Les extensions stratigraphiques des especes d'ostracodes sur les plates-formes devoniennes: Le concept des repartitions sigmoidales

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 43 (1983): 299--312 Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam -- Printed in The Netherlands

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LES EXTENSIONS STRATIGRAPHIQUES DES ESPECES D'OSTRACODES SUR LES PLATES-FORMES DEVONIENNES: LE CONCEPT DES REPARTITIONS SIGMOIDALES

FRANCIS LETHIERS

U.E.R. des Sciences de la Terre, GRECO No. 7, Universit~ de Lille I, 59655 Villeneuve d'Ascq Cedex (France) (Requ le 21 d6cembre 1982; corrig6 et accept6 le 28 avril, 1983)

ABSTRACT Lethiers, F., 1983. Les extensions stratigraphiques des esp6ces d'Ostracodes sur les platesformes d6voniennes: le concept des r~partitions sigmofdales. [Stratigraphic distributions of ostracod species in the Devonian platforms: the sigmoidal ranging concept.] Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 43: 299--312. Some important notions concerning the processes of speciation are reviewed. According to studies of Devonian ostracods, the biostratigraphical range charts show that ranging species may take on the shape of a sigmoid, graphically speaking. The concept of the sigmoid-ranging species, from sedimentary platform series, allow one to distinguish faunal phases of installation, stabilization and renewal during a transgressive--regressive cycle. In particular, this concept explains the differences in stratigraphic distribution between species; it agrees reasonably well with the punctuated equilibria model; it explains the frequency of the biostratigraphical zones; it fits with the notion of third-order cycles and integrates palaeobiogeographic mechanisms such as endemism and ubiquity of species. Some details of this concept are debated. RESUME Plusieurs points importants, concernant les m~canismes de la "sp~ciation", sont rappel6s. Dans l'4tude des Ostracodes d~voniens, un tableau biostratigraphique donn4 montre que les extensions verticales des esp~ces peuvent dessiner une sigmoi'de. Le concept des r~partitions sigmoi'dales, dans les s~ries de plates-formes s~dimentaires, permet de distinguer les phases d'installation, de stabilisation et de renouvellement fauniques au cours d'un cycle s6dimentaire. Ce concept rend compte, en particulier, des variations d'extensions verticales entre les esp6ces; il cadre assez bien avec la th4orie des 6quilibres ponctu~s; il explique la fr~quence des zones biostratigraphiques; il s'ajuste ~ la notion des cycles globaux de troisi~me ordre et int~gre certains ph6nom~nes pal~obiog4ographiques tels que l'end4misme et l'ubiquit6 des esp6ces. Quelques points du concept sont discut4s. L'EVOLUTION DES ESPECES

En 1859, lorsque Charles Darwin publie son ouvrage fondamental, il ne l'intitule pas "les m6canismes de l'Evolution" mais "l'origine des esp6ces". 0031-0182/83/$03.00

© 1983 Elsevier Science Publishers B.V.

