Les Bryozoaires barrémo, aptiens du Sud-Est de la France. Gisements et paléoécologie, biostratigraphie

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LES BRYOZOAIRES BARREMO,APTIENS DU SUD, EST DE LA FRANCE. GISEMENTS ET PALEOECOLOGIE, BIOSTRATIGRAPHIE par

BERNARD W A L T E R * ANNIE A R N A U D - V A N N E A U "*

HUBERT A R N A U D

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ROBERT B U S N A R D O * et SERGE F E R R Y *

R~SLUME Au cours des derni4res ann4es, plusieurs gisements de Bryozoaires barr4miens et aptiens ont 4t4 d4couverts dans le Sud~Est de la France. Ces gisements ont fair l'objet d'4tudes stratigraphiques et s4dimentologiques r4centes dont les apports les plus importants en ce qui concerne la biostratigraphie et la pal4o4cologie des Bryozoaires, sont expos4s ici par les auteurs des d4couvertes. Les Bryozoaires barr4miens du Sud-Est sont les premiers de cet age a ~tre d4crits, la faune de l'Ard~che est la meilleure que l'on connaisse actuellement. L'4tude de cette faune barr4mienne permet de pr4ciser les relations entre les faunes n4ocomienne et aptienne, seules connues jusqu'alors et nettement diff4rentes l'une de l'autre. Le renouvellement de la faune se fair/t i'Haute~ rivien sup4rieur ou au Barr4mien basal, avec l'apparition brutale de deux sous-ordres: les Pachystega (genre Siphodictyum) et les Salpingina (Melicertites, C e a ) . Ce changement rapide ne peut ~tre dfi qu'a une migration dont les causes (changement pal4og4ographique ou climatique) ne peuvent ~tre actuellement 41ucid4es. Les Bryozoaires de la <> (Aptien du Vercors) sont particuli~rement int4ressants au point de vue pal4o4cologique. O n assiste en effet a l'4volution de la faune, en partie 4piphyte et en partie de substrats durs, vers une faune strictement 4piphyte au fur et /t mesure de l'ennoyage des parois rocheuses par un s4diment fin.

* D6partement des Sciences de la Terre, LIniversit6 Claude-Bernard, Lyon I, 69621 Villeurbanne. Centre de Pal4ontologie stratigraphique associ4 au C.N.R.S.

15-43, bd du

lt-Novembre,

** Institut Dolomie~, rue Maurice Gignoux , 38301 Grenoble Cedex. Laboratoire de G6ologie alpine associ6 au CN.R.S.

G4obios, n ° 8, fasc. 2

p. 83-117, 10 fig., pl. 8~10

Lyon, avril 1975

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84

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SUMMARY

Last years, several localities of Barremian and Aptian Bryozoa have been discovered in S o u t h - E a s t of France. T h o s e localities have been recently stratigraphically and sedimentologically studied. T h e most important results about biostratigraphy and paleoecology of Bryozoa are here exposed b y the discovering authors. Barremian Bryozoa from South-East of F r a n c e are the first to have been described in that age and Ard~che's fauna is the best that is now known. W i t h the study of this Barremian fauna it is possible to make clear connections between Neocomian and Aptian faunas, which are to-day the only known and each one very: different of the other one. Fauna is renewed in upper Hauterivian or in lower Barremian, shov4ing tl~e quick beginning of two suborders : P a c h y s t e g a (genus S i p h o d i c t y u m ) and Salpingina (Melicertites, C e a ) . This quick change can only result of migration, origin of wich (paleogeographic or climatic changes) cannot be made clear now. Bryozoa of the <> (Aptian in Vercors, France) are especially interesting about paleoecology. Evolution of a partly epiphytic and partly hard-substrate living fauna can be observed towards a strictly epiphytic fauna, when escarpments are sunk below fine sediment.

TABLE DES MATIERES T a b l e des mati~res . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. - - Les gisements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1) Gisements barr~miens

...............................................

- - Ard~che . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - Diois . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - Vercors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2) Gisements aptiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - Vercors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Couche sup~rieure g Orbitolines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Base de la Lumachelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II. --

Les Bryozoaires 1) 2) 3) 4) 5)

III.

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Cerioporina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dactytethrata ......................................... Salpingina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachystega ...........................................

Les types de faune en relation avec les gisements

...........................

1) Gisements barr4miens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2) Gisements de la Couche sup4rieure a Orbitolines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3) Gisements de la base de la Lumachelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

84 85 85 85 88 90 92 92 92 95 96 96 102 107 108 111 111 111 113 114

85 IV. - - Biostratigraphie des Bryozoaires barr~mo-aptiens du Sud-Est de la France. Relations avec la faune n~ocomienne du Jura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11~t

R~f~rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

116

Au cours des derni~res ann&s plusieurs gisements de Bryozoaires barrdmiens ou aptiens ont dr4 ddcouverts dans le Sud-Est de la France (fig. 1) par diff&ents chercheurs : J.-P. MASSE en Provence, A. et H. ARNAUDdans le Vercors, R. BUSNARDO en AM&he et dans le Vercors, S. FERRY clans le Diois. Dans le monde aucune faune barrdmienne n'avait encore &4 d6crite et un seul gisement aptien avait fait l'objet d'un travail important : Faringdon en Grande-Bretagne (CANu et BASSLeR 1926). C'est dire tout l'int&& de ces d&ouvertes qui ont ddj~ donnd lieu fi deux publications. La premiere (WaLTeR et BUSNaRDO 1971) &air consacr& ~l l'&ude d'un seul gisement aptien du Vercors. I1 est apparu int&essant de reprendre le mat&iei de ce gisement pour le comparer aux autres gisements de m~me fige et de la m~me rdgion. En revanche la deuxi~me publication (MAsse et W,aLTER 1974) a d4j~ trait ~ un ensemble de gisements provencaux al!ant du Valanginien sup&ieur ~i l'Aptien inf4rieur. I1 n'en sera fait que des rappels : le pr&ent travail en constitue en quelque sorte le compl4ment septentrional.

I. ~

LES GISEMENTS

1 ) Gisements barr4miens ARDECHE

Deux gisements ont 6t4 trouv~s ~ peu de distance Fun de l'autre. AR1 : Vallon-Pont-d'Arc, Ard&he, carte ~ 1/50 000 Bourg-Saint-And8ol, Lieu-dit : Serre-deTourre, x = 767500, y = 233000. AR2 : St-Rem~ze, AM&he, carte ~ 1/50 000 Bourg-St-Anddol, Lieu-dit : Belv&l~re-de-Gaud, x = 770100, y = 231350.

Contexte stratigraphique (fig. 2) Le Barr&nien ard&hois de la r4gion de Vallon-Pont-d'Arc comprend environ 500 m de s4diments. I1 est bien d41imit4 entre la zone fi Pseudothurmannia, toujours fossilifhre, de l'Hauterivien terminal et les marnes ~ Cheloniceras du B4doulien. Son &ude, en cours, est rendue difficile par la multiplicitd des failles de la bordure c&enole, L'Urgonien est repr&entd par pr& de 400 m de calcaires bioclastiques, r@artis en trois grandes formations reprdsentant trois sdquences sddimentaires principales (voir fig. 2 A, niveaux 2-3, 4 et 5-6). Les faci6s et les dpaisseurs varient rapidement d'un point ~ un autre. Des lentilles argileuses s'intercalent dans la partie sup&ieure de l'Urgonien, surtout 'a la base de la troisiSme s4quence (niveau 5 et fig. 2B). Elles sont nettement d'origine d&ritique puisque contenant des argiles, quantit4 de menus quartz et une infinitd de bioclastes.

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Fig. 1. - - Localisation gEographique des gisements barrEmo-aptiens du SudEst de la France.

Geographical position of Barremo-Aptian localities in South-East of France.

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BEDOULIEN

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HAUTERIVIEN

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Fiq. 2. - - Gisements barr4miens d'Ard4che. A: s4rie barr4mienne; B: d4tail du niveau 5 (gisement ARI). Barremian localities in Ard~che. A: Barremian series; B: detail of !evel 5 (locality AR1 ).

La succession des ph6nom6nes s6dimentologiques d&aillds dans laquelle prend place le d4p6t de la seconde lentille argileuse est intdressante a examiner. Dans le premier gisement ~ Bryozoaires, Serre-de-Tourre (AR 1), le calme d4p6t des biomicrites k Rudistes est brutalement arr4t4 puis remplacd par une mince couche d'argile rouge (fig. 2B, a). Se ddposent ensuite des calcar6nites bioclastiques, parfois h polypiers roulds (b), des calcaires noduleux (c), des calcardnites ~ entroques, avec stratification entrecrois& (d), des biosparites ~ dl4ments oolithis& (el; l'ensemble traduisant l'agitation et les courants marins. La s6dimentation marneuse pr6domine ensuite (niveau f). Une extrordinaire profusion d'organismes l'accompagne : ------

Spongiaires ; nombreuses petites formes simples et isoldes ; Echinides irr4guliers petits et frequents, nombreuses radioles correspondantes ; Crinoldes ; foisonnement d'artides, de pihces de calice ou de bras ; Ste116rides probables ; Brachiopodes ; nombreuses petites Tdr~bratules et Rhynchonelles (R. lata d'ORB.) ; Ostrdid& : Arctostrea assez frdquentes ;

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8 8

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Bryozoaires branchus trhs nombreux, lesquels sont dtudids ici; - - Lentilles ou blocs de calcaires ~ polypiers tdmoignant d'une faible profondeur et d'un envasement lent.

- -

Enfin la lentille argileuse est recouverte par de nouvelles calcardnites fi entroques (niveau g), lesquelles &ouffent le foisonnement biologique. Dans le second gisement, Belv6d6re-de-Gaud (AR 2) la lentille argileuse a la mSme position stratigraphique que la prdc4dente, mais son importance est bien moindre : 1 m d'4paisseur au lieu de 4,50 m. Des calcaires bioclastiques ~ entroques la pr6&dent ; des calcaires bioclastiques grossiers ~ huitres (Arctostrea), et Polypiers la surmontent.

Age des lentilles a Bryozoaires (gisements AR1 et AR2): Aucun fossile pour le moment ne permet de dater zonalement ces niveaux ~ l'int&ieur du Barrdmien. Nous pouvons seulement 8tre certain d'un dge barr&nien sup&ieur, mais sans plus de pr&ision. En effet une bonne partie du Barrdmien infdrieur (avec fossiles caract4ristiques) est ddj~ indue dans la premi6re formation (fig. 2, niveau 1), et la 1entitle argileuse (niveau 5) se trouve dans le tiers sup&ieur de l'Urgonien. Un hard-ground termine l'Urgonien, recouvert de gr~s et de marnes glauconieux ~i Ammonites du B~doulien. (B~doulien sup&ieur exclu).

