Phosphatherium escuillieidu Thanétien du Bassin des Ouled Abdoun (Maroc), plus ancien proboscidien (Mammalia) d'Afrique

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PHOSPHATHERIUM ESCUILLIEI DU THANI TIEN DU BASSIN DES OULED ABDOUN (MAROC), PLUS ANCIEN PROBOSCIDIEN (MAMMALIA) D'AFRIQUE

EMMANUEL GHEERBRANT, JEAN SUDRE, HENRI CAPPETTA & GI~RARDBIGNOT GHEERBRANT E., SUDRE J., CAPPETTA H. & BIGNOT G. 1998. Phosphatherium escuilliei du Than~tien du Bassin des Ouled Abdoun (Maroc), plus ancien proboscidien (Mammalia) d'Afrique. [Phosphatherium escuilliei, from the Thancetian of the Ouled Abdoun basin (Morocco), oldest known Proboscidean (Mammalia) from Africa]. GEOBIOS, 30, 2: 247-269. Villeurbanne, le 30.04.1998. Manuscrit d~pos5 le 17.09.1996; accept~ d~finitivement le 18.12.1996. RI~SUMI~ - Nous d~taillons ici l'~tude de Phosphatherium escuilliei (Than~tien du Bassin Ouled Abdoun, Maroc), plus ancien proboscidien, mais aussi plus ancien ongul~ moderne dScouvert. L'esp~ce, connue par deux spScimens trouv~s de seconde main, est dat~e du Than~tien sur la base de la microfaune de foraminiferes et s~laciens identifi~e dans la gangue s~dimentaire de l'holotype. P. escuilliei montre plusieurs traits d~riv~s de proboscidiens, sp~cialement la lophodontie vraie des molaires, mais aussi des caract~res archa~ques notables tels qu'une dilambdodontie vestigiale et une tr~s petite taille, la plus petite observ~e dans l'ordre. La dilambdodontie vestigiale est interpr~t~e ici comme une r~miniscence du super-groupe des pantomesaxoniens. Des traits g~n~raux de tSthyth~res sont ~galement relev~s tels que l'orbite en position ant~rieure et la presence d'un postentoconule. Numidotherium koholense de la localit~ d'E1 Kohol (Alg~rie, Eocene inf~rieur tardifl est l'esp~ce la plus proche de P. escuilliei; les deux formes sont int~grSes dans la m~me famille des Numidotheriidae. Cependant, une seule synapomorphie possible est relev~e sur la base du materiel disponible: l'absence de cingulum lingual aux molaires supSrieures. P. escuilliei est le plus primitif des proboscidiens lophodontes. La dP4/de P. escuilliei ~voque fortement l'unique dent connue de l'esp~ce ~nigmatique Khamsaconus bulbosus du site de N'Tagourt 2 (Maroc, Ypr~sien). Des traits de Khamsaconus tels la presence d'un postentoconule et la bilophodontie naissante t~moignent d'une affinit~ avec les t~thythhres, et d'autres tels l'absence de conules semblent m~me sugg~rer une parent~ avec les proboscidiens lophodontes. La morphologie de Khamsaconus reste cependant nettement plus primitive que celle de P. escuilliei, notamment dans la bunodontie marquSe. Phosphatherium, Numidotherium, Barytherium et m~me Khamasaconus posent le probl~me d'un morphotype ancestral lophodonte des proboscidiens, lequel s'accorde avec la r~cente conclusion de Court (1995) sur la position d~riv~e de Moeritherium comparativement ~ Numidotherium. Phosphatherium escuilliei 5taye la grande pr~cocit~ de la radiation des ordres modernes d'euth~riens, d'~ge ant~rieur au Pal~oc~ne sup~rieur, et son caract~re "explosif" si elle est ~troitement corr~l~e aux extinctions de la limite K/T. I1 tSmoigne en outre, plus nettement que les taxons de la faune de l'Adrar Mgorn (Pal~oc~ne sup~rieur du Maroc), de l'anciennet5 du peuplement euth~rien du domaine arabo-africain. I1 vient enfin ~ l'appui de l'origine africaine des proboscidiens vrais. MOTS-CL]~S: PROBOSCIDIENS, NUMIDOTHERIIDAE, PALt~OCI~NE,AFRIQUE, MAROC, PHOSPHATES. ABSTRACT - We detail here the study of Phosphatherium escuilliei from the Paleocene of the Ouled Abdoun Basin, Morocco. This fossil is both the oldest proboscidean and the oldest modern ungulate. The species, known by two specimens, is dated as Thanetian on the basis of the foraminifera and the selachians identified in the matrix. P. escuilliei shows several derived proboscidean features, especially the true lophodont pattern of the molars, but also remarkable primitive features such as a vestigial dilambdodonty and a very small size, the smallest reported in the order. The vestigial dilambdodonty is interpreted here as a reminiscence of the pantomesaxonian super-group. Primitive tethythere features are also noticed, especially the orbit in anterior position and the occurrence of a postentoconule. Numidotheriurn koholense from E1 Kohol (late Early Eocene of Algeria) is the most closely related proboscidean to P. escuilliei, and the two species are included in the same family Numidotheriidae. However, the available material shows only one possible synapomorphy: the absence of lingual cingulum in the upper molars. P. escuilliei is the most primitive known lophodont proboscidean. The d P 4 / o f P. escuilliei strongly recalls the single known tooth of the enigmatic species Khamsaconus bulbosus from the Ypresian site of N'Tagourt 2, Morocco. Shared features such as the occurrence of a postentoconule and the incipient bilophodonty indicate affinities ofK. bulbosus with tethytheres, and others such as the absence of conules are even possibly suggestive of affinities with lophodont proboscideans. The K. bulbosus morphology remains however clearly more primitive than that ofP. escuilliei, especially in being more bunodont. Phosphatherium, Numidotherium, Barytherium and even Khamsaconus raise the

