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Les Scolecopteris du Stéphaniensupérieur du Bassin de Puertollano (Espagne)
LES SCOLECOPTERIS DU STI PHANIEN SUPERIEUR DU BASSIN DE PUERTOLLANO (ESPAGNE) CLAUDINE BROUSMICHE & ROBERT COQUEL Universitd des Sciences el Teclmologies de Lille, Sciences de la Terre, Laboratoire de Paldobotaniquo, URA CNRS1365, F-59655 gilleneuve d'Ascq Cedex.
ROBERT H. W A G N E R aNCASUR, Pedtarroya-Pueblonuevo (C6rdoba) et Jardin BoMnico de C6rdoba, Apartado 3048, 14080 Cdrdoba, Espagne.
R,~.SUMI~ Ce travail a 6t6 r6alis6 ~t parfir d'un abondant mat6riel provenant des deux niveaux de mf intercal6s dans la veine de charbon III du bassin houiller st6phanien suprrieur de Puertollano (Espagne, Province Ciudad Real, Castilla-La Mancha). Du fait d'une permin6ralisation partielle des restes vrg6taux, une 6tude en lames minces des structures a pu 8tre r6alis6e (tuf sup6rieur), permettant ainsi de pr6ciser certains r6sultats de la macroflore. Les synanges dispos6s selon deux rangdes h la face infdrieure de pinnules de type p6copt6ridien comportent 3 h 5 sporanges aUong6s, d6pourvus de toute diff6renciation apicale ou d'armeau. Les spores qu'ils renferment, de type monol~te, appartiennent h deux groupes morphologiques. Dans le tuf inf6rieur, environ 50 % d'entre elles montrent une crassitude (habitus Torispora), les autres regroupent des formes lisses (habitus Laevigatosporites) ~ trrs faiblement ponctu6es (habitus Punctatosporites). Darts le tuf suprrieur, les trois morphotypes sont pr6sents avec une ornementation plus accus6e pour deux d'entre eu~ C'est la premirre fois qu'une telle association de spores monolrtes est drcrite chez les Scolecopteris. Les sp6cimens 6tudi6s pourraient correspondre aux formes fertiles de Pecopteris jongmansii WAGNER (tuf inf6rieur) et de Pecopteris laxenervosa WAGNER d~ SOUSA (tuf sup6rieur).
LATE STEPHANIANSCOLECOPTERISFROM THE PUERTOI,LANOBASIN(SPMN).
ABSTRACT Abundant remains of the fossil fern Scolecopteris have been studied from two volcanic ash bands intercalated between coal of Seam III in the Puertollano Basin (Cindad Real, Castilla-La Mancha, Spain), of late Stephanian age. A partial permineralisation of these remains has allowed the study of thin sections (upper tuff band), by means of optical microscopy, SEM and TEM. The Scolecopteris synangia occur in two rows on the underside of unmodified pecopterid pinnules, and consist of groupings of 3-5 elongate sporangia without any kind of apical differentiation or annulus. Sporangial contents consist of two kinds of monolete spores, with and without crassitude. In the lower tuff band about 50 % belong to Torispora, whilst the other spores are smooth monoletes of Laevigatosporites type and weakly punctate ones attributable to Punctatosporites. The upper tuff band shows the same morphotypes in Scolecopteris sporangia, but the ornament is a tittle more pronounced in the Torispora and Punctatosporites forms. This is the first time that these three spore genera have been found together in the same sporangia of Scolecopteris. The fertile frond fragments of the lower tuff band are found associated with vegetative remains attributable to Pecopteris jongrnansii WAGNER, whilst those of the upper tuff band may be assigned to Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA.
Manuscrit drposd le 03.04.1991 Manuscrit accept6 ddfinitivement le 04.06.1991
ios, 1992~ fasc. 3 | ~p. 323-339 )
324 LOS SCOLECOPTERIS DEL ESTEFANIENSE SUPERIOR DE LA CUENCA DE PUERTOLLANO (ESPAI~A).
RESUMEN Este trabajo ha sido real~ado a partir dc un material abundantc recogido en dos niveles de toba volc~ica intercalados en la Capa 1II de carb6n del Estefaniense superior en Puertollano (Ciudad Real, Castilla-La Mancha, Espafia). Una permineralizaci6n parcial de los restos vegetales encerrados en estas tobas ha permitido el estudio de su estructura en l~nina delgada (toba superior), mediante la microscopia 6ptica y electr6nica (SEM, TEM). Los sinangios han sido encontrados en dos filas adheridas a la cara inferior de pfiaulas de tipo pecopterideo, y consisten en agrupaciones de 3 a 5 esporang~os alargados y desprovistos de cualquier tipo de differenciaci6n apical 6 anillo. Su contenido en esporas, monoletas, pertenece a dos grupos morfol6gicos diferentes. Los ejemplares de Scolecopteris de la toba inferior muestran un 50 %, aproximadamente, de formas con crasituda atribuibles al g6nero de forma Torispora. La otra mitad consiste en formas lisas de tipo Laevigatosporites y de formas muy ligeramente ornamentadas de tipo Punctatosporites. La toba superior muestra los mismos tipos morfol6gicos, aunque con una ornamentaci6n un poco mils fuerte para dos de ellos. Esta es la primera vez que una asociaci6n de estos tres morfog6neros ha sido descrita para los esporangios de Scolecopteris. Los helechos f6rtiles de la toba inferior corresponden aparentemente a la especie Pecopteris jongmansii WAGNER,descrita en base de ejemplares vegetativos mostrando la nerviaci6n, y los de la toba superior a Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA. M O T S - ~ : FILICOPHYTES,SCOLECOPTERIS,SPORESMONOLE'TESIN SITU-DISPERSI~ES,STEPHANIENSUPI~RIEUR,PUERTOLLANO,ESPAGNE. KEY-WORDS : FERNS,SCOLECOPTERIS,MONOLE;FESPORES, IN SITU AND DISPERSED,LATESTEPHANIAN,PUERTOLLANO, SPAIN. PALABRAS CLAVES : HELECHOS,S C O L E C O ~ S , ESPORAS MONOLETAS,IN SITU Y DISPERSAS, ESTEFANIENSE, PUERTOLLANO,ESPA~A. INTRODUCTION Le bassin de PuertoUano renferme plusieurs niveaux de tuf ayant permis la conservation d'un abondant mat6riel v6g6tal dont de nombreux fragments filic6ens fertiles associ6s ~t des feuillages st6riles de type Pecopteris. La mati6re organique n'ayant subi qu'une faibte carbonisation, ces 6chantillons se prStaient particuli6rement bien l'6tude des spores in situ. Darts ce travail, notre objectif 6tait double : 1, d6terminer le ou les types de spores produites par chacune des espbces reconnues ; 2, comparer les r6sultats des pr616vements in situ ~ ceux de la palynologie dispers6e des m6mes niveaux.
tollano s'av6rent contemporains du volcanisme connu aiUeurs dans la P6ninsule ib6rique et qui d6bute au St6phanien C sup6rieur pour s'intensifier au Permien. Fonollfi (1988) a d6j~ 6mis l'hypoth6se d'un fige autunien dans une 6tude palynologique, sans apporter d'argurnents convaincants. Le Carbonif~re, tr6s peu tectonis6, repose en discordance sur le Pal6ozoique inf6rieur fortement redress6 et montrant un pal6orelief accus6. La moiti6 inf6rieure de la succession renferme plusieurs niveaux de tuf volcanique et d'agglom6rats (fig. 2). La pr6sence d'une chemin6e volcanique recoup6e lors du ereusement du puits Calvo Sotelo (mine d'argilites bitumineuses aban-
CADRE GI~OLOGIQUE Le bassin houiller de Puertollano (provincede Ciudad Real, CastiUa - la Mancha) (fig. 1) occupe une petite d6pression entre deux formations de quartzites du Pal6ozoique inf6rieur (Ordovicien et Silurien). I1 est orient6 WE et s'6tend sur environ 12 km en longueur, 2 4 km en largeur. Son observation directe est rendue difficile par une faible 6paisseur de Tertiaire continental. La composition de la macroflore (41 taxons identifi6s) permet de proposer un ~ge st6phanien C inf6rieur (Wagner 1989) pour cette s6rie houill6re actuellement exploit6e dans de vastes carri6res ~ ciel ouvert. Remarque - Peut-Stre sera-t-on amen6 h revoir cette attribution stratigraphique si les niveaux de tuf de Puer-
Figure 1 - Localisationdu bassin houiller de Puertollano.Situationof thePuertollanoCoalfieM.
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phytes (Ca&mites et Asterophyllites) et h des frondes sl~riles et fertiles de P6copt6ridin6es appartenant deux types de Filicophytes. I1 s'agit : d'une part de Scolecopteris associ6s "~ des frondes attribu6es ~t Pecopteris jongmansii WAGNER, esp6ce d6crite pour la prcmi6re fois dans le St6phanien sup6rieur de Villablino, Province de Le6n par Wag~er (1962), et refigur6e dans le bassin de Puertollano (Wagner 1985) ; d'autre part de Senftenbergia repr6sentant probablement la forme fertile de Pecopteris gruneti ZEILLER (groupe
Pecopteris phtmosa-dentata). A AAAA
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Le second niveau de tuf beaucoup plus mince comporte une partie basale assez grossi6re de 3 h 4 cm et tree partie sup6rieure, d'6gale 6paisseur, souvent lamin6e et de granulom6trie plus f'me. 11 renferme des fragments de Sporangiostrobus, d'Asterophyllites et des Scolecopteris cette fois associ6s ~ un feuillage de type Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA. On notera qu'aucun Scolecopteris n'a malheureusement 6t6 r6colt6 en connexion directe avec les feuillages st6riles p6copt6ridiens.
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Figure 2 - Colonne stratigraphique. Stratigraphiccolumn.
donn6e depuis 20 ans) indique une origine locale de ce mat6riel de nature essentiellement rhyodacitique (Kr(dfk & Pesek 1985). Les pluies de cendres qui se d6posaient dans la tourbi~re ont fossilis6 la v6g6tation pr6sente. Les t6moignages les plus spectaculaires se situent au niveau de la veine III (fig. 3). Les quelques m6tres de tuf sous-jacent cette veine exploit6e renferment des troncs dress6s de Calamites et d'une Lycophyte ind6terminable, ainsi que des troncs flott6s de Sigillatia brardii BRONGNIART et des empreintes de Sphenophyllum oblongifolium (GERMAR 8¢ KAULFUSS) UNGER, Asterophyllites sp., Macrostachya carinata GERMAR et de cf. Pseudomariopteris paleaui (ZEILLER) DANZt~-CORSIN. La veine HI renferme deux niveaux de tuf d'6paisseurs in6gales : - Le premier, 6pais de 10 ~t 20 cm et situ6 dans la partie inf6rieure de la veine, a fossilis6 une for~t mar6cageuse oil abondaient les Lycophytes : Sporangiostrobus/Bodeodendron (parties fertiles et v6g6tatives du m6me arbre) y sont les formes les plus couramment r6colt6es. Elles peuvent 6tre associ6es h de grands fragments d'Arthro-
D'I~TUDE ET MATI~RIEL
Pour r6aliser ce travail, routes les techniques d'6tude de la pal6obotanique et de la palynologie ont 6t6 mises en oeuvre. Les r6sultats obtenus h partir des techniques classiquement utilis6es pour la macroflore ont pu atre pr6cis6s grfice ~t l'examen de surfaces polies et de lames minces effectu6es dans un mat6riel partiellement min6ralis6. Apr6s une attaque m6nag6e aux andes fluorhydrique et nitrique, les sporanges et les spores ddgag6s de leur gangue silicat6e et charbonneuse ont 6t6 observ6s au microscope photonique, au M.E.B. et au M.E.T. Le mat6riel trop immature et tr6s compact s'est r6v616 particuli6rement difficile ~ impr6gner par les r6sines type SPUR et la quafit6 des coupes s'en est ressentie. Les 6chantillons 6tudi6s proviennent des deux niveaux de tuf intercal6s dans la veine III de la d6couverte Emma (ENCASUR). Les tr6s nombreux Scolecopteris r6colt6s ~ la base du premier tuf et dans le charbon argileux sous-jacent se pr6sentent sous forme de compressions charbonneuses. L'6volution g6ochimique de la mati6re organique n'a pas permis la conservation des structures anatomiques. Par contre, le contenu des sporanges n'a gu6re 6t6 affect6 par ce processus ; les spores d6gag6es sont correctement fossilis6es. La permin6ralisation partielle ~ partir de solutions siliceuses qui a affect6 le niveau sup6rieur de tuf a rendu possible la pr6servation des structures. Une des difficult6s majeures de l'6tude des spores in situ r6side dans l'appr6ciation de leur degr6 de maturit6.