Biotope des lentilles a Bryozoaires La faune exceptionnellement fiche des marnes du Serre-de-Tourre (niveau f = gisement AR1) reprdsente incontestablement une thanatoc6nose, car ces animaux ne cohabitaient certainement pas. Mais cette concentration de fossiXes divers n'a pas n&essitd de grands ddplacements car les individus sont assez peu fragment& ou us4s. Ils sont donc proches de leur biotope originel. DIOIS Le gisement de Crupies (Dr6me) est situd ~ l'Est de cette localitd, en bordure de la route ddpartementale n ° 70 (x = 826,075 ; y = 253,900 - Carte Dieulefit 1/50 000). Le niveau fossilifSre occupe la base de la <~barre ~ Orbitolines ~ qui constitue, au sommet du Barr~mien inf&ieur de cette coupe (MOULLADE, 1966), un dpisode de calcaires bioclastiques roux, d'une quinzaine de m~tres d'4paisseur, tr6s grossiers dans leur pattie basale oh ils admettent des niveaux de marnes graveleuses plus ou moins fonc6es (fig. 3). II faut pr6ciser ~ cette occasion que le Barr6mien, constitu4 ordinairement par des calcaires gris ~t C4phalopodes, est envahi, dans la partie occidentale du domaine vocontien, par des facies bioclastiques, ou parfois oolitiques, se pr&entant sous la forme de bancs roux. D'abord discrets dans le Barr6mien inf6rieur, ces bancs roux s'assemblent en faisceaux composites dans le BarrYmien sup6rieur et pent-&re l'extrSme base de l'Aptien. Jusqu'~ une dpoque r&ente, ils &aient consid&& comme des facies d'un haut-fond constituant la ride de <, orient& WNW-ESE (GOGUEL, 1944 ; MOULLADE,1966). Cette hypoth~se, qui revient ~ considdrer les dldments bioclastiques comme autochtones ou subautochtones doit ~tre abandonnde ~i la suite de nouvelles donndes sddimentologiques dont voci l'essentiel :

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phases de mise en place

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Niveau c] bryozoaires(CRU)

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flute-casts Fig. 3. - - Gisement barr4mien de Crupies, Dr6me. A : sch4ma de situation et sens des apports. B: coupe sch4matique du gisement et de son contexte. C : succession lithologique d4tai114e de la ¢ barre fi Orbitolines 7>. Barremian outcrop in Crupies, Dr6me. A : Sketch-map showing geographical position and supply direction of coarse sediments. B : Sch4matic section of the tocality and his surrounding. C : defailed lithological series showing the <>.

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90

1) - Les niveaux fi ddbris constituent des apports dpisodiques &oquant des coul&s ou des avalanches sous-marines de sables calcaires, issues des plateformes urgoniennes environnantes. La resddimentation du mat&iel dans le domaine pdlagique a engendrd les structures classiques d&rites dans les turbidites fossiles ; le granoclassement, en particulier, est un fair d'observation presque systdmatique dans route la rdgion. En outre, sont associ&s ~ ces bancs des coul6es boueuses parfois fortement charg&s en d4bris qui, elles, ne sont pas granoclass&s. Par contre, la partie sup6rieure, irrdgulihre, de ces coul&s est fr~quemment ennoy&, en continuit6 de sddimentation, par une <~turbidite associde ~>qui est, cette lois, granoclass& dans la plupart des cas (FERRY, en prdparation). C'est dans la partie basale, plus marneuse, de l'une de ces couldes - ici d'dpaisseur tr6s rdduite - - qu'a dt6 rdcolt6e une partie des Bryozoaires dont il est question dans cet article. 2) - L'analyse des figures de courant ~ la semelle de certains bancs montre que l'alimenration en d6bris, pour la partie sommitale du Barr6mien inf6rieur de Crupies, s'effectue d'Ouest en Est, approximativement. Cette direction sugghre une zone d'dmission situde vraisemblablement dans le Nord de la plateforme ard&hoise. 3) - La composition des coul&s marno-graveleuses qui constituent la base de la <~Barre Orbitolines ~ est h&&og6ne ; elle traduit un m4lange de s6diments dlabor4s dans des milieux tr& diff&ents : infralittoral (oolites, algues Dasycladac6es), relativement profond (Radiolaires, spicules de Spongiaires) et m4me peut-&re supralittoral (<de marnes vertes). On ne peut donc accorder aucune signification paldodcologique aux associations faunistiques r&olt&s. Par contre leur int&& r4side dans le fair qu'elles aient &d amen&s dans un milieu pdlagique o~ la datation des terrains est relativement aisde (Ammonites, Foraminifhres) et que le sable calcaire qui les contenait se soit incorpord fi des s4diments facilement ddlitables. D'autre part, le remaniement indiqu6 par la coul& boueuse est probablement fai'ble, compte tenu de sa faible 4paisseur et de sa rapide disparition lat&ale. La <~Barre ~ Orbitolines ~> dans son entier s'amincit d'ailleurs tr& rapidement et disparait en quelques kilom&res d6s que l'on s'6loigne de Crupies. Un Rge Barrdmien inf4rieur peut raisonnablement &re attribud aux Bryozoaires r4colt4s. VERCORS

Ce gisement, situd ~ l'extr6mitd SE du Vercors, sur le territoire de la commune de Treschenu (carte ~ 1/50 000 Mens) appartient au niveau des <
niveaux fossilif6res d'age barrdmien inf&ieur : a la base le niveau du Pas-de-l'Essaure ((F1, cf. fig. 4), Barremites difficile d'ORB., Spitidiscus hugii OOSTER, Emericiceras thiollierei ASTIER.), au sommet le niveau des Marnes de la Fontaine-Colom.bette (F2, cf. fig. 4, Barremites di/ficile, Niklesia pulchella d'ORB.). Fontaine CoIombette

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Fiq. 4. - - Gisements barr4miens du Vercors m4ridional. A : place des marnes de Fontaine-Graill~re dans la serie d'gge barr4mien inf4rieur du plateau de Glandasse (F1 : gisement fossilif&re du Pas-de-l'Essaure ; F2 : gisement fossilif~re du niveau arqileux de Fontaine-Colombette). B: agrandissement du secteur de Fontaine-Graill~re au Collet 1827 montrant 1'emplacement des pr~l~vements FG1 et FG2. C : carte sch4matique des environs de FontaineGrai11~re et du Collet 1827. Barremian localities in South-Vercors. A : stratiqraphical position of FontaineGraill~re marls in the lower Barremian of Glandasse plateau (F1 : Pas-del'Essaure, fossiliferous locality; F2: Fossiliferous Iocality in the clayish bed of Fontaine-Colombette). B: Enlargement of the surroundings of FontaineGraill~re to Collet 1827, showing the place of samples FG1 and FG2, C : Schematic map of the surroundinqs of Fontaine-Graiilere to Collet 1827. La microfaune benthique, trhs riche dans les niveaux bioclastiques comporte en particulier

Paleodictyoconus cuvillieri (FouRY et MOULLaDE); Orbitolinopsis debelmasi MOULLADE et THIEULOY, Urgonina protuberans FouRY et MOULLaI)E, Dictyoconus sunnilandensis (MaYNc).

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Les Marnes de Fontaine-Graill~re correspondent fi un Episode de comblement progressi{, par des micrites argileuses fi spicules de Spongiaires (taux de carbonate moyen 35 %), de la base du talus de raccordement entre la plateforme, essentiellement infralittorale, fi mat&iel bioclastique, du Vercors mEridional et les sediments calcardo-argileux, circalittoraux, de la rdgion du col de MenEe. A la verticale de Fontaine-Graill~re, les mictites argileuses passent progressivement vers le haut fi des biomicrites qui rEsuhent du melange de bioclastes provenant de la plateforme infralittorale avec les micrites argileuses circalittorales. Ces biomicrites sont surmontEes par des biosparites grossiEres h Orbitolinidae, Dasycladacdes et nombreux ElEments de Madrdpores, marquant un milieu agitd, moins profond, circalittoral sup&ieur fi infralittoral. Vers I'W, la sErie des micrites argileuses diminue tr~s rapidement le long du talus si bien qu'elles ont totalement disparu au Collet 1827 off l'on ne rencontre que des biomicrites surmontdes par des biosparites grossi~res. Dans les deux cas, les prEl~vements ont ErE effectu& fi la base du niveau de biomicrites.

2)

Gisements aptiens

VERCORS

Ils se rencontrent exclusivement dans le Vercors septentrional et se situent soit dans quelques affleurements de la <>(Le Ffi ; les Rimets) soit ~t la limite entre les <~Marnes sup&ieures ~l Orbitolines >> et les biosparites ~t Echinodermes et Bryozoaires du facies <~Lumachelle >>.

1. Gisements de la <>(fig. 5-6) II s'agit de marnes tr~s riches en Orbitolines qui renferment parfois des Bryozoaires relativement peu abondants mais tr~s bien conserves. Deux gisements particuli~rement intEressants, situds de part et d'autre de la for& des Gulmes, ont EtE exploitds : - - Gisement du Fa, commune de St-Pierre-de-Ch&enne, feuille Vif ~ 1/50 000, x = 841150, y = 3174O0. -Gisement des Rimets, commune de Rencurel, carte ~ 1/50 000 Vif, x = 845450, y 3166OO. Age de ces gisements : La faune de ces gisements est connue depuis fort longtemps. Une revision r&ente des Ammonites, effectuEe par J.-P. Thieuloy et J.-P. Girod (1964), permet de dater avec precision les marnes des Rimets du BEdoulien supErieur (zones ~ Deshayesi et Bowerbanki) grace Costidiscus recticostatus d'ORB. ; Macroscaphites striatisultacus d'ORB.; Valdedorsella cf. angladei SAYN ; Pseudohaploceras matheroni d'ORB. ; Zurcherella cf. zurcheri (JAcoB et TOBLER) ; Procheloniceras stobiescki d'ORm ; Cheloniceras cornuelianum d'ORB. ; Tropaeum hillsi (Sow.). En ce qui concerne la couche du F~, la description d'une Ammonite bEdoulienne par Ch. Jacob permet de lui attribuer un age vraisemblablement analogue ~ celui des Rimets.

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-[:---~-C~LC Marnes{ niveau infdr~eur ) Encro~tement ferrugineu× ,' /J Substrat urgonien

Fiq. 5. - - G i s e m e n t aptien du V e r c o r s : ]es Rimets. A : Coupe

sch4matique de la couche sup4rieure g Orbitolines des Rimers. B : C a r t e sch4matique des environs des Rimets. C : Disposition relative des C o u c h e s sup~rieures g Orbitolines des Rimets et du Fg. D : R e c o n s t i t u t i o n sch~matique de la zone des Rimers p e n d a n t le d~p6t des m a r n e s du niveau <>. O m : niveau suppos~ de la mer. E : D e m~me p e n d a n t le d~p6t des m a r n e s du n i v e a u <>. A p t i a n localities in V e r c o r s : Les Rimets, A:

Schematic section s h o w i n g the <>. B : Schematic m a p of Rimets s u r r o u n d i n g s . C : Relative disposition of the <> in LesRimers a n d L e - F g . D : S c h e m a t i c reconstitution of the Rimets s u r r o u n d i n g s , during marls deposition of level <>; O m : s u p p o s e d level of the sea. E : A n d so, during marls deposition o f level <
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L6gende des cartes

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Eboutis

L~gende lithologique

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Senonien

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Lumachelle "

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Couche superieure a orbltolines Urgonien

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Ndocomien

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Lauzes 6 Bryozoaires (Turonien sup~rleur ) Lumachelle Mames superieures d orbitolines Urgonien : Biosparites Urgonien : Micrites d Rudistes

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PAS du MORTIER

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St Gervais(les Ecouges)

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Fig. 6. - - Gisements aptiens du Vercors : Le Fg, St-Gervais, Pas-du-Mortier. Aptian localities in Vercors: Le Fg, St-Gervais, Pas-du-Mortier.