248 problem of a lophodont ancestral proboscidean morphotype, which is in accordance with the recent hypothesis of Court (1995) regarding Moeritherium as more derived than Numidotherium. P. escuilliei supports the early age of the radiation of modern orders of mammals, which was earlier than the late Paleocene, as well as its "explosive" pattern if it is closely connected to the extinctions of the K/T boundary. It shows also, more clearly than the taxa from the Adrar Mgorn fauna (late Paleocene of Morocco), the old age of the eutherian presence in the Arabo-African domain. It also supports the African origin of true proboscideans. KEYWORDS: PROBOSCIDEANS, NUMIDOTHERIIDAE, PALEOCENE, AFRICA, MOROCCO, PHOSPHATES.

INTRODUCTION

Fayoum, "Evaporit Unit" de Dot E1 Talha). Les sites du Fayoum sont parmi eux les plus c616bres. Jusqu'en 1984 les genres Moeritherium, Barytheriurn, Phiomia et Palaeornastodon du Fayoum restalent les seules formes "anciennes" connues pour le groupe. C'est en effet & cette 6poque qu'est signal6e la d6couverte en Alg6rie, dans le site d'Ei Kohol de la fin de l'Eoc6ne inf6rieur, du nouveau genre Numidotherium d6crit comme le plus archaique des proboscidiens (Mahboubi et al. 1986). Tout r6cemment, Gheerbrant et al. (1996) ont signal6 la d6couverte du nouveau genre Phos-

Les plus anciens proboscidiens au sens traditionnel (hors a n t h r a c o b u n i d 6 s ) s o n t confin6s au Pal6og6ne de la province arabo-africaine et restent encore r e l a t i v e m e n t mal connus. Le tableau 1 r6sume les donn6es actuelles disponibles a leur sujet. Les restes les plus a b o n d a n t s p r o v i e n n e n t des g i s e m e n t s de l'Oligoc6ne inf6rieur d'Afrique du Nord (Jebel Qatrani Fm du F a y o u m en Egypte, "Idam Unit" de Dor E1 Talha, Zellah en Libye), et de l'Eoc6ne sup6rieur (Qasr E1 S a g a h Fm du Ages Localit6s

Eoc6ne inf6rieur i

Malembe (Angola) [1] Jebel Bou Gobrine (Tunisie) [2] Bled Mellaha (Tunisie [3]

I i

Eoc6ne moyen

Eoc6ne sup6rieur

[

I

-

Oligoc6ne inf6rieur

~- Philmia

ou H e m i m a s t o d o n

- Phiomia

- Pal6omastodonte ind6t.

