Les plus vieilles Taupes

LES PLUS VIEILLES TAUPES par

BERNARD SIGE *, JEAN-YVES C R O C H E T *, ALLAN I N S O L E *"

R~SI.IMt~

ABSTRACT

l_In talpid~ bien caract6ris,~, le plus anci.en t~moin de ce 9roupe, est document6 par deux mol aires sup~rieures isol~es r6cemment d~couvertes dans la localit~ HH2, g la pattie sup6rieure des Lower Headon Beds de l'Ile de Wight (niveau-rep~re de La D~bruge, Ludien sup6rieur), l,In caract~re primitif permet de distingu,er ce fossile, sous la d6si9nation Eo,talpe anglican, gen., n. sp., de tous les autres tatpid~s : la structure en W non alt~r~ de l'ectolophe de ML Apr~s la d~couverte d'Eotalpa, les tal~pid~s ne sont plus associables aux groupes mam,matiens immigrants d'As'ie en Europe g l'Oligoc~ne in~f~rieur. Eotalpa accro/t par contre l'int~r~t de deux fossiles e urop~ens plus anciens. Le mieux conserv,~ est une motaire inf~rieure isol~e d'Azillanet (Lut~tien du Minervoi's), interpr~tab!e comme repr~sentant une forme phyl~tiquement proche d'un stade ancestral des tal'pid~s. Si le groupe souche est diff~renci~ en Europe d~s l'Eoc~ne moyen, p~riode de fort end~misme sur ce continent, on est conduit g formuler l'hypoth~se d'une origine europ~enne de cette familde.

T w o isolated upper molars of a 'well characterised talpid, recently found at locality HH~, top of the Lower Headon Beds. Isle of Wight (La Debruge standard-level, Upper Ludian) provide the ol'dest record for this family. A primitive condition, the weIt-developed W~shaped ectoloph of M 1, allows separation of these specimens as Eotalpa anglica n. g., n. sp. from a11 other known talpids. The presence of Eotalpa in the Upper Ludian indicates that taIpids can no longer be considered amongst those ma,mmals which immigrated from Asia into Europe during the Lower Oiigocene. Eotalpa renews interest in two oider European fossiIs. The bes't preserved is an isolated lower molar from Azillanet (Lutetian of Minervois). This specimen appears to be close to an ancestral talpid. If an ancestral stock was differentiated in Europe as earIy as the Middl~e Eocene, a period of marked endemism in this area, it is necessary to hypothesis,e an European origin of the talpid,s,

MOTS-CLI~S : INSECTIVORA (TALPIDAE, EOTALPA), t~OCIENE MOYEN, EOCI~NE SUP., NOUVEAU, tEVOLUTIONBIOLOGIQUE, ISOLEMENT, LONDON BASIN (WIGHT ISLAND), HERAULT (AZILLANET). KEY WORDS : INSECTIVORA (TALPIDAE, EOTALPA), MIDDLE EOCENE, UPPER EOCENE, NEW DESCRIPTION, BIOLOGICAL EVOLUTION, LONDON BASIN (WIGHT ISLAND), HERALILT (AZILLANET).

* E.R.A. 261 du C.N.R.S, Laboratoire de PaI~ontologie, Universit4 des Sciences et Techniques du Languedoc, place Eu.q~ne-Batail!on, 34060 Montpellier Cedex. ** Museum of Isle of Wight, Sandown, Isle of Wight.

G4obios, M4m. sp4cial 1

p. 14q-t57, 2 pI.

Lyon, septembre !977

lZl2

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TABLE DES MATIERES Introduction

...........................

142

Com paraisons et discussion . . . . . . . . . . . .

1~t5

Donn4es et hypotheses ant4rieures . . . . . . . .

143

Origine des talpid4s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1~7

El4ments nouveaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Description du mat4riel . . . . . . . . . . . . . .

144 144

R4f4rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . .

15,1

INTRODUCTION Les connaissances relatives aux placentaires e n t o m o p h a g e s du Tertiaire ancien se sont sensiblement enrichies dans l es derni~res ann4es. U n e int4gration des apports nouveaux au sein des donn~es pal~obiog~ographiques concernant l'ensemble des mammif4res terrestres du PaI4og~ne m o y e n a pu ~tre tent4e pour t ' E u r o p e (Sig4, ~ p a r a i t r e ) . I1 est soul~ign4 dans cet essai que trois groupes majeurs parmi les Lipotyphla (i. e. insectivores sensu stricto), les 4rinacid4s 1, les sorici'd4s et les talpid4s, ne sont pas repr4sent4s sur ce continent avant l'Oligoc4ne inf4rieur. La situation est la m~me en Am4rique du N o r d pour les soricid4s 2 et les talpid4s. Le premiers 4rinac4id4s, soricid4s et talpid4s asiatiques connus g c e jour sont plus r4cents (Oligoc~ne m o y e n et sup4rieur), et plus r4cents encore (Mioc4ne inf4rieur) les premiers 4rinac4id4s et soricid4s africains d4crits. I1 semble justifi4, comme proposent N. Lopez L. T h a l e r (1974), d'associer les 4rinac4id4s et les soricid4s ~ l'effectif important des mammif4res qui imm}grent en E u r o p e au cours de l'Oligoc~ne inf4rieur, et dont une p r o v e n a n c e asiatique est envisageable avec vraisemblance. D ' u n e part cependant, aucun fossile asiatique connu du Tertiaire ancien ne fait figure d'anc~tre plausible de ces groupes. D ' a u t r e part, des 4rinac4id6s sont recon1. A rnoins que l'on n'accepte parmi tes 4rinac~id4s le genre pal4oc~ne europ6en -Adapisorex, comrne le propose r6cemment L Krishtalka (1976a). Suivant Russell et a L (1975), l'analyse des ressemblances relev6es entre Adapisorex et les 4rinac4id~s ne sernble pas /tce point concluante. 2. l_In fossile d'glge 4oc4ne moyen de Tabernacle Butte (locus 5) fut dubitativement rapport4 aux Soricfdae par Simpson (in McGrew, 1959, p. 151). D'autres interpr4tations sont possibles g propos de ce sp6cimen trbs conjectural (un fragment post4rieur 4dent6 d'os dentaire).

nus dans le Pal4oc4ne sup4rieur d'Am4rique du N o r d (Krishta}ka, 1976a) a. Quoique l'hypoth~se d'une origine asiatique des tal~pid4s air 4t4 envisag4e g l'aide des donn4es pr4alables (Hugueney, 1972 ; Hutghison, 1974 ; Crochet, 1974), leur association au contexte d'immigration faunique de la G r a n d e C o u p u r e ne s'impose pas autant qu'on a pu l,e souhaiter. D ' u n e p a r t les premiers talpid4s europ4ens, jusqu'g ce jour, ne sont pas d4crits a v a n t l'Oligoc~ne moyen, approx~mativement le niveau-rep~re d ' A n toingt (gisement de Saint-Martin-de-Castillon, H u g u e n e y , 1972). P a r contre, le groupe ap,parait diversifi4 et florissant d~s le commencement de FOtigoc~ne sup4rieur, si l'on consid~re une faune des phosphorites comme celle de Pech du F r a y s s e (de Bonis et al., 1973). D ' a u t r e part, les premiers talpid4s ol~igoc~nes jusqu'ici connus en E u r o p e et en Am4riqu~e du N o r d appartiennent/~ des groupes nettement diff4~ rents (talpin4s en deg/t, proscalopin4s au-delg de