300 C'est en effet au niveau de l'unit~ de base qu'est l'esp~ce, cette rdalit~ collective, que les ph~nom~nes ~volutifs peuvent se comprendre. L'apparition, la vie et la disparition des esp~ces ~tudi~es en biologie, d~pendent de deux types de facteurs d'apr~s Mayr (1942). Les facteurs internes concernent l'architecture du g~nome qui conditionne, par exemple, la mutabilit~ et le degr~ de variabilit~ de l'esp~ce. Les facteurs externes sont principalement constitu~s par l'action de l'environnement sur les populations qui composent l'esp~ce. En pal~ontologie, les esp~ces se donnent naissance les unes aux autres au cours des temps g~ologiques en formant des lign~es ~volutives (Simpson, 1961). Celles-ci sont caract~ris~es grace ~ des m~thodes quantitatives et statistiques (Tintant, 1972, 1974). On distingue alors deux processus ~volutifs fondamentaux d~finis par Huxley (1958). Le premier, appel~ anagen~se ou parfois "spdciation" phyl~tique, est un d~placement progressif, au cours du temps, des caract~res morphologiques donc de la composition g~n~tique des populations. D'apr~s Raup et Stanley (1971), il s'agit soit d'une adaptation progressive aux conditions stables d'un environnement apr~s une migration (allopatrie), soit d'un ajustement continu aux changements r~guliers d'un environnement (sympatrie). Dans ces lign~es, deux esp~ces successives (= chrono-esp~ces), reconnues par les m~thodes de la statistique, auraient ~t~ isol~es sur le plan de la reproduction si elles avaient vdcu au m~me moment. Le deuxi~me processus, appel~ cladogen~se, relive de la "sp~ciation" g~ographique. Il intervient lorsqu'une ou plusieurs populations sont g~ographiquement isol~es (allopatrie) des autres populations de l'esp~ce. Chaque ensemble suit une ~volution anag~n~tique ind~pendante, le r~sultat ~tant l'apparition progressive de populations qui perdent leur interfdcondit~, c'est~-dire d'esp~ces diff~rentes. Plus rdcemment, Eldredge (1971) et Gould et Eldredge (1977) ont propos~ un autre m~canisme de la "sp~ciation" qui rend compte des nombreuses observations sur l'extension verticale des esp~ces en pal~ontologie. I1 s'agit du module des ~quilibres ponctu$s. Selon celui-ci une lign~e ~volutive est une suite de phases pendant lesquelles les esp~ces successives restent stables. Entre deux des variations rapides du milieu sont responsables de la formation d'isolats g~ographiques (allopatrie) ~ partir desquels une ou plusieurs nouvelles esp~ces stables peuvent prendre naissance (voir Mah~ et Devillers, 1981). On peut comprendre cette th~orie comme une alternance de p~riodes ~volution anag~n~tique de tr~s faible vitesse avec des phases tr~s rapides de cladogen~ses qui apparaissent instantan~es fi l'~chelle des vitesses de la s~dimentation. Selon les cas, les processus d'anagen~se et de cladogen~se, avec la variante pr~c~dente, peuvent intervenir (voir Babin, 1980). Ces rappels ~taient n~cessaires afin de situer notre propos sur les extensions verticales des esp~ces dans les s~ries des plates-formes s~dimentaires. I1 s'agit, ici, d'~tudier un des facteurs externes qui conditionnent les processus

Fig.1. Repartition des principaux Ostracodes dans le Dhonien terminal de la Plate-forme ouest-canadienne. Dam ce cycle s6dimentaiie, les r&partitions des esp?xes sont comprises dam une forme sigmoidale. A l’int6rieur de celle-ci, deux sigmoi’des de deuxi&me ordre peuvent Btre distingwks: elks illustrent les irSgularit& du couple transgressions-Ggression. (Les nombres de la colonne “figuration” renvoient aux planches in L&h&s. 1981.) Fig.1. Range chart of Late Devonian ostracods. In this cycle, a sigmoidal shape encloses the stratigraphic distribution of species. Inside, hvo second order sigmoids can be distinguished: they illustrate the irregularities of the transgressive7egressive cycle. (The numbers of the column “figuration” are related to the plates in Lethiers, 1981.)

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Fig.1. Repartition des principaux Ostracodes dans le Dhonien terminal de la Plate-forme ouest-canadienne. Dam ce cycle s6dimentaiie, les r&partitions des esp?xes sont comprises dam une forme sigmoidale. A l’int6rieur de celle-ci, deux sigmoi’des de deuxi&me ordre peuvent Btre distingwks: elks illustrent les irSgularit& du couple transgressions-Ggression. (Les nombres de la colonne “figuration” renvoient aux planches in L&h&s. 1981.) Fig.1. Range chart of Late Devonian ostracods. In this cycle, a sigmoidal shape encloses the stratigraphic distribution of species. Inside, hvo second order sigmoids can be distinguished: they illustrate the irregularities of the transgressive7egressive cycle. (The numbers of the column “figuration” are related to the plates in Lethiers, 1981.)

