m 6tudi6 p a r Maximova (1965); cependant, dans leur travail, ces auteurs n'ajoutent pas d'6tude de la m u e ~ l'analyse syst6matique des trilobites. En 1987, Wang Jialing, H a n Neiren et Zhou Yourain ont effectu6 de nouvelles recherches ~ Luofu de N a n d a n (Fig. 1) et une soixantaine d'exuvies de Plagiolaria ont 6t6 recueillies darts la Formation Tangtin du D6vonien inf6rieur. Le gisement fossilif'ere de la Formation Tangtin est constitu6 principal em ent par des argilites noires, la partie inf6rieure (qui contient Plagiolaria est repr6sent6e par des argilites ~ i n t e r c a l a t i o n s de siltites). U6paisseur total est de 464,6 m. Cette formation est dat6e de la fin de D~vonien inf~rieur. La biozone de Plagiolaria nandanensis correspond ~ la partie inf6rieure de la biozone ~ Nowakia holyrnensis
(Tentaculites). T o u s l e s exemplaires sont conserv6s dans les collections de H n s t i t u t de Pal6ontologie de Nankin, Acad6mie des Sciences de Chine, et les recherches
832 n ° 123267 (Fig. 2c) - Le c@halon a bascul~ de 180 ° vers l'avant, et la distance maximale qui le s~pare de la premiere pl~vre thoracique gauche est de 5mm. Les 11 segments thoraciques sont p a r f a i t e m e n t jointifs, resserr~s gauche et l~g~rement ~cart6s ~ droite. Le pygidium s'est un peu d6tach~ du thorax, la partie ant@ieure du lobe pleural gauche se s i t u a n t sous la pl~vre thoracique gauche. Exemplaire
-2s"
Luofu •
E x e m p l a i r e n ° 123264 (Fig. 2d) - Le c@halon, g a u c h e , a bascul~ de 180 ° et l'extr6mit~ ant@ieure de la glabelle est plac~e & 1,5 mm environ de celle du thorax. Thorax et pygidium en connexion. Lobe pleural thoracique droit m a l conserv& Moule interne du pygidium non conserv~ pros de la bordure et empreinte de la doublure presque enti~rement visible.
• Nandan 0
Province de Guangxi
~
0 i
107 °
500 km
20 km i
108 =
FIGURE 1 - Localisationg6ographique du gisement fossilifere Plagiolaria. Geographial location of the fossliferous locality with Plagiolaria. ont ~t~ subventionn~es par le Laboratoire de Pal~ontologie et Stratigraphie de cet Institut.
DESCRIPTION DES EXEMPLAIRES FIGURI~S E x e m p l a i r e n ° 123263 (Fig. 2a) - Le thorax avec 11 segments et le pygidium sont parfaitement jointifs. Le moule interne du pygidium n'est pas conserv5 ~ proximit6 de la bordure et laisse appara~tre l'empreinte de la doublure pygidiale. Le c~phalon, s@ar~ du thorax, est l~g~rement d@al~ vers la droite d'environ 1-2 ram, mais l'orientation de la ligne sagittale n'est pas modifi~e. La partie gauche du c@halon manque. E x e m p l a i r e n ° 119361 (Fig. 2b) - Le c@halon a bascul~ lat@alement vers la gauche, mais reste proximit~ du thorax, l'angle g~nal droit ~tant situ~ ~ 0,5 m m environ de la premiSre pl~vre thoracique gauche. L' hypostome est situ~ en avant du thorax et son bord post@ieur est plac~ ~ proximit~ immediate du premier a n n e a u thoracique. Les lignes sagittales de l'hypostome et du thorax se recoupent suivant un angle aigu de 15 ° ~ 20 °, ouvert & gauche. Le thorax, qui montre 10 segments en connexion ~troite, est s~par5 du pygidium et l~g~rement d~cal~ vers la gauche. Le pygidium (moule interne), s~par~ de la derniSre pl~vre thoracique gauche, est inclin~ vers le bas; sa bordure n'est pas conserv~e et l'empreinte de la doublure pygidiale est presque e n t i ~ r e m e n t visible.