3. Les formes concern4es (Lito lestes, Leipsanolestes, En:tomolestes grangeri) sont accept4es cornrne adapisoricid4s par Russell et al. (o. c.). Ces derniers auteurs adrnettent dans cette rnfirne famille Scenopagus priscus et Sco edenensis, cit4s comme 4rinac4id4s par C.L. Gazin (1976) dans la faune du Bridger. La m4rne r4vision sugg4re, apr4s Robinson (1966), le rattachernent h Talpavus, autre adapisoricid4, de la forrne du Bridger < 69alernent cit4e comrne 4rinac4id4 par Gazin (o. c.). Le genre Centetodon, dont l'esp4ce palcher est rapport4e du Bridger, est rapproch4 du 9roupe de Geotabis par L. Van Valen (1967), P. Robinson (1968), et D.E. Russell et al (o. c.). Les 6rinac4id6s unanirnement admis comme tels apparaissent h l'Oligoc~ne sup4rieur dans la faune nord-arn6ricaine (Rich 6 Rasmussen, 1973). Leur histoire pal4obiog4ographique semble dans ce cas plus comparable g celle des soricid4s.

I~3

l'Atl,antique*, alors que par exemple les plus anciens sori,cid4s europ4ens et nord-amCr~cains decrits mani,festent une 4troite proximit4 syst4matique 5 qui semMe imp,liquer la notion d'une dispersion subcontemporaine d'un m~me stock h4t4rosoricine en Am4rique du Nord et en Europe. I1 n'y a pas

DONNEES

ET

--

d'arguments indirects incitant ~ adopter un schema semblable /~ propos des talpidCs. Par ailleurs, 1,es donn4es pal4ontotogiques manquaient jusqu'/~ pr4s,ent pour pouvoir pr4sumer d'une diff4renciation ant~*oligoeene du groupe, en quelque domaine continenta! que ce soit.

HYPOTHESES

ANTERIEURES

I1 n ' y a aucune 4vidence actuelle que Myxomyde l'Eocene sup4rieur, comme l'indiquent abusivement V a n Valen (1967) et Robinson (196,8), Les nouvelles r&oltes dans l~e Quercy nlont pas encore permis de fixer avec pr4'cision l'gge de ce fossile, r4cemment red4crit par J.~Y. Crochet (1974), et reconnu par cet auteur comme un talpin4. A la suite de M. Schlosser (1887), un autre genre real dat4 des phosphorites, AmphMozotherium, avait 4t4 consider4 comme un talpid4, jusqu'a une periode r4cente off il se trouva rang~ parmi les adapisoricid4s, dont il est exclu d¢sormais (Russell et al., 1975). L'fitude de nouveaux mat4riaux a permis de pr4ciser l'gge de cette forme (Ludien sup4rieur) et de la consid4rer comme t4moin d'un groupe evolu4 parmi les nyctith4riides europ4ens (Sig,4, 1976}. I_In sp6cimen de Weissenburg 8 (remplissage d'All,emagne m4ridionale d'gge oligocene inf4rieur) a ¢t4 rapport4 aux taI:pid~s par Fah!busch 6 Schmidt (1969). Le mat4riel de cette 1ocalit4 ayant pu ~tre consid4r¢ grace g l'amabilit¢ de nos colI~* ,clues de Munich, la mention consid4r4e a trait en fait ~ u n nyctith4riid4. D'autres mentions de tab pid¢s se rapportent g~ diverses localit4s karstiques d'Allemagne, certaines comme M6hren 6 d'age oligoc&ne inf4rieur moyen, d'autres plus r,ecentes (Heissig, 1970, 1973; Heissig et al., 1975). L'absence compl,¢te de description n'autorise pas de certitude rant qu'il s'agit de mat4riel dentaire. De nom,breux humfrus de talpid¢s sont toutefois signa14s ~ M6hren I3. localite rapproch,4e du niveaurepere de Hoogbutsel. En Amerique du Nor& le premier talpid4 certain, d'apres la liste 4tablie par J. H. Hutchison (1968),

semble ~tre le genre Cryptorgctes REED, proscalopin¢ de l'Ol~igoc~ne inf4rieur (Chadronian) ~ Deux autres genres r~pertori~s de l'Oiigocene, Oligoscalops et Proscalops, appartiennent g la m~me sous-famille. Line hypoth~se de P. Robinson (1968) invo~ que g titre de talpid4s ancestraux les nyctith~riid4s anciens repr4sentes par le genre Leptacodo,n. Cetuici constitue actuellement le noyau d'une souche euramCricaine ayant ~volu4 s~par~ment et plus ou moins parall~lement en Am4ri,que du Nord et en Europe des la fin de 1'Eocene inf4rieur. Les tendances <> que reconnaR Robinson dan,s la morpho}ogie dentaire et t'absence de r4duction de la denture ant4rieure de Leptacodon correspondent g des caracteres primitifs conserves par les talpid4s. Mais la morphologie des dents de nyctith~ri'id4s s'apparente beaueoup plus g celle de placentaires tribospMniques archagques (par exempie les Proteutheria leptictid4s) qu'g celle de Lipotyphla avanc~s comme les ta}pides. Ceux-ci sont clairement dilambdodont'es. De plus, sur leurs molaires infCrieures, l'hypoconulide est tres g~n~ralement situ~ /t l'angle lingual-post4rieur, nettement en contrebas d'une cr~te hypoconide-ento* conid'e. Cette derniere disposition reproduit de fagon convergente la structure tres ~volu4e, appelCe myotodontie, r&alis~e dans certains groupes de microchiroptCres (Menu ,0 Sig¢, 1971). LIn hiatus important existe donc entre la morp,hologie den~ taire de Leptacodon et celle des talpides. Aucune form,e ante-oligocene ne pouvant documenter une 4ventueIl,e transition entre les deux groupes, l'hypothese de cette filiation apparaissait assez gratuite.

4. Cette difference est assez importante pour pouvoir ~tre envisag4e an niveau familial (Thenius, 1969). 5. Cette proximitd syst4matique, soulign4e par B. Engesser (1975), 4tait encore r6cemment exprim~e par l'attribution au genre nord-am4ricain Domnina des formes europ4ennes de Lamandine-Haute et de Herrlingen {Crochet, 1974).