305 d'anagenbse, de cladogen~se et les ~quilibres ponctu~s: celui des transgressions et des r~gressions. LES EXTENSIONS VERTICALES DES ESPECES DANS LES SERIES DES PLATESFORMES SEDIMENTAIRES Au cours de certaines ~tudes sur les Ostracodes d~voniens de la Plateforme ouest-canadienne (Braun, 1967; Lethiers, 1978, 1981; Braun et Lethiers, 1982) et de la Plate-forme nord des Variscides (Lethiers, 1972, 1974a, b, 1976, 1982), de nombreux tableaux de r~partitions biostratigraphiques ont ~t~ construit. Sauf exception, les noms des esp~ces y sont disposes non pas d'une fa~on quelconque, mais ordonn~s selon la r~gle suivante: les apparitions des esp~ces dessinent une ligne qui monte de la gauche vers la droite. En d'autres termes, lorsqu'on se d~place sur l'axe de l'abscisse du tableau ~ partir de l'origine, on rencontre les espbces qui sont apparues de plus en plus tardivement. I1 est important de rappeler que chaque tableau ne concerne qu'un seul gisement (coupe g~ologique ou sondage, c'est-~-dire un site ponctuel). A partir d'une telle construction, il s'av~ra que les extinctions d'esp~ces avaient tendance ~ s'ordonner de mani~re ~ ce qu'elles interviennent de plus en plus tardivement de la gauche vers la droite dans un cycle s~dimentaire donn~. Au cours d'un couple transgression--r~gression, l'ensemble des r~partitions d'esp~ces dessine ainsi un fuseau en S o u sigmoi'de. Par exemple, cette figure appara~ nettement dans le sondage no. 18 des Territoires du Nord-Ouest (Imperial Island River 1), dans le tableau g~n~ral des r~partitions pour l'Ouest du Canada reproduit en Fig.1 (Lethiers, 1981, tabl. 11 et 14); on le devine dans la Formation Big Valley du Saskatchewan (Lethiers, 1978, tabl. 2 et 3). Des r~partitions sigmoi'dales existent dans l'ensemble du D~vonien sur la Plate-forme ouest-canadienne (Braun et Lethiers, 1982). Nous pensons que la th~orisation du ph~nombne ouvre une nouvelle voie dans le domaine de la biostratigraphie tout en ~tant conscient des exceptions qui contrarient ce schema et qui seront discut~es. LE CONCEPT DES REPARTITIONS SIGMOIDALES Dans l'~tude d'une coupe g~ologique ou d'un sondage comportant un cycle s~dimentaire, les r~partitions d'espbces d'Ostracodes peuvent s'arranger selon une allure sigmoi'dale off trois phases se reconnaissent et s'interpr~tent dans la faqon suivante (Fig.2) :

Une phase d "installation faunique (A ) Cette phase correspond au d~but de la transgression: le milieu est g~n~ralement marin franc, infralittoral sup~rieur. Comme la bathym~trie et les conditions g~n~rales se modifient rapidement, peu d'esp~ces s'y adaptent (groupe A) et leur temps de vie dans l'aire pal~obiog~ographique donn~e est relativem e a t court.

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Fig.2. Schema illustrant le concept des r~partitions sigmofdales sur les plates-formes par deux cycles s~dimentaires reconnus dans un m~me gisement. Les num~ros 1 ~ 60 sont ceux de chaque esp~ce. Un trait noir ~pais repr4sente la r~partition stratigraphique d'une esp~ce. E.P. = ~quilibres ponctu~s; a, a', etc. = phases d'installation faunique; b, b', etc. = phases de stabilisation faunique; c, c', etc. = phases de renouvellement faunique; A, A', etc. = esp4ces de la phase d'installation; B, B', etc. = esp~ces de la phase de stabilisation; C, C', etc. = esp~ces de la phase de renouvellement. Fig.2. Diagram showing the concept of the sigmoid-ranging species from platform series with two cycles in one section. Species are numbered from 1 to 60. A thick black line represents the stratigraphic distribution of a species. E.P. = punctuated equilibria; a, a', etc. = faunal phases of installation; b, b', etc. = faunal phases of stabilization; c, c', etc. = faunal phases of renewal; A, A', etc. = species belonging to the faunal phase of instaUation; B, B', etc. = species belonging to the faunal phase of stabilization; C, C', etc. = species belonging to the faunal phase of renewal. Une phase de stabilisation faunique (b)