326
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Figure 3 - Contexte stratigraphique de la veine III (ddcouverte Emma, ENCASUR). Stratigraphic succesMon recorded for coal seam III and associated strata (Bmma open-cast side, BNCASUR).
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charbon charbon argileux
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PLANCHE 1 Scolecopteris du tuf inf6rieur. Scolecopteris from the lower tuff band. Fig. 1-5 - ISimbe fertile. 1~, : fragments de pennes d'avant-dernier ordre avec un rachis d ' o r d r e n-1 tr6s large, x 1. ESP 410001, ESP 410002. 3, 3a : pennes de dernier ordre dent une montrant les synanges. 3 : x 1 ; 3a : x 6. ESP. 410003. 4, 4a : face sup6rieure du limbe. Nervation real conserv6e. 4 : x 1 ; 4a : x 3. E S P 410004. 5 : pinnules dent le limbe a pratiquement disparu laissant voir les 2 rang6es de synanges, x 6. E S P 410005.1,2 : pinna fragments with wide, fiat rachis of the penultimate order. 3, 3a : pinna fragments, one of which shows synangia. 4, 4a : upper surface of pinnules without apparent nervation. 5 : pinnules showing double rows of synangia preserved almost as body fossils and seen from the point of attachment on the underside of pinnule laminae that have practically disappeared. Fig. 6, 6a - Synanges observ6s au M.E.B. Parois sporangiales en grande pattie d6truites laissant voir les spores ou leurs empreintes. 6 : x 50 ; 6a : x 100. E S P 410006. SEM picture of synangia : sporangial walls largely destroyed
and showing the outline of spores and their impressions. Fig. 7 - Sporange isol6 h paroi sporangiale partiellement d6grad6e, x 50. Single sporangium with partially destroyed
sporangial wall.
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C. Brousmiche, R. Coquel & R.H. Wagner
328 Aussi les s6diments dans lesquels se sont fossilis6s les Scolecopteris ont-ils 6t6 analys6s scion les m6thodes classiques de la palynologie. D61icate ~ mettrc en oeuvre du fait d'une toujours possible h6t6rog6n6it~ de la population des spores dispers6es, la comparaison spores in situ-spores dispers6es nous a ccpcndant permis de pr6ciser certaines de nos conclusions.
DESCRIPTION FEUILLAGE Tuf inf~rieur Limbe fertile (P1. 1, fag. 1-6a) : fronde au moins tripinnatifide caract6ris6e par des rachis d'ordre ant6rieur ~t n particufi~rement larges et apparemment lisses. Pennes de dernier ordre ruban6es, enti6rement fertiles, constitu6es de pinnules ins6r6es presque perpendiculairement au rachis sur toute leur largeur. Sommet des pinnules targement arrondi. Nervation mal visible (le grain du tuf est grossier). Limbe st6rile associ6 : grands fragments de pennes tripinnatifides ~t rachis ant6rieur h n forts, lisses et plats. Pennes de dernier ordre ruban6es ; pinnules 6troitement serr6es i bords lat6raux subparaU61es et apex arrondi. Nervation constitu6e d'une nervure m6diane forte perpendiculaire au rachis et de nervures secondaires, rectifignes, incfin6es vers l'apex, le plus souvent simples, exceptionnellement dichotomis6es une fois. Dimensions et nombre de nervures lat6rales variant proportiormellement en fonction du degr6 de diff6renciation des pirmules. Pour une description plus d6taiU6e, se reporter h l'arficle de Wagner 1985 (p. 211). Tuf sup~rieur Limbe fertile (pl. 3, fig. 1-6) : aucun 6chantillon fertile bien d6gag6 n'a pu 6tre 6tudi6. Les observations ont 6t6 effectu6es sur des surfaces polies ou en lames minces.
Pennes de dernier ordre enti~rement fertiles constitu6es de rachis relativement larges et de pinnules jointives de petite taille (5-6 mm)(pl. 3, fig. 1-2). rHssu conducteur des rachis compos6 de trach6ides spiral6es et scalariformes (pl. 3, fig. 2a). Pinnules ~ sommet arrondi ins6r6es perpendiculairement au rachis par toute leur base et irrigu6es par une nervure m6diane forte et des nervures lat6rales sur lesquelles sont ins6r6s les synanges. Bords subparall~les des pinnules tr6s repli6s et prot6geant les synanges (pl. 3, fig. 3). Cellules du m6sophylle contenant fr6quemment des inclusions noirfitres (pl. 3, fig. 3a). Epiderme sup6rieur jamais visible. Epiderme inf6rieur souvent bien conserv6 pr6sentant de nombreux stomates dont le type ne peut 6tre pr6cis6 compte-tenu du fait que les cellules accompagnatrices n'ont pas 6t6 fossilis6es (pl. 3, fig. la). Limbe st6rile associ6 (pl. 3, fig. 7) : les sp6cimens plus fragmentaires que dans le tuf inf6rieur correspondent le plus souvent/t des morceaux de pennes d'ordre n-1 dont les rachis n'exc6dent pas 2 mm en largeur. Pennes de dernier ordre effil6es caract6ris6es par leur rachis large, nettement ail6/~ leur extr6mit6 du fait de la coalescence basale des pinnules sommitales peu diff6renci6es. Pinnules 6volu6es de petite taille (4-8 mm) 16g6rement inclin6es sur le rachis, poss6dant un limbe sans doute coriac6 et une nervation tr6s marqu6e. Nervure m6diane forte, tr6s 16g6rement d6currente ~ la base portant des nervures secondaires simples, rectilignes, largement espac6es (6/~ 7 nervures lat6rales pour une pinnule longue de 5 mm). Nombreux stomates visibles gt la face inf6rieure du limbe (pl. 3, fig. 7b). SYNANGES Les synanges des deux tufs pr6sentent un certain nombre de caract~res commtms : - Ils sont dispos6s selon deux rang6es ~t la face inf6rieure
PLANCHE 2 Fig. Fig. Fig. Fig.
Scolecopteris du charbon argileux et du tuf inf6rieur. Scolecopteris from the dirty coal and the lower tuff band. 1, 3 - Sections de sporanges (charbon argileux), lb : noter la disposition p6riph6rique des Torispora ~ forte crassitude. I : x 25 ; la : x 125 ; lb : x 500 - Lame 3994-RC. 3 : x 50 - Lame 3995-RC. L 3 - Thin sections of sporangia in dirty coal lb : Torispora with well developed crassitude on the outside of spore mass. 2 - Sections de synanges (tuf inf6rieur), x 50 - Lame 3999-RC. Sections through synangia (lower tuffband). 4 - Torispora securis (BALME) ALPERN et aL dispers6es dans le eharbon argileux, x 500 - Lame 3995-RC. Torispora securis as dispersed spores in the dirty coal 5, 6 - Sporanges (tuf inf6rieur). 5 : sporange immature ~ paroi sporangiale partiellement d6grad6e. 5 : x 50 ; 5a : x 100. 6 : contenu d'un sporange immature : A la p6riph6rie spores d'habitus Torispora tr~s 16g6rement orn6es (6a) ; plus h l'int6rieur : spores lisses d6pourvues de crassitude, habitus Laevigatosporites (6b). 6 : x 50 ; 6a : x 500 ; 6b : x 500.5, 6 - Sporangia from lower tuff band. 5 : immature sporangium with partly destroyed sporangial wall. 6 : contents" of an immature sporangium : weakly ornamented Torispora on the outside of spore mass (6a) ; inside smooth spores without crassitude (6b).
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330 des pinnules ct lcur nombrc varie en t\)nction du dcgr6 de d6veloppemcnt de cellcs-ci. Ainsi d6nombrc-t-on 7 "~ 9 synanges ins6rts sur les plus grandes pinnules fi miparcours des ncrvures lat6rales (pl. 3, fig. 1,2). Le nombre de sporangcs par synangc est asscz constant, gtn6ralement 4, partbis 5, exceptionncilcment 3 (pl. 3, fig. 5b-5d). Les sporanges arrondis ~t la base s'effilent dans lcur partie distale en se recourbant 16g~rcmcnt vcrs le centre du synange. Libres sur pratiquement toutc leur longuenr, [Is ne sont coalescents qu'fi la base et semblent atttachts ~ la pinnule par un trO.s court pddonculc (pl. 5, fig. 1-4). La paroi sporangialc nc prtscnte pas de difftrcnciafion particulitre saug du ctt6 interne, 1'~ off sc situe la zone de dthiscence (pl. 3, fig. 5d ; pl. 5, fig. 1,4). Celleci, mal fossiliste, se compose de cellules ~t patois plus frees et de plus petites dimensions. - Les cellules sporangiales constituant une seule assise sont tr~s allongtes dans les parties lattrales des sporanges et plus nettement polytdriques ~ lenr base (pl. 2, fig. 5,5a). -
Deux caracttres difftrencient les synanges des deux niveaux cintritiques : Les sporanges du tug inftrieur ont des dimensions suptrienres ~ celles des sporanges du niveau suptrieur (longueur 16g~rement suptrienre ~t 2 mm pour les premiers, voisine de i mm pour les seconds). De nombreux poils allongts, unicellulaires s'instrent sur la paroi sporangiale des 6chantillons rtcoltts dans le
tuf suptrieur (pl. 3, fig. 4). Les sporanges de l'autre niveau en sont dtpourvus. SPORES Les Scolecopteris des deux niveaux de tug ont livr6 de belles spores monolttes ~ trilStoi'des. Elles sont lisses trSs faiblement orntes dans le tug inftrieur, plus ornementtcs dans lc tug suptrieur. Tuf inf~rieur (pl. 2, fig. 6 ; pl. 4, fig. 1-7 ; pl. 6, fig. 1-8) : les spores contenues dans un sporange du tug inftrieur se r6partissent en 6gale proportion entre deux ensembles morphologiques. L'un correspond au genre Torist)ora (BALME) AI.I'EILN & DOUBINGER, l'autre, nettement moins bicn dtfini aux genres Laevigatosporites (IBRAHIM) ALPERN & DOUBINGER et Punctatosporites (IBRAHIM) ALPERN & DOUBINGER. Le comptage s'est r6vt16 relativement difficile car l'immaturit6 des spores fait qu'eUes ont tendance ~t rester en amas mEme apr~s passage aux ultra-sons. On a dtnombr6 un peu plus de 3 000 spores par sporange. Ensemble Totispora : les spores de ce type sont localistes h la ptriphtrie du sporange, la crassitude occupant une position externe (pl. 2, fig. lb). Les formes dtgagtes, ovales h arrondies possSdent une crassitude plus ou moins dtvelopp6e et une ornementation rtduite, mais assez variable. Cette derniSre est en effet plus accuste sur la crassitude ou de nombreux petits 616-
PLANCHE 3 Scolecopteris et limbe sttrile associ6 du tug suptrieur. Scolecopteris and associated vegetative pinna fragment from the upper tuff band. Fig. 1 - Section paradermale du limbe fertile. Noter la disposition des synanges (1) ainsi que la p r t s e n c e de stomates h la face inftrieure (la). 1 : x 6 ; l a : x 250 - Lame 3985-RC. Paraderrnal section of fertile pinnules
showing the arrangement of synangia (1) and stomata on the underside of pinnule lamina (la). Fig. 2 - Section paradermale du limbe fertile. Noter le fort rachis m6dian d'une perme de dernier ordre avec ses trach6ides spiral6es et scalariformes (2a). 2 : x 6 ; 2a : x 250 - L a m e 3986-RC. Paradermal section of fertile
pinna fragment. Please note strongly developed rachis with tracheids showing spiral and scalariform thickening (2a). Fig. 3 - Section transversale d'une pinnule fertile. Noter la nervure m t d i a n e forte, en relief, le mtsophylle grandes cellules avec inclusions (3a). Seul l'tpiderme inftrieur est conservt. 3 : x 25 ; 3a : x 125 - Lame 9532-CLB 2B. Cross section of a fertile pinnule showing the strongly developed midrib, incurred margins (3),
and large cells of mesophyll containbzg dark inclusions (3a). Only the lower epidermis is preserved. Fig. 4 - Section paradermale du limbe fertile. Noter la prtsence de nombreux poils (4c). 4 : x 6 ; 4a : x 25 ; 4b : x 25 ; 4c : x 50. L a m e 3997-RC. Paradermal section of fertile pinnules ; numerous trichomes are visible (4c). Fig. 5, 6 - Sections transversales de pinnules fertiles. La plupart des sporanges sont vides. Spores matures (ou submatures) montrant une 16gSre crassitude (6b). 5 : x 12 ; 5a : x 25 ; 5b : x 25 ; 5c : x 125 - L a m e 9532-CLB2B. 6 : x 25 ; 6a : x 125 ; 6b : x 500 - Lame 9533-CLB 2. Cross sections of fertile pinnules showing
mainly empty sporangia and some with mature or almost mature spores possessing a weakly developed crassitude (6b). Fig. 7 - Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA Penne de dernier ordre aux pinnules distales coalescentes. 7 : x 1 ; 7a : x 3 ; 7b stomate : x 1500. ESP 410007. Last orderpinna showing a partially fused terminal 7b stoma. -
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332 ments arrondis h coniques, pins ou moins dens6ment r6partis sont pr6sents. Ils n'exc~3dent pas 0,8 "/t 1 1~m cn hauteur et leur diametre basal reste inf6rieur .a 0,8/~rn. II arrive fr6quemment que les ornements soient fnsionn6s. La marque d'accolement monol~te est g6n6ralement visible, elle est exceptionnellement remplac6e par une marque d'aspect tril6toide. Des variations importantes dans les dimensions de ces Todspora sont en relation avec le d6veloppement de la crassitude : les plus grandes formes (entre 40 et 50/zm) montrent de belles crassitudes, les plus petites (30-35 /~m) des crassitudes peu d6velopp6es (pl. 6, fag. 1-5). Taille moyenne des Tonspora = 42 /zm (mesure du grand axe). A l'6tat dispers6 ces monol6tes correspondent h Torispora securis (BALME) ALPERN et al. Ensemble Laevigatosporites Punctatosporites : les spores de ce groupe occupent une position plus interne dans le sporange (pl. 2, fig. lb). I1 s'agit souvent de formes pliss6es h contour ovale h arrondi. Leur ornementation est nettement moins accus6e que celle des Todspora. Au microscope optique, la plupart des spores apparaissent d6pourvues de sculptures (pl. 6, fag. 6,8), mais sous le M.E.B. la surface de l'exospore pr6sente une tr6s fine ornementation r6partie tr6s irr6guli~rement (pl. 4, fag. la,5a). Celle-ci se compose de grains et de cSnes dont la taille demeure inf6rieure ~t 0,6/zm. La marque d'accolement monol6te est souvent visible, elle est exceptionnellement remplac6e par une marque tfil~te. Les variations de dimensions sont faibles. Les spores mesurent entre 26 et 35/~m.