6. Ceci ne doit pas dissimuler l'adaptation beaucoup plus pr4coce de certains micromammifCres a la vie fouisseuse. LIn petit hum4rus de Gidley Quarry (Fort Union, Pa14oc~ne moyen), d4crit initialement par G.G. Simpson (t937}, pr4sente de grandes ressemblances avec celui des talpid~s, proscalopin4s notamment. Toutefois aucune attribution de ce document, /~ maint 4gard particulier, n'a pu ~tre d4cid~e,

gale antiqua FILttOL provienne

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14'~

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ELEMENTS N O U V E A U X T'el fitait jusqu'g present l'~tat de la document,ation. U n premier ~14ment de r4novation des donn~es fut fourni par deux fossiles d4crits et figures c6t~ des Lipotyphla nyctith4riid4s du Pal4og~ne moyen d'Europe occidentale (Si94, 197'6, p. 94). Ces sp4cimens on,t ~t4 alors interpr4t4s comme repr4sent,ant un rameau de Lipotyphla ayant pu parall41is,er pr4cocement les talpi.d~s, sans imp,lication de relation phyt~tique. Lin nouvet 414ment intervient d4sormais : la pr~s,ence d'un tglpid4 cert, ain dans l'Oligoc~ne inf4rieur d'Angleterre, gun niveau nettement ant4rieur /~ la Gran'd,e Coupure de Stehlin : Eotalpa anglica n. g., n. sp. ~ 1.1 s'agit de deux molaires sup~rieures i,sol~es, de petites dimensions, provenant des Lower Headon Beds de t'Ile de W i g h t . Ces fossiles ont ~t~ obt,enus par lavage-tamisage de s4diment du locus H H 2 ,de Headon Hit,1. La loeal'isation, la position lithostratigraphiqu'e et la description lithologique du gisement H H 2 sont indiqu6es avec pr4cision par Bosma (1974, p. 23-25). H H 2 correspond /~ un d4veloppement lenticulaire d'argile verte et de lignite g la pattie inf4rieure du H o w Ledge Limestone, terme su,p~rieur des Lower Headon Beds. Cray (1972, p. 21) signale, provenant d'un n'iveau semblable, un squelette postcrgnien in~dit d,e petit mammif~re. II s'agit en fait d'un pantolestid4. Bos,ma (o. c.) fournit pour le point H H 2 une liste de sept esp~ces de rongeurs. Compte tenu des apports syst4matiques de N. Schmidt-Kittler (1971 ), J.-L. Hartenberger (I 972), M. Vian, ey-,Liaud (1975), cette liste peut ainsi s'4noncer : (1) Sciuro:ides ehrensteinensis ; (2) Suevosciurus {Microsueuosciurus ) palustris ; (3)

Sue~osciurus (Treposciurus ) rnutab~lis helveticus ; 7. Eotalpa n. gen. Esp/~ce-type et unique: Eotalpa anglican, sp. Diagnose: talpid4 dont la M s pr4sente un ectolophe en W commissure ant4rleure complete. Distribution: Ludien sup4rieur ; Ile de Wight, Angleterre. Eotalpa angliean, sp. Type : MIWG 5503 (HH2) : M s dr. L. : 1,74 × 1. : 2,37. Hypodigme: Geol. Instit. Rijkuniv. Utrecht HH2 - 2001: M2 dr. L.: 1,54xi.: 2,11. G~sement-type : Headon Hitl 2 (cf. Bosma, 1974, p. 23-25). Diagnose : faibles dimensions, sensiblement inf6rieures ~ celtes de l'actuelle taupe d'Europe (Talpa europaea). Distribution: celle du genre.

(4) Suevosciurus (Treposciurus) intermedius ; (5) Paradelomys quercyi vectisensis ; (6) Thalerimys [ordi; (7) Theridomys pseudosiderolithicus. Une seule de ces formes (2) correspondrait ~ un niveaurep~re relativement ancien (P.erri~re). Quatre autres (1, 4, 6, 7) appartiennent au niveau-rep~re de La D4bruge. Line autre (5) est typique, au stade soussp4cifique, de l'horizon H H 2 . Line autre enfin (2) renvoie au niveau-rep~re plus r~cent de H o o g butsel. En d~finitive, comme le propose M. VianeyLiaud (1976), cette faune ~u locus H H 2 apparait corr41'able avec le niveau-rep~re de La D~bruge. Classiquement, et par des consid4rations tenant plut6t compte des associations fauniques, la co rr41,ation des Lo,wer Headon Beds est faite avec le niveau p,lus an,cien d'Euzet (cf. Cray, 1972). L'indication <>sera done entendue ici comme s'appliquant strictement au gisement H H 2 , et non a l'ensemble des Lower Headon Beds. Les fossiles dont il est fait ~ta,t sont les seuls de Ieur type morphologique au s ein de t o u s l e s testes de mammif4res provenant des Headon Beds, autant que l'on puisse constater d'a, pr4s les coll ections du British Museum (Natural~ History), du Sedg'wick Museum de Cambridge, de l'LIniversit~ de Bristol, de l'kIniversit~ d'l_Itrech't, et diverses col,tections priv~es. Dans Ia collection de M. R. L . E . Ford (Yarmouth), quel'ques incis,ives isol~es de petites dimensions, unicuspides, provenant d'un niveau sous-jacent au H o w Ledge Limestone, pourtalent ~tre envisag~es comme mat4riel associable aux molai,res 4tudi4es ic,i. Ces documents sont signal4s pour m~moire: le's ineisives repr4sentent une documentation trop al4atoire tant qu'elles ne ,sont pas observ~es en place au sein d'une rang4e dentaire.

Description du mat4riel II s'agit de deux mo~aires droites, de patine noire, appartenant l'une au Museum of Isle of W i g h t Geology (Sandown), l'autre au Geologisch Instituut, Rij:kuniversiteit (LItrecht). SPl~CIMEN

N°

1 (pl. 1, fig. 1 ) :

Cette dent pr~sente un d~vel,oppement transversal pr4pond~rant. Le c6t4 ant4rieur est n e t t e m e n t plus court que le c6t~ post~rieur, ceci en relation

145 avec une nette o bliquit~ du bord labial vers t'avant et l'int~rieur. En vue ocdusale, ce bord labial est sub-rectil'igne, /t peine infl~chi au niveau de la commissure ant{rieure a de l'ectolophe. Du parac6ne cass~ ne subsiste que la base, t~moignant d'un net pincement ant~ro-post~rieur de la cuspide. Le m~tac6ne est ~I,ev~, nettement pinc~ lui aussi d'ans le m,~me sens, Bien que 1,es crates du parac6ne ne soient plus observables, l'ectolophe de cette dent formait un W complet: il existait une commissure ant~rieure, moins pro,fonde que la post~rieure, et dont seu'le subsiste la partie externe. La r ~ i o n du pa,rastyle fo,rme un massif triangu~ laire situ~ en avant de la paracrista, et porte une cuspule g son extr~mit~ ant~rieure. Depuis celle-ci, une petite cr~te s'abaisse en direction lin9uale, rejoifnant la base de la paroi ant~rieure du parac6ne. Le m~sostyle est nettement d~doubl~. Line petite cuspule se diff~rencie sur le bord labial de la commissure post~rieure. L'extr~mit~ labiale de la cr~te post~rieure de l'ectolophe, sans ~paississement marque, repr~sente le m~sastyle. Le protoc6ne constitue une cuspide pyramidale de section trian9ulaire; sa face labial:e forme un seul plan. Les prgprotocrista et postprotocrista se pl,acent dans le prolon9ement l'une de l'autre, suivant une direction longitudinale. La premiere porte un petit paraconule en face de la base lin9uale du parac6n,e, et passe sur Ie bord ant~rieur de ce,lui-ci, sans s'y prolonger. La seconde porte un m~taconule un peu plus d~ve'lopp~, en face de la base linguale du m~tac6ne. En rue occlusal,e, la base de la co,uronne pr~sente un l~9er renflement au niveau de chacun des conules. Du fair que pr~- et postproto,crista ne rejoignent pas les bases des cuspides Iab,iales, et que les conules n'ont pas de crates m~diales bien distinctes, la protofossa se trouve ouverte /t l'avant, et plus nettement encore g Farfibre, l_In peti,t pr~cingutum et un petit postcingulu,m existent g la base ant~rieure et post~rieure du proto.c6ne, respectivement. Le second porte une faible cuspule. Par contre, aucun paracingutum ou m~tacingulum n'est observable g la base des parois ant~rieure du parac6ne et post~rieure du m~tac6ne. Aucun hypoc6ne m~me rudimentaire n'est diff~renci~. SPECIMEN

N O

2 (pl. 1, fig. 2) :

Cet.te molaire est proche de la pr4c4dente par ses proportions, sa morphologie et ses dimensions. QueIques diff4rences existent cependant. Le parac6ne et le m4tac6ne, ce dernier 14g~rement plus 8. = p r & e c t o f l e x u s

sensu

H u t c h i s o n , 1974.