L e m a x i m u m de la transgression est a t t e i n t . L a b a t h y m 6 t r i e et les condit i o n s g~n~rales se stabilisent (milieu infralittoral ~ circalittoral). De ce fait u n l o t d ' e s p ~ c e s plus a b o n d a n t e s ( g r o u p e B) a la possibilit~ d e p r e n d r e place et de vivre plus l o n g t e m p s , sans variations: le milieu est c o n s e r v a t e u r . C ' e s t le cas, p a r e x e m p l e , des esp~ces d u F r a s n i e n inf~rieur en B o u l o n n a i s - - A r d e n n e s ( F r a n c e et Belgique) o u de n o m b r e u s e s esp~ces d u F a m e n n i e n d e l ' O u e s t d u Canada. Les esp~ces des g r o u p e s A et B s o n t issues d e cladogen~ses, d ' a n a g e n ~ s e s e t / o u d ' i s o l a t s g ~ o g r a p h i q u e s d ' ~ q u i l i b r e s p o n c t u ~ s , avec m i g r a t i o n i m p o r t a n t e (origine p a l ~ o b i o g 6 o g r a p h i q u e diff~rente) o u faible ( m ~ m e aire pal~ob i o g ~ o g r a p h i q u e ) . C e t t e a f f i r m a t i o n est sugg~r~e p a r la g r a n d e p a r e n t ~ e n t r e certaines esp~ces d ' O s t r a c o d e s de la P l a t e - f o r m e o u e s t c a n a d i e n n e et de la P l a t e - f o r m e r u s s e d ' u n e p a r t , et e n t r e certaines esp~ces d ' O s t r a c o d e s des

307 cycles s~dimentaires de chacune de ces plates-formes d'autre part, au D~vonien sup~rieur.

Une phase de renouvellement faunique (c) La r~gression s'installe; la bathym~trie et les conditions g~n~rales se modifient et tendent vers des milieux marins restreints, intertidaux, supratidaux, etc. Face ~ ces changements pal~o~cologiques, les esp~ces du groupe B, soit ne peuvent varier (extinction), soit s'adaptent par ~volution anag~n~tique. Un exemple est donn~ ~ la limite Frasnien/Famennien en Ardennes (France et Belgique) par des espbces telles que Arnphissites cf. parvulus (Paeckelmann, 1913), Jenningsina lethiersi Becket, 1971, Svantovites magnei Becker, 1971 et Punctomosea weyanti Becker, 1971 qui se pr~sentent sous un stade soussp~cifique avant de disparai'tre (Lethiers, 1974a). En m~me temps un nouveau lot d'espbces adapt~es aux nouveaux environnements apparaft (groupe C). Elles proviennent des anagenbses pr~c~dentes ou d'anagen~ses allopatriques ou d'isolats g~ographiques d'~quilibres ponctu~s. Ces esp~ces ont une courte dur~e, le milieu ~voluant rapidement. Toujours dans le m~me exemple citons les espbces Microcheilinella senzeillesensis Lethiers, 1974 et Acratia paraschelonica Lethiers, 1974. Le nombre d'esp~ces diminue ~ la fin de la phase c. Un relais de faunes existe entre deux r~partitions sigmofdales puisque peu d'espbces sont communes entre les phases c et a'. On observe ce ph~nom~ne, avec le groupe des Ostracodes, vers les limites Givetien/Frasnien (Lethiers, 1976, tabl. 3), Frasnien/Famennien (Lethiers, 1974a, tabl. 1) et D~vonien/ Carbonif~re (Lethiers, 1982, tabl. h.-t. 1) dans le Nord de la France et la Belgique. I1 est ~galement present vers le sommet du Frasnien (Braun et Lethiers, 1982, fig.l) darts l'Ouest du Canada. Le nombre des esp~ces est minimal dans cette ~tape de relais faunique. Les extinctions d'esp~ces, dont il est question dans ce concept, sont des extinctions du type g~n~ral, sp~cialement pour les espbces restreintes ~ une aire pal~og~ographique donn~e. Les espbces ubiquistes, qui font souvent partie du groupe B, ont ~galement des extinctions approximativement isochrones dans la mesure off les ~vbnements pal~og~ographiques majeurs ont des r~percussions ~ l'~chelle de la Province ou plus. En conclusion, la Fig.3 illustre l'installation d'une r~partition sigmofdale sur une plate-forme s~dimentaire. APPLICATIONS Une premiere application sera de reconnaftre l'existence d'un cycle s~dimentaire ~ partir d'une ~tude biostratigraphique sur un sondage ou une coupe g~ologique: il suffira de d~couvrir une r~partition de t y p e sigmoi'dal. Mais notre concept permet d'interpr~ter certains ph~nom~nes qui restaient peu expliqu~s jusqu'ici.