E x e m p l a i r e n ° 123265 (Fig. 2e) - Ce moule interne est en mauvais ~tat de conservation. Le c~phalon a bascul~ e t a subi une rotation de pros de 90 ° vers la droite. 11 segments thoraciques en ~troite connexion. Thorax et pygidium p a r f a i t e m e n t jointifs. Lobes pleuraux du pygidium mal conserv6s. n ° 123268 (Fig. 2.f) - Une carapace bris6e en quatre parties. Le c~phalon a bascul5 de 180 ° et l'orientation de sa ligne sagittale n'est plus celle de la ligne sagittale du thorax; ce c@halon est situs r e l a t i v e m e n t loin en avant, la distance s~parant la limite ant@ieure de la glabelle du cinqui~me segment thoracique renvers~ a t t e i g n a n t 6,5 ram. Les 5 segments thoraciques ant@ieurs ont 6galement bascul~, leur ligne sagittale recoupant celle des segments post~rieurs suivant un angle d'environ 40°; ces derniers, en connexion, sont faiblement o r i e n t , s vers la gauche. Le p y g i d i u m est n e t t e m e n t s~par~ du thorax. La distance du bord pygidial ant@ieur &la limite post@ieure du t h o r a x est de 2,2 mm. La ligne sagittale du pygidium, orient6e vers la droite, forme avec celle de la partie post~rieure du thorax un angle d'environ 45 °. La plus grande partie du moule i n t e r n e du rachis pygidial n'est pas conserv~e et l'empreinte de la face interne de la caparace pygidiale est presque entiSrement visible. Exemplaire
ETUDE ANALYTIQUE ET INTERPR]~TATION DES EXUVIES L'exemplaire 123263 (Fig. 2a) est un specimen illustrant le d6but de la mue; le c~phalon s'est s@ar~ du thorax, mais thorax et pygidium restent en connexion, ce qui montre que la brisure initiale de la carapace se produisait, selon route vraisemblance, entre la limite post@ieure du c~phalon et le bord ant@ieur du thorax. Le specimen n °
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FIGURE 2 - Exuvies (moules internes) de Plagiolaria nandanensis. Voir explication dans le texte. E x u v i a l (internal moulds) o f Plagiolaria nandanensis. See the text for explanations. 1,a,b,d, x 3; c, x 1; e, x 4,8; f, x 2. 123265 (Fig. 2e) m o n t r e un bouclier c~phalique renvers6 et d~plac6 ~ gauche; toutefois, thorax et pygidium sont p a r f a i t e m e n t jointifs d~montrant, une fois encore, que la d6chirure de la carapace la jonction c~phalon/thorax ~tait la ligne de dSchir u r e principale, d~chirure suivie par le basculem e n t du bouclier c~phalique; un c~phalon renvers~ l a t @ a l e m e n t n'est pas frequent. L'exemplaire n ° 123264 (Fig. 2d) avec un c~phalon bascul~ ~ 180 ~' vers l'avant, isol6, et qui a pivot6, est l'exemple courant de mue chez les phacopid~s montr5 par i d e n t i q u e h celui de D u c t i n a Maximova Z.A. (1962). Chez l'individu n ° 119361 (Fig. 2b), l'hypostome a conservd sa position originelle m o n t r a n t que la s u t u r e hypostomale a "fonctionn~" avant que le c~phalon ne s'~carte du thorax; cette s~paration a
6t~ suivie du d6placement et du r e n v e r s e m e n t du bouclier c@halique. La r u p t u r e au niveau thorax/pygidium se produisait au m6me m o m e n t ou un peu plus tard, p e r m e t t a n t ~ l'animal d'abandonner l'ancienne carapace. La s~paration du c~phalon s'est produite en p r e m i e r lieu, suivie par celle du pygidium. L'exemplaire n ° 123268 (Fig. 2f) m a r q u e un stade extreme de la mue. Le c6phalon a bascul4 de 180 °, le thorax a ~t5 bris5 en son milieu lorsque le corps se tortillait, entraSnant en se d6gageant le basculement des cinq segments thoraciques ant@ieurs. Dans le m6me temps ou un peu plus tard, l'animal se d6gageait de l'ancien bouclier pygidial en l'agitant, le dSpla~ant vers l'arri~re puis l'abandonn a n t en position inclin6e.