Oued Bazina (Tunisie) [4]

- Phiomia

Thaytiniti (TH) & Taqah (TQ) (Oman) [5]

-

-

Fayoum: Jebel Qatrani Fm * (Egypte) [6]

-

c£ Barytheroidea (TH) Phiomia sp. (TQ) Proboscidiens ind6t.(TH) Palaeomastodon

- Phiomia - Moeritherium

Dor E1 Talhai-~'idam Unit" (Libye) [7]

- Palaeomastodon - Phiomia - Moeritherium - Barytherium

Zellah (Libye) [8] Fayoum: Qasr E1 Sagah Fm (Egypte) [6, 9]

- Moeritherium - Barytheriurn

-9aid - f UA~AaAT sgn6~oblsq a~nom -fIo'I 019 anoibioaodozq .rdsoiz]s-odszs 9ldmoa 9vi:tsle~ noi~taoq s J s[ an~b a~nomoai~ 89b 93az7 9nrlo[oo 9m~m -~IoiC[ [i] :aoono~6]~Yl -~m'1.A [£] ~(380[) b'm]

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- Palaeomastodon

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- Phiomia

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[II]

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;(l~£r) .Is 30 ~ u o d - s d d~ ZiaibmoD [#i]

Dor E1 Talha : Evaporite Unit" (Libye) [10, 11]

- Phiomia

[~I]

- Moeritherium

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- Barytherium -

Bir E1 Ater (Alg6rie) [12]

Numidotherium

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- Moeritherium

.~aasb~odo~ In Tafidet (Mall) [13]

- Moeritherium

M'Bodione Dadere (S6n6gal) [14] El KohoI (Alg6rie) [15]

- "Moeritherium"

?N'Tagourt 2 (Maroc) [16]

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- Numidotherium

- Khamsaconus

(proboscidien ?)

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249 phatherium dans le Pal~oc~ne sup@ieur du Bassin Ouled Abdoun du Maroc (Fig. 1). Nous d~veloppons ici la description d~taill~e et l'~tude des relations de ce nouveau proboscidien.

DI~ICOUVERTE DE PHOSPHATHERIUM Phosphatherium escuilliei est le premier maremiFere d@ouvert dans les phosphates d'Afrique du Nord. La richesse en restes de vertebras des formations phosphat~es nord-africaines est reconnue depuis le d~but du si~cle, mais les formes recens~es jusqu'ici ~taient exclusivement marines, comme le facies s~dimentaire.

Deux specimens, PM1 et PM2, illustrent Phosphatherium escuilliei. Its ont transit~ par le circuit commercial des min@aux et fossiles, hors du cadre de la recherche professionnelle, et ont ~t6 vendus en 1994 par un marchand marocain h la Bourse de min~raux et fossiles de Millau (Aveyron) ~ deux collectionneurs. Ils faisaient partie d'un lot de fossiles d'~ge thanStien comprenant essentiellement des dents de s~laciens. Le lot ~tait pr~cis~ provenir du Bassin h phosphates des Ouled Abdoun (Maroc). L'origine g~ographique et stratigraphique exacte de ces fossiles nous restait cependant inconnue. Nous devons Francois Escuilli~ d'avoir reconnu l'int@St de ces restes fossiles de mammiFeres, qu'il acquit aupr~s de ces deux collectionneurs ~ un an d'intervalle. Une mission de terrain effectu~e r~cemment (mai 1996) dans le bassin Ouled Abdoun au Maroc (Fig. 1) nous a permis de localiser pr~cis~ment les gisements et le niveau d'ofl proviennent les restes de Phosphatherium escuilliei et de confirmer leur age than~tien. Les localit~s du bassin des Ouled Abdoun et leur contexte g~ologique d~taill~ font l'objet d'un travail ind~pendant (en preparation). Les sp@imens PM1 et PM2 sont transf@~s de fa~on d~finitive dans les collections du Museum national d'Histoire naturelle de Paris.

LA GANGUE PHOSPHAT]~E DE PHOSPHATHERIUM ESCUILLIEI L'examen d'une preparation en lame mince de la gangue s~dimentaire des fossiles par P. Cros (Univ. Paris VI) montre un agr~gat de grains de phosphate ciment~s par de la calcite cristalline (sparite) probablement secondaire (mise en place dans des conditions de circulation en milieu suba@ien), mais pratiquement d~pourvu de matrice argileuse. Glauconie et dolomie sont absentes; de