Mode de d @ 6 t : Les Marnes ~t Orbitolines se sont d@osdes au fond de d@ressions allong4es, crddes post4rieurement a l'induration des calcaires urgoniens. Parfois la bordure de ces d4pressions peut 4tre d'origine tectonique, ce qui est pr&is6ment le cas du rebord septentrional de la couche des Rimets. En ce point, une pal6ofaille a ddtermin6 un escarpement rocheux qui domine le fond de la d@ression progressivement comblde par des sddiments meubles et de nature argileuse. De ce fait, la microfaune pr4lev4e au fond de la d6pression des Rimets (Rimet-bas : RB) est extr~mement varide et correspond fi un mdlange de microfaune de substrat meuble (microfaune d'herbier) et de substrat dur (en particulier Coscinophragma cribosum (REuss) dont on ne retrouve que

- -

95

- -

des ddbris alors que les soles de fixation ont dfi rester sur la paroi rocheuse). Par contre, en haut de l'escarpement rocheux et fi l'extrdmitd septentrionale de la ddpression ( R H : Rimets-hauts), les marnes, qui reprdsentent le stade ultime du remblaiement, ne renferment plus qu'une microfaune d'herbier, tr~s appauvrie en espSces, off dominent Patorbitolina tenticularis (BLt3MENBACH) et Choffatella decipiens SCHLUMBERGER. En ce qui concerne la couche du FR, la mddiocritd des affleurements ne permet pas d'en reconstituer exactement la gdom&rie. Cependant, l'dvolution des faunes (mdlangdes ~ la base: FB, d'herbiers seulement au sommet : FH) identique ~ celle des Rimets, paralt indiquer une grande similitude des conditions de d@6t.

2. Gisements situ& ~ la base de la ~ Lumachelle ~ La base des biosparites ~t Echinodermes de la ~ Lumachelle ~ est souvent assez marneuse, vraisemblablement en raison du remaniement des Marnes ~ Orbitolines sous-jacentes lorsqu'elles existent. Deux gisements trSs comparables sont connus : Gisement de St-Gervais (balcon des Ecouges) Walter et Busnardo 1971 : SG x -- 848450, y = 324500. - - Gisement du Pas-du-Mortier (Achard !. de J.-P. Thieuloy et J.-P. Girod 1964): PM x = 854700, y = 331525. Les marnes du Pas-du-Mortier sont disposdes en un petite poche, comprise entre la surface de l'Urgonien et la <~Lumachelle ~, d'~ge bddoulien supdrieur (zones ~ Bowerbanki et Deshayesi). J.-P. Thieuloy et J.-P. Girod (1964) y ont en effet d4termind Pseudohaploceras cf. matheroni (d'ORB.), Procheloniceras stobiescki (d'ORB.), Cheloniceras (Cheloniceras ) cornuelianum (d'ORB. ), Cheloniceras (Cheloniceras) disparile CaSEY, Deshayes#es deshayesi (L~YM.). Compte tenu du remaniement dvident de ces Ammonites et de ce que le niveau ~ Bryozoaires se situe imm4diatement sous la <
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II.

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LES BRYOZOAIRES

Tous appartiennent ~ l'ordre des Cyclostomes.

Sous-ordre Tubuloporina Famiile ONCOUSOECIIDAE Stomatopora granulata (MILNE-EDWARDS, 1838) (pl. 8, fig. 4 ; pl. 10, fig. 11) * 1838 1972 1850 1851 1853 1853

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Alecto granulata MILNE-EDWARDS,p. 207, pl. 16, fi9. 3. Stomatopora granulata MILNE-EDWARDS - Walter, p. 293-294, pl. 22, fig. 5, 7-9. Entalophora icaunensis D'ORBIGNY, p. 37. Entalophora icaunensis D'ORBIGNY, pl. 616, fig. 12~14. Entalophora icaunensis D'ORBIGNY, p. 781. Filisparsa neocomiensis D'ORBIGNY, p. 817-818, pl. 760, fi9. 10~13.

Trois formes diff&entes ont &d r&oltdes dans les gisements barrdmiens d'Ar&che. - - La forme encrofitante (St. granulata typique). - - La forme 4rigde fi sym&rie radiale ( = entalophora icaunensis) (pl. 8, fig. 4). - - La forme drigde fi symdtrie bilat&ale ( = Filisparsa neocomiensis) (pl. 10, fig.

11).

Toutes sont reprdsentdes par un tr6s petit nombre d'exemplaires et n'ont, de ce fait, pas grande signification pal4o&ologique. Les zodcies ont une longueur apparente de 0,90 ~l 1 ram, une largeur de 0,25 fi 0,30 mm. Leurs p&istomes rdcurv& sont circulaires, d'un diam6tre d'environ 0,20 ram. Barr6mien sup&ieur : AR1 **, 261142, 261143 ; AR2, 261157.

(Stomatopora ?) Entalophora carantina D ' O R B I G N Y , 1853 1853 - - Entalophora carantina D'ORBIGNY, p. 784-785, pl. 753, fi 9. 16-18. Un exemplaire de la base de la Lumachelle a l e s plus grandes ressemblances avec cette esphce. Elle ne se distingue de St. granulata &ig6e que par la largeur zo&iale plus faible (0,20

* Les r6f6rences bibliographiques ont 4t6 all4g6es le plus possible. Seules sont cit6es celles qui permettent la compr6hension de l'esp&e telle qu'eUe est utilis4e ici. ** Les gisements sont d6sign6s par leurs symboles: AR 1 : Vallon-Pont-d'Arc, AR~: St-Rembze, F G 1 : Collet 1827, F G 2 : Fontaines-Graill6re, CRI.I : Crupies, FB : Fa-bas, F H : Fa-haut, RB : Rimets-bas, R H : Rimets-haut, S G : St-Gervais, P M : Pas du Mortier. Les numeros correspondent ~ l'inventaire des collections du D6partement des Sciences de la Terre, Universit6 Claude-Bernard, Lyon, oO tes Bryozoaires ont 4t6 d4pos6s.

m

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- -

m m maximum). Les rapports avec le genre Stomatopora ne sont pas certains. Seule la forme zoariale comparable au stade 4rig4 de Stomatopora entraine ce rapprochement. Aptien inf. P.M., 261185.

Stomatopora subgracilis (D'ORBIGNY, 1851) 1851 - - Alecto subgracilis D'ORBIGNY,pl. 629, fig. 1-4. 1 8 5 3 - Stomatopora subgracilis D'ORBIGNY, p. 838. 1972 - - Stomatopora subgracilis D'ORB., Walter, p. 295. Une colonie encrofitante peut 4tre rapportde ~ cette esphce. Elle se distingue de St. granuo lata par la forme zodciale (les dimensions &ant les m4mes) et la taille du p4ristome toujours plus petit que celui de St. granulate. Aptien inf., R.B., 261205.

Stomatopora linearis (D'ORBIGNY, 1851) 1851 1853 1971 1974

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Alecto tinearis D'ORBtGNY,pl. 629, fig. 5-8. Stomatopora linearis D'ORBIGNY,p. 838-839. Stomatopora linearis D'ORB., Walter et Busnardo, p. 92, pl. 6, fig. 1. Stornatopora tinearis D'ORB., Masse et Walter, p. 189.

L'espbce a 4t4 trouv4e dans un seul gisement du Vercors pour le Sud-Est de la France, elle a par ailleurs ~t4 r4colt4e dans l'Aptien de Sault. Aptien, SG., 38743.

Oncousoecia neocomiensis (D'ORBIGNY, 1853) (pl. 9, fig. 12-13) 1853 - - Reptotubigera neocomiensis D'ORBIGNY,13. 752-753, pl. 763, fi 9. I-3. 1972 - - Oncousoecia neocomiensis D'ORB., Walter, p. 291. Deux colonies libres de forme zoariale Filisparsa ont ~t4 trouvdes. La colonie est &roite, sa face frontale est constitu& de 4 a 5 rangSes de zo~cies dont la partie apparente, subrectangulaire, mesure 0,12 m m de large pour 0,30 m m de long. Les p~ristomes sont r&urv&, courts et circulaires. La face dorsale est bomb4e et seulement orn4e par les limites zo@iales h peine visibles. Aptien inf., R.B., 261203.

Proboscina ricordeauana D'ORBIGNY, 1852 (pl. i0, fig. 15) 1852 - - Proboscina ricordeauana D'ORBIGNY, pl. 759, fig. 6-7. 1 8 5 3 - Proboscina ricordeauana D'ORBmNY, p. 850.

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1926 - - Proboscina ricordeauana D'ORB., Canu et Bassler, p. 7, pl. 27, fig. 7~8. 1950 - - Proboscina ricordeauana D'ORB., Buge, fiche pal4ont. Univ., n ° 188. Les dchantillons rdcoltds correspondent surtout a l'esphce figur4e par F. Canu et R.S. Bassler, le type de d'Orbigny dtant, comme l'a notd E. Buge, tr6s usd. La colonie est encrofitante, ~ rameaux se bifurquant ~ angle presque droit. La pattie apparente des zodcies est rectangulaire, longue de 0,30 a 0,50 ram, large de 0,20 mm. Les p4ristomes sont courts, rdcurv4s, circulaires, d'un diam6tre d'environ 0,12 ram. L'ovicelle est petite, globuleuse, elle s'ouvre par un petit oeciostome tubulaire situ6 l'avant. Barr4mien sup., AR~, 261146, 261147.

Idmonea neocomiensis (D'ORBIGNY, 1853) 1853 1899 1971 1972 1854 1899 1926

- - Reptoclausa neocomiensis D'ORmGNY, p. 888, pl. 765, fig. 1-2. - - Idmonea neocomiensis D'ORm, Gregory, p. 155. - - Reptoclausa neocomiensis D'ORB., Hillmer, p. 42~45, pl. 3, fig. 2-4, texte-fi~. 8-9. - - l d m o n e a neocomiensis D'ORB., Walter, p. 296-297. - - Lopholepis hagenovii D'ORB., Sharpe, p. 176-178, pl. V-VI. - - Idmonea hagenowi SHARPE, Gregory, p. 152, pl. 8, fig. 1. - - Reptoclausa hagenowi S~ARPE, Canu et Bassler, p. 82, pl. 18, fig. 2-5.

L'esp6ce <> (I. neocomiensis) et l'esp~ce <> (i. hagenowi) ne peuvent 8tre distingu4es. Les dimensions zo6ciales sont semblables : les plus grandes zo4cies, celles de la cr&e frontale, mesurent 0,25 ~ 0,30 mm de large et 0,30 ~ 0,60 mm de longueur. Les distinctions fakes par les diffSrents auteurs entre I. neocomiensis et I. hagenowi sont fondSes sur des crit~res variables dans une mSme colonie : faisceaux plus ou moins r6guliers, rang6es de zo6cies plus ou moins ordonnSes. I1 n'y a pas de coupure entre une esp~ce n4ocomienne et une espbce aptienne. D'ailleurs F. Canu et R.S. Bassler, qui maintenaient les deux noms citaient I. hagenowi ~ la lois dans le Valanginien du Jura et l'Aptien de Faringdon. BarrSmien sup., AR~, 261132.

Famille ENTALOPHORIDAE Entalophora vassiacensis D'ORBIGNY, 1853 1853 - - Entalophora vassiacensis D'ORBIGNY, p. 782-783, pl. 753, fi 9. 13-15. 1971 - - Entalophora vassiacensis D'ORB., Walter et Busnardo, p. 93, pl. 6, fig. 3. Cette esp~ce se trouve h peu pros dans tousles gisements, mais elle est surtout abondante dans ceux off le transport a dt6 faible ou nul (la colonie est rameuse, cylindrique, ne d6passe gu~re 1 mm de diam~tre). Sa relative fragilitd fait qu'elle est facilement d4truite. Elle peut patrols prendre une forme en massue. Les zo4cies ont une longueur apparente d'environ 0,50 mm, une largeur variant de 0,18 ~ 0,20 ram. Les pSristomes sont courts et r4curvds et ont un diam~tre d'environ 0,15 mm. L'ovicelle prdsente des angles ant6rieurs ddvelopp~s qui lui donnent une forme en V, rarement ces angles se bifurquent.