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R EPARTITIONS SlGMO'fDAL ES DES PLATES- FORMES

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Les variations d'abondance des espkces D a n s n o t r e s c h e m a ( F i g . 2 ) , o n c o m p r e n d q u e la p h a s e b e t la b a s e d e la p h a s e c c o n t i e n n e n t le m a x i m u m d ' e s p S c e s a l o r s q u ' u n e c h u t e d ' a b o n d a n c e s ' e n r e g i s t r e ~ la l i m i t e d e s p h a s e s c e t a ' . D ' ~ v e n t u e l l e s c o r r e c t i o n s d u e s ~ la f o s s i l i s a t i o n p e u v e n t i n t e r f ~ r e r avec le s c h e m a d e d ~ p a r t ( v o i r L e t h i e r s , 19745).

Les variations d'extensions verticales des esp~ces N o t r e c o n c e p t r e n d c o m p t e d e la v a s t e r ~ p a r t i t i o n v e r t i c a l e d e c e r t a i n e s espSces alors q u e d ' a u t r e s p o s s ~ d e n t u n e c o u r t e e x t e n s i o n . E n d ' a u t r e s termes, on comprend qu'il existe des p~riodes de stabilit~ sp~cifique alternant avec d e s p ~ r i o d e s d e s p ~ c i a t i o n . U n e t e l l e i n t e r p r e t a t i o n c o n c o r d e avec les o b s e r v a t i o n s d e D o n z e ( 1 9 7 6 ) s u r les O s t r a c o d e s d u C r ~ t a c ~ i n f ~ r i e u r d a n s le bassin v o c o n t i e n des Alpes occidentales. Cet a u t e u r enregistre u n e "durOc de Fig.3. La raise en place des r4partitions sigmofdales sur une plate-forme s4dimentaire. 1 = La transgression d4bute et l'association d'esp~ces du groupe A se d~veloppe au cours de la phase d'installation faunique (a). 2 = Le maximum de transgression est atteint. Dans ce milieu plus stable, les nouvelles esp~ces du groupe B s'installent pendant la phase de stabilisation faunique (b) alors que ceUes du groupe A disparaissent. 3 = La r4gression entraine l'apparition de nouvelles esp~ces du groupe C qui s'~panouissent pendant la phase de renouvellement (c). Les s~diments proches du continent sont ~rod~s. 4 = Le cycle pr~c~dent peut se r~p~ter: a', b', c'. Quatre sondages r~v~lent des r~partitions diff~rentes selon les endroits. Au sondage 1, les r4partitions dessinent une sigmoi'de complete lorsque les couches sont conserv~es. C'est approximativement le cas dans notre sondage no. 18 (Lethiers, 1981, tabl. 11)des Territoires du Nord-Ouest au Canada. Les sondages 2 et 3 pr~sentent des r~partitions dont les sigmofdes sont d4capit4es par l'~rosion. Cette troncature est g4n~rale au sommet des calcaires de la Formation Wabamun en Alberta {Canada). Elle s'observe dans nos sondages no. 14 et 16 par exemple (Lethiers, 1981, tabl. 7 et 9). Au sondage 4, les facies littoraux peuvent presenter une composition faunique plus ou moins diff~rente. Fig.3. The installation of the sigmoid-ranging species on a geological platform. 1 = Transgression begins and species belonging to group A expand during the faunal phase of installation (a). 2 ---During the maximum of transgression, the environment is more stable. The new species belonging to group B occur while those belonging to group A disappear: this is the faunal phase of stabilization (b). 3 = With the regression new species belonging to group C appear and expand during the faunal phase of renewal (c). Near the continent, erosion occurs. 4 = The preceding cycle can recommence: a', b', c'. Different stratigraphic distributions are shown in four well sections. In well 1 the species distributions show a complete sigmoid shape because every level is preserved. It can be seen in our studied well No. 18 (Lethiers, 1981, tabl. 11) from the Northwest Territories, Canada. In the wells 2 and 3 erosion has truncated the sigmoid shapes. This truncation is common at the top of the calcareous Waharnun Formation in Alberta (Canada). For example, it can be seen in our well sections No. 14 and 16 (Lethiers, 1981, tabl. 7 et 9). In well 4 the faunal characters are sometimes more or less different in restricted facies.