rares quartz indiquent un faible apport terrig~ne. I1 pourrait s'agir de phosphates r~siduels concentr~s dans un chenal sous-marin (off se produisent l'alt@ation m~canique des grains et le vannage des argiles) en relation possible avec l'embouchure d'un fieuve, source du faible apport d~tritique. L'analyse min~ralogique de la gangue (sp@imen PM1) r~alis~e par P. Blanc (Univ. Paris VI) ~ l'aide de la microsonde ~lectronique (fluorescence X), confirme la nature phosphat~e de l'~chantillon (elle r6v~le deux pics pour le calcium et le phosphore); elle montre en outre la presence, en petite quantitY, de silice, d'aluminium, et de fer (argiles). Une recherche par cathodoluminescence r~v~le ~galement la presence d'~l~ments traces (terres rares): Gadolinium (Gd+++), Dysprosium (Dy+++) et Samarium (Sin+++). En l'absence de cristaux d'apatite visible, l'analyse de traces de fission d'uranium n'a pu ~tre effectu6e (M. Selo, comm. pers. E. G.). Une 6tude micropal~ontologique de la gangue phosphat6e du specimen PM2 a ~t~ r6alis~e. La recherche de nannoplancton, due ~ M.C. Janin (CNRS, Univ. Paris VI) et celle de dinoflagell~s, due ~ E. Masure (Univ. Paris VI), se sont av@~es infructueuses. Les bioclastes isol~s apr~s attaqueacide et lavage sur tamis ~ maille de 150 microm~tres correspondent ~ des coprolithes et des restes de vertebras, de bryozoaires, d'~chinides, de lamellibranches et de foraminiFeres. Ces derniers sont repr~sent~s par des tests 6pig~nis~s en phosphate ayant perdu leur structure. Quelques-uns ont cependant pu 8tre reconnus: - Lenticulina cf. midwayensis (PLUMER, 1927): cette forme, qui montre des limbes s u t u r a u x et des boutons ombilicaux saillants, difFere du type par un plus petit nombre de loges par tour; elle pr6sente 5galement des affinit~s avec L. mellahensis (Nakady, 1950), et sa vari~t~ obesus NAKADY, 1950. Planulina sp. ou des individus uses de l'esp~ce pr6c~dente. - Dentalina affinis (REUsS, 1845) repr~sent~e par des individus de tr~s grande taille. - Buliminid~ (?Praebulimina sp.) reconnu sur la base d'un seul sp@imen en tr~s mauvais ~tat. -

Ces foraminii'eres qui m a r q u e n t un environnement marin plut6t froid et profond, de l'ordre d'une centaine de m~tres (plate-forme distale et/ou talus continental), indiquent un age pal~oc~ne possible; L. midwayensis, L. mellahensis et sa vari6t~ obesus sont en effet cantonn~s au Pal~oc~ne (Danien et Than~tien); D. affinis est connue du Cr~tac~ sup@ieur h l'actuel. La gangue phosphat~e du sp@imen PM2 a ~galement livr~ apr~s attaque-acide quelques dents de

250 FIGURE 1 - Localisation du bassin /t phosphates des Ouled Abdoun (Maroc). a. Vue d'ensemble des bassins fi Phosphates connus au Maroc (Fig. 1 in Noubhani & Cappetta 1994); b. extension des affleurements des formations phosphat~es du Bassin Ouled Abdoun (Fig. 3 in Arambourg 1952). Location of the Ouled Abdoun phosphates basin (Morocco). a. general view of the phosphates basins known in Morocco (Fig. 1 it7 Noubhani & Cappetta 1994); b. outcrops of the Ouled Abdoun basin phosphates (Fig. 3 in Arambourg 1952).

/

a

b poissons o s t ~ i c h t h y e n s et s u r t o u t de s~laciens de tr~s petite taille qui ont ~t~ d ~ t e r m i n a n t e s p o u r la d a t a t i o n d u fossile alors que son origine exacte, s t r a t i g r a p h i q u e et g~ographique, ne nous 6tait pas encore connue. I1 f a u t n ~ a n m o i n s souligner q u ' e n r a i s o n de la tr~s faible q u a n t i t 6 de g a n g u e disponible, les

dents sont p o u r la p l u p a r t tr~s f r a g m e n t a i r e s , g ~ n ~ r a l e m e n t r~duites ~ la couronne. Seule u n e b o n n e c o n n a i s s a n c e de la d i s t r i b u t i o n s t r a t i g r a p h i q u e des m i c r o i c h t h y o f a u n e s des p h o s p h a t e s du Maroc, d o n t de n o m b r e u x t a x o n s n o u v e a u x ont ~t~ publi~s ( N o u b h a n i & C a p p e t t a 1997), n o u s a p e r m i s d ' i n t e r p r ~ t e r ces r e s t e s f r a g m e n t a i r e s .