IIIM) AI.PERN tee. DOUBINGER de la palynologie dispers6e. Les spores les,plus orn6es pourraient appartenir "/i l'esp6ce Punctatospofites minutus (]BRAHIM) AI.PF,I~.N& DOUI31NGF.IL R E M A R Q U E - Structure des parois sporales (pl. 6, fig. 15-20) : quel que soit le morphotype observ6, l'exospore appara~t 6ompos6e d'une partie interne tr6s mince, souvent d6coll6e de l'exospore externe, 6paisse, tr6s homog~ne donc sans aucune structure particuli~re. La crassitude des Todspora est de mSme nature que l'exospore externe (pl. 6, fig. 15). La free membrane p6risporale d6crite chez de nombreux Scolecopteris n'a pu 8tre observ6e. Les caract6res aperturaux sont primitifs et typiquement fflic6ens. Tuf sup~rieur (pl. 5, fig. 5-9 ; pl. 6, fig. 9-14) : chaque sporange du tuf sup6rieur renferme 6galement des spores monol6tes pouvant dtre regroup6es en deux ensembles morphologiques, l'un correspondant au genre Torispora, l'autre aux genres Laevigatosporites et Punctatosporites. Quelques rares sporanges ont montr6 des amas tr6s immatures de toutes petites spores monol~tes (10-15/~m) ~ exospore lisse ou pratiquement lisse. Le nombre de spores par sporange n'a pu 8tre pr6cis6. Toutes les formes d6gag6es pr6sentent une aperture largement ouverte. Les Torispora typiques h forte crassitude sont rarissimes; le plus souvent la crassitude se r6duit h u n 16ger 6paississement allong6 sur le bord (pl. 6, fig. 9, 10). Plus de la moiti6 des spores sont d'habitus Punctatosporites (pl. 6, fig. 11-14). L'ornementation se compose de granules dens6ment dispos6s de 0,4 ~ 0,8/zm de diam6tre. Parfois une 16g6re tendance h la fusion des ornements est observ6e.
Taille moyenne : 29/~m (mesure du grand axe). L'6cart entre les dimensions moyennes de cet ensemble de spores et de celui des Torispora r6sulte du d6veloppement de la crassitude chez ces derniers.
Les formes tril6toides sont fr6quentes alors qu'elles 6taient exceptionnelles dans le tuf inf6rieur (pl. 6, fig.
La plupart des spores de ce second ensemble sont rapporter au genre Laevigatosporites et s'apparentent aux petites formes de Laevigatosporites vulgaris (IBRA-
Les variations de dimensions sont importantes : 10 16 tzm pour les pins petites formes, 32/zm pour les plus grandes.
11).
PLANCHE 4 Spores du tuf inf6rieur (in situ et dispers6es). Spores from lower tuff band (in situ and dispersed). Fig. 1-3, 6,7 - Quelques spores provenant d'un seul sporange. 1, la, 3 : spores d'habitus Laevigatosporites. 1 : x 1000 ; la : x 4000.2, 2a, 6, 7 : spores d'habitus Torispora. 2, 6, 7 : x 1000 ; 2a : x 4000. 1-3, 6, 7 - Different spores obtained from a single sporangium. Fig. 4, 5 - Quelques spores provenant d'un autre sporange. 4, 4a : spore d'habitus Totispora. 4 : x 1000 ; 4a : x 4000. 5, 5a : deux spores accol6es d'habitus Laevigatosporites. 5 : x 1000 ; 5a : x 4000. 4,5 - Different spores obtained from another sporangium. 5, 5a : two spores of Laevigatosporites type stuck together. Fig. 8-10 - Torispora securis (BALME) ALPERN et aL Spores dispers6es. 8-10 ; x 1000 ; 9a, 10a : x 4000. Dispersed spores.
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NIVEAUX
SPORES IN SITU
SPORES DISPERSEES
RES
Torispora Laevigatosporites Punctatosporites Torispora Laeviggtosporites Punctatosporites
Tuf sup6rieur
8-10
2-3
84-87
10-12
0
88-90
Tuf inffirieur
14-16
2-4
74-76
48-52
44-48
4-6
Charbon argileux sous-jacent
66-68
2-4
28-30
Figure 4 - Fr6quence relative des spores monol~tes.Relativeabumlanceofmonoletespores.
TaiUe moyenne : 22/zm (mesure du grand axe).
domin6e par les densospores (parfois plus de 40 %), spores cingul6es produites par les Sporangiostrobus.
A l'6tat dispers6, les Torispora seraient rapport6s /i Torispora securis, les Punctatosporites ~ Punctatospotites rotundus (BHARADWAJ) ALPERN & DOUBINGER et ~t Punctatosporites cingulatus (ALPERN) ALPERN & DOUBINGER quand leur exospore est 6paisse, les toutes petites formes lisses extr6mement rares h Laevigatosporites perminutus ALPERN. De ce paragraphe consacr6 aux spores in situ, nous retiendrous que les spores des deux niveaux de tuf se diff6reneient assez nettement tant par leurs dimensions que leur ornementation.
COMPARAISON SPORES IN SITUSPORES CONTENUES DANS LE SI~DIMENT
- Darts le tuf inf6rieur, les Torispora securis montrent une ornementation de mEme type que celle des Todspora contenus dans les sporanges mais nettement plus accus6e (pl. 4, fig. 8-10). L'ensemble des Laevigatosporites-Punctatosporites est plus d61icat ~t interpr6ter. Les formes dont la taille est comprise entre 14 et 36 ktm correspondent h 5 esp~ces de spores dispers6es : Laevigatospofites perminutus, Lae-
vigatosporites vulgaris, Punctatosporites minutus, Punctatosporites rotundus et Punctatosporites cingulatus. Si on peut assurer que Torispora securis se rapporte aux Scolecopteris, il n'en est pas de mEme pour les spores de l'ensemble Laevigatosporites Punctatosporites. Ces spores sont en effet 6galement produites par d'autres esp6ces pr6sentes dans le bassin de Puertollano : Pecopteris unita BRONGNIART par exemple.
L'6tude a port6 sur les 6chantillons de tuf ~ partir desquels nous avons effectu6 les lames minces et d6gag6 les sporanges ainsi qu'h partir du charbon argileux sousjacent au tuf inf6rieur. Les r6sultats ont 6t6 tr6s variables d'un 6chantiUon l'autre. L'ensemble des spores monol~tes constitue 5 35 % de la population palynologique g6n6ralement
Contrairement h ce qui s'observe dans les sporanges, les
Punctatospotites dominent largement h l'6tat dispers6 par rapport aux Laevigatosporites et Totispora dans le niveau de tuf inf6rieur (fig. 4) alors que dans le charbon argileux sous-jacent les Torispora abondent (66-68 %). Ces r6sultats demandent ~ 6tre interpr6t6s. En effet, on aurait pu s'attendre h c e que le plus petit nombre de Torispora pr6sents dans le mveau inf6rieur soit
PLANCHE
5
Synanges et spores du tuf sup6rieur observ6s au M.E.B. Synangia and spores from the upper tuffband. Scan-
ning electron micrographs. Fig. 1-4 - Synanges. 1, 4 : n o t e r la zone de d6hiscence largement ouverte, x 50.2, 2a : rue lat6rale d'un synange et de son court p6doncule. 2 : x 50 ; 2a : x 100. 3 : vue proximale d'un synange et de son p6doncule, x 100.1,4 :
synangium with wide open dehisced sporangia. 2, 2a, lateral view of a synangium showing its short pedicel 3, proximal view of a synangium showing its short pediceL Fig. 5-9 - Spores provenant d'un seul sporange. 5, 5a, 7, 7a : spores d'habitus Punctatosporites. 5, 7 : x 1000 ; 5a, 7a: x 4000. 6, 6a : spore d'habitus Torispora. 6 : x 1000 ; 6a : x 4000. 8 : amas de spores immatures d'habitus Laevigatosporites. x 1000. 9 : spore immature d'habitus Laevigatosporites. x 4000. 5-9 - Different spores obtained from a single sporangium.
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336 compens6 par une abondance de monol6tcs lisses type Laevigatosporites. Or, ce n'est pas le cas. Plusieurs explications peuvent Etre propos6es : - nous avons deja 6voqu6 la possibilit6 que nons ayons affaire ~t une population h6t6rog6ne de Laevigatawotites - Punctatosporites ; d'autre part on ne peut n6gliger l'intervcntion des conditions de fossilisation, le contenu du sporange naturellement prot6g6 du milieu ext6rieur a plus de chance d'Etre conserv6 intact et les spores immatures paroi fine d6pourvue d'ornementation qu'il contient peuvent &re fossilis6es ; h l'6tat dispers6, on ne peut rencontrer que des spores matures ou submatures dont les parois plus r6sistantes favorisent la conservation ; enfin l'importance d'un 6ventuel transport peut Etre capitale, les Torispora ~ crassitude, donc lourds, 6tant moins sujets au transport que les autres monol6tes. -
-
L'examen des spores dispers6es confirme l'6tat non mature des spores contenues dans les sporanges du tuf inf6rieur, l'immaturit6 se traduisant par une ornementation peu d6velopp6e encore "emp~tEe" dans la sporopollenine, ainsi que par un d6veloppement incomplet de la crassitude (cette derni~re s'6difie en fin de sporogen~se). Aussi les pourcentages que nous avons d6termin6s pour les deux ensembles de monol~tes contenus dans un sporange doivent-ils Etre considEr6s avec circonspection. I1 est probable que des sporanges plus matures auraient fourni tm hombre plus important de Torispora, les pourcentages obtenus auraient alors 6t6 plus en accord avec ceux observ6s dans le charbon argileux sous-j acent. - Dans le tuf sup6rieur, aucune diff6rence significative n'a 6t6 observ6e entre les proportions des spores dispers6es et de celles contenues dans les sporanges. Nous pouvons donc consid6rer que ces derniers 6taient matures ou submatures, la preuve en est que les formes tr6s petites et lisses sont pratiquement absentes dam le s6diment.