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Barrdmien inf. ; CRU, 261165 ; FG1, 261180 ; FG.,, 261173. Barrdmien sup. ; AR1, 261127, 261128, 261129 ; AR.,, 261153. Aptien inf. ; FB, 261242 ; RB, 261201 ; SG, 38738.

Entalophora faringdonensis (CANU et

BASSLER, 1922)

(pl. 8, fig. 8-9-10) 1922 - - No toplagioecia [arintTdonensis CA~u et BASSLER, p. 30, pl. !, fig. !8. 1926 - - Notoplagioecia [aringdonensis CANU et BASSLER, p. 48, pl. 5, fi~. 3-5. Un &hantillon du Barrdmien d'Ard~che montre une colonie rameuse encrofitante dont les extrdmitds des rameaux commencent ~ devenir &igds. Mais la plupart du temps, la colonie est 6rigde, rameuse, cylindrique, les rameaux peuvent atteindre 4 mm de diam~tre. La pattie apparente des zodcies est courte : 0,40-0,50 mm par rapport h sa largeur : 0,30-0,35 ram. Les pdristomes sont souvent aplatis transversaiement, mesurant 0,20 mm pour le petit diam~tre et 0,25 pour le plus grand. Corrdlativement h cette J~aible longueur apparente des zo&ies, l'ovicelle est d~veloppde transversalement (type Plagioecia). Enfin certaines colonies montrent une appafence de lamelle mddiane (pl. 8, fig. 9) mais une section fake dans de telles colonies prouve qu'i! ne s'agit pas d'une vdritable lamelle mddiane du type Mesenteripora. L'esp~ce est trbs abondante en Ard~che ; beaucoup moins dans le Vercors. Barrdmien inf. : FG1, 261181 ; FG,.,, 261174 ; CRU, 261164. Barrdmien sup. :AR1, 261136-37-38-39-40 ; AR._,, 261154. Aptien inf. : RB, 261202.

Entalophora cenomana D'ORBmN¥, 1850 (pl. 8, fig. 7) 1 8 5 0 - Entalophora c e n o m a n a D'ORBIGNY, p. 176. 1853 - - Laterotubigera cenomana D'ORBmNY, p. 715-716, pl. 618, fig. 11-15, pl. 75~L fig. 1. 1970 - - Entalophora cenomana d'ORB., Walter, p. 375-377, pl. XIX, fig. 1-4.

E. cenomana ne se diff&encie de E. [aringdonensis que par la taille des zo&ies. Elle ne se trouve que dans le gisement de Vallon-Pont-d'Arc oh E./aringdonensis est tr~s abondante. S'agit-il bien de deux esp~ces ou de variantes extremes d'une m~me espbce ? La colonie est cylindrique, rameuse. La partie apparente des zodcies mesure 0,40 mm de long pour un maximum de 0,25 mm de large. Barrdmien sup. : AR1, 261130, 261131.

Entaiophora sp. A (pl. 8, fig. 11-12) Plusieurs dchantillons des Rimets-Bas se rapprochent de E. cenomana par la disposition des zodcies et la taille de leur partie apparente. Cependant, cette pattie apparente est constamment plus petite, ne d6passant pas 0,20 mm de largeur et 0,24 ~ 0,30 mm de Iongueur. Le maximum

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de largeur est souvent atteint, h la base du p4ristome. Celui-ci, rarement conserv4, est conique et se r6duit ~ 0,10 m m de diamhtre. Deux colonies sont ovicell~es. L'une montre une ovicelle globuleuse apparemment avort4e, l'autre une ovicelle dont les angles ant4rieurs sont dSvelopp4s vers l'avant, donc de fagon diff~rente de E. cenomana. La d&ermination sp~cifique de ces 4chantillons est actuellement impossible. Ils ont des ressemblances 4troites avec Laterotubigera micropora d'ORmGNV, 1853 mais l'ovicelle parait diff4rente et de plus cette dernihre esphce n'est connue que dans le S4nonien. I1 s'agit peut-4tre d'une esp6ce nouvelle mais les donn4es pr6sentes ne paraissent pas suffisantes pour le d4nommer. Aptien inf. : RB, 261206, 261207.

Mesenteripora inornata (D'ORBIGNY, 1852) 1852 - - Bidiastopora inornata D'ORBIGNY,pl. 755, fi 9. 7-9. 1853 - - Bidiastopora inornata D'ORBIGNY, p. 801. 1971 - - Mesenteripora inornata D'ORB., Walter et Busnardo, p. 92-93, pl. 6, fig. 7. La colonie est foliac~e, fi frondes &roites assez @aisses. La largeur importante de ces zo6cies est assez caract~ristique : 0,26 ~ 0,35 ram. La longueur apparente de ces zo~cies est d'environ 0,50 ram. Les p6ristomes sont r6curv6s. Les exemplaires sont en g6n6rai real conserv6s car l'esp~ce n'est abondante que dans les gisements de la base de la Lumachelle. On la trouve cependant mais plus rare clans le Barr6mien du Sud-Vercors et d'Ard~che. Barr6mien inf. : FG1, 261182 ; FG2, 261175. Barr~mien sup. : AR1, 261124. Aptien inf. : S.G., 38744, 38745 ; PM, 261188.

Plagioecia clementina (D'ORBIGNY, 1850) (pl. 8, fig. 5) 1850 1851 1971 1974 1863 1972

- - D i a s t o p o r a clementina D'ORBIGNY, p. 120. - - B e r e n i c e a clementina D'ORBIaNY, pl. 636, fi 9. 1-2. - - Berenicea clementina D'Onm6NY, W a l t e r et Busnardo, p. 92, pl. 6, fig. 2. - - Berenicea clementina o'ORBI6N¥, Masse et Walter, p. 191. - - Berenicea pulchella DE LORIOL, p. 135, pl. XVI, fi 9. 9. - - Plagioecia pulchella DE LORIOL, Walter, p. 349, pl. 20, fig. 5-6.

L'espbce est caract6ris~e par les zo~cies &roites : 0,15-0,18 m m et longues de 0,50 ~ 0,80 ram, les p~ristomes petits et circulaires, d'un diam~tre d'environ 0,10 ram. L'ovicelle est dgalement typique, ses angles ant~rieurs sont d6veloppds vers l'avant et sont obtus (voir fig. 5, pl. 20, Walter 1972). L'esp~ce avait re~u deux noms diffdrents selon qu'elle &ait trouvde dans l'Aptien ou clans le N6ocomien (B. pulchella). La comparaison des divers &hantillons ne permet aucune difference. Aptien inf. : R.B., 261212-213-214 ; SG, 38746.

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Mesonopora polystoma (ROEMER,1839) (pl. 10, fig. 14) 1839 - - Cellepora polgstoma ROE~aER, p. 14, pl. XVtI, fi 9. 6. 1971 - - Diaperoecia ? polgstoma ROEMER, Hillrner, p. 7~i, pl. 9, fig. ~L6. 1972 - - Mesonopora polgstoma ROEMER, Walter, p. 317-318, p!. 20, fig. 3-~t. L'esp&e &air connue jusqu'alors seulement dans le Ndocomien. Elle est bien reconnaissable ti la petite taille des zo&ies : 0,40 m m de longueur apparente, 0,10 h 0,12 m m de largeur et aussi grRce fi son pdristome ovale mesurant environ 0,08 mm sur 0,10 ram. Barrdmien sup. : AR~, 261141.

Clavitubigera ? virguia

(D'O~.~mNY,

1851)

(pl. 9, fig. 1, 2, 3, 8, 9) 1851 1853 1926 1950

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Idmonea virgula D'ORBIGNY, pl. 631, fi 9. 15-17. Reptotubigera virgula D'ORBIGNY,p. 753. Proboscina virguta D'ORBIGNY, Canu et Bassler, p. 8, pl. 27, fig. 9-10. Proboscina virgula D'OumGNY, Buge, fiche palaont. Univ., n ° 187.

Le type de l'esp&e, provenant du Cdnomanien du Mans et conservd au Musdum d'Histoire naturelle de Paris est en tr& mauvais &at, mais les dessins donn& par d'Orbigny sont excellents et correspondent parfaitement aux &hantillons de I'Aptien du Vercors. On peut remarquer que F. Canu et R.S. Bassler ont ddj~ signald l'esp&e dans l'Aptien de Faringdon. Dans les deux gisements du Vercors les colonies sont abondantes et on note qu'un certain hombre &aient totalement encrofitantes et ont dtd d&achdes de leur support, donc &aient probablement dpiphytes. D'autres ,assez nombreuses, pr&entent une base encrofitante tr& rdduite, la plus grande partie de la colonie &ait libre et &igde. Ainsi que l'indique le nora spdcifique, la colonie est en forme de virgule tr~s large. La face frontale prdsente des rangdes de p&istomes forman~ des chevrons successifs. La pattie apparente des zodcies mesure 0,20 m m de large sur environ 0,40 m m de long. Les p&istomes sont circulaires et rdcurvds. La face dorsale est lisse ou ldg~rement stride. La partie terminale des colonies drigdes se recourbe assez souvent sur le dos. C'est sur la courbure qu'on peut observer l'ovicelle lorsque la colonie est ovicel!de. I1 s'agit d'une ovicelle dont les angles antdrieurs sont ddveloppds, vers l'avant, entre les rangdes de p&istomes et peuvent se dichotomiser : c'est une ovicelle de type Mesonopora. Le rattachement de l'esp&e virgula ~ un genre est difficile du fait que le genre Reptotubigera, basd sur la forme zoariale, regroupe des esp&es dont l'ovicelle est tr& diff&ente : ovicelle globuleuse de type Oncousoecia chez R. neocomiensis, ovicelle de type Idmonea chez R. triquetra du Bathonien et qui est l'esp&e-type du genre en mSme temps que celle de Idmonea, ce qui fair que <~Idgalement ~ Reptotubigera est synonyme de [dmonea. Ainsi l'esp&e virgula ne peut rester dans ce genre, ni &re intdgrde au genre Idmonea du fait de son ovicelle bien diff6 rente. Les colonies &igdes ont de grandes ressemblances avec Clavitubigera d'ORmGNV. C'est pourquoi nous y pla¢ons provisoirement l'esp&e virgula jusqu'~ ce qu'une &ude de l'esp&e-type de Clavitubigera confirme ou infirme cette position. Aptien inf. : FB, 261232-233 ; RB, 261209-210-211.

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Sous-ordre Cerioporina Famille PETALOPORIDAE Petalopora rugosa (D'ORBmNY, 1853) (pl. 8, fig. 6) 1853 - - Reptocavea rugosa D'ORBIGNY, p. 955, pl. 755, fi 9. 16-17. 1972 - - Petalopora rugosa D'ORB., Walter, p. 347, pl. 25, fi 9. 3-6, 8-9. 1974 - - Petalopora ruposa D'ORB., Masse et Walter, p. 194, pl. 35, fi 9. 1-3.

Petalopora rugosa a &4 trouv4e dans l'Aptien du Vercors. C'est actuellement sa position stratigraphique la plus 41ev4e puisqu'elle &ait pr4c4demment connue du N4ocomien, puis du Barr4mien (Masse et Walter). La forme zoariale est variable selon le milieu de vie. Ici, il s'agit de la forme unilamellaire encrofitante d'ailleurs s@ar~e de son support qui &ait probablement uric algue. Aptien inf. : FB, 261238, 239 ; RB, 261199.

Famille HETEROPORIDAE Heteropora arborea K o c h et DUNKER, 1837 (pl. 10, fig. 12-13) 1837 1971 1972 1974

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Heteropora arborea KocH et Multizonopora arborea (Koch Heteropora arborea KOCH et Heteropora arborea Koch et

DUNKER, p. 56, pl. II, fi9. 4. et DUNKER), Hillmer, p. 88-90, pl. 16, fi 9. 1-9. DUNKER, Walter, p. 336-338, pl. 26, fi 9. 't-8. DUNKER, Masse et Walter, p. t92, pl. 35, fi 9. 7.