251 Les esp~ces de s61aciens reconnues sont les suivantes:

Scyliorhinidae - F o u m t i z i a a b d o u n i NOUBHANI& CAPPETTA(1997)

Ce taxon ~ la denture particuli~re est assez abondant dans les niveaux than6tiens des Ouled Abdoun; il appara~t d~s le Danien off il reste rare. S c y l i o r h i n u s s u l c i d e n s NOUBHANI & CAPPETTA (1997) Cette esp~ce n'a 6t6 rencontr6e jusqu'ici que dans le Than6tien. Elle se caract@rise par une couronne face labiale fortement pliss6e, avec deux paires de denticules lat@raux s6parSs de la base de la cuspide par une encoche verticale nette. - S c y l i o r h i n u s e n t o m o d o n NOUBHANI & CAPPETTA

(1997) Particuli~rement abondante au Than6tien, cette esp~ce fait une apparition discrete dans le Danien. Les dents ant6rieures rappellent par leur morphologie celles du genre actuel L e p t o c h a r i a s (Leptochariidae). Casieria m a g h r e b i a n a NOUBHANI & CAPPETTA (1997) Cette esp~ce est assez fr6quente dans le Than6tien et apparait dSs le Danien off elle est tr~s rare. Elle est facilement identifiable grace aux longs plis de la face linguale de sa couronne. Une esp~ce voisine poss6dant des denticules lat~raux nett e m e n t plus h a u t s existe dans l'Ypr6sien du Maroc.

Squalidae - S q u a l u s c r e n a t i d e n s ARAMBOURG, 1952

Cette esp~ce ~ dents dont le tranchant est fortement d6coup6 est surtout abondante dans le Than6tien. Toutefois, elle commence ~ apparaitre dans le Danien et persiste jusqu'~ l'Ypr@sien inf6rieur. - S q u a l u s sp. Plusieurs esp~ces, probablement nouvelles de ce genre cohabitent dans le Than6tien. L'abondance des Squaliformes dans cet 6tage est l'indice soit d'une baisse relative de la temp6rature de l'eau, soit d'un certain approfondissement du milieu de d6pSt.

Rhinobatidae - R h i n o b a t o s sp.

Cette esp~ce de tr~s petite taille est rare. Pour l'instant, elle n'a 6t6 reconnue que dans le Than6tien, mais en raison m6me de sa taille, il n'est pas impossible qu'on puisse la retrouver dans d'autres niveaux.

Dasyatidae - D a s y a t i s p o n s i NOUBHANI& CAPPETTA(1997)

Cette esp~ce de tr~s petite taille est assez fr6-

quente dans le Than6tien; elle appara~t d~s le Danien, off elle demeure rare, dans le bassin des Ganntour et ~ Sidi Daoui. Aucune esp~ce de grande taille n'6tait pr6sente dans notre 6chantillon. Les quelques esp~ces identifi6es ici sont des 616ments constants des associations than~tiennes qui ont 6t@ reconnues dans de nombreux gisements des Ouled Abdoun. Ces faunes de s61aciens, riches et vari6es lorsque l'6chantillon est sufflsant, caract6risent un milieu franchement marin, de type tropical n6ritique, avec dans certains secteurs du bassin, des indices de profondeur plus importante, de l'ordre de 100 150 m~tres, peut-@tre m@me plus (Cappetta, 1981). Cela sugg~re un transport post-mortem des restes de P h o s p h a t h e r i u m escuilliei dans la m e t des phosphates des Ouled Abdoun.

SYST]~MATIQUE Mirordre TETHYTHERIAMcKenna, 1975 Ordre PROBOSCIDEAIlliger, 1811 Sous-ordre INCERTAE SEDIS (7 B a r y t h e r i o i d e a SIMPSON, 1945) Famille NUMIDOTHERIIDAEShoshani & Tassy, 1992 Genre

Phosphatherium

GHEERBRANT, SUDRE & CAPPETTA, 1996

Esp@ce-type et u n i q u e esp@ce c o n n u e - Phosphatherium escuilliei GHEERBRANT,SUDRE• CAPPETTA,1996