DISCUSSION Mosbrugger (1983) sugg~re de r6server le terme de Scolecopteris ZENKER aux seuls mat6riels p6trifi6s, de r6unir les formes correspondantes conserv6es en compression dans le genre Cyathocarpus WEISS et propose d'utiliser le genre Acitheca SCHIMPER pour les mat6riels conserv6s sous les detax formes. Contrairement h ce que nous pouvions esp6rer, les empreintes partiellement min6ralis6es de Puertollano n'apportent aucun 616ment positif de discussion et n'autorisent pas une 6tude syst6matique fine. L'attribution g6n6rique pose d6j/~ probl~me dans la mesure o~ la conservation m6diocre est incompatible avec la pr6cision de la diagnose r6vis6e par Millay (1979) de Scolecopteris et qu'en rapportant les 6chantilIons ~ Cyathocarpus nous n6gligerions une partie de l'information. Le genre Acitheca 6tant peu usit6, nous avons finalement retenu Scolecopteris, attribuant ~ ce genre le sens que lui avaient donne Zenker (1837), S~r (1883) et Barthel (1975). Pour ce qui est de la d6termination sp6cifique, l'appartenance h Pecopteris jongmansii pour le tuf inf6rieur et Pecopteris laxenervosa pour le tuf sup6rieur ne fair gu6re de doute mEme si aucun Scolecopteris n'a 6t6 r6coltE en connexion directe avec les feuiUages st6riles p6copt6ridiens. Peu modifi6es, les pinnules fertiles ont des dimensions comparables ~t celles des pinnules st6riles associ6es et pr6sentent la mEme nervation. Qui pins est, pinnules fertiles et pinnules st6riles de Pecopteris laxenervosa montrent les mEmes stomates a la face inf6rieure du limbe (pl. 3, fig. la, 7b). Par cons6quent, les Scolecopteris de la veine III du bassin de PuertoUano semblent donc correspondre ~t deux esp6ces diff6rentes. La non conservation des structures anatomiques fines rend difficiles les comparaisons avec les esp~ces de
PLANCHE 6 Spores in situ des tufs inf6rieur et sup6rieur. In situ spores from the lower and upper tuff bands. Fig. 1-8 - Spores provenant d'un seul sporange du tuf inf6rieur, x 1000. 1-5 : spores d'habitus Torispora, noter le faible d6veloppement de la crassitude (3). 6, 8 : spores d'habitus Laevigatosporites. 7 : spore d'habitus Punctatosporites. 1-8 - Different spores from a single sporangium ; lower tuff band. 1-5 : Torispora with a weakly developed crassitude (3). Fig. 9-14 - Spores provenant d'un seul sporange du tuf sup6rieur, x 1000. 9, 10 : spores d'habitus Torispora, rioter le tr6s faible d6veloppement de la crassitude. 11-14 : spores d'habitus Punctatosporites. 9-14 - Different spores from a single sporangium ; upper tuff band. 9, 10 : Torispora, with a weakly developed crassitude. Fig. 15-17 - Sections de spores pr6par6es par cryofracture. 15 : spore d'habitus Torispora. x 6000. 16 : spore d'habitus Laevigatosporites. x 4800. 17 : spore d'habitus Punctatosporites. x 4800. 15-17- Sections of spores prepared by cryofracture technique. Fig. 18-20 - Sections d'amas de spores observ6es au M.E.T. 18 : x 4800. 19 : x 7200. Noter l'aperture typiquement filic6enne. 20 : x 7200. 18-20 - Sections of spore masses (TEM). 19 : Please note characteristic fern aperture.
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Scolecopteris amrricaines d6crites par Millay (1979, 1982a) ~t partir d'un matrriel totalcment min6ralisr. Millay d6finit 4 grands groupes de Scolecopteris principalement d'aprrs l'rtude des parois sporangiales (minor, oliveri, latifolia et altus). Le groupe des Altus rassemblant des Scolecopteris ~ synanges compos6s de nombreux sporanges insrr6s sur une colonne centr',de parenchymateuse se diffrrencie tr~s nettement de notre mat6riel. Le groupe des Olived qui r6unit les Scolecopteris ~ limbe peu modifi6 et velu est celui qui pr6sente le plus de convergences avec nos sprcimens, plus prrcis6ment avec ceux du tuf suprrieur. Mais nous ne pouvons aller plus avant dans les comparaisons. Pour ce qui est des spores, parmi les associations de spores monolrtes prrcrdemment drcrites dans la littrrature, l'association Laevigatosporites - PUnctatosporites est commune (chez S. illinoensis, S. monothrir, S. rnamayi, S. saharaensis in Millay, 1979, S. globiforma in Millay & Galtier 1990). Par contre, aucun Torispora n'est sigual6. Ceci peut s'expliquer par le fait que chez les formes trrs immatures, la crassitude est difficilement observable et il n'est pas impossible que certaines spores drcrites comme Laevigatosporites - Punctatosporites soient des Torispora trrs immatures. D'ailleurs, lors de sa description de Scolecopteris altissimus (MAMAY), Millay (1982a) figure de petites spores monolrtes (12 ~t 20 /~m) qu'il rapporte ~ Laevigatosporites rninutus (IBRAHIM) SCHOPF et al. au sein desquelles existent des spores d'habitus Torispora typique (pl. 4, fig. 25-29). L'esprce altissimus ne peut cependant correspondre aux Scolecopteris de PuertoUano puisque ses synanges se eomposent d'un hombre 61ev6 de sporanges : 5-9. La disposition, ~ la prriphrrie du sporange des spores crassitude est connue depuis longtemps des prtrographes-houillers. La figuration par Horst (1957) d'une surface polie de charbon montre nettement cette rrpartition dans le sporange Bicoloria gothanff HORST (pl. 3, fig. 2 ; pl. 4, fig. 3,4 ; pl. 5, fig. 6). Horst ne signale pas la prrsence de monolrtes d'habitus Laevigatosporites - Punctatosporites mais ga figuration (pl. 3, fig. 1) confirme que celles-ci devaient 6tre pr6sentes mais rares. Laveine (1969) met en 6vidence l'association Torispora Laevigatosporites - Punctatosporites chez des Prcoptrridin6es des groupes saraepontana-saraefolia dont les organes reproducteurs sont de type Danaeites. Nous sommes une lois de plus en prrsence d'un ph6nomrne de convergence morphologique h moins que l'asso ociation Laevigatosporites - Punctatosporites - Torispora ne eorresponde ~ un stade partieulier de l'rvolution des spores de Filieophytes.
Remerciements- Le Dr M.D. Crane avait cornmenc6 l'6tude des
$colecopterisde Puertollano ~ l'occasion d'un travail de thrse non publi6 (I970). I! a bien voulu nous communiquer le manuscrit correspondant et nous tenons gtl'en remercier trrs vivement.
RI~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES ALPERN B. & DOUBINGER J. 1973 - Les miospores monol~tes du Palrozoique. CN.R.S. (rd.), Spores, 6 : 10-103. ANDm~WS H.N. 1970 - Organes sporangirs de Marattiaceae fossiles. In .M~SSON (rd.) : Trait6 de Palrobotanique. 4, 1 : 203- 224. BAR~II-IEL M. 1975 - Neue Erkenntnisse und Fragen 121ber Fame des Oberkarbons und des Unteren Perrns. Wiss. Zeit.., Math:Nat. R., 24, 4 : 461-474. CRANE M.D. 1970 - Studies on the spores of some Carboniferous pecopterid fructifications. Thesis, Univ. Sheffield : 1-77 (unpubfished). EWART R.B. 1961 - Two new members of the Genus Scolecopteris. Ann. Missouri Bot. Garden, 48, 4 : 275 -289. FONOLLA OCErE J.F. 1988 - Palinofacies del Prrmico en Europa Occidental y e n otras regiones. Bol. Geol. Min., 49, 6 : 156-163. HORSr U. 1957 - Ein Leitfossil der Lugau - Oelsnitzer Steinkohlenfl/Sze. Geologie, 6, 6-7 : 698-721. JENNINGS J.R. & MILLAY M.A. 1978 - A new permineralized Marattialean fern from the Pennsylvanian of Illinois. Palaeontology, 21, 3 : 709-716. KRALiK J. & PESEK J. 1985 - The volcanic rocks of the PuertoUano Basin (Ciudad Real, Spain). In LEMOS DE SOUSA M.J. & WAGNER R.H. (eds) : Papers on the Carboniferous of the Iberian Peninsula. Univ. Porto, Anais Fac. Ci., 64 : 243-267. LAVEINE J.P. 1969 - Quelques Prcoptrridin6es houill~res ~ la lumirre de la palynologie. Pollen et Spores, 11, 3 : 619- 668. LAVEINE J.P. 1970 - Quelques P6coptrridinres houil16res a la lumi~re de la palynologie (II). Implications pal6obotaniques et stratigraphiques. Pollen et Spores, 12, 2 : 235-297. LESNIKOWSKA A.D. & MILLAY M.A. 1985 - Studies of Paleozoic Marattialeans : new species of Scolecopteris (Marattiales) from the Pennsylvanian of North America. Amer. J. Bot., 72-5 : 649-658. MILLAY M.A. 1979 - Studies of Paleozoic Marattialeans: a monograph of the American species of Scolecopteris. Palaeontographica, B, 169 : 1-69. MILLAY M.A. 1982a - Studies of Paleozoic Marattialeans : an evaluation of the genus Cyathotrachus (WATSON) MAMAY. Palaeontographica, B, 180 : 65-81. MILLAY M.A. 1982b - Studies of Paleozoic Marattialeans : an early Pennsylvanian species of the fertile fern Scolecopteris.Amer. J. Bot., 69, 5 : 728-733. MILLAY M.A. & GALTIER J. 1990 - Studies of Paleozoic Marattialean Ferns : Scolecopteris globiforma n. sp., from the Stephanian of France. Rev. Palaeobot. PalynoL, 63 : 163-171. MOSBRUGGER V. 1983 - Organische Zuzammengeh6rigkeit zweier Fossil-Taxa als taxonomisches Problem am Beispiel der jungpal~iozoischen Farn-
339 fruktifikationen Scolecoptetis und ,4citheca. Rev. Palaeobot. Palynol., 40 : 191-206. SCOqT D.H. 1932 - On a Scolecoptetis (S. Oliveri sp. n.) from the Permo-Carbonifcrous of Autun. Part 1. The fructification. Linn. Soc. London, J. Bot., 49 : 1-12. SCOTt D.H. & HOLDEN H.S. 1933 - ()n Scolecoptetis Oliveri. Part II. The vegetative organs. Linn. Soc. London. J. Bot., 49 : 309-321. STUR D. 1883 - Zur Morphologie und Systematik der Culm - und Carbonfarne. Sitzungsber d. mathem. naturw., 88 : 633-846.
WAGNI';R R.H. 1962 - A brief review of the stratigraphy and floral succession of the Carboniferous in NW. Spain. C.R. IVe Cong. Strat. G~ol. Carb., 3 : 753-762. WA(;NER R.H. 1985 - Upper Stephanian stratigraphy and pataeontology of the Puertollano Basin, Ciudad Real, Spain. In LEMOS DE SOUSA M.J. & WAGNER R.H. (eds) : Papers on the Carboniferous of the Iberian Peninsula. "Univ. Porto, Anais Fac. Ci., 64 : 171-231. WAGNER R.H. 1989 - A late Stephanian forest swamp with Sporangiostrobus fossilized by volcanic ash fall in the Puertollano Basin, central Spain. Int. Z Coal Geol., 12 : 523-552.