4lev4, sont pinc4s dans le sens antdro~post4rieur et leurs crates acqui~rent labialement un certain paral~14l'isme. L'ectolophe forme un W comglet ; la commissure ant4rieure, quoique moins profonde que la post4rieure, est nettement plus {trande ici que sur le specimen n ° 1. Le parastyle est dff'f~renci4 en un massif important, saillant g ta lois vers l'avant et vers l'ext4rieur, formant cuspide /~ l'an91e ant4ro-tabial, et pr~s'entant une paroi labiale large et bo,mb4e. Le m4sostyle est d~doubl4, moins nettement que sur le sp4cimen n ° 1. Le m4tastyle forme un faible 4paississemen~t a l'extr4mit4 de la cr~te post4rteure, Le d4veloppement plus externe du parastyle sur cette dent d4termine la non-rectitude du bord labial, nettement 4chancr4 au niveau de la commissure ant4rieure. La r4gion ]inguale ressem'Me g celle du sp4cimen n ° 1, et la protofossa y est semblablernent ouverte. Cependant, tes pr4et postprotocrista forment ici un angle tr~s obtus, les conules sont plus 14gets et ne d~terminent pas de renflements g la base de la couronne. Les pr4et pos,tcingulum ne sont pas diff4rencKs. Par contre, la pr~protocrista et la cr~te linguale issue du parastyle tendent ~ se rejoindre sur le fianc ant4rieur du protoc6ne. Aucun hypoc6ne n'est dfff~renci4. Les diff4rences relev4es entre les deux sp4cimens, essentieltement dans te d4vel'oppemen,t trans~ versal du parac6ne, clans la situation et la forme du paras,~yIe, et dans le d%doublement plus ou moins net du m4sostyle, sont ais4ment imputables a la place de chacune des molaires dans ta rang4e dentaire : !e sp4,cimen n ° ! est une M 1 g bord labial nettemen~ obl,ique ; l'.autre sp4cimen est une M ~.

Comparaisons et discussion La morphologie qui vient d'etre d4crite diff~re plus ou moins nettement de celles que prfsentent divers groupes de micromammif~res en,tomophages susceptibles d'4tre rencontr4s dans les terrains de l'4poque consid4r4e. [In ,premier ensemble peut @tre rapidement 6cart4: celui des groupes qui ne sont pas dilambdodonte (4rinac4id4s), off la diiamb, dodontie n'est qu'une tendance 14g~re et occasionne!le (nyctith4riid4s), off la structure de l'ectolophe est complexe et repr4sente plut6t une tendance vers la zal,ambdodon~ie (pl4siosoricid4s). Les marsupiaux didelphid,4s sont dilambdodontes, mais leurs molaires su94rieures poss~:dent un ,large rebord labial porteur de cuspides stylaires caract4ristiques. Un

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autre g.rand groupe semble pouvoir e.tre exclu: celui des Lipotyphla soricides. Chez ceux-ci, la structure ne dfffere pas tres fortement de celle des dents ~tudiees ici: parac6ne et metac6ne son.t pinces antero-,p.osterieurement, la commissure anterieure est moins profonde que la posterieure sur M ~, et 1,e parastyle forme occasionnellement un massif saillant en avant. Mais le mesostyle n'est pas dedoubl~ chez les soricides et la region linguale comporte un large talon posterieur pourvu d'un hypoc6ne. Les conules manquent, et la proto[ossa est habituel.lement fermee en a,vant, du fait d'une jonction assez haute de la preprotocrista avec la base antero-.linguale du parac6ne. Les microchirop.teres forment un autre grand g.roupe dilambdodonte rep.resente par pl,usieurs famitles dans le Paleogene d'Europe. La plupart poss~dent une structure des molaires superieures nettement differente de celle de deux specimens des Lower He.a,don Beds. L'ectolophe realise un W aux branches laterales plus divergentes chez les rhinol'ophoides (hipposiderides, rhinolophides, megadermatides) et les embailonuri,des. Mais surtout, les molaires sup.erieures dans ces me,mes familles possedent un ~alon postero-lingual bien di,fferencie. Chez les vespertilionoides du groupe de Stehlinia (kerivoulides), la region linguale est relativement 4paisse, et le bord lingual' de la dent plus ou moins echan cre, borde par un pre- et un postcingulum nets. La postproto,crista n'atteint pas le bo,rd posterieur de la couronne. Les conules ne sont pas differencies mais ~t existe .de legers paralophe et metalophe. La protofoss,a est fermee. Tous ces caracteres different de ceux releves sur les dents des Headon Beds. Line certaine ressemblance existe entre ces dernieres et celles de certains autres microchiropteres : les paleochiropterygoides et les vespertilionides s.s. Les premiers so nt attestes mais en voie de disparition a la fin de la periode eocene. Leurs molaires superieures ont un ectolophe assez resserre anteroposterieurement, cependant, leur mesostyle est peu ou non cuspide, quelquefoi:s c,restiforme le long du bord labial La recjion tin,guale est etroite et simp,le, sans large talon postero-lingual ni hypoc6ne, mais borde par un cingulum generalement net, souvent co ntinu. Les cretes anterieure et posterieure du protoc6ne forment entre elles une angutation plus marquee que sur les specimens des Headon Beds. Les conules peu dif{erencies se sig~nalen.t surtout par les petits lophes generalement presents entre les bases lin~tuales des parac6ne et met,ac6ne et les cretes du protoc6ne. Le paracingulum eat generalement plus large que sur les den.ts 4tudifes ici. La postprotocrista, element plus