D i a g n o s e (de Gheerbrant et al. 1996, p. 69) Morphologie dentaire proche de N u m i d o t h e r i u m koholense, particuli~rement dans les molaires sup@rieures d6pourvues de conules, de structure lophodonte vraie. Diff'ere de N. koholense par les dimensions beaucoup plus petites (35-40% de la taille des molaires de N. koholense), l'ectolophe plus d6velopp6, la centrocrista li6e ~ un m6sostyle plus (dP4/) ou moins (molaires) diff6renci6, la lophodontie 16g~rement moins prononc6e de dP4/ et des molaires avec une couronne plus basse et moins comprim6e, le parastyle plus grand, le fort postentoconule de dP4/, le m6tac6ne plus d6velopp6 sur les pr6molaires, le diast@me sup6rieur plus court, et l'absence de fosse sous-maxillaire profonde (partie ant6rieure). Etymologie - De phosphate, par r6f6rence ~ la nature de la gangue s6dimentaire, et -0qpt'ov (g.), animal sauvage.

Phosphatherium e s c u i l l i e i

GHEERBRANT, SUDRE CAPPETTA, 1996 Fig. 2-5

Etymologie - Esp~ce d6di6e ~ Francois Escuilli@, qui a rendu possible son exploitation scientifique.

252

Phosphatherium FIGURE 2 escuiUiei, a. Holotype PM2 en vue occlusale st4r6ophotographique, maxillaire gauche avec P3-4/ et M1-2/; u n f r a g m e n t de la racine linguale de M 3 / e t les alv4oles de P 2 / e t C 1 / s o n t visibles. Echelle = 10 mm. b. Specimen PM1, fragm e n t de maxillaire gauche pr6serv a n t d P 4 / e t M 1 / e n vue occlusale s t ~ r ~ o p h o t o g r a p h i q u e ; n o t e r le p ostentoconule renfl4 sur la dP4/. Echelle = 10 mm. a. Holotype PM2 in occlusal view, left maxilla with P3-4/ and M1-2/; part of the lingual root of M3~ and the alveoIi of P2/ and C 1 / a r e distinct; the view displays also the opening of the infra-orbital foramen above P 2 / roots. Scale-bar = 10 ram. b. Phosp h a t h e r i u m escuilliei, specimen PM1, left maxilla preserving dP4 / and M 1 / in occlusal stereophotographic view. Note the inflated postentoconule on dP4/.Scale-bar = 10 ram.

LocalitY-type - Phosphates du Bassin des Ouled Abdoun (r6gion de Khouribga, Maroc, fig. 1), probablement "Carri~re TS", Sidi Baoui, couche II. L'origine des sp6cimens identifi6s de l'esp~ce, non pr6cis6e dans la note originale (Gheerbrant et al. 1996), est m a i n t e n a n t connue/~ la suite d'une mission de reconnaissance effectu6e dans les Ouled Abdoun avec le soutien des

Services de la G~ologie du Maroc. Les deux specimens proviennent de la couche II de la terminologie locale des exploitants (voir Arambourg 1952), l'holotype probablement de la "carri~re TS", et PM1 probablement si la recette IV. A g e - Les s~laciens extraits de la gangue p h o s p h a t ~ e de l'holotype i n d i q u e n t u n fige t h a n ~ t i e n (Pal~oc~ne sup6rieur; voir

253 plus haut). Cet ~ge est confirm6 par les premieres observations et un 6chantiUonnage pr61iminaire sur le terrain off la couche fossiliFere est m a i n t e n a n t rep~r~e (travail en pr~p.).

D i a g n o s e - Gheerbrant et al. 1996.