ROBERT H. W A G N E R aNCASUR, Pedtarroya-Pueblonuevo (C6rdoba) et Jardin BoMnico de C6rdoba, Apartado 3048, 14080 Cdrdoba, Espagne.
R,~.SUMI~ Ce travail a 6t6 r6alis6 ~t parfir d'un abondant mat6riel provenant des deux niveaux de mf intercal6s dans la veine de charbon III du bassin houiller st6phanien suprrieur de Puertollano (Espagne, Province Ciudad Real, Castilla-La Mancha). Du fait d'une permin6ralisation partielle des restes vrg6taux, une 6tude en lames minces des structures a pu 8tre r6alis6e (tuf sup6rieur), permettant ainsi de pr6ciser certains r6sultats de la macroflore. Les synanges dispos6s selon deux rangdes h la face infdrieure de pinnules de type p6copt6ridien comportent 3 h 5 sporanges aUong6s, d6pourvus de toute diff6renciation apicale ou d'armeau. Les spores qu'ils renferment, de type monol~te, appartiennent h deux groupes morphologiques. Dans le tuf inf6rieur, environ 50 % d'entre elles montrent une crassitude (habitus Torispora), les autres regroupent des formes lisses (habitus Laevigatosporites) ~ trrs faiblement ponctu6es (habitus Punctatosporites). Darts le tuf suprrieur, les trois morphotypes sont pr6sents avec une ornementation plus accus6e pour deux d'entre eu~ C'est la premirre fois qu'une telle association de spores monolrtes est drcrite chez les Scolecopteris. Les sp6cimens 6tudi6s pourraient correspondre aux formes fertiles de Pecopteris jongmansii WAGNER (tuf inf6rieur) et de Pecopteris laxenervosa WAGNER d~ SOUSA (tuf sup6rieur).
LATE STEPHANIANSCOLECOPTERISFROM THE PUERTOI,LANOBASIN(SPMN).
ABSTRACT Abundant remains of the fossil fern Scolecopteris have been studied from two volcanic ash bands intercalated between coal of Seam III in the Puertollano Basin (Cindad Real, Castilla-La Mancha, Spain), of late Stephanian age. A partial permineralisation of these remains has allowed the study of thin sections (upper tuff band), by means of optical microscopy, SEM and TEM. The Scolecopteris synangia occur in two rows on the underside of unmodified pecopterid pinnules, and consist of groupings of 3-5 elongate sporangia without any kind of apical differentiation or annulus. Sporangial contents consist of two kinds of monolete spores, with and without crassitude. In the lower tuff band about 50 % belong to Torispora, whilst the other spores are smooth monoletes of Laevigatosporites type and weakly punctate ones attributable to Punctatosporites. The upper tuff band shows the same morphotypes in Scolecopteris sporangia, but the ornament is a tittle more pronounced in the Torispora and Punctatosporites forms. This is the first time that these three spore genera have been found together in the same sporangia of Scolecopteris. The fertile frond fragments of the lower tuff band are found associated with vegetative remains attributable to Pecopteris jongrnansii WAGNER, whilst those of the upper tuff band may be assigned to Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA.
Manuscrit drposd le 03.04.1991 Manuscrit accept6 ddfinitivement le 04.06.1991
ios, 1992~ fasc. 3 | ~p. 323-339 )
324 LOS SCOLECOPTERIS DEL ESTEFANIENSE SUPERIOR DE LA CUENCA DE PUERTOLLANO (ESPAI~A).
RESUMEN Este trabajo ha sido real~ado a partir dc un material abundantc recogido en dos niveles de toba volc~ica intercalados en la Capa 1II de carb6n del Estefaniense superior en Puertollano (Ciudad Real, Castilla-La Mancha, Espafia). Una permineralizaci6n parcial de los restos vegetales encerrados en estas tobas ha permitido el estudio de su estructura en l~nina delgada (toba superior), mediante la microscopia 6ptica y electr6nica (SEM, TEM). Los sinangios han sido encontrados en dos filas adheridas a la cara inferior de pfiaulas de tipo pecopterideo, y consisten en agrupaciones de 3 a 5 esporang~os alargados y desprovistos de cualquier tipo de differenciaci6n apical 6 anillo. Su contenido en esporas, monoletas, pertenece a dos grupos morfol6gicos diferentes. Los ejemplares de Scolecopteris de la toba inferior muestran un 50 %, aproximadamente, de formas con crasituda atribuibles al g6nero de forma Torispora. La otra mitad consiste en formas lisas de tipo Laevigatosporites y de formas muy ligeramente ornamentadas de tipo Punctatosporites. La toba superior muestra los mismos tipos morfol6gicos, aunque con una ornamentaci6n un poco mils fuerte para dos de ellos. Esta es la primera vez que una asociaci6n de estos tres morfog6neros ha sido descrita para los esporangios de Scolecopteris. Los helechos f6rtiles de la toba inferior corresponden aparentemente a la especie Pecopteris jongmansii WAGNER,descrita en base de ejemplares vegetativos mostrando la nerviaci6n, y los de la toba superior a Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA. M O T S - ~ : FILICOPHYTES,SCOLECOPTERIS,SPORESMONOLE'TESIN SITU-DISPERSI~ES,STEPHANIENSUPI~RIEUR,PUERTOLLANO,ESPAGNE. KEY-WORDS : FERNS,SCOLECOPTERIS,MONOLE;FESPORES, IN SITU AND DISPERSED,LATESTEPHANIAN,PUERTOLLANO, SPAIN. PALABRAS CLAVES : HELECHOS,S C O L E C O ~ S , ESPORAS MONOLETAS,IN SITU Y DISPERSAS, ESTEFANIENSE, PUERTOLLANO,ESPA~A. INTRODUCTION Le bassin de PuertoUano renferme plusieurs niveaux de tuf ayant permis la conservation d'un abondant mat6riel v6g6tal dont de nombreux fragments filic6ens fertiles associ6s ~t des feuillages st6riles de type Pecopteris. La mati6re organique n'ayant subi qu'une faibte carbonisation, ces 6chantillons se prStaient particuli6rement bien l'6tude des spores in situ. Darts ce travail, notre objectif 6tait double : 1, d6terminer le ou les types de spores produites par chacune des espbces reconnues ; 2, comparer les r6sultats des pr616vements in situ ~ ceux de la palynologie dispers6e des m6mes niveaux.
tollano s'av6rent contemporains du volcanisme connu aiUeurs dans la P6ninsule ib6rique et qui d6bute au St6phanien C sup6rieur pour s'intensifier au Permien. Fonollfi (1988) a d6j~ 6mis l'hypoth6se d'un fige autunien dans une 6tude palynologique, sans apporter d'argurnents convaincants. Le Carbonif~re, tr6s peu tectonis6, repose en discordance sur le Pal6ozoique inf6rieur fortement redress6 et montrant un pal6orelief accus6. La moiti6 inf6rieure de la succession renferme plusieurs niveaux de tuf volcanique et d'agglom6rats (fig. 2). La pr6sence d'une chemin6e volcanique recoup6e lors du ereusement du puits Calvo Sotelo (mine d'argilites bitumineuses aban-
CADRE GI~OLOGIQUE Le bassin houiller de Puertollano (provincede Ciudad Real, CastiUa - la Mancha) (fig. 1) occupe une petite d6pression entre deux formations de quartzites du Pal6ozoique inf6rieur (Ordovicien et Silurien). I1 est orient6 WE et s'6tend sur environ 12 km en longueur, 2 4 km en largeur. Son observation directe est rendue difficile par une faible 6paisseur de Tertiaire continental. La composition de la macroflore (41 taxons identifi6s) permet de proposer un ~ge st6phanien C inf6rieur (Wagner 1989) pour cette s6rie houill6re actuellement exploit6e dans de vastes carri6res ~ ciel ouvert. Remarque - Peut-Stre sera-t-on amen6 h revoir cette attribution stratigraphique si les niveaux de tuf de Puer-
Figure 1 - Localisationdu bassin houiller de Puertollano.Situationof thePuertollanoCoalfieM.
325 Miocene
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argilite bitumineuse
50Oslre
phytes (Ca&mites et Asterophyllites) et h des frondes sl~riles et fertiles de P6copt6ridin6es appartenant deux types de Filicophytes. I1 s'agit : d'une part de Scolecopteris associ6s "~ des frondes attribu6es ~t Pecopteris jongmansii WAGNER, esp6ce d6crite pour la prcmi6re fois dans le St6phanien sup6rieur de Villablino, Province de Le6n par Wag~er (1962), et refigur6e dans le bassin de Puertollano (Wagner 1985) ; d'autre part de Senftenbergia repr6sentant probablement la forme fertile de Pecopteris gruneti ZEILLER (groupe
Pecopteris phtmosa-dentata). A AAAA
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Le second niveau de tuf beaucoup plus mince comporte une partie basale assez grossi6re de 3 h 4 cm et tree partie sup6rieure, d'6gale 6paisseur, souvent lamin6e et de granulom6trie plus f'me. 11 renferme des fragments de Sporangiostrobus, d'Asterophyllites et des Scolecopteris cette fois associ6s ~ un feuillage de type Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA. On notera qu'aucun Scolecopteris n'a malheureusement 6t6 r6colt6 en connexion directe avec les feuillages st6riles p6copt6ridiens.
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TECHNIQUES 0
m~tres
Figure 2 - Colonne stratigraphique. Stratigraphiccolumn.
donn6e depuis 20 ans) indique une origine locale de ce mat6riel de nature essentiellement rhyodacitique (Kr(dfk & Pesek 1985). Les pluies de cendres qui se d6posaient dans la tourbi~re ont fossilis6 la v6g6tation pr6sente. Les t6moignages les plus spectaculaires se situent au niveau de la veine III (fig. 3). Les quelques m6tres de tuf sous-jacent cette veine exploit6e renferment des troncs dress6s de Calamites et d'une Lycophyte ind6terminable, ainsi que des troncs flott6s de Sigillatia brardii BRONGNIART et des empreintes de Sphenophyllum oblongifolium (GERMAR 8¢ KAULFUSS) UNGER, Asterophyllites sp., Macrostachya carinata GERMAR et de cf. Pseudomariopteris paleaui (ZEILLER) DANZt~-CORSIN. La veine HI renferme deux niveaux de tuf d'6paisseurs in6gales : - Le premier, 6pais de 10 ~t 20 cm et situ6 dans la partie inf6rieure de la veine, a fossilis6 une for~t mar6cageuse oil abondaient les Lycophytes : Sporangiostrobus/Bodeodendron (parties fertiles et v6g6tatives du m6me arbre) y sont les formes les plus couramment r6colt6es. Elles peuvent 6tre associ6es h de grands fragments d'Arthro-
D'I~TUDE ET MATI~RIEL
Pour r6aliser ce travail, routes les techniques d'6tude de la pal6obotanique et de la palynologie ont 6t6 mises en oeuvre. Les r6sultats obtenus h partir des techniques classiquement utilis6es pour la macroflore ont pu atre pr6cis6s grfice ~t l'examen de surfaces polies et de lames minces effectu6es dans un mat6riel partiellement min6ralis6. Apr6s une attaque m6nag6e aux andes fluorhydrique et nitrique, les sporanges et les spores ddgag6s de leur gangue silicat6e et charbonneuse ont 6t6 observ6s au microscope photonique, au M.E.B. et au M.E.T. Le mat6riel trop immature et tr6s compact s'est r6v616 particuli6rement difficile ~ impr6gner par les r6sines type SPUR et la quafit6 des coupes s'en est ressentie. Les 6chantillons 6tudi6s proviennent des deux niveaux de tuf intercal6s dans la veine III de la d6couverte Emma (ENCASUR). Les tr6s nombreux Scolecopteris r6colt6s ~ la base du premier tuf et dans le charbon argileux sous-jacent se pr6sentent sous forme de compressions charbonneuses. L'6volution g6ochimique de la mati6re organique n'a pas permis la conservation des structures anatomiques. Par contre, le contenu des sporanges n'a gu6re 6t6 affect6 par ce processus ; les spores d6gag6es sont correctement fossilis6es. La permin6ralisation partielle ~ partir de solutions siliceuses qui a affect6 le niveau sup6rieur de tuf a rendu possible la pr6servation des structures. Une des difficult6s majeures de l'6tude des spores in situ r6side dans l'appr6ciation de leur degr6 de maturit6.