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variable, peut s'interrompre comme sur les fossiles consideres g la base postero-tinguale du metacene, ou se prolonger en direction labiale par un leger metacingtfl',um. La ressemblance est plus poussee encore entre les fossfles etudies et les ves,pertilionides s.s. A l'heure actue[le, cette famiHe n'est attestee en Europe, et dans le monde, qu'~ partir du niveaurepere de Hoogsbutael, dans cette derniere localite. Mais une manff,estation plus precoce pourrait etre attendue sans invraisemblance. Pour cette raison, la co mlparaison avec les deux specimens des Lower Headon Beds m~rite d'etre consideree avec attention. Ch,ez certaines formes recentes parmi les Myotis (l~es esp~ces du sous-genre Leuconoe notamment), les molairea superieures pr~,sentent un developpement transversal marque, l'eetolophe forme un W assez resserr4 dans le aens antero-posterieur, et la commissure anterieure est moins profonde sur M 1 que sur M 2. Cependant, 1,e paras tyle ne constitue pas un massif aussi develo,ppe et saill,ant que dans te eas p~resent. D'autre part, chez ces chiropt~res, le bord labial, affecte d'echancrures au niveau de chaque commissure, n'a pas l'aspect sub-rectiligne observe ici. Le mesostyle, quoique bien cuspide, n'est jamais ,dedouble. Dans la region linffuale, le pro,tocene forme comme ici un massif si,mpqe, plus ou moins pin ce dana le sens anteroposterieur. Mais les pr~- et postprotocrista forment entre elles un angl'e plus marque. Les conules peuvent etre obs,erves chez les vesperti[ionid~s, mais alors fr~quemment accompagnes de ]ophes nets qui ferment la protofossa ~ l'avan,t e t a l'arriere. Ces lophes manquent chez certaines fermes (le sousgenre nominal Myotis not,amment) et dans ce cas la protolfossa se trouve ouverte comme chez les fossiles ~tudies ici. La postprotocrista ne s,e poursuit pas au-dela du m~,taconule, Un renflement peut se marquer sur le contour de la couronne a,u niveau du metacenule, mais non au niveau des deux conules comme sur la M 1 de HH2. Un cingu,lum ceinture assez freqt~emment le protoc6ne chez les vesperti.l,ionides ; le postcingtdulm est en continuit4 avec un net metacingulum ; le long du flanc anterieur, la preprotocrista se prolonge en direction labiale par un paracingutum egalement net. Sur les specimens etudi~s ici, cea formations cingulaires manquent ou sont tres fai,blement indiquees. En resume, les deux motaires des Lower Headon Beds evoquent celles de certa,ins vespertilion~des par tes proportions d'ensemble, c'est-a-dire l'importance du d eveloppement transversal et l'i,mpression correlative d'un resserrement antero-poste,rieur, par le des,sin de l:ectolophe et la simpli,cite du protocene. Mais dans l'e detail, plusieurs differences se

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manifestent : au niveau du contour labial, du parastyle, du m4sostyle, des lophes, et des formations cingulaires. En d4finitive, la seule comparaison fructueuse, pour les nouveaux sp4ci,mens des Headon Beds, est celle que l'on peut faire avec les Soricomorph.a ta~pid4s, notamment les talpin4s. Dans Fun et l'autre cas, !es molaires su96rieures pr6sentent l"assoc,iation d'un certain nombre d,e caract~res plus ou moins origin,aux : - - le pa,rastyle se d,4veloppe en un massif cuspfd4, et fortement saillant vers t',avant et l'ext4rieur ; - - le m4sostyl,e apparait plus ou moins nettement d4doubl4 ; - - le bord labial est sub-rectiligne ou faiblement 4chancr4 ; - - les cuspides labiales, pinc4es ant4ro-post4rieurement, donnent une al,lure resserr4e g l'ectolophe ; le massif lingual est simple, sans hypoc6ne ni talon post4ro-tingual ; la face Iabiale du protoc6ne est plane; les pr4protocrista et post-protocrista tendent a se placer dans le prolongement l'une de I'autre; eiles ne rejoig~nent pas les bases Iinguales des parac6ne et m4tac6ne, m,ais passent en avant et en arr,i~re de cel,les-ci, respectivement; les con,ules sont di:ff4renci4s mais sans lophes : 1,a protofossa est ouverte g l'avant e t a Far,ri~re ; - - la base cte la co,uronne pr4sente, sp4cialement su'r ML de 14gers renflements au niveau des conules, d,onnant un aspect pinc4 au ma,ssi'f du protoc6ne ; formations cinguIaires sont nulIes ou tr~s faiblement d4velopp4es. - -

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Cette lisle garantit assez s4rieusement l'identification des deux specimens de Headon Hi!I 2 comme des molaires de talpid4s. A c e jour, la forme de File de W i g h t constitue don'c le plus ancien

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repr~s,entant connu dans le monde de cette famiile de Lipotyphl'a sorico,morphes. Certains ,caract~res de ce fossiIe apparaissent d~s lots int4ressants et relativement singuliers: quoique son bord labial soit nettement oblique, la M 1 de Headon Hil~l ne pr6sente pa,s ~ i',avant le fort resserrement trans~Tersal g~nfraleme~t observ4 chez les talpid4s. Cette compression ant4rieure est li4e chez ces derniers /~ une forte alt4ration de l'ectolophe : le parac6ne n'a qu'un fai'ble d4ve!oppement, Ia paracr~te manque, et la .commissure ant4rieure est inexistante ou ~ peine sugg4r4e p~r une d4pres,sion du bord labial. Dan.s le cas pr4sent, Ie ,parac6ne est accidenteliement tronqu4 ; il appa~ rait n4anmoin.s que i,a cuspide avait une certaine la,rgeur, qu'il existait une paracr~te et une comrnissucre ant~rieu,re. Line tel,le structure de ML ren~ eontr4e chez Eotalpa, peut s'interpr4ter comme un caract~re prfmitif, vraisemblablement g4n4ralis4 dans l'e groupe souche des talpid4s. En d'aut,res refines, les specimens de H H 2 do,nnent consistance l,a no~ion d'une diIa'mbdodontie originellement comp,l~te dans cette famiEe. La p'r4somption que l'on pouvait avoir g cet 4ga,rd regoit ici quel'que v4rif,ication. La structure aneienne de M ~ est effac4e chez la plupart des talpid4s pl,us r4cents connus. EI'le est conserv4e, /~ l'~tat de vestige et plus ou moins nettement, chez certaines formes mioc~nes d'Europe et d'Am4rique du N o r d (ainsi Teutonotalpa meyer/ d'Eckingen, cf. Hutchison, 1974, pl. 39, fig. 2a ; Achlyosca,pter Iongirostris du Qu, artz Basin, el. H,utchison, 1968, p. 97, fig. 84). La r4tention partielle du caract~re ancestral a pu s'op4rer i;nd4pendamment dans diff~rentes lign4es, et n'impl'ique/~ die seule aucun rapprochement tri,bal ou sous-familial. Par Ia dflambdodontie p~einement exprim~e de ML Eotalpa s'oppose nettement aux autres talpid4s connus. Cela pou,rrait justifier une position so,usfamiiiale ind4pendante. Mais il ne semble pas uto,pique d'attendre la production de mat4riel et d'informations suppl4mentaires, afin de caract4riser plus eompl~tement eette 4ventu.elle unit4 taxonomique. Eota,tpa se,ra consi'd,4r4 provisoirement comme incertae sedis parmi les TaIpidae.