310 vie" des esp~ces qui est plus longue lorsque le milieu devient plus profond. Les r~partitions sigmofdales des plates-formes s~dimentaires constituent un argument suppl~mentaire en faveur de la th~orie des ~quilibres ponctu~s (Fig.2). En effet les esp~ces du groupe B repr~sentent la phase de stabilit~ des caract~res alors que la production des isolats g~ographiques correspond au sommet de la phase de renouvellement (c) et ~ la phase d'installation (a'). D'ailleurs de nombreux auteurs ont d~j~ remarqu~ que les milieux favorables la sp~ciation sont ceux du plateau continental. L'irr~gularit~ des zones biostratigraphiques et la situation des coupures biostrat igrap h iq u es

Les zones que les 6tudes biostratigraphiques s'efforcent de distinguer sont 6videmment larges et peu nombreuses en phase b alors qu'elles sont 6troites et plus nombreuses dans les phases a e t c . Par exemple, pour le groupe des Ostracodes, les zones DS02, DS07-DS08 (Lethiers, 1982) dans le D6vonien sup6rieur ardennais et la zone DFA2 (Lethiers, 1981) dans le Famennien de l'Ouest du Canada, sont plus 6tendues que les zones adjacentes. Ainsi dans ces niveaux certaines zones ~ Ostracodes peuvent d6passer deux millions d'ann6es alors que d'autres ont une dur6e inf~rieure ~ un million d'ann6es. La situation des coupures biostratigraphiques prend place, 6videmment, au niveau du relais de faunes, entre deux r6partitions sigmoi'dales. En g6n6ral, les limites historiques des 6tages furent plac6es ~ ces endroits. Rapports avec la pal~og~ographie et la pal~o biog~ographie

Les r~partitions sigmoi'dales des s~ries de plates-formes correspondent typiquement ~ des cycles s~dimentaires limit,s ou non par des surfaces de transgressivit~ ou m~me de discordance. Ces successions de transgressions et r~gressions sont souvent g4n~rales dans une province pal~obiog~ographique donn~e ou m~me ressenties ~ l'~chelle mondiale. Ainsi Vail et al. (1977) ont mis en ~vidence, par de nombreuses analyses sismiques, des cycles de variations du niveau de la mer sensibles ~ la surface du globe au cours du Phan~rozoi'que. D'apr~s ces auteurs on peut distinguer des cycles globaux de premier, de deuxi~me et de troisi~me ordre. Les causes de ces variations eustatiques g~n~ralis~es sont essentiellement en rapport avec les m~canismes de la tectonique globale et avec les glaciations. La reconnaissance des cycles dans le Pal~ozoi'que est encore incomplete, mais il semble que nos r~partitions sigmoi'dales coincident avec les cycles globaux de troisi~me ordre sensu Vail et al. (1977). Les aires pal~obiog~ographiques des esp~ces peuvent ~galement varier au cours des cycles s~dimentaires. Les cas d'end~mismes sont plus nombreux au cours des phases de renouvellement (c) et d'installation des faunes (a) lorsque le milieu est morcel~ en nombreux biotopes. Ainsi les esp~ces d'Ostracodes end4miques pendant le D4vonien sup4rieur sont souvent proches les unes des