326
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Figure 3 - Contexte stratigraphique de la veine III (ddcouverte Emma, ENCASUR). Stratigraphic succesMon recorded for coal seam III and associated strata (Bmma open-cast side, BNCASUR).
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PLANCHE 1 Scolecopteris du tuf inf6rieur. Scolecopteris from the lower tuff band. Fig. 1-5 - ISimbe fertile. 1~, : fragments de pennes d'avant-dernier ordre avec un rachis d ' o r d r e n-1 tr6s large, x 1. ESP 410001, ESP 410002. 3, 3a : pennes de dernier ordre dent une montrant les synanges. 3 : x 1 ; 3a : x 6. ESP. 410003. 4, 4a : face sup6rieure du limbe. Nervation real conserv6e. 4 : x 1 ; 4a : x 3. E S P 410004. 5 : pinnules dent le limbe a pratiquement disparu laissant voir les 2 rang6es de synanges, x 6. E S P 410005.1,2 : pinna fragments with wide, fiat rachis of the penultimate order. 3, 3a : pinna fragments, one of which shows synangia. 4, 4a : upper surface of pinnules without apparent nervation. 5 : pinnules showing double rows of synangia preserved almost as body fossils and seen from the point of attachment on the underside of pinnule laminae that have practically disappeared. Fig. 6, 6a - Synanges observ6s au M.E.B. Parois sporangiales en grande pattie d6truites laissant voir les spores ou leurs empreintes. 6 : x 50 ; 6a : x 100. E S P 410006. SEM picture of synangia : sporangial walls largely destroyed
and showing the outline of spores and their impressions. Fig. 7 - Sporange isol6 h paroi sporangiale partiellement d6grad6e, x 50. Single sporangium with partially destroyed
sporangial wall.
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328 Aussi les s6diments dans lesquels se sont fossilis6s les Scolecopteris ont-ils 6t6 analys6s scion les m6thodes classiques de la palynologie. D61icate ~ mettrc en oeuvre du fait d'une toujours possible h6t6rog6n6it~ de la population des spores dispers6es, la comparaison spores in situ-spores dispers6es nous a ccpcndant permis de pr6ciser certaines de nos conclusions.
DESCRIPTION FEUILLAGE Tuf inf~rieur Limbe fertile (P1. 1, fag. 1-6a) : fronde au moins tripinnatifide caract6ris6e par des rachis d'ordre ant6rieur ~t n particufi~rement larges et apparemment lisses. Pennes de dernier ordre ruban6es, enti6rement fertiles, constitu6es de pinnules ins6r6es presque perpendiculairement au rachis sur toute leur largeur. Sommet des pinnules targement arrondi. Nervation mal visible (le grain du tuf est grossier). Limbe st6rile associ6 : grands fragments de pennes tripinnatifides ~t rachis ant6rieur h n forts, lisses et plats. Pennes de dernier ordre ruban6es ; pinnules 6troitement serr6es i bords lat6raux subparaU61es et apex arrondi. Nervation constitu6e d'une nervure m6diane forte perpendiculaire au rachis et de nervures secondaires, rectifignes, incfin6es vers l'apex, le plus souvent simples, exceptionnellement dichotomis6es une fois. Dimensions et nombre de nervures lat6rales variant proportiormellement en fonction du degr6 de diff6renciation des pirmules. Pour une description plus d6taiU6e, se reporter h l'arficle de Wagner 1985 (p. 211). Tuf sup~rieur Limbe fertile (pl. 3, fig. 1-6) : aucun 6chantillon fertile bien d6gag6 n'a pu 6tre 6tudi6. Les observations ont 6t6 effectu6es sur des surfaces polies ou en lames minces.
Pennes de dernier ordre enti~rement fertiles constitu6es de rachis relativement larges et de pinnules jointives de petite taille (5-6 mm)(pl. 3, fig. 1-2). rHssu conducteur des rachis compos6 de trach6ides spiral6es et scalariformes (pl. 3, fig. 2a). Pinnules ~ sommet arrondi ins6r6es perpendiculairement au rachis par toute leur base et irrigu6es par une nervure m6diane forte et des nervures lat6rales sur lesquelles sont ins6r6s les synanges. Bords subparall~les des pinnules tr6s repli6s et prot6geant les synanges (pl. 3, fig. 3). Cellules du m6sophylle contenant fr6quemment des inclusions noirfitres (pl. 3, fig. 3a). Epiderme sup6rieur jamais visible. Epiderme inf6rieur souvent bien conserv6 pr6sentant de nombreux stomates dont le type ne peut 6tre pr6cis6 compte-tenu du fait que les cellules accompagnatrices n'ont pas 6t6 fossilis6es (pl. 3, fig. la). Limbe st6rile associ6 (pl. 3, fig. 7) : les sp6cimens plus fragmentaires que dans le tuf inf6rieur correspondent le plus souvent/t des morceaux de pennes d'ordre n-1 dont les rachis n'exc6dent pas 2 mm en largeur. Pennes de dernier ordre effil6es caract6ris6es par leur rachis large, nettement ail6/~ leur extr6mit6 du fait de la coalescence basale des pinnules sommitales peu diff6renci6es. Pinnules 6volu6es de petite taille (4-8 mm) 16g6rement inclin6es sur le rachis, poss6dant un limbe sans doute coriac6 et une nervation tr6s marqu6e. Nervure m6diane forte, tr6s 16g6rement d6currente ~ la base portant des nervures secondaires simples, rectilignes, largement espac6es (6/~ 7 nervures lat6rales pour une pinnule longue de 5 mm). Nombreux stomates visibles gt la face inf6rieure du limbe (pl. 3, fig. 7b). SYNANGES Les synanges des deux tufs pr6sentent un certain nombre de caract~res commtms : - Ils sont dispos6s selon deux rang6es ~t la face inf6rieure
PLANCHE 2 Fig. Fig. Fig. Fig.
Scolecopteris du charbon argileux et du tuf inf6rieur. Scolecopteris from the dirty coal and the lower tuff band. 1, 3 - Sections de sporanges (charbon argileux), lb : noter la disposition p6riph6rique des Torispora ~ forte crassitude. I : x 25 ; la : x 125 ; lb : x 500 - Lame 3994-RC. 3 : x 50 - Lame 3995-RC. L 3 - Thin sections of sporangia in dirty coal lb : Torispora with well developed crassitude on the outside of spore mass. 2 - Sections de synanges (tuf inf6rieur), x 50 - Lame 3999-RC. Sections through synangia (lower tuffband). 4 - Torispora securis (BALME) ALPERN et aL dispers6es dans le eharbon argileux, x 500 - Lame 3995-RC. Torispora securis as dispersed spores in the dirty coal 5, 6 - Sporanges (tuf inf6rieur). 5 : sporange immature ~ paroi sporangiale partiellement d6grad6e. 5 : x 50 ; 5a : x 100. 6 : contenu d'un sporange immature : A la p6riph6rie spores d'habitus Torispora tr~s 16g6rement orn6es (6a) ; plus h l'int6rieur : spores lisses d6pourvues de crassitude, habitus Laevigatosporites (6b). 6 : x 50 ; 6a : x 500 ; 6b : x 500.5, 6 - Sporangia from lower tuff band. 5 : immature sporangium with partly destroyed sporangial wall. 6 : contents" of an immature sporangium : weakly ornamented Torispora on the outside of spore mass (6a) ; inside smooth spores without crassitude (6b).
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330 des pinnules ct lcur nombrc varie en t\)nction du dcgr6 de d6veloppemcnt de cellcs-ci. Ainsi d6nombrc-t-on 7 "~ 9 synanges ins6rts sur les plus grandes pinnules fi miparcours des ncrvures lat6rales (pl. 3, fig. 1,2). Le nombre de sporangcs par synangc est asscz constant, gtn6ralement 4, partbis 5, exceptionncilcment 3 (pl. 3, fig. 5b-5d). Les sporanges arrondis ~t la base s'effilent dans lcur partie distale en se recourbant 16g~rcmcnt vcrs le centre du synange. Libres sur pratiquement toutc leur longuenr, [Is ne sont coalescents qu'fi la base et semblent atttachts ~ la pinnule par un trO.s court pddonculc (pl. 5, fig. 1-4). La paroi sporangialc nc prtscnte pas de difftrcnciafion particulitre saug du ctt6 interne, 1'~ off sc situe la zone de dthiscence (pl. 3, fig. 5d ; pl. 5, fig. 1,4). Celleci, mal fossiliste, se compose de cellules ~t patois plus frees et de plus petites dimensions. - Les cellules sporangiales constituant une seule assise sont tr~s allongtes dans les parties lattrales des sporanges et plus nettement polytdriques ~ lenr base (pl. 2, fig. 5,5a). -
Deux caracttres difftrencient les synanges des deux niveaux cintritiques : Les sporanges du tug inftrieur ont des dimensions suptrienres ~ celles des sporanges du niveau suptrieur (longueur 16g~rement suptrienre ~t 2 mm pour les premiers, voisine de i mm pour les seconds). De nombreux poils allongts, unicellulaires s'instrent sur la paroi sporangiale des 6chantillons rtcoltts dans le
tuf suptrieur (pl. 3, fig. 4). Les sporanges de l'autre niveau en sont dtpourvus. SPORES Les Scolecopteris des deux niveaux de tug ont livr6 de belles spores monolttes ~ trilStoi'des. Elles sont lisses trSs faiblement orntes dans le tug inftrieur, plus ornementtcs dans lc tug suptrieur. Tuf inf~rieur (pl. 2, fig. 6 ; pl. 4, fig. 1-7 ; pl. 6, fig. 1-8) : les spores contenues dans un sporange du tug inftrieur se r6partissent en 6gale proportion entre deux ensembles morphologiques. L'un correspond au genre Torist)ora (BALME) AI.I'EILN & DOUBINGER, l'autre, nettement moins bicn dtfini aux genres Laevigatosporites (IBRAHIM) ALPERN & DOUBINGER et Punctatosporites (IBRAHIM) ALPERN & DOUBINGER. Le comptage s'est r6vt16 relativement difficile car l'immaturit6 des spores fait qu'eUes ont tendance ~t rester en amas mEme apr~s passage aux ultra-sons. On a dtnombr6 un peu plus de 3 000 spores par sporange. Ensemble Totispora : les spores de ce type sont localistes h la ptriphtrie du sporange, la crassitude occupant une position externe (pl. 2, fig. lb). Les formes dtgagtes, ovales h arrondies possSdent une crassitude plus ou moins dtvelopp6e et une ornementation rtduite, mais assez variable. Cette derniSre est en effet plus accuste sur la crassitude ou de nombreux petits 616-
PLANCHE 3 Scolecopteris et limbe sttrile associ6 du tug suptrieur. Scolecopteris and associated vegetative pinna fragment from the upper tuff band. Fig. 1 - Section paradermale du limbe fertile. Noter la disposition des synanges (1) ainsi que la p r t s e n c e de stomates h la face inftrieure (la). 1 : x 6 ; l a : x 250 - Lame 3985-RC. Paraderrnal section of fertile pinnules
showing the arrangement of synangia (1) and stomata on the underside of pinnule lamina (la). Fig. 2 - Section paradermale du limbe fertile. Noter le fort rachis m6dian d'une perme de dernier ordre avec ses trach6ides spiral6es et scalariformes (2a). 2 : x 6 ; 2a : x 250 - L a m e 3986-RC. Paradermal section of fertile
pinna fragment. Please note strongly developed rachis with tracheids showing spiral and scalariform thickening (2a). Fig. 3 - Section transversale d'une pinnule fertile. Noter la nervure m t d i a n e forte, en relief, le mtsophylle grandes cellules avec inclusions (3a). Seul l'tpiderme inftrieur est conservt. 3 : x 25 ; 3a : x 125 - Lame 9532-CLB 2B. Cross section of a fertile pinnule showing the strongly developed midrib, incurred margins (3),
and large cells of mesophyll containbzg dark inclusions (3a). Only the lower epidermis is preserved. Fig. 4 - Section paradermale du limbe fertile. Noter la prtsence de nombreux poils (4c). 4 : x 6 ; 4a : x 25 ; 4b : x 25 ; 4c : x 50. L a m e 3997-RC. Paradermal section of fertile pinnules ; numerous trichomes are visible (4c). Fig. 5, 6 - Sections transversales de pinnules fertiles. La plupart des sporanges sont vides. Spores matures (ou submatures) montrant une 16gSre crassitude (6b). 5 : x 12 ; 5a : x 25 ; 5b : x 25 ; 5c : x 125 - L a m e 9532-CLB2B. 6 : x 25 ; 6a : x 125 ; 6b : x 500 - Lame 9533-CLB 2. Cross sections of fertile pinnules showing
mainly empty sporangia and some with mature or almost mature spores possessing a weakly developed crassitude (6b). Fig. 7 - Pecopteris laxenervosa WAGNER & SOUSA Penne de dernier ordre aux pinnules distales coalescentes. 7 : x 1 ; 7a : x 3 ; 7b stomate : x 1500. ESP 410007. Last orderpinna showing a partially fused terminal 7b stoma. -
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332 ments arrondis h coniques, pins ou moins dens6ment r6partis sont pr6sents. Ils n'exc~3dent pas 0,8 "/t 1 1~m cn hauteur et leur diametre basal reste inf6rieur .a 0,8/~rn. II arrive fr6quemment que les ornements soient fnsionn6s. La marque d'accolement monol~te est g6n6ralement visible, elle est exceptionnellement remplac6e par une marque d'aspect tril6toide. Des variations importantes dans les dimensions de ces Todspora sont en relation avec le d6veloppement de la crassitude : les plus grandes formes (entre 40 et 50/zm) montrent de belles crassitudes, les plus petites (30-35 /~m) des crassitudes peu d6velopp6es (pl. 6, fag. 1-5). Taille moyenne des Tonspora = 42 /zm (mesure du grand axe). A l'6tat dispers6 ces monol6tes correspondent h Torispora securis (BALME) ALPERN et al. Ensemble Laevigatosporites Punctatosporites : les spores de ce groupe occupent une position plus interne dans le sporange (pl. 2, fig. lb). I1 s'agit souvent de formes pliss6es h contour ovale h arrondi. Leur ornementation est nettement moins accus6e que celle des Todspora. Au microscope optique, la plupart des spores apparaissent d6pourvues de sculptures (pl. 6, fag. 6,8), mais sous le M.E.B. la surface de l'exospore pr6sente une tr6s fine ornementation r6partie tr6s irr6guli~rement (pl. 4, fag. la,5a). Celle-ci se compose de grains et de cSnes dont la taille demeure inf6rieure ~t 0,6/zm. La marque d'accolement monol6te est souvent visible, elle est exceptionnellement remplac6e par une marque tfil~te. Les variations de dimensions sont faibles. Les spores mesurent entre 26 et 35/~m.