Remarque sur la nomenclature dentaire employ6e - La d P 4 / d e Phosphatherium escuilliei se caract~rise par la pr6sence d'une cuspide surnum6raire bien diff6renci6e, situ6e derriere l'hypoc6ne. Cette cuspide vestigiale sur les molaires de P. escuilliei est appel~e postentoconule (= pr~trite 3) chez les proboscidiens (Moeritherium), n o t a m m e n t par Tassy (1985), par r~f~rence ~ la nomenclature de Hershkovitz (1971), elle-m~me fond~e sur le syst~me d'homologies de Vandebroek (1961). Elle correspond au "tubercule annexe post~rieur" mentionn6 par A r a m b o u r g et al. (1951) chez le Moeritherium de In Tafidet et au tubercule "T5" signal6 par Sudre et al. (1993) chez Khamsaconus. Elle parait aussi rhomologue de l'hypostyle de divers euth~riens ~ dents quadrituberculaires (cf. Hooker 1986, fig. 8A), terme d6riv~ de la nomenclature de Van Valen (1966) fond6e sur les homologies d'Osborn. Le terme d'hypostyle est plus neutre, en accord avec le reste de la nomenclature dentaire essentiellement inspir6e de Van Valen (o. c.), et il permet la relation avec les autres placentaires. Par commodit6 pratique, et darts l'attente de plus d'61~ments supportant l'homologie de ces cuspides, nous suivons n~anmoins dans ce travail l'usage courant sp~cifique aux proboscidiens qui favorise le terme de postentoconule. La cr~te cingulaire distale (postcingulure), l~g~rement cr~nel~e, qui ~mane du postentoconule est appel~e ici distocrista en suivant Tassy (1985) et Hershkovitz (1971). La cr~te liant l'hypocSne au postentoconule est appel~e posthypocrista (= entocrista de Hershkovitz 1971). Le bassin am~nag6 entre le m~talophe et la distocrista est appel6 fov~a distale. La vall~e m6diane transversale s~parant les deux lophes, d~riv~e de la protofosse, est appel~e interlophe suivant la terminologie ~galement en usage chez les proboscidiens (Tassy 1985).

La bunolophodontie, typique de Moeritherium et des 61~phantiformes, est une morphologie complexe de tendance broyeuse, qui se caract6rise par une predominance des cuspides sur les crStes, rant par leur r e n f l e m e n t (bunodontie) que par leur hombre (presence de conules et cuspules surnum6raires). Tassy (1994) et Tassy & Shoshani (1988, fig. 11,1) ont donn~ la d~finition suivante de la bunolophodontie: cuspides renfl6es transversalement, paracSne et m~tacSne d6doubl~s, paraconule en jonction avec le pr6cingulum, postprotocrista pr~sente. On peut ajouter que le paraconule peut 8tre subdivis~ et qu'un 6troit sillon longitudinal typique i n t e r r o m p t les lophes et s~pare ainsi les cuspides labiales (posttrite) et les cuspides linguales (pr6trite). Le d6veloppem e n t du postentoconule, u n caract~re li~ ~ la trilophodontie des lign6es ~volu6es, accompagne g6n6ralement cette morphologie. La bunolophodontie associe des caract~res ~ la fois d~riv6s et primitifs. Les caract~res specialists les moins ~quivoques sont les cuspides renfl6es et d6doublues transversalement. La presence des conules est primitive ou secondaire, comme celle d'une postprotocrista. La bunodontie semble plutSt primitive (ce travail). Un troisi~me type de structure bilophodonte est la morphologie bunodonte-bilophodonte, suivant l'expression de Wells & Gingerich (1983) ~ propos des anthracobunid~s. Caract6risant les anthracobunid~s, mais aussi les sir6niens, elle est primitive comparativement ~ la bunolophodontie ou ~ la ]ophodontie vraie. Elle se singularise par la pr~sence des conules, et des cuspides qui ne sont ni d6doubl6es, ni notablement renfl~es transversalement, de telle sorte que les lophes sont moins d6velopp~s, leurs segments labial et lingual ~tant moins unis. Cette morphologie associe des cingulums bien d~velopp6s. D'apr~s Tassy (1985), elle s'accompagne chez les anthracobunid6s d'une 6bauche de jonction entre le paraconule et le pr6cingulum, ce qui sugg~re la nature primitive de ce caract~re signal6 aussi comme un ~l~ment de la bunolophodontie.

Quelques pr~cisions sont n~cessaires sur le sens donn6 ici aux principaux types structuraux des molaires sup~rieures des proboscidiens archaiques.

DESCRIPTION DE LA DENTURE SUPI~RIEURE (FIG. 2-4)

La bilophodontie correspond ~ la presence de deux lophes transversaux, quelle que soit leur morphologie.

Caract~res g~n6raux

La lophodontie vraie, au sens de Tassy (1990), est comprise comme une morphologie simplifi~e essentiellement cisaillante o~ les crates pr6dominent sur les cuspides; elle se caract~rise par deux traits d~riv~s majeurs: l'absence de conules et la presence de lophes ac6r~s et continus entre rapex des cuspides labiales et linguales; les cingulums sont g~n~ralement r~duits chez les formes lophodontes.