Heteropora arborea a 4td r&olt4e seulement dans ies gisements barrdmiens. Elle est en d'autres r4gions abondante dans tous les gisements ndocomiens. Elle paralt peu sensible au milieu, car on la trouve dans t o u s l e s types de gisements avec parfois une morphose adaptative. C'est pourquoi son remplacement ~ l'Aptien par H. constanti peut ~tre consid4rd comme provenant de l'6volution et non de l'4cologie. Les colonies sont de taille varia,ble selon les gisements : petites ~ Fontaine-Graill~re et au Collet 1827, grosses ~ Crupies, petites et grosses mdlangdes en Ar&che. Ici, les colonies sont bien conserv&s, le transport a dt8 faible ou nul. En revanche dans les trois premiers gisements !a sdlection d'une certaine taille doit 8tre fake lots du transport. Barrdmien inf. : CRU, 261161 ; FG1, 261179 ; FG~, 261172. BarrSmien sup. : AR1, 261133-34-35; AR2, 261159.

Heteropora constanti (D'ORmGN¥, 1850) 1850 - - Ceriopora constanti D'ORBIGNY, p. 143. 1853 - - Ceriopora constanti D'ORmCNY, pl. 799, fi 9. 6-7.

1031854 - - Heteropora constanti D'ORBIGNY, p. 1071. 1971 - - Leiosoecia constanti D'ORB., Walter et Busnardo, p. 95, pl. 6, fig. 9. 1974 - - Heteropora constanti D'ORB,, Masse et Walter, p. 193, pl. 36, fig. 1.

H. constanti a 6td d'abord ddcrite dans l'Albien des Ardennes. Elle semble apparaltre l'Aptien. Elle se distingue de H. arborea par les zodcies plus grandes : 0,18 ~ 0,20 mm au lieu de 0,14 ~ 0,16 mm de diam&re, et les cancelli moins nombreux. Dans le Sud-Est de Ia France elle est surtout abondante dans les gisements de la base de la Lumachelle rapport& a I'&age circalittoral * et beaucoup moins dans ceux de la Couche sup&ieure a Orbitoiines rapport4s l'&age infralittoral *. Elle est totalement absente des gisements o~ subsiste seule une faune @iphyte. Aptien inf. : FB, 261237 ; RB, 261191-192 ; SG, 38753-38754.

Ceriopora faringdonensis GREGORY, 1909 1909a - - Ceriopora [aringdonensis GREGORY, p. 63. 1909b - - Ceriopora [aringdonensis GREGORY, p. 161, pl. V, fig. 1-4, fig. 42 in texte. t971 - - Ceriopora [aringdonensis GREGORY, Walter et Busnardo, p. 94-95, pl. 6, fig. 6. De nombreuses colonies de cette esphce ont &4 rdcoltdes dans les gisements de la base de la Lumachelle. Ces colonies sont globuleuses, mesurant 1 fi 2 cm de diam6tre. Les zodcies ont un diam&re de 0,25 ~ 0,30 mm. L'usure tr~s importante des &hantillons ne permet pas d'obtenir plus de renseignements. Cependant la ressemblance avec l'esp6ce de J . W . Gregory est assez importante pour que l'on puisse y rattacher les 4chantillons du Vercors. Aptien inf. : SG, 38755-38757 ; P.M. 261184.

Neuropora tenuinervosa CANU et BaSSLER, 1926 1926 - - Neuropora tenuinervosa CANU et BASSLER,p. 33, pl. 25, fig. 16~19. 1971 - - Neuropora tenuinervosa CANU et BASSLER,Walter et Busnardo, p. 95, pl. 6, fig. 8. 1974 - - Neuropora tenuinervosa CANU et BASSLER, Masse et Walter, p. 11. Exceptd l'Aptien provengal l'esp6ce a dt4 rencontrde seulement dans le gisement de SaintGervais. Aptien inf. : SG, 38751-38752.

Seminodicrescis nodosa D'ORBIGNY, 1854 1854 - - Seminodicrescis nodosa D'ORB!GNY, p. 1067, pl. 800, fig. 12-14. 1926 - - Seminodicrescis nodosa D'ORBIGNY, Canu et Bassler, p. 19, pl. 22, fig. 1. * Ces 4tages sont ceux d4finis par Per4s et Picard (1964, Manuel de bionomie benthique, p. 6-7).

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Les deux colonies provenant de l'Aptien de PEst du Bassin de Paris et ddcrites par A. d'Orbigny, de m~me que celles provenant de l'Aptien de Faringdon d&rites par F. Canu et R.S. Bassler 6talent des colonies tubuleuses c'esM-dire en r4alitd des colonies encrofitant un support cylindrique de type algaire. Les colonies r&olt4es dans le gisement du Fa ne sont pas tubuleuses mais ce sont 4galement des colonies encrofitantes s4par&s de leur support qui 4tait probablement des algues. La surface zoariale est irrdgulihre, mamelonnde. Les zodcies mesurent 0,15 ~ 0,16 mm de diamhtre. De nombreux cancelli les s4parent. Aptien inf. : FB, 261221, 261222.

Reptomuiticava fungiformis GREGORY, 1909 1909a - - Reptomulticava [ungi[ormis GREGORY,p. 63. 1909b - - Reptomulticava [ungi[ormis GREGORY, p. 135, fig" 38-39, pl. 7, fig. 6. 1926 - - Reptomulticava [ungi[ormis GREGORY, Canu et Bassler, p. 29-30, pl. 24, fig. 11-17. Des colonies de Reptomulticava /ungi/ormis ont dt4 rdcoltdes en diff&ents gisements du Sud-Est. Dans le Barrdmien off ces colonies sont typiques : plurilamellaires et globuleuses. Dans l'Aptien : le F~, oh les colonies sont unilamellaires et &aient manifestement dpiphytes ; les Rimets-bas, oh l'on trouve mS14es des colonies unilamellaires et des colonies plurilamellaires (milieu un peu plus profond ? ou possibilit6 de fixation sur un autre support que les algues ?). La partie apparente des zoOcies est subhexagonale mesurant environ 0,22 ~i 0,25 ram. Les pdristomes sont courts, circulaires, mesurant environ 0,16 mm de diam~tre. La paroi zodciale peut s'dpaissir et pr&enter des vacuoles ou mSme quelques cancelli (<< vdsicules >>notdes par Canu et Bassler). Barrdmien inf. : CRU, 261168, 261169. Barr~mien sup. : AR1, 261120; ARe, 261155. Aptien inf. : FB, 261235. RB, 261204.

Famille LICHENOPORIDAE Lichenopora neocomiensis (D'ORBIGNY, 1853) 1853 - - Discocavea neocomiensis ffORBIGNY, p. 959, pl. 785, fig. 6-9. 1972 - - Lichenopora vassiacensis D'ORB., Waker, p. 342-3~t3, pl. 26, fig. 12. Le type de L. neocomiensis n'existe pas dans la collection d'Orbigny. De plus l'esp~ce n'a jamais dt4 ddcrite par d'autres auteurs. Au vu des seules figures donndes par A. d'Orbigny, L. neocomiensis avait &d assimil4, en 1972, ~ L. vassiacensis. L'&ude des dizaines d'excellents dchantillons de cette derni~re esp~ce, r4coltds dans l'Aptien du Vercors et compar& avec les exemplaires du Ndocomien de Ste-Croix et du Barrdmien de Vallon-Pont-d'Arc, amine fi la conclusion que L. neocomiensis est rdellement diff&ente de L. vassiacensis. Elle s'en distingue par les zodcies plus larges (0,16-0,18 mm au lieu de 0,12-0,14 mm) mais surtout par la taille des cancelli qui sont presque aussi gros que les zo&ies chez L. neocomiensis. Dans le Sud-Est, L. neocomiensis n'a 4td rOcoltde qu'fi Vallon-Pont-d'Arc. Barrdmien sup. : AR1, 261144.

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Lichenopora vassiacensis (D'ORBIGNY, i850) (pl. 8, fig. 1-2) 1850 - - De[rancia vassiacensis D'ORBIGNY,p. 120. 1853 - - Unicavea vassiacensis D'ORBIGNY,p. 972, pl. 642, fi 9. t-3. non 1972 - - Lichenopora vassiacensis D'ORB., Walter, p. 3~t2-3z}3, pl. 26, fig. !2 ( = Lichermpora neocomiensis D'ORm).

L. vassiacensis est extrSmement abondante et bien conservde dans les gisements de la Couche sup&ieure ~ Orbitolines du Vercors. Cette esp~ce encrofitante se trouve 15 s6parde de son support qui a dfi 8tre une algue. Certaines colonies sont cependant fixdes sur des Orbitolines. L. vassiacensis constitue la presque totalitd des Bryozoaires du gisement Rimets-hauts. La colonie est unilamellaire, subcircuiaire, ne d@assant gu~re cinq ~ six millim~tres de diamStre. C'est l'esp~ce-type du genre Unicavea d'ORBIGNV depuis longtemps donn8 comme synonyme de Lichenopora. En effet ce genre Unicavea dtait ddfini par la prdsence de faisceaux radiaux d'une seule file de zo&ies. En fair si la plupart des faisceaux radiaux sont bien des zo~cies en une seule file, un certain hombre, sur la m~me colonie peuvent comporter deux files. La section des zodcies est ovale, mesurant 0,12 ~ 0,14 m m pour la plus grande dimension, 0,10 m m pour Ia plus petite. Entre les rangdes de zodcies sont disposals des cancelli fi section circulaire d'environ 0,06 ~i 0,08 m m de diamStre. L'ovicelle est centrale, elle s'dtale en lobes entre les rangd.es zodciales. Aptien inf. : RB, 261226-227 ; FH, 261247 ; RB, 261198 ; RH, 2612t7-218.

Semimuiticavea tuberculata (D'ORBIGNY, 1850) (pl. 10, fig. 4) 1850 1851 1853 1926

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Radiopora tuberculata D'ORBIGNY,p. 1 76. Domopora tuberculata D'ORBIGNY,pl. 6~t8, fi 9. I-4. Semimulticavea tuberculata D'ORBIGNY, p. 980-981. Radiopora tuberculata D'ORB., Canu et Bassler, p. 63, pl. 20, fig. 2-5.

Plusieurs fragments de colonies unilamellaires appartiennent ~ cette esphce. Les zo4cies, d'environ 0,18 m m de diam6tre, sont dispers4es entre des cancelli trhs nombreux d'environ 0,12 m m de diam6tre. Ces zo6cies sont parfois aligndes radialement mais restent toujours isol4es les unes des autres par des cancelli. La forme zoariale ne diffhre pas de celle de Multigdea. L'ovicelle pr4sent~e par les &hantillons cdnomaniens de la collection d'Orbigny est ~galement semblable ~ celle de l'esp~ce-type de Mu!tigalea (M. pyri/ormis) mais un peu moins d&oup~e. Aptien inf. : FB, 261243-261244.

Multigalea pyriformis (D'ORmGNV, 1854) (pl. 8, fig. 3) 1854 - - Reptomulticava pgri[ormis D'ORmGNY, p. 1037, pI. 792, fig. 4-5. 1 9 7 2 - Multigalea pgri[ormis D'ORB., Walter, p. 344-345, pl. 26, fig. 13-15.

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197~t - - Multigalea pgri[ormis D'ORB., Masse et Walter, p. 193, pl. 35, fi9. 5. 1926 - - M~ltigalea canui CANU et BASSLER, p. 61-62, pl. 19, fig. 7-10.