311

autres (origine par isolement gdographique). Elles repr~sentent parfois les souches ~volutives des esp~ces de la phase de stabilit~ (groupe B) qui sont g~n~ralement plus ubiquistes (voir Lethiers, 1983). MISES AU POINT

T o u t ce qui precede ne s'applique qu'en domaine de plate-forme s~dimentaire oh les mouvements de transgression et de r~gression entrai'nent des changements pal~o~cologiques rapides ~ l'~chelle des temps g~ologiques. Notre synth~se th~orique poss~de ses exceptions: des esp~ces apparaissant en phase a peuvent se poursuivre loin en phase b. Inversement certaines esp~ces ~ courte extension existent parfois en phase b. En effet, d'autres facteurs peuvent conditionner les extensions sp~cifiques et interf~rent avec notre schema. Le climat, par exemple, peut varier au cours d'un cycle s~dimentaire ou plusieurs zones climatiques peuvent exister sur une plate-forme donn~e comme cela rut le cas au D~vonien sup~rieur en Am~rique du Nord. Les variations g~n~rales de salinitY, du magn~tisme, etc., sont d'autres causes probables. Le facteur interne ~ l'esp~ce, que nous avons d~j~ ~voqu~, interf~re ~galement. L'aspect sigmoi'de des rdpartitions peut ~tre tronqu~ h sa base lorsque la transgression est tr~s rapide. Cette tendance existe ~ la limite Givetien/ Frasnien dans le Nord de la France. Le m~me ph~nom~ne de troncature peut s'observer au sommet quand la r~gression est tr~s rapide ou suivie d'une ~mersion avec ~rosion. C'est souvent le cas de la limite sup~rieure du D~vonien dans l'Ouest du Canada. Ces exceptions ou interferences sont donc explicables et ne s'opposent pas l'existence du ph~nom~ne d o n t notre concept rend compte. Celui-ci fut mis en ~vidence au cours d'~tudes sur les Ostracodes pal~ozoi'ques, mais il est pr~voir que certains groupes pal~ontologiques s'y conforment ~galement. REFERENCES Babin, CI., 1980. M~thodes pal4ontologiques de la Stratigraphie. In: Ch. Pomerol, C1. Babin, Y. Lancelot, X. le Pichon et P. Rat, Stratigraphie et pal~og~ographie. Principes et m4thodes. Doin, Paris, pp. 103--134. Braun, W. K., 1967. Upper Devonian ostracod faunas of Great Slave Lake and northeastern Alberta, Canada. In: D. H. Oswald (r~dacteur), International Symposium on the Devonian System, 2. Calgary, Alta., pp. 617--652. Braun, W. K. et Lethiers, F., 1982. A new Late Devonian ostracode fauna and its bearing on the Frasnian--Famennian boundary in Western Canada. Can. J. Earth Sci., 19: 1953--1962. Darwin, Ch., 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray, London, 502 pp. Donze, P., 1976. Sur un mode d'~laboration d'esp~ces nouvelles chez le genre Protocythere (Ostracode) dans le Cr~tac~ inf~rieur vocontien. In: G. Hartmann (r4dacteur), Proc. 5th Int. Syrup. Evolution Post-Paleozoic Ostracoda, Hamburg. Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg, N.F., 18/19 (Suppl.): 239--246.

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