ORIGINE DES TALPIDES Ainsi qu'il a 4t4 expos4 au d6but de ce 'travail, Ia documentation existante ne caut,ionnait pas de facon satisfaisante 1,'hypoth~se d'une origine asiatique des tal'pid~s, et de leur premiere dispersion

pendant l"Oligoc~ne en Europe et en Am4rique du Nor& La d4couverte d'Eotalpa rend tout g faint n4ce,ssai, re la r4vision de ces conceptions. En premier 1,ieu, il devient impossible d'associer

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la fami,lle des talp,i'd6s aux nombreux groupes de mammif~res immigrants d'Asie en Europe pendant l'Ol'igoc4ne inf4rieur, corn,me cela 4tait encore r4cem,ment pos,tu~14 (Sig4, 1976, p. 102). Le renouvell,ement faunique de la Grande Coupure au niveau,~rep4re de HoogsbutseI, Ronzon, etc, est une notion classique. Divers gro'upes cependant, et les talpid4s en particul'ier, ne sont pas ou n'4ta,ient tr4s sfivement pas attest4s en EuroFe occidentale d4s ce niveau, mais plus tardivement dans l'Oligoc4ne. Ce retard apparent pouvait ~tre imput4 ~ un retard de fait dans le mouvement d'immigration, o u ~ ,une tacune de la documentation - - relative un group,e don,t le su,cc4s adap,tatif n'aurait pas 404 imm4di,at - - lacune que t'on po,uvai,t s'attendre voir co mbil4e comme dams le cas des lagomorphes (cf. Lopez O Thaler, 1974). E:lle semble d'ailleurs combl,4e ,pa,r la pr4sence d'hum4ru, s de talpid4s dams la fau,ne d'e M6hren 13 (Heissig, 1973). La famille des talpi'd4s 4tait donc impli, citement ou expli,citement associ4e g~ ces groupes no uveaux venus dams l'Oligoc4ne inf4rieur et moyen d'Europe. Le groupe 4rant d4sormais repr4sent4 d4s le Ludien sup4rieur, au niveau-rep4re de La D6bruge, avant la Grande Coupure, l'id4e d'une immigration u~t4rieure doit ~tre d~finitivement aban, donn4e. L'ext, r~me rarer,4 des talptd,4s ,entre les niveauxrep,4res de La D4bruge et d'Antoingt (gi,sement de St-Martin-de~Cas,tilton) semble plut6t imputable l'4ta~: lacuna,ire de la documentation. I1 reste possible que le groupe ait eu au commencement de l'Oligoc4ne une repr4sen, tation discr4te (rares lign,4es ? faibles populations ?) o,u encore des par~ ti,cularit,4s 4cc~logiques peu propices ~ la fossilisation LIn 4panou,is,sement important semble s'~tre produit dams la partie sup4rieure de l'Ol'igoc4ne moyen, 4ventueltement p,rolong4 dans l'Oligoc4ne sup4r,i'eur. Toute ce~te p4riode voit en Europe occi~dentale l'extr~me ac,centuation des changements survenus dams l'environnement depuis la fin de l'Eo,c4ne. L'incidence ;de cette modi, fi,cation dans l'4volution des rongeurs europ4ens est tout r4cemment soul,ign4e (Vianey-~Liaud, 1976). Les con;ditions envisag4es ,par cet auteur (aridfficat.ion accrue, insJtallation d'espaces ou.verts, de zones steppiques, extension de la v4g,4tatiom herbac,4e) peuvent avoir 4t4 d,4terminantes dans la grande radiation des tal'pid4s su,rvenue ~ cette 4poque. D e fagon 4tonnament synchr,one, l'expansion d'une adaptation l'enfou,issem'ent est con, st,at,4e chez certains ser~pen~ts d'Europe (4rycin4s), tradu,i, sant l'existence d'e so,ls sablon,neux ou tout au moins meubles. C'est le cas du genre Bran'sateryx, signal4 d4s le sommet de l'Oligoc4ne moyen a Rigal Jou'et (Rage 1974), et

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abondant /t l'Oligoc4ne sttp4rieur dans les faunes de Pech du Fraysse et surtout de Coderet (Haf fseetter O Rage, 1972). A ce stade, ind4pendamment de la date plus ou moins recul4e de leur ,apparition en Europe, le probl'4me de l'o,rigine des tal'pid4s semble inch,ang4. Doits-ore consi, d,4rer cette fa,mill'e parmi les quelques groupes ou ty~pes de mammif4r'es qu,i surviennent, sans enracinement autochtone 4vident, dams la faune europ4enne de l'Eac4n,e sup4rieur ? De tels cas, isol~4s semble-t-il, sont constat4s au cours de 1,a p4rio,de bartonienne, n~tamment chez les ,carnivores et les artiodactyles, l_In tel ph4nom4ne d'apparitions se produit encore au Ludien supfrieur, peu avant la Grande Coupure. Celu,i-ci concerne en particulier les, insect,ivores Lipotyphla (Sig4, 1976, ~ paraitre). U n e hypoth4se 4ventuelle consisterait ~ associer 1,es talpid4s, attest4s d4sormais d4s ce niveau, g cet apparent mouvement faunique de la fin de l'Eoe4ne. Dams ce cas, l'origine g4ograg,hique du grou~pe ser~ait inconnue, peut-~tre as,iat~qu,e. Son ascendance devrait ~t're alors env,isag4e, sans aucune documentation de la forte transition morphologique requise, chez des formes primitives et g4n4ralis4es de Lipotyphla ou de Proteutheria. Ou bien au contraire dispose-t-on de quelques arguments pa,14onto4ogiques pour con,cevoir un enracinemen,t europ4en des talpi, d4s ? D,e fait, la d,4couverte d'Eotalpa dans les Lower Hea'don Beds de File de W i g h t accroit fortement l'int6r~t de deux fossiles eurap4efl,s plus anciens, men,tiomn,4s au d4'but de ce m4moire. Ceux-ci ont 4t~4 d4crits et figur4s, sans d4termination familiale, dans une 4tu,de r4cen,te des Lipotyph,la de l'Eoc4ne su'p4rieur et Olig,o,c4ne inf4rieur d'Europe (Sig4, 1976, ~p. 9q, fig. 108-109). II s'agit &e deux mota,ires inf4rieures isol4es. La plus ancienne, et aussi la mieux conserv4e, refigur4e ici (pl. 2, fig. 1), provient d'u,n petit affleurement ligniteux proche d'Azillanet, dams le Minervois. Cette local'it4 a livr4 jusqu'ici un seul au,tre reste de mammi, f4re, une pr4molaire isol4e d'un didelphtd4 in'd4termin4. El~le a fourni d'autre part une flore de charop,hytes g Tecto,chara thaleri thaleri, c~ont l'gge d'abo'rd in:d,4cis entre le Bartonien inf4rieur et le Lut4tien sup6rieur (Feist-Caste,1, 1970), est plu,s sfirement reconnu d4sormais comnme lut4tien (Feist-Castel, 1976). L'autre sp4cimen, endommag4 sur route la par~,ie linguale, mais de morphologie assez voisine, provient du gisement de Sosis, d'gge nettement plus r4cent (Ludien inf4rieur). L'4tude originale de ces fossiles, g laquell~e le