M. pyri]ormis a dtd rdcoltde dans les gisements barrdmiens d'Ard&he et de la Dr6me. En Ard&he, elle est particuli~rement abondante fi St-Rem~ze off die se trouve sous forme de colonies globuleuses plurilamellaires de un fi trois centim&res de diam&re. Au contraire, fi VallonPont-d'Arc les colonies sont petites et peu nombreuses. En Provence off elle avait dtd r6cohde dans l'Aptien, il avait dtd conclu (Masse et Walter, 1974) fi un milieu correspondant ~i l'&age circalittoral, fi agitation mod&de et sddimentation faible. Effectivement, on constate que l'&age circalittoral semble &re un ddnominateur commun fi la majoritd des esp&es du Barrdmien d'Ard&he et que, de plus, le gisement de St-RemSze est beaucoup moins riche en argile que celui de Vallon. Barrdmien inf. : CRU, 261167. Barrdmien sup. : AR:, 261145; AR.,, 261158.

Tholopora clavata (GoLDFtxSS, 1826) (pl. 9, fig. 4-5-6-7) 1826 - - Ceriopora clavata GOLDFUSS, p. 36, pl. X, fig. 15. 1850 - - Domopora clavula D'ORmGNV, p. 176. 1851 - - Domopora clavula D'ORBIGNY, pl. 647, fig. 1-11. 1854 - - Domopora clavula D'ORBIGNY, p. 989. 1926 - - Tholopora virgulosa GREGORY, Canu et Bassler, p. 63, pl. 20, fig. 1. ? 1909a - - Zonatula br~tdonei GREGORY, p. 69. ? 1909b - - Z o n a t u l a brydonei GREGORY, p. 215, pl. IV, fi9. 10. De nombreux dchantillons ont dtd rdcolt6s dans la <>du Vercors. Un certain nombre, unilamellaires, sont des encrofitants d&ach& de leur support donc tr& probablement @iphytes. L'esp&e semble pr~fdrer l'&age infralittoral. D'autres ont dtd rdcoltds dans le Barrdmien de Crupies mdlang& ~ des Bryozoaires qui dans les autres gisements sont plus en rapport avec l'&age circalittoral. Mais ils sont ici tr& us& et ont certainement subi un important transport d'ofi le mdlange possible des faunes. Ces &hantillons correspondent parfaitement ~ ceux de la collection d'Orbigny appel6s Domopora clavula et provenant du Cdnomanien du Mans (pl. 9, fig. 6-7). Si on admet la synonymie donnde par J . W . Gregory il s'agit donc de Tholopora clavata (GoLDFUSS) d&rite ~ l'origine dans le Cdnomanien allemand. L'esp&e a toutefois ddj~ dtd trouvde dans l'Aptien : F. Canu et R.S. Bassler (1926) appellent Tholopora virgulosa GREGORY des colonies provenant de Faringdon, tout en soulignant qu'il s'agit exactement de l'esp&e d&rite par A. Goldfuss en 1826 et S. Simonowitsch en 1871. Or ces deux auteurs ont ddcrit Tholopora davata plus sfirement que Th. virgulosa cr6& par J. W. Gregory en 1909 ! Les colonies sont en massue compos& de sous-colonies circulaires empil&s. C'est le centre de chaque sous-colonie qui bourgeonne la suivante. Mais on trouve des colonies rest&s simples, de type Lichenopora. Sur ces colonies simples on remarque toujours la zone centrale de bourgeonnement form& de cancelli ou zo&ies de m~me taille que les cancelli. Les zo6cies proprement dites sont aligndes radialement en files d'un seul rang s@ar&s par des cancelli. La partie libre

107 des zodcies est ovale et atteint seulement 0,16 mm pour son plus grand diamStre ce qui permet de distinguer cette esp6ce de Tholopora muletiana oh les zo&ies atteignent 0,20-0,22 ram. Sur les exemplaires tr~s bien conserv& on observe des lunariums aigus prolongeant la partie sup& rieure des zodcies. Les cancelli ne d@assent pas 0,12 ram. L'ovicelIe est marginale et lob& entre les rang4es de zo4cies. Lorsque la colonie est bien us4e (celles provenant de Crupies par exemple) il est difficile de distinguer zo&ies et cancelli du fair des tailles relativement procbes. La colonie ressemble alors ~ un <~ C~riopore ~> mais s'en distingue toujours par les bandes transversales de zo&ies plus petites qui sont, en fair, les marges des sous-colonies. On note aussi parfois un certain alignement longitudinal ( = radial) des zo&ies. I1 est presque certain que ce sont de telles colonies qui ont ~td appeldes Zonatula brydonei par J. W. Gregory. Cette forme d'usure avait dSj~ &d observSe (B. Walter, 1972) chez des dchantillons de Tholopora muletiana provenant du Valanginien de Sainte-Croix en Suisse. Barrdmien inf. : CRU, 261166. Aptien inf. : FB, 261223-24-25 ; RB, 261215 ; RH, 261216.

Sous-ordre Dactylethrata Famille CLAUSIDAE

Clausa heteropora (D'ORBmNY, 1850) (pl. 10, fig. 7-8-9-10) 1850 1853 1851 1853 1889

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Ceriopora heteropora D'ORBIGNY, p. 184. Clausa heteropora D'ORBmNY, p. 894-895, pl. 766, fig. 1~4. Entalophora clava D'ORBIG>aY,pl. 620. fig. 4-6. Clavicla,asa clava D'ORmGNY, p. 890~891, pl. 765, fig. 5. Claviclausa clava D'ORB., Pergens, p. 370.

Des exemplaires ont dtd recueillis particuli6rement nombreux dans la < du Vercors, beaucoup moins nombreux h la base de la Lumachelle. Ils sont tout fait identiques ~ ceux du C~nomanien du Mans d~crits par A. d'Orbigny. La plupart des colonies pr~sentent la forme en massue ( = <) mais cette forme est parfois peu nette et certains &hantillons sont strictement cylindriques ( = <~Clausa heteropora ~ typique). Dans tousles cas les zo6cies sont identiques : largeur apparente de 0,12 mm pour une longueur apparente d'environ 0,20 ram. Si la surface zoariale n'est pas us4e, on observe des p&istomes coniques r&urv&, sinon on volt qu'dles sont s4par4es par des cancdli d'un diam6tre maximum de 0,08 ram. L'ovicelle est tr~s ramifi& vers l'avant en lobes dichotomiques. Son oeciostome est un petit tube qui, du fair du ddveloppement de l'avant de l'ovice!le en lobes, devient m~dian. Cette ovicelle est ~galement celle qui est prdsent~e par les types de Clausa heteropora et Clavidausa clara (pl. 10, fig. 9-10) provenant dr,. C&lomanien du Mans et conserv4e au Mus4um national d'histoire naturelle de Paris. Ces types ont m~me formes et m~mes dimensions zo&iales. D~j~ E. Pergens avait assimil4 les deux esphces mais en donnant la pr~fdrence au nora de Clavidausa. Le choix dolt &re inverse : Clausa est plus ancien et, de plus, type d'une famiile.

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L'ovicelle se retrouve 4galement semblable chez Clinopora quadripartita de l'Aptien de Faringdon. Cette ovicelle a des affinit4s avec celles des Tubuloporina mais les nombreux cancelli rapprochent des Cerioporina. On voit donc apparaitre au Barrdmien-Aptien un groupe de Bryozoaires pr&ervant une ovicelle de type Tubuloporina et des cancelli rapprochant de Cerioporina: Cea, Chisma et Foricula, Clausa, Clinopora. Une pattie est d~j~ regroup& dans les Salpingina (Cea, Chisma, Foricula). On peut regrouper l'autre sous le nom de Dactylethrata en attendant des &udes systdmatiques plus d&aill&s. Aptien inf. : FB, 261229-30-31; FH, 261246.

Sous-ordre Salpingina Famille CEIDAE Cea granulata

CANU et BASSL~R, 1926

(pl. 9, fig. 14-15) 1926 - - Cea 9ranulata CANU et BASSLER, p. 49-50, pl. 5, fi 9. 6-14. Le genre Cea a dtd crd4 par A. d'Orbigny en 1850 mais le nom de Cea avait ddjfi 4td utilis4 en 1837 par Walker pour un Hym4nopthre. C'est pourquoi certains auteurs (Bassler, Buge) ont propos4 la suppression du nom de Cea et le regroupement des esp&es de ce genre avec celles du genre Semicea. Ce regroupement n'est pas trhs heureux car le genre Semicea a une structure tubuleuse alors que Cea a une structure bilamellaire (c'est-fi-dire la marne diffdrence qu'entre Diastopora et Mesenteripora). Si Cea dolt &re abandonnd, ce qui ne parait pas 4vident car la confusion est difficile entre un Hymdnopt6re et un Bryozoaire, il vaudrait mieux donner un nouveau nom. Cea granulata a des frondes bilamellaires, larges, sinueuses et 4paisses. La colonie jeune est d'abord encrofitante. Le passage ~ l'&at &igd se fait, comme pour Mesenteripora, par accolement de la face dorsale (fig. 14, pl. 9). La partie apparente des zo&ies mesure 0,35 m m de longueur pour 0,25 m m de large. Les parois zo&iales sont dilatdes fi leur extrdmit4 et par usure apparaissent ainsi des pores interzo&iaux. L'ovicelle, observde sur plusieurs exemplaires du Barr4mien d'Ard&he est tout ~l fait analogue fi celles d&rites par F. Canu chez les autres esp&es de Cea. I1 s'agit d'une ovicelle de type Plagioecia : d4velopp6e transversalement avec le bord ant&ieur 14ghrement crdnel4 par les zo&ies plus jeunes. L'oeciostome est un tube ant4rieur et mddian, pouvant rester accol4 au zoarium sur une certaine longueur avant de s'4lever et parfois se recourber vers l'arri6re.

Cea granulata d&rite de l'Aptien de Faringdon par F. Canu et R. S. Bassler n'a &4 trouv& dans le Sud-Est de la France que dans le Barr4mien. I1 est ~ souligner que ce sont 1~ les plus anciens Ceid4s connus. Barrdmien inf. : FG1, 2 6 1 1 8 3 ; FGe, 2 6 1 1 7 6 ; CRU, 261160. Barrdmien sup. : AR1, 261125-126; ARe, 261148-149-150.

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Famille ELEIDAE Melicertites

haimeana

D'ORBIGNY, !851

(pl. 10, fig. 3 ; text-fig. 7) 1851 - - Entalophora haimeana D'ORBIGNY,pl. 617, fi 9. 11-14. 1853 - - Melicertites kaimeana D'ORmGNY, p. 618. 1971 - - Entalophora haimeana D'ORB., Walter et Busnardo, p. 93, pl. 6, fi9. 4-5. 197"t ~ Melicertites haimeana D'ORB., Masse et Walter, p. 192. 1926 - - Melicertites transversa CANU et BASSLER,10. 64-65, pl. 12, fi9. 1-12, text.-fi 9. 33. L'espSce est frdquente dans tous les gisements aptiens du Vercors, fi l'exception du gisement Rimets-hauts. D'apr~s les rdsultats acquis en Provence (Masse et Walter 1974) il semble que M. haimeana soit limit& aux ddp6ts infralittoraux. Dans le Vercors on la rencontre effectivement dans la <> pour laquelle Ies conditions de d@6t Fig. 7. ~ Melicertites kaimeana. Forme zo6ciale sch~matique.

Q

a : forme <>; b : forme <>.

Melicertites kaimeana.