IIIM) AI.PERN tee. DOUBINGER de la palynologie dispers6e. Les spores les,plus orn6es pourraient appartenir "/i l'esp6ce Punctatospofites minutus (]BRAHIM) AI.PF,I~.N& DOUI31NGF.IL R E M A R Q U E - Structure des parois sporales (pl. 6, fig. 15-20) : quel que soit le morphotype observ6, l'exospore appara~t 6ompos6e d'une partie interne tr6s mince, souvent d6coll6e de l'exospore externe, 6paisse, tr6s homog~ne donc sans aucune structure particuli~re. La crassitude des Todspora est de mSme nature que l'exospore externe (pl. 6, fig. 15). La free membrane p6risporale d6crite chez de nombreux Scolecopteris n'a pu 8tre observ6e. Les caract6res aperturaux sont primitifs et typiquement fflic6ens. Tuf sup~rieur (pl. 5, fig. 5-9 ; pl. 6, fig. 9-14) : chaque sporange du tuf sup6rieur renferme 6galement des spores monol6tes pouvant dtre regroup6es en deux ensembles morphologiques, l'un correspondant au genre Torispora, l'autre aux genres Laevigatosporites et Punctatosporites. Quelques rares sporanges ont montr6 des amas tr6s immatures de toutes petites spores monol~tes (10-15/~m) ~ exospore lisse ou pratiquement lisse. Le nombre de spores par sporange n'a pu 8tre pr6cis6. Toutes les formes d6gag6es pr6sentent une aperture largement ouverte. Les Torispora typiques h forte crassitude sont rarissimes; le plus souvent la crassitude se r6duit h u n 16ger 6paississement allong6 sur le bord (pl. 6, fig. 9, 10). Plus de la moiti6 des spores sont d'habitus Punctatosporites (pl. 6, fig. 11-14). L'ornementation se compose de granules dens6ment dispos6s de 0,4 ~ 0,8/zm de diam6tre. Parfois une 16g6re tendance h la fusion des ornements est observ6e.
Taille moyenne : 29/~m (mesure du grand axe). L'6cart entre les dimensions moyennes de cet ensemble de spores et de celui des Torispora r6sulte du d6veloppement de la crassitude chez ces derniers.
Les formes tril6toides sont fr6quentes alors qu'elles 6taient exceptionnelles dans le tuf inf6rieur (pl. 6, fig.
La plupart des spores de ce second ensemble sont rapporter au genre Laevigatosporites et s'apparentent aux petites formes de Laevigatosporites vulgaris (IBRA-
Les variations de dimensions sont importantes : 10 16 tzm pour les pins petites formes, 32/zm pour les plus grandes.
11).
PLANCHE 4 Spores du tuf inf6rieur (in situ et dispers6es). Spores from lower tuff band (in situ and dispersed). Fig. 1-3, 6,7 - Quelques spores provenant d'un seul sporange. 1, la, 3 : spores d'habitus Laevigatosporites. 1 : x 1000 ; la : x 4000.2, 2a, 6, 7 : spores d'habitus Torispora. 2, 6, 7 : x 1000 ; 2a : x 4000. 1-3, 6, 7 - Different spores obtained from a single sporangium. Fig. 4, 5 - Quelques spores provenant d'un autre sporange. 4, 4a : spore d'habitus Totispora. 4 : x 1000 ; 4a : x 4000. 5, 5a : deux spores accol6es d'habitus Laevigatosporites. 5 : x 1000 ; 5a : x 4000. 4,5 - Different spores obtained from another sporangium. 5, 5a : two spores of Laevigatosporites type stuck together. Fig. 8-10 - Torispora securis (BALME) ALPERN et aL Spores dispers6es. 8-10 ; x 1000 ; 9a, 10a : x 4000. Dispersed spores.
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NIVEAUX
SPORES IN SITU
SPORES DISPERSEES
RES
Torispora Laevigatosporites Punctatosporites Torispora Laeviggtosporites Punctatosporites
Tuf sup6rieur
8-10
2-3
84-87
10-12
0
88-90
Tuf inffirieur
14-16
2-4
74-76
48-52
44-48
4-6
Charbon argileux sous-jacent
66-68
2-4
28-30
Figure 4 - Fr6quence relative des spores monol~tes.Relativeabumlanceofmonoletespores.
TaiUe moyenne : 22/zm (mesure du grand axe).
domin6e par les densospores (parfois plus de 40 %), spores cingul6es produites par les Sporangiostrobus.
A l'6tat dispers6, les Torispora seraient rapport6s /i Torispora securis, les Punctatosporites ~ Punctatospotites rotundus (BHARADWAJ) ALPERN & DOUBINGER et ~t Punctatosporites cingulatus (ALPERN) ALPERN & DOUBINGER quand leur exospore est 6paisse, les toutes petites formes lisses extr6mement rares h Laevigatosporites perminutus ALPERN. De ce paragraphe consacr6 aux spores in situ, nous retiendrous que les spores des deux niveaux de tuf se diff6reneient assez nettement tant par leurs dimensions que leur ornementation.
COMPARAISON SPORES IN SITUSPORES CONTENUES DANS LE SI~DIMENT
- Darts le tuf inf6rieur, les Torispora securis montrent une ornementation de mEme type que celle des Todspora contenus dans les sporanges mais nettement plus accus6e (pl. 4, fig. 8-10). L'ensemble des Laevigatosporites-Punctatosporites est plus d61icat ~t interpr6ter. Les formes dont la taille est comprise entre 14 et 36 ktm correspondent h 5 esp~ces de spores dispers6es : Laevigatospofites perminutus, Lae-
vigatosporites vulgaris, Punctatosporites minutus, Punctatosporites rotundus et Punctatosporites cingulatus. Si on peut assurer que Torispora securis se rapporte aux Scolecopteris, il n'en est pas de mEme pour les spores de l'ensemble Laevigatosporites Punctatosporites. Ces spores sont en effet 6galement produites par d'autres esp6ces pr6sentes dans le bassin de Puertollano : Pecopteris unita BRONGNIART par exemple.
L'6tude a port6 sur les 6chantillons de tuf ~ partir desquels nous avons effectu6 les lames minces et d6gag6 les sporanges ainsi qu'h partir du charbon argileux sousjacent au tuf inf6rieur. Les r6sultats ont 6t6 tr6s variables d'un 6chantiUon l'autre. L'ensemble des spores monol~tes constitue 5 35 % de la population palynologique g6n6ralement
Contrairement h ce qui s'observe dans les sporanges, les
Punctatospotites dominent largement h l'6tat dispers6 par rapport aux Laevigatosporites et Totispora dans le niveau de tuf inf6rieur (fig. 4) alors que dans le charbon argileux sous-jacent les Torispora abondent (66-68 %). Ces r6sultats demandent ~ 6tre interpr6t6s. En effet, on aurait pu s'attendre h c e que le plus petit nombre de Torispora pr6sents dans le mveau inf6rieur soit
PLANCHE
5
Synanges et spores du tuf sup6rieur observ6s au M.E.B. Synangia and spores from the upper tuffband. Scan-
ning electron micrographs. Fig. 1-4 - Synanges. 1, 4 : n o t e r la zone de d6hiscence largement ouverte, x 50.2, 2a : rue lat6rale d'un synange et de son court p6doncule. 2 : x 50 ; 2a : x 100. 3 : vue proximale d'un synange et de son p6doncule, x 100.1,4 :
synangium with wide open dehisced sporangia. 2, 2a, lateral view of a synangium showing its short pedicel 3, proximal view of a synangium showing its short pediceL Fig. 5-9 - Spores provenant d'un seul sporange. 5, 5a, 7, 7a : spores d'habitus Punctatosporites. 5, 7 : x 1000 ; 5a, 7a: x 4000. 6, 6a : spore d'habitus Torispora. 6 : x 1000 ; 6a : x 4000. 8 : amas de spores immatures d'habitus Laevigatosporites. x 1000. 9 : spore immature d'habitus Laevigatosporites. x 4000. 5-9 - Different spores obtained from a single sporangium.
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336 compens6 par une abondance de monol6tcs lisses type Laevigatosporites. Or, ce n'est pas le cas. Plusieurs explications peuvent Etre propos6es : - nous avons deja 6voqu6 la possibilit6 que nons ayons affaire ~t une population h6t6rog6ne de Laevigatawotites - Punctatosporites ; d'autre part on ne peut n6gliger l'intervcntion des conditions de fossilisation, le contenu du sporange naturellement prot6g6 du milieu ext6rieur a plus de chance d'Etre conserv6 intact et les spores immatures paroi fine d6pourvue d'ornementation qu'il contient peuvent &re fossilis6es ; h l'6tat dispers6, on ne peut rencontrer que des spores matures ou submatures dont les parois plus r6sistantes favorisent la conservation ; enfin l'importance d'un 6ventuel transport peut Etre capitale, les Torispora ~ crassitude, donc lourds, 6tant moins sujets au transport que les autres monol6tes. -
-
L'examen des spores dispers6es confirme l'6tat non mature des spores contenues dans les sporanges du tuf inf6rieur, l'immaturit6 se traduisant par une ornementation peu d6velopp6e encore "emp~tEe" dans la sporopollenine, ainsi que par un d6veloppement incomplet de la crassitude (cette derni~re s'6difie en fin de sporogen~se). Aussi les pourcentages que nous avons d6termin6s pour les deux ensembles de monol~tes contenus dans un sporange doivent-ils Etre considEr6s avec circonspection. I1 est probable que des sporanges plus matures auraient fourni tm hombre plus important de Torispora, les pourcentages obtenus auraient alors 6t6 plus en accord avec ceux observ6s dans le charbon argileux sous-j acent. - Dans le tuf sup6rieur, aucune diff6rence significative n'a 6t6 observ6e entre les proportions des spores dispers6es et de celles contenues dans les sporanges. Nous pouvons donc consid6rer que ces derniers 6taient matures ou submatures, la preuve en est que les formes tr6s petites et lisses sont pratiquement absentes dam le s6diment.