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lecteur se reportera, fair 4tat des 414ments morphologiques qui s'opposent ~ dff,f.4rentes att'ributions 4ventuelles : marst~piaux di'delphid4s, chirop~ t~res, prot:euth4riens, Lipotyphla de grade 4rina~ c4omorphe (adapisoricid4s et nFctith4riid4s). Parmi los Lipotgphla actuellement admis comme soricomorphes, certaines famitles ont une morpho~ logie des molai.res inf4rieures assez radicalement d.iff6rente de ce~le c~b,serv4e ici: chez los pl4sioso~ ricid~4s euram4ricains oligo-mioc4nes, ou chez los g4olabidid4s nord~am6ricains 4o~oligoc~nes, le talonide est bas ou m~me tr~s bas relativement au trigonide. La hau~teur reIative constat4e ici se retrouve chez los soricid4s, en m4me temps q u e t a situation linguale de l'hypoconulide et sa liaison avec t'hypoconilde (caract~re dit nyctalodonte chez los ohiropt~res). Les soricid,4s ont des repr4sentants eu,rop4ens (h4t4rosoricin4s et soricid4s) d4crits d~s I'Oligoc4ne moyen, des repr4sentants nor d~am4ri~ cains (h4t~4rosoricin4s) d~s l'Oligoc~ne inf~rieur. A la diff4renoe de ce que 1'on observe sur los fossiles d'A~il.lanet et ,de So,sis, los molaires inf4rieures des so,ri.cid4s sont pourvues d'un cingulum bien d4velo,pp4, couvrant toute la longueur du bord labial. D',autre part, los cuspides oat cbez cos der~ niers un aspect nettement crestiforme, alors qu'elIes sont d'allure plus conique et plus primitive sur l.es molaires cons,id'4r4es ici. Sur cos derniers specimens, le cingulum n'existe qu'a l a base du fla,nc anf4rolabial (pr:4cingu~lid,e sense1 Hutchinson, 1974), at, plus discr~temen,t, a la base de la face post4rieu~re du talonide (postcingMide sensu Hutchinson, o. c.). Carte disposition, observ4e par exemple chez los nyctith4riid4s, apparait nettement pl'us prim,itive qua la pr4sence d'un cingulum labial comp,let. Des stades plus primitifs encore, off 1,e cingulum est r4duit ~ un bref ;pr4cingul,ide, ou m~me a l'absence comp,t~te, son~t rencontr4s chez los Proteut'heria. Le groupe pr4sentant le maximum de caract~res communs avec les sp,4cimens 4oc~nes d'Azillan,et et de Sosis parait ~f~re en d~finit~ive celui des talpid4s. Cette ressemblance a d4j~ 4t4 signal~e (Sig4, l.c.). Les 414ments mo,rpholog.iques communs sont l~es suivant, s : - - Ia grand'e 414vation relative du talonide (hypoconide eten, toconide) ; la position post.4ro-linguale de l'hypoconulide ; - - l'absence de cingulum sur le bord labial proprement dit (ectocingulide sensu Hutch'ison o.c.), caractgre observable chez plusieurs tal~pidfs oli9oc~nes europfens: Mypatal~pa, Paratalpa, ~eotrypus (of. Hugueney, 1972), confine chez los Talpa de la faune actuelte ; le caract~re ascendant de la cr~te oblique en - -

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di,rection d,u m4'taconide, ohserv4 notarnment chez Myyatalpa (cf. Hugueney, o.c., et chez d'autres talpid4,s plus r4cents, comma le genre miocene Asthenoscapter (cf. Hutchison, 1974). De sensibles dff,f4rences existent cependant, que l'on ne pout n4g,liger : sur la molaire d'Azil}anet, ta postcris,tide rejo,int l'hypoconuli,de (disposition nyctalodonte) ; chez tous 1,as ta,l'p2d4s, la postcris,tide rejoint direc~emen;t ,l'entoconide (dis,position myotodonte) ; --corrfl,ativement, l'hypoconulide est nettement plus en ,contrebas de l'ento,conide chez les tal,pi'd4s qu'fl ne l'est da,ns l e c a s pr4sent ; - - l~a morphologie des cus~oides es~ nettement pIus crestifo~rme, moins conique, chez los talpid4s qu'elle ne l'est ic,i. - -

Cos dif!f4rences, et d',au,t,re part ~a rest,fiction du mat4riet actuellem~ent disponibl, e, ne permettent pas d'envisager une attribution des molaires isol4es d'Azillanet et de Sosis a la famille des tal.pid4s. Bien au conCraire, ]a myotodontie g4n4ralis4e des talp,id4s, fossiles et r4cents, procure la conviction qua te sp4cimen d'Az/,llanet, nyctalodonte, ne pout pas ~tre un talpid4. Le doute /~ cat 4gar'd reste permis pour le sp4cimen de Sosis, endommag,4 du c6~4 linpual. Cependant, los tendan'ces nlorpholo~ giques exprim4es par cos fossfles ont permis de los interpr4ter soit comma t4moins d'un phylum europ~en t6t s~par~ d'une souche nyc,tith~rienne (ou proteuth,4rienn,e) et qui aurai,t ,paral141is4 pr4cocement los soricomorphes talpid,4s (Sig~, 1976), soit encore, plus simplement, comma t4moins de formes as,cendantes ou proc~es~ascendantes de tatpid4s (Sig4, ~ paraitre). Gt,ay4es ou non, les conceptions pa!t'4o,biog4og,raphiques classiques, arguant une oripine asiatique des talpid~s e,t leur dispersion oligoc~ne en Europe, n'encoura,geaient pas jusqu'a pr4,sent une in,terp,r4tation de ce type. Grace ,a la d~couverte d'Eo:tatpa clans los Lower Headon Beds, les fossi,les d'Aziltanet et de Sosis apparaissent de fagon plus plausib]e phyl4tiquement reli~s aux talpid4s. Le sp4'ci.men lu,t4tien, en parti~culier, es,t beaucoup plus satisfaisant comma forme ancestralle 4ventuel,le qua le type nyctith~re g,4n6ral'is~, i. e. Leptacodon, requis par I'hypoth~se de Po Rob'inson (cf. ante). I1 semble en offer n4cessaire, dans l'~volution menant /~ la morp:hologgia des tool,aires in'f4ri.eures des talpid4s, qu'il y ait eu un stade a cu,spi,des plus coniques et moins crestifo,rmes, et qu'un static nyctalodonte air pr4c4d4 l'acqui,s,ition de la myotod,ontie par l'a !iOn,4e an,cestrale. Los microchiropt~res entomophages fournissent, ~ un niveau syst4matique tr~s dill4-