Schematic zoecial shape. a : <> form ; b : <
correspondent a celles de cet &age, mais aussi dans les gisements de la base de la Lumachelle qui eux sont rapportds fi l'&age circalittoral. Cependant les fossiles de la base de !a Lumachelle sont trhs uses et peuvent correspondre au mdlange de plusieurs biotopes. La colonie est rameuse et cylindrique. Les zo&ies ont une partie apparente variable dans son aspect. I1 s'agit toujours d'un hexagone 4tird verticalement : chez haimeana typique les deux c6tds lat&aux sont les plus longs, lorsque ces deux c6tds sont au contraire les plus courts on obtient la forme qui a &d appelde transversa par F. Canu et R. S. Bassler (fig. 7 a, b). Corrdlativement l'aperture qui semble ne se ddvelopper que dans les limites des deux c6tds sup&ieurs peut donc 8tre plus grande (diamhtre 0,12 m m au lieu de 0,10) chez la forme transversa. Dans t o u s l e s cas la largeur apparente est d'environ 0,20 mm, mais la longueur apparente qui peut atteindre 0,40 m m pour la forme typique peut se r4duire h moins de 0,30 mm pour la forme transversa. Si ces deux formes apparaissent bien s4pardes dans cette description, il n'en n'est rien lorsqu'on examine un grand nombre d'~chantillons o{l I'on a tous les intermddiaires. Sur un &hantillon provenant de Faringdon (forme transversa) un dldocellaria en spatule a pu &re observd qui confirme le rattachement h Melicertites. Aptien inf. : RB, 261200 ; FB, 261240-241 ; SG, 38749-50-56 ; P.M., 261187.

Melicertites semiclausa (MICHELIN, 1846) (pl. 10, fig. 5-6 ; text-fig. 8) 1846 - - Pustulopora semiclausa MICHELIN, p. 211, pl. 53, fig. 3 a-b.

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190~t - - Melicertltes semiclausa MICH., Canu, fiche pal~ont. Univ., n ° ~i7. 1974 - - Melicertites semiclausa MICH., Masse et Walter, p. 192, pl. 36, fi9. ~t-5, 9. La forme zodciale de M. semiclausa est souvent tr~s caract&istique du fait du rdtrdcissement brutal au niveau du pdristome (fig. 8), la largeur zodciale apparente passant de 0,22-0,25 mm fi 0,15-0,16 mm c'est-fi-dire fi la taille moyenne du p&istome qui est donc plus grand que

Fi 9. 8. - - Melicertites semictausa. Forme zo&iale sch~matique. Melicertites semiclausa. Schematic zoecial shape.

celui de M. haimeana (0,10-0,12) et moins que celui de M. cunningtoni (0,20-0,24). La longueur zodciale apparente varie entre 0,30 et 0,50 ram. M. semidausa a ddj~t dtd signalde dans le Cdnomanien du Mans, l'Aptien de Faringdon et celui de Provence. Mais dans le Vercors et l'Ar&che on ne la trouve qu'au Barrdmien. Cette rdpartition a donc probablement une signification dcologique. Barrdmien inf. : FG1, 261177; FG2, 261170; CRU, 261162. Barrdmien sup. : AR1, 261122-123; AR2, 261151-152.

Chisma furcillatum LONSDALE, 1849 (pl. 10, fig. 1-2) 18't9 - - Chisma [urcillatum LONSDALE,p. 98-101, pl. V, fi9. 24-28. 1 8 9 9 - Melicertites [ureillatum (LoNSDALE), Gregory, p. 327-328, pl. XI, fi9. 14-15. 1971 ~ Sparsicavea irregularis D'ORBIGNY, Walter et Busnardo, p. 9zi, pl. 6, fig. 10-11. Cette espdce n'est reprdsentde que dans certains gisements du Vercors : couche sup&ieure ~t Orbitolines et surtout ~ la base de la Lumachelle ~t St-Gervais o~ elle est abondante. Malheureusement dans ce mdme gisement les colonies sont tr~s usdes et brisdes. Elles avaient &d, h tort, appeldes : Sparsicavea irregularis (Waiter et Busnardo, 1971). Quelques parties un peu mieux conserv&s d'&hantillons provenant du FR et des Rimets-Bas m'ont amend ~ fake le rapprochement avec Chisma /urcillaturn, esp~ce aptienne, avec laquelle les ressemblances sont parfaites. Chisma ]urcillatum a dtd longuement ddcrite par W. Lonsdale qui en mdme temps a crdd le genre Chisma mais la figuration n'est pas tr~s bonne. Cependant texte et figures soulignent bien la particularitd de l'esp~ce (et du genre) d'avoir les zodcies sdpardes par des cancelli visibles seulement lorsque la surface zoariale est usde. Les dimensions et la forme zodciale des &hantillons de l'Aptien du Vercors correspondent h celles du type (de l'Aptien de l'ile de Wight) dtudid au British Museum. La longueur z~.ociale apparente est d'environ 0,50 ~ 0,60 mm (type = 0,50),

--

111

--

largeur zodciale de 0,20 ~ 0,25 (type -- 0,25). Les p&istomes sont rdcurvds et coniques, leur diam~tre se rdduit jusque vers 0,15 ram.

]a

Aptien inf. : FB, 261236 ; RB, 261208 ; SG, 38747-38748.

Sous-ordre Pachystega Famille HORNERIDAE Siphodictyum gracile LONSDALE, 1849 (pl. 9, fig. 10-11) 1849 - - Siphodictyum 9racite LONSDALE, p. 94-98, pl. V, fig. 16-23. 1971 - - Siphodictgum 9racile LONDSALE, Walter et Busnardo, p. 96-98, pl. 7, fi9. 1-10. 1974 - - Siphodictgum 9racile LONSDALE,Masse et Walter, p. 191, pl. 36, fi9. 2-3. Cette esphce, trhs facile ~i reconnaitre, est extrSmement abondante dans la plupart des gisements. II est probable qu'elle pouvait vivre en @iphyte ou en dpibionte ainsi que le montre la prdsence de la base encrofitante sdparde du support (pl. 9, fig. 11), par ailleurs sa petite faille permet un entrainement facile par les courants et son zoarium, bien que peu rdsistant ~ la fracturation, est tr6s rdsistant fi 1'usure du fait de l'@aississement de la partie externe, propre aux Pachystega, qui lui donne une texture trhs serrde. Ces facteurs conjuguds peuvent expliquer la r&ohe dans tous Ies gisements barrdmiens et aptiens du Sud-Est de la France. Barrdmien inf. : FG,, 261178; FG._,, 261171; CRU, 261163. Barrdmien sup. : AR1, 261121; AR2, 261156. Aptien inf. : FB, 261234 ; RB, 261194-95-96-97; RH, 261219; SG, 38739-41-42; PM, 261190.

III.

- -

LES T Y P E S D E F A U N E

EN RELATION

AVEC

LES G I S E M E N T S

Le tableau (fig. 9) rdsume la r@artition des esp6ces dans les gisements. Certaines esphces sont ubiquistes, on les retrouve dans tous ou presque tousles gisements du Barr4mien il~f4rieur l'Aptien supdrieur compris. Ce sont Siphodictyum gracile et Entalophora vassiacensis. Pour le reste de la faune on peut distinguer trois grands groupes de gisements : ceux du Barr4mien, ceux de la Couche sup&ieure 50rbitolines, ceux de la base de la Lumachelle aptienne.

1) Les gisements barr~miens Ce sont les deux gisements ard&hois (Vallon-Pont-d'Arc, Saint-Rem~ze), le gisement de Crupies et les deux gisements du Vercors m&idional : Fontaine-Graillhre et le Collet 1827.

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i

l---~-~

ETAGE Gisements

Esp~ces Entalophora ;assiacensis

--

APTIEN

BARREMIEN

Ar 1 Ar2 FG1

FG2

+

q-

+

+

+

4-

+

+

+ +

Stomatopora grantdata Proboscina ricordeauana lleteropora arborea Mesenteripora inornata Siphodictyum gracile Cea granulata Idmonea neocomiensis Melicertites semiclausa Entalophora faringdonensis Entalophora cetmmana Reptomulticava fungiformis Mul tigalea py riformis Tholopora clavata Lichenopora neocomiensis Semimulticavea tuberculata Mesonopora polystoma Heteropora constanti Clav#ubigera virgTtla Petalopora rugosa Clausa he teropora Lichenopora vassiacensis Chisma furcillatum Seminodicrescis nodosa Melicertites haimeana Plagioecia clementina Stomatopora linearis Stomatopora subgracilis Ceriopora faringdonensis Neuropora tenuinervosa Entalophora sp. A Entalophora carantina Oncousoecia neocomiensis

112

FH

RB

SG

RH

I PM

+ *

*

•

.

+

+

*

+

2+

+

+

+ + +

+

+

+ 4+

+

+

Fig. 9. - - R4partition des esp~ces de Bryozoaires dans les 9isements barr4miens et aptiens du Vercors et de l'Ard~che. * Esp6ce abondante. Distribution of species in Barremian and Aptian localities, in Vercors and Ard~che. * Abundant species. Les deux gisements ard&hois sont les plus complets ; les Bryozoaires y sont tr6s bien conserv&, surtout fi Vallon-Pont-d'Arc. Le transport a dfi ~tre faible ou nul, l'enfouissement rapide. Les gisements du Diois (Crupies) et du Vercors m&idional sont moins riches en esp6ces

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113-

et Ies 4chantillons sont trhs usds. Ils ont dfi &re soumis ~ 1'agitation de l'eau et ~ Faction des organismes perforants (Eponges, Anndlides) durant un temps assez long avant leur sddimentation ddfinitive. De ce fait, on ne trouve que les esp~ces les plus frdquentes : E. vassiacensis, H. arborea, S. gracile, C. granulata, N. semidausa. En plus de ces esphces, on remarque fi Crupies : Reptomulticava tungiformis et Multigalea pyri/w'mis, qui sont des colonies d'assez grande taille. Cette diffdrence avec les deux gisements du Vercors, dont la faune de Bryozoaires est par aitleurs semblable, a une signification plus probablement sddimentologique qu'&ologique. Ii faut rema> quer la prdsence constante, et abondante, dans mus ces gisements, de Cea granulata, espSce ddcrite jusqu'alors dans l'Aptien de Faringdon (Grande-Bretagne) et qui n'a pas dtd retrouvde dans l'Aptien du Sud-Est. I1 faut dans ce cas supposer une explication dcologique plut6t que stratigraphique, kdelicertites semiclausa se rencontre dans tousles gisements. Elle avait dtd trouv& dans celui, aptien, de Sault (Masse et Walter, 1974) de type circalittoral. De mSme Mesenteripora inornata se trouve dans les gisements barrdmiens et par ailleurs seuIement dans les gisements aptiens de la base de la Lumachelle. Pour tous ces gisements a dtd envisagde une appartenance ~ l'&age circalittoral. Ainsi les donn~es convergent pour attribuer la faune barrdmienne au domaine circalittoral du type des fonds coralligSnes actuels. Une petite divergence se produit pour Crupies off l'on a trouvd, associ4es aux Bryozoaires, de trSs nombreuses Dasydadac6es qui plaident plut6t pour l'&age infralittoral. Mais il faut interpr&er ce gisement comme le mSlange de faunes d'dtages biologiques diffSrents par des courants intenses. 2)