DISCUSSION Mosbrugger (1983) sugg~re de r6server le terme de Scolecopteris ZENKER aux seuls mat6riels p6trifi6s, de r6unir les formes correspondantes conserv6es en compression dans le genre Cyathocarpus WEISS et propose d'utiliser le genre Acitheca SCHIMPER pour les mat6riels conserv6s sous les detax formes. Contrairement h ce que nous pouvions esp6rer, les empreintes partiellement min6ralis6es de Puertollano n'apportent aucun 616ment positif de discussion et n'autorisent pas une 6tude syst6matique fine. L'attribution g6n6rique pose d6j/~ probl~me dans la mesure o~ la conservation m6diocre est incompatible avec la pr6cision de la diagnose r6vis6e par Millay (1979) de Scolecopteris et qu'en rapportant les 6chantilIons ~ Cyathocarpus nous n6gligerions une partie de l'information. Le genre Acitheca 6tant peu usit6, nous avons finalement retenu Scolecopteris, attribuant ~ ce genre le sens que lui avaient donne Zenker (1837), S~r (1883) et Barthel (1975). Pour ce qui est de la d6termination sp6cifique, l'appartenance h Pecopteris jongmansii pour le tuf inf6rieur et Pecopteris laxenervosa pour le tuf sup6rieur ne fair gu6re de doute mEme si aucun Scolecopteris n'a 6t6 r6coltE en connexion directe avec les feuiUages st6riles p6copt6ridiens. Peu modifi6es, les pinnules fertiles ont des dimensions comparables ~t celles des pinnules st6riles associ6es et pr6sentent la mEme nervation. Qui pins est, pinnules fertiles et pinnules st6riles de Pecopteris laxenervosa montrent les mEmes stomates a la face inf6rieure du limbe (pl. 3, fig. la, 7b). Par cons6quent, les Scolecopteris de la veine III du bassin de PuertoUano semblent donc correspondre ~t deux esp6ces diff6rentes. La non conservation des structures anatomiques fines rend difficiles les comparaisons avec les esp~ces de
PLANCHE 6 Spores in situ des tufs inf6rieur et sup6rieur. In situ spores from the lower and upper tuff bands. Fig. 1-8 - Spores provenant d'un seul sporange du tuf inf6rieur, x 1000. 1-5 : spores d'habitus Torispora, noter le faible d6veloppement de la crassitude (3). 6, 8 : spores d'habitus Laevigatosporites. 7 : spore d'habitus Punctatosporites. 1-8 - Different spores from a single sporangium ; lower tuff band. 1-5 : Torispora with a weakly developed crassitude (3). Fig. 9-14 - Spores provenant d'un seul sporange du tuf sup6rieur, x 1000. 9, 10 : spores d'habitus Torispora, rioter le tr6s faible d6veloppement de la crassitude. 11-14 : spores d'habitus Punctatosporites. 9-14 - Different spores from a single sporangium ; upper tuff band. 9, 10 : Torispora, with a weakly developed crassitude. Fig. 15-17 - Sections de spores pr6par6es par cryofracture. 15 : spore d'habitus Torispora. x 6000. 16 : spore d'habitus Laevigatosporites. x 4800. 17 : spore d'habitus Punctatosporites. x 4800. 15-17- Sections of spores prepared by cryofracture technique. Fig. 18-20 - Sections d'amas de spores observ6es au M.E.T. 18 : x 4800. 19 : x 7200. Noter l'aperture typiquement filic6enne. 20 : x 7200. 18-20 - Sections of spore masses (TEM). 19 : Please note characteristic fern aperture.
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Scolecopteris amrricaines d6crites par Millay (1979, 1982a) ~t partir d'un matrriel totalcment min6ralisr. Millay d6finit 4 grands groupes de Scolecopteris principalement d'aprrs l'rtude des parois sporangiales (minor, oliveri, latifolia et altus). Le groupe des Altus rassemblant des Scolecopteris ~ synanges compos6s de nombreux sporanges insrr6s sur une colonne centr',de parenchymateuse se diffrrencie tr~s nettement de notre mat6riel. Le groupe des Olived qui r6unit les Scolecopteris ~ limbe peu modifi6 et velu est celui qui pr6sente le plus de convergences avec nos sprcimens, plus prrcis6ment avec ceux du tuf suprrieur. Mais nous ne pouvons aller plus avant dans les comparaisons. Pour ce qui est des spores, parmi les associations de spores monolrtes prrcrdemment drcrites dans la littrrature, l'association Laevigatosporites - PUnctatosporites est commune (chez S. illinoensis, S. monothrir, S. rnamayi, S. saharaensis in Millay, 1979, S. globiforma in Millay & Galtier 1990). Par contre, aucun Torispora n'est sigual6. Ceci peut s'expliquer par le fait que chez les formes trrs immatures, la crassitude est difficilement observable et il n'est pas impossible que certaines spores drcrites comme Laevigatosporites - Punctatosporites soient des Torispora trrs immatures. D'ailleurs, lors de sa description de Scolecopteris altissimus (MAMAY), Millay (1982a) figure de petites spores monolrtes (12 ~t 20 /~m) qu'il rapporte ~ Laevigatosporites rninutus (IBRAHIM) SCHOPF et al. au sein desquelles existent des spores d'habitus Torispora typique (pl. 4, fig. 25-29). L'esprce altissimus ne peut cependant correspondre aux Scolecopteris de PuertoUano puisque ses synanges se eomposent d'un hombre 61ev6 de sporanges : 5-9. La disposition, ~ la prriphrrie du sporange des spores crassitude est connue depuis longtemps des prtrographes-houillers. La figuration par Horst (1957) d'une surface polie de charbon montre nettement cette rrpartition dans le sporange Bicoloria gothanff HORST (pl. 3, fig. 2 ; pl. 4, fig. 3,4 ; pl. 5, fig. 6). Horst ne signale pas la prrsence de monolrtes d'habitus Laevigatosporites - Punctatosporites mais ga figuration (pl. 3, fig. 1) confirme que celles-ci devaient 6tre pr6sentes mais rares. Laveine (1969) met en 6vidence l'association Torispora Laevigatosporites - Punctatosporites chez des Prcoptrridin6es des groupes saraepontana-saraefolia dont les organes reproducteurs sont de type Danaeites. Nous sommes une lois de plus en prrsence d'un ph6nomrne de convergence morphologique h moins que l'asso ociation Laevigatosporites - Punctatosporites - Torispora ne eorresponde ~ un stade partieulier de l'rvolution des spores de Filieophytes.
Remerciements- Le Dr M.D. Crane avait cornmenc6 l'6tude des
$colecopterisde Puertollano ~ l'occasion d'un travail de thrse non publi6 (I970). I! a bien voulu nous communiquer le manuscrit correspondant et nous tenons gtl'en remercier trrs vivement.
RI~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES ALPERN B. & DOUBINGER J. 1973 - Les miospores monol~tes du Palrozoique. CN.R.S. (rd.), Spores, 6 : 10-103. ANDm~WS H.N. 1970 - Organes sporangirs de Marattiaceae fossiles. In .M~SSON (rd.) : Trait6 de Palrobotanique. 4, 1 : 203- 224. BAR~II-IEL M. 1975 - Neue Erkenntnisse und Fragen 121ber Fame des Oberkarbons und des Unteren Perrns. Wiss. Zeit.., Math:Nat. R., 24, 4 : 461-474. CRANE M.D. 1970 - Studies on the spores of some Carboniferous pecopterid fructifications. Thesis, Univ. Sheffield : 1-77 (unpubfished). EWART R.B. 1961 - Two new members of the Genus Scolecopteris. Ann. Missouri Bot. Garden, 48, 4 : 275 -289. FONOLLA OCErE J.F. 1988 - Palinofacies del Prrmico en Europa Occidental y e n otras regiones. Bol. Geol. Min., 49, 6 : 156-163. HORSr U. 1957 - Ein Leitfossil der Lugau - Oelsnitzer Steinkohlenfl/Sze. Geologie, 6, 6-7 : 698-721. JENNINGS J.R. & MILLAY M.A. 1978 - A new permineralized Marattialean fern from the Pennsylvanian of Illinois. Palaeontology, 21, 3 : 709-716. KRALiK J. & PESEK J. 1985 - The volcanic rocks of the PuertoUano Basin (Ciudad Real, Spain). In LEMOS DE SOUSA M.J. & WAGNER R.H. (eds) : Papers on the Carboniferous of the Iberian Peninsula. Univ. Porto, Anais Fac. Ci., 64 : 243-267. LAVEINE J.P. 1969 - Quelques Prcoptrridin6es houill~res ~ la lumirre de la palynologie. Pollen et Spores, 11, 3 : 619- 668. LAVEINE J.P. 1970 - Quelques P6coptrridinres houil16res a la lumi~re de la palynologie (II). Implications pal6obotaniques et stratigraphiques. Pollen et Spores, 12, 2 : 235-297. LESNIKOWSKA A.D. & MILLAY M.A. 1985 - Studies of Paleozoic Marattialeans : new species of Scolecopteris (Marattiales) from the Pennsylvanian of North America. Amer. J. Bot., 72-5 : 649-658. MILLAY M.A. 1979 - Studies of Paleozoic Marattialeans: a monograph of the American species of Scolecopteris. Palaeontographica, B, 169 : 1-69. MILLAY M.A. 1982a - Studies of Paleozoic Marattialeans : an evaluation of the genus Cyathotrachus (WATSON) MAMAY. Palaeontographica, B, 180 : 65-81. MILLAY M.A. 1982b - Studies of Paleozoic Marattialeans : an early Pennsylvanian species of the fertile fern Scolecopteris.Amer. J. Bot., 69, 5 : 728-733. MILLAY M.A. & GALTIER J. 1990 - Studies of Paleozoic Marattialean Ferns : Scolecopteris globiforma n. sp., from the Stephanian of France. Rev. Palaeobot. PalynoL, 63 : 163-171. MOSBRUGGER V. 1983 - Organische Zuzammengeh6rigkeit zweier Fossil-Taxa als taxonomisches Problem am Beispiel der jungpal~iozoischen Farn-
339 fruktifikationen Scolecoptetis und ,4citheca. Rev. Palaeobot. Palynol., 40 : 191-206. SCOqT D.H. 1932 - On a Scolecoptetis (S. Oliveri sp. n.) from the Permo-Carbonifcrous of Autun. Part 1. The fructification. Linn. Soc. London, J. Bot., 49 : 1-12. SCOTt D.H. & HOLDEN H.S. 1933 - ()n Scolecoptetis Oliveri. Part II. The vegetative organs. Linn. Soc. London. J. Bot., 49 : 309-321. STUR D. 1883 - Zur Morphologie und Systematik der Culm - und Carbonfarne. Sitzungsber d. mathem. naturw., 88 : 633-846.
WAGNI';R R.H. 1962 - A brief review of the stratigraphy and floral succession of the Carboniferous in NW. Spain. C.R. IVe Cong. Strat. G~ol. Carb., 3 : 753-762. WA(;NER R.H. 1985 - Upper Stephanian stratigraphy and pataeontology of the Puertollano Basin, Ciudad Real, Spain. In LEMOS DE SOUSA M.J. & WAGNER R.H. (eds) : Papers on the Carboniferous of the Iberian Peninsula. "Univ. Porto, Anais Fac. Ci., 64 : 171-231. WAGNER R.H. 1989 - A late Stephanian forest swamp with Sporangiostrobus fossilized by volcanic ash fall in the Puertollano Basin, central Spain. Int. Z Coal Geol., 12 : 523-552.