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rent, une illustration de ce dernier processus (Menu Sig~, o.. c.). Quelqu.e espoir existe en outre, par l'obtention de materiel suppl~mentaire, d'avoir con,firmation ou in.hrmation de l'hypoth~se d'une relati.on de proche parent~ des fossi,les cons,id~r~s ici et .des tal,pid,~s. Sur un autre plan, on peut envisager 1.es ra4pports ~ventuels. de ces fo.rmes de l'Eoc~ne moyen et sup~rieur avec des loss.lies ptus anciens. A l'int,~rieur des groupes actuel~l'ement ad.mis comme Lipotyphla, la mor~pholo,gie la plus adequate dans cette perspective est celle des nyctith~res, de type g.~n~ralis~, document~e prin~cipalement jus,qu'ici dans le P.al~oc~ne et l'Eo,c6ne iM~rieu~r d'Am~ri.que du Nord par les diff~rentes, esp~ces du genre Leptacodo.n. Le materiel en cause est l'objet d'une rOcente r~vision de L. Krishtalka (1976b). Dans ce cas, l'~vo.l.ution vers le type de structure expos~ par la molaire d'Azil.lanet requiert l'accroissement en hauteur de l'hypoconide et de l'entoconide, et la migxat.ion de l'hypoconulide g l'angle post~rol~ingual de la dent. D'autres formes du Tertiaire an,cien, et en particul'ier d'Europe, sont int~ressan.tes g comparer avec le specimen bien conservfi d'AziIlanet. It s'agit de Proteutheria d~crits ou red~crits par D . E . Russel~l (1964) au titre des 1.eptictid~s, mais dont le statut famil~iat ou m~me ordinal a ~t~ diversement envisa9~ depu4s lots, sans am.~,lioration .convaincante. Chez le genre Adunator, du Pal~oc~ne de France et d'Allemagne, les molaires in,f~rieures ne sont pas ptus ,~loi~gn~es structuralement de celle d'Azitlanet que cetles des Leptacodo.n. Trigonide et talonfde ont les m,~mes ,proportions de longueur et largeur; la .cr~te oblique peut presenter un caract~re ascen~dant vers le m.~taco~aide, et le cingulum labial se r~duit au pr~c.ingulide. Mais d'une part la hauteur relative du taloni:de est nettement plus faible chez Adunator, d'autre part l'hypoconulide y occupe une position distale sub-m~diane. Chez le genre Adapisoriculus du Pal~oc~ne de Erance et d'Allemagne et de l'Eoc~ne in{~rieur de Belg.ique, t'hypoconulide se trouve nettement rapproch~ de l'entoconide, mais c~ccupe toutefois une position labia.le par rapport h cette derni'~re cuspide. Ce rapprochement, joint aux m~mes caract~.res de ressemblance qui viennent d'etre mentionn~s entre Adunato.r et la forrne .d'Azillanet, rendrait Adapi, so.riculus .plus suggestff da,ns une perspective de relation phyl~tique. Cependant t'hypoconulide est exa,ctement pos.t~rieur et non l~bial .par rapport h l'entoconide sur la molaire d'Azillanet. D'autre part on sait que P~ et P~ sont uniradicul~es chez Ada-

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pisoriculus, ce qui ne conviendrait pas dans I'hypoth4se d'une ascendance talpidienne. Plusieurs possibilit4s de filiation se pr4sentent donc, sans 4vidence concluante ni m~me exclusive. Si l'on accepte l'i'nsectivore lut4t,ien d'Azillanet, sinon comme t4moin direct d'un stade de transition vers les tal,pid4s, du mo.ins comme t,r~s rapproch4 de la forme de transition, cela condui,t ~ reven.ir une nouvelle lois sur les conceptions p al~4obio,g4ographiques ,clas,siques. Ce passage structural correspondrait en fai,t un moment important, sinon essentiel, de la dif,f4renciation des talpid4s. Dans ce 9roupe en e,ffet, les cara,ct~res anatomiques post-craniens appropri4s /t la vie fouisseuse d'une pa,rt, et t'4volution den,taire d'autre part, n'.ont pas forc4ment connu urn d4veloppement synchrone. Par ailleurs, le sta'de de transition dentaire pr4sum4 ici ne refl~te pas /t priori un pk4nom6ne strictement europ4en. Cependant, on sait que la fin de l'Eoc4ne in~f4rieur et l'Eoc4ne moyen repr4sentent t'4poque d'apparition en Europe occidentale de no,mbreux groupes mammaliens nouveaux, apparemment autochtones, et qui vo.nt y 4voluer de fagon end4mique, la plupart jusqu'h l'F,o~c4ne sup4rieur, certains jusqu'/~ l'Oli, goc~ne sup4r,i,eur. De tels groupes end4miques europ4ens existent chez les primates (adapid4s, amphil4murid4s, microchoerin4s), les p4rissodacty1.es (lophiodontid4s, pal4oth4riid~s), les artio:dactyles (anoploth4riin4s, c4bochoeriin4s, mixtoth4riid4s, anthracoth4riid4s, amp,him4ryci'd4s, xiphodontid4s), les rongeurs (ailuraviin4s, glirid4s, th4ridomyid4s), les p~roteuth4riens (pseudorhyn.co,cyonin4s), l'es chiropt~res (pal4ochiropt4rygin4s, 4ventuellement les vespertilionoi'd4s et les rhinolophoi'd4s) (c,f. Sig4, ~ paraRre). Le petit stock attest4 dans le Lut4tien du Minervois, et d'ofi pourraient ~tre issu's les talp.id4s, semit-it l'un de ces groupes end4miques europ.4ens ? Ce serai.t alors l'un des tr~s rares, parmi ces grou,p,es en.d4miques, avec cel ui des ro,ngeurs glirid4s, 4ventuellement ceux des chiropt~res vespe'rtilionoid4s et rhinolopho~/d4s, g n'avoir pas p.4ricl:i.t4 l'a fin du Pal4og~ne, g avoir ,connu au co,ntraire un large succ~s nk4r.ieur, maintenu jus,qu'h l'4poque actuellle, et une expansion g4ograp,hique exc4dant tr~s larg.ement le .domaine europ'4en. Les .documents sont encore trop restreints pour ~tre concluants. P~lus s'atis:faisante n~anmoins que route sp'~culation s'autorisant .de l'absen.ce compt~te de fossiles, l'hypoth~se d'une ori,gine europ~enne des talpid~s semble devoir ~tre fo.rmulfie maintenant.

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PLANCHES

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154

PLANCHE

Eotalpa anglican, g.,

Fig. 1

Fig. 2

-

a -

Vue occlusale.

b -

V u e labiale.

c -

Vue linguale.

Eotalpa angliean, g., a -

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1

n. sp., H H 2 , H e a d o n Hill ( l i e de W i g h t ) . M I W G - 5 0 0 3 • M1 dr. T y p e . x 3 5 .

n. sp., H H 2 , H e a d o n Hill (Ile d e W i g h t ) . G I R U - H H 2 - 2 0 0 1 " M 2 dr. x 35.

V u e occlusale.

b -

V u e labiale.

c -

V u e linguale.

Dessins Ariane Boyer ; photographies Jacques Martin.

Fig. 1

Eotalpa angliean, g., a

Fig. 2

n. sp., H H 2 , H e a d o n Hill (Isle o f W i g h t ) . M I W G - 5 0 0 3 • r i g h t M 1, T y p e . x 35.

Occlusal view.

b -

L a b i a l view.

c -

L i n g u a l view.

Eotalpa anglican, g., a -

Occlusalview.

b -

Labialview.

c -

Lingual view.

n. sp., H H 2 , H e a d o n Hill (Isle o f W i g h t ) . G I R U - H H 2 - 2 0 0 1 " r i g h t M 2. x 35.

Pt. 1 B. Sig6, J.Y. Crochet et A. Insole

G6obios M6m. sp6cial 1

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156

PLANCHE

Fig. 1 -

--

2

L i p o t y p h l a indet., Azillanet (H6rault). U N - A Z I 1 : M 1 ou 2 dr. x 35. a -

Vue occlusale.

b -

Vue labiale.

c -

Vue post6rieure oblique.

d -

Vue linguale.

Dessins Ariane B o y e r ; p h o t o g r a p h i e s J a c q u e s Martin.

Fig. I

-

L i p o t y p h l a indet., Azillanet (Herault). U N - A Z I 1 : right M 1 or 2. x 35. a -

Occlusal view.

b -

Labial view.

c -

Oblique p o s t e r i o r view.

d -

Lingual view.

G6obios M6m. sp6cial 1

Pi. 2 B. Sig6, J.Y. Crochet et A. ~nsole

LP