Couche supdrieure ~ Orbitolines

La Conche supdrieure ~ Orbitolines a livrd une faune particulihrement intdressante dans les gisements du Ffi et des Rimets. Ces gisements, trhs riches en Orbitolines, le sont beaucoup moins en Bryozoaires mais ces derniers sont trhs bien conserv& et par lavage d'une quantit4 suffisante de marnes on obtient un nombre dlev4 de bryzoaires d4terminables. On note d'abord l'excellente conservation des colonies qui montre Ie r61e trhs r4duit des courants : d@6t sur place ou presque, agitation faible. On remarque aussi leur petite taille et la pr6sence de tr~s nombreux encrofitants d&achds de leur support : Lichenopora vassiacensis, Petaiopora rugosa, Plagioecia dementina, Seminodicrescis nodosa... Ces colonies ne peuvent s'&re s4pardes de 1cur support que parce que celui-ci 4tait difficilement fossilisable e t a &4 d&ruit. On pense bien stir des algues. Enfin une esp6ce abondante : Clavitubigera virgula connue jusqu'alors uniquement l'&at encrofitant est ici &igde. Toutes ces particularitds ont d4j5 &d signaI&s (pour des genres et esphces diff4rentes) dans d'autres gisements, d'fige diffdrent, dont le sddiment dtait une boue fine: Bajocien sup&ieur de Shipton Gorge, Valanginien supdrieur de Mihges (Waiter 1966, 1967). On peut tirer ici les m4mes conclusions : le milieu de vie des Bryozoaires &ait probablement une algueraie, le fond &ait un s4diment meuble et fin, les courants trhs faibles. Ceci est en plein accord avec ce que 1'on sait par ailleurs des conditions de gisement (5 I et fig. 5-6). Dans les deux localit~s, les gisements de la partie sup4rieure de la Couche h Orbitolines (Rimets-hauts et Fa-haut) sont les plus pauvres en espSces de Bryozoaires, bien que riches en individus. On ne trouve fi Rimets-haut que quatre esp6ces dont Lichenopora vassiacensis trhs largement dominante, puis Clausa heteropora, Tholopora clavata et enfin Siphodictyum gracile, esp6ce ubiquiste mais de petite taille et tout fi fait apte fi vivre en @iphyte ainsi que le prouve !a r&olte de colonies complhtes dont la base encrofitante a 4t4 s4par4e du support. Les gisements de la partie inf4rieure (Rimers-has, Fa-bas) fournissent en revanche une faune plus riche en esp8ces qu'~ Rimets-haut ou Ffi-haut : 13-14 esp6ces. I1 y a toujours prddominance de Lichenopora vassiacensis et 1'on trouve dgalement Tholopora davata, Clausa heteropora. Mais Siphodictyum gracile devient aussi

--

114

abondant que ces deux derni~res esp~ces et il apparalt une espSce, d'ordinaire encrofitante, repr6sentde par de nombreuses colonies &igdes : Clavitubigera virgula. Toutes caractdrisent une faune dpiphyte. Mais en plus existent des Bryozoaires qui devaient prdfdrer une fixation sur un substratum plus rigide que des algues : Heteropora constanti, Melicertites haimeana, Chrisma

/urcillatum, Reptomulticava /ungi/ormis, Semimulticavea tuberculata. L'existence de paldoreliefs sous-marins fi l'dpoque bddoulienne ayant dtd montrde (ArnaudVanneau et Arnaud 1970), il n'y a aucune difficultd fi admettre qu'une partie de la faune de Bryozoaires vivait sur des algues alors que l'autre &ait fixde sur les patois rocheuses. Au fur et mesure du comblement des reliefs sous-marins (gig. 5 D-E) la partie dpiphyte de la faune prend de plus en plus d'importance pour subsister seule (Rimets-haut, Ffi-haut). L'dvolution de la faune de Bryozoaires est d'ailleurs parall~le fi celle observde pour la faune de Foraminif~res (~ I).

3) Les gisements de la base de la Lumachelle Ce sont St-Gervais et le Pas-du-Mortier. Les Bryozoaires sont tr~s usds. En plus des esp~ces ubiquistes, on trouve : Mesenteripora inornata et Melicertites haimeana. A St-Gervais, on trouve aussi, assez abondants : Chisma/urcillatum, connue par ailleurs, mais alors assez rare, dans les gisements de la Couche supdrieure ?t Orbitolines. La prdsence simultande de M. inornata et de M. haimeana peut s'expliquer par un m~lange de faune si l'on admet que M. inornata pr6f&ait le domaine circalittoral et M. haimeana le domaine infralittoral. L'usure importante des colonies abonderait dans ce sens. Cependant on peut estimer aussi que les esp~ces en question ont des toldrances plus larges qui leur permettent de vivre parfois ensemble et que par ailleurs il n'y a pas coupure brutale entre domaine circalittoral et infralittoral.

IV.

--

BIOSTRATIGRAPHIE

BARREMO-APTIENS RELATIONS

DES BRYOZOAIRES

DU SUD-EST DE LA FRANCE

AVEC LA FAUNE NEOCOMIENNE

DU JURA

Le tableau (fig. 10) schdmatisant l'extension stratigraphique des Bryozoaires du Crdtacd infdrieur (Ndocomien du Jura et Barrdmo-aptien du Sud-Est) ndcessite quelques compl4ments. Les gisements les plus frdquents sont dans le Valanginien sup&ieur et l'Aptien, d'oh la particuli6re abondance des esphces aces deux 4poques. Ce sont celles que l'on peut comparer le plus aisdment. On remarque que pour 45 esp6ces pr&entes au Valanginien et 32 fi l'Aptien, 12 seulement sont communes. Encore s'agit-il souvent des formes possddant le moins de crit6res de d4termination c'est-~-dire dont on peut douter qu'il s'agisse d'esp6ces biologiques (Stornatopora et forme Berenicea par exemple). On remarque aussi que la plus grande partie des esphces aptiennes, autre que les survivantes n4ocomiennes, apparait dhs le Barr4mien inf4rieur mettant en 4vidence un renouvellement important de la faune de Bryozoaires a cette 4poque. Une diffdrence existe entre la faune du Barrdmien inf&ieur de Provence et celle du Barrdmien inf&ieur du Vercors m&idional (Marnes de Fontaine-Graillhre). I1 y a en effet dans la faune de Provence des esp6ces typiques relativement nombreuses provenant du Ndocomien :

Etages Esp~ces

Oncousoecia neocomiensis Oncousoecia ziczac Stomatopora granulata Stomatopora longiscata Stomatopora subgracilis Idmonea neocomiensis Spiropora neocomiensis Multisparsa eudesiana MMtisparsa haimei Dendroecia tleocomiensis Celhdipora spissa Diastopora tubulosa Diastopora salevensi~ Discosparsa hirsura Mecynoecia neocomiensis Mesenteripora acttta Mesettteripora reticMata Mesellteripora sanctacrucetlsis Mesonopora flabelliformis Mesonopora gracilis Mesonopora neocomiensis Mesonopora potystoma Plogioecia haimeana Piagioecia clememina Plagioeeia tenetla Unim bigera discltS TL,eonoa Jlabellala ethdtifascigera campicheana Multitubigera campidteana Apsendesia neoeomiensis Reletloa ca:npichetma (harte O, tis compressa ()'rtopora campicheana Diplocm'a #tcolrdita Diplocava grandipora lIeteropora arborea lteteropora solida Acanthopora neocomiensis Neuropora confusa Nettropora salel,enMs Lichenopore neocomiensis ?,hdtigalea hewropom MMtigalea pyriformis 77tolopora muletiana Peralopom rugosa L~h#toeava ratdini Siphodico'um graeile Melicertites haimeana Melicertites semiclausa Xeuropora Ienuinervosa Ceriopora ]bringdonensis Entalophora vassiacensis Radiopora formosa Stomatopora linearis Proboscina ricordeauana Mesenteripora inornata Entalophora faringdonensis Entalophora cenomana Semimulticavea mberculata (Tavitubigerg. virgu(a Clausa heteropora Liehenopora vdssiace,'tsis Chisma furcillatum Reptomulticava fungiformis Heteropora constenti

2 ....

Valang. sup.

22-

m

-_---I--

Fig. 10. - - Extension stratigraphique, actuellement connue des Bryozoaires cretac~s inf~rieur du S u d - E s t de la France et du lura. N o w a d a y s k n o w n stratigraphical distribution of lower :retaceous B r y o z o a in SouthEast of France and in Jura.

3 mini

I -2 -3 --

Espece presente dans le Jura et Ie Sud-Est. Presence probable. Presence dans des gisements aptiens sup., albiens ou cenomaniens d'autres regions (Faringdon, Ardennes, Le M a n s ) .

t -2 -3 --

Species present in Jura and S o u t h - E a s t of France. Probable presence. Presence in upper Aptian, Albian or C e n o m a n i a n localities in other countries (Faringdon, Ardennes, Le M a n s ) .

- -

116

- -

Diastopora tubulosa, Nesenteripora acuta, Nesenteripora reticulata, Dendroecia neocomiensis. Au contraire, la faune du Vercors-Sud est absolument comparable fi celle du BarrSmien supSrieur d'Ard~che. La presque totalit8 des espSces apparaR ici pour la premiere lois et se poursuit dans l'Aptien et parfois le C~nomanien. L'explication est tr~s certainement biostratigraphique ; les gisements de Provence contenant la faune <~ndocomienne ~ sont ceux du BarrSmien basal. D~s le milieu du BarrSmien la faune, malheureusement r~duite en esp~ces, est constitute d'espSces <~aptiennes ~. It se confirme donc qu'i! y a un renouvellement majeur de la /aune de Bryozoaires au Barrdmien in/drieur. L'apparition brutale de deux sous-ordres : Pachystega avec le genre Siphodictyum et Salpingina avec les genres Melicertites et Cea dSs le Barr~mien inf&ieur puis le genre Chisma ~ l'Aptien inf~rieur, puis d'un troisi~me sous-ordre : Dactylethrata ~ l'Aptien infdrieur (genre Clausa)t~moigne d'un enrichissement extraordinairement rapide de 1'ordre des Cyclostomes. Cet ordre ne comportait en effet depuis l'Aal~nien, que trois sous-ordres : Tubuloporina, Cerioporina, Fasciculina, sous-ordres qui sont en quelque sorte des ~ permanents ~? du groupe des Cyclostomes puisqu'ils sont encore actuels. Le caractSre brutal de cette apparition des sous-ordres, li8 au fait que leurs genres ne peuvent dSriver de ceux existant dans la r~gion au NSocomien fait que l'on doit plut6t envisager l'arrivfie d'une faune par migration plut6t qu'une ~volution particuli~rement rapide de l'ordre des Cyclostomes. On peut se poser alors des questions sur l'origine de cette faune et les facteurs qui ont permis ou provoquS, sa migration ~ cette @oque pr~cise. Actuellement, on ne peut qu'avancer des hypotheses : la faune pourrait 8tre d'origine bor~ale et aurait pu migrer grfice ~ la raise en relation, au d~but du Barr~mien, de la M~sogde et de la mer borSale par la Russie ou encore grace fi d'autres communications encore inconnues (par l'Ouest, ~ 1'emplacement de l'Atlantique ?). O u bien cette faune se serait-elle diff~rencide au cours du Jurassique dans une r~gion de la M~sog~e et serait rest~e isolSe jusqu'alors par une barri~re bathym&rique ou climatique qui se serait effacSe 5 la fin du NSocomien ? Ces questions nous am~nent ~ la conclusion: La pdriode barrSmo-aptienne semble capitale dans l'histoire des Bryozoaires Cyclostomes. Elle a malheureusement ~t8 ignorfie presque totalement jusqu'alors puisque les seules faunes barr8miennes d&rites Font dtd dans le Sud-Est de la France et la premiere seulement en 1974. Quant aux faunes aptiennes elles ne sont gu~re mieux partag~es puisqu'inconnues en dehors de la France et de l'Angleterre. Dans ces conditions, on ne peut que souhaiter des dScouvertes nombreuses et plus largement r@arties g~ographiquement.

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