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DISCUSSION ET CONCLUSION L'analyse pr6c6dente
montre
que la m u e
de
Plagiolaria d6butait p a r une d6chirure au niveau de l'articulation c~phalon-thorax; l'animal r a m p a i t vers l'avant, e n t r a i n a n t l'ancien bouclier c6phalique dont il se d~barrassait en le faisant basculer de 180 ° . S u r la soixantaine d'exemplaires recueillis, 80% des individus p r 6 s e n t e n t u n c~phalon renvers~; la s~paration thorax-pygidium n'est pas la r~gle, car plus de la moiti6 des exuvies poss~dent u n t h o r a x et u n pygidium en connexion. La s6paration thorax-pygidium est stochastique, au m6me titre qu'une exuvie disloqu6e (Fig. 2e,fl, caract6ris~e p a r u n bouclier c6phalique bascul~ et u n thorax bris6 en deux, la p a r t i e thoracique ant~rieure a y a n t ~t~ elle aussi renvers~e. Bien que ce dernier cas soit rare, on n o t e r a qu'il s'agit 1~ d'une exuvie non d6plac6e, conserv6e "in situ"; la force d~ploy~e par l'animal en se d6gageant a eu pour r~sultat la dislocation de r a n c i e n n e carapace dorsale. I1 existe des exemplaires de P. nandanensis auxquels manque le c~phalon; seuls sont conserves le thorax et le pygidium qui sont p a r f a i t e m e n t en connexion. I1 s'agit 5galement d'exuvies mais les boucliers c~phaliques sont placSs plus loin. D a n s son 6rude de Trimerocephalus mastophthalmus, R i c h t e r (1937, p. 414, fig. 1) n o t e que la m u e de ce trilobite r e s s e m b l e ~ celle de Plagiolaria. L a m u e de Nephranops sp. (phacopid~ d6vonien), observ6e p a r le m ~ m e auteur, r a p p e l l e celle de l ' e x e m p l a i r e p r 6 s e n t 6 Fig. 2f d a n s ce travail. H e n n i n g s m o e n (1975) a d6crit le m o d e de m u e 6tudi~ ici sous le n o m de " S a l t e r i a n Mode of M o u l t i n g " , d 6 n o m i n a t i o n qui d~signe, d ' u n e m a n i ~ r e g~n6rale, la m u e des phacopid~s aveugles ou a p e t i t s yeux, phacopid6s p o u r lesquels le lieu de m u e se situe ~ p r o x i m i t 6 du lieu de vie. Enfin, S p e y e r (1985) a ~tudi~ le m o d e de m u e des phacopid~s ~ y e u x d~velopp~s, qui differe de celui de Plagiolaria nandanensis car, chez ceux-ci le cSphalon n'a pas bascul~; toutefois, comme chez Plagiolaria. a u c u n e s ~ p a r a t i o n t h o r a x - p y g i d i u m n'a ~t6 observ6e chez Phacops rana ou encore Greenops boothi (dalmanitid6). C e p e n d a n t , on r e m a r q u e r a que chez Ductina de N a n d a n , en cours d'~tude p a r H a n & Bergstrtim (sous presse), la f e n t e d ' e x u v i a t i o n s'est d'abord p r o d u i t e e n t r e le p y g i d i u m et le t h o r a x , suivie du b a s c u l e m e n t du c6phalon, puis du d 6 p l a c e m e n t de la d o u b l u r e c6phalique v e r s l'arri~re sous la p a r t i e a n t ~ r i e u r e
du thorax. P o u r a u t a n t qu'on p u i s s e en juger, le mode de m u e des phacopid~s est g l o b a l e m e n t le m~me, mais d'un g e n r e ~ l'autre, des n u a n c e s peuvent apparaitre. R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions vivement J.-L. Henry, de l'Institut de G~ologie, Universit~ de Rennes, pour la correction du texte.
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