La taille des dents jugales croit fortement avec le rang post6rieur. P 3 / e t P4/(Fig. 2, 4b) sont submolariformes, et munies de quatre cuspides (parastyle, paracSne, m6tacSne, protocSne) mais elles ne portent qu'un seul lophe. dP4/, M1/, M2/, de contour quadrangulaire, se caract~risent par une bilophodontie et une lophodontie vraie, les tubercules principaux ~tant li~s par des crStes bien d~veloppSes; il n'y pas trace de conules. Ces tubercules sont crestiformes ~ leur

254 FIGURE3 - Phosphatherium escuilliei. Specimen PM1, vue occlusale d~taill6e de dP4/et M1/(photographie MEB). Echelle = 10 ram. Specimen PM1, detailed occlusal view of dP4/ and M1/ (SEM photograph). Scale-bar = 10 mm.

apex et renfl6s ~ leur base, particuli6rement l'hypoc6ne et le protoc6ne qui sont volumineux et qui montrent un flanc lingual tr~s convexe. La centrocrista d6velopp6e joint un m~sostyle r6duit en position plus (molaires) ou moins (dP4/) linguale. Le bord m~sial est ~ peu pr6s rectiligne alors que le fianc distal est plut6t convexe. L'~mail est l~g~rement pliss6, particuli~rement ~ l'apex des crStes et des cingulums, lequel est cr6nel~ sur les specimens non uses.

dP4/(specimen

PMI, Fig. 2b, 3, 4b)

Plusieurs caract~res t6moignent de la nature dSciduale de cette dent molariforme: la teinte claire de l'~mail, la forte divergence de la racine linguale, la pr6sence sous la dent de fragments d'6mail (probables traces de P4/), le parastyle fort et tr~s ant~rieur, la couronne particuli~rement basse, ainsi que le degr6 d'usure plus prononc6 que sur MI/. La couronne est de contour occlusal plus long que large, surtout dans la r~gion labiale. Un ectoflexus et un entoflexus assez prononc6s divisent la couronne en 2 lobes, le lobe distal 6tant le plus grand (plus long et plus large). Les lophes sont courbes (m6talophe), voire anguleux (protolophe), ant6rieurement, et largement 8chancres h mi-longueur. Ils apparaissent ainsi divis~s en 2 segments, labial et lingual, bien individualis6s par leur orientation, leur longueur, et leur pente (segment labial plus court et moins horizontal). En r6gion labiale on distingue quatre cuspides: le parac6ne, ~ peine plus d~velopp~ que le m~tac6ne, et le parastyle plus puissant que le m~sostyle. Ces cuspides sont flanqu~es labialement de deux cuspules stylaires aecessoires, l'une situ~e sur l'ectocingulum face au mStac6ne, l'autre plus distale, l'emplacement du m6tastyle. En r~gion linguale trois cnspides sont individualis6es: le protoc6ne, l'hypoc6ne et le postentoconule. L'hypoc6ne est ]a

plus forte d'entre elles, et le postentoconule est la plus petite. Les conules sont absents. Uectocingulum est r~duit ~ une courte ride 6tendue entre le m~sostyle et le m6tastyle. La pr~paracrista, faible mais distincte, rejoint le parastyle tr~s volumineux. U n court c i n g u l u m se d6tache lingualement de ce dernier et s'interrompt ~ mi-largeur du flanc m6sial. Uinterlophe, bien d6prim6 et peu comprim6, s'~tend depuis l'entoflexus jusqu'~ la vall~e s~parant le parac6ne et le m6tac6ne, ainsi que m6sialement entre les deux segments du protolophe, ~ l'emplacement de la protofosse. Le parac6ne et le m6tac6ne sont bien s~par6s. La centrocrista est modernment d6velopp~e: elle est basse et particuli~rem e n t faible ~ l'emplacement de la pr6m6tacrista. La postm6tacrista, plus p u i s s a n t e que la pr~paracrista, reste faible et peu d~gag6e du flanc distal du m6tac6ne. La postparacrista est ~ l'6tat de traces. Le postentoconule est bien individualis~ la t e r m i n a i s o n linguale de la distocrista et s~par6 de la p o s t h y p o c r i s t a p a r u n e petite encoche. Par rapport ~ l'hypoc6ne, il est plus ~lev~ et l~g6rement d~cal~ labialement. La posthypocrista est subhorizontale, ~ la difference de la distocrista. La fov6a distale est vaste, plus longue que large, et subdivis~e par le flanc interne renfl~ du postentoconule. La dent poss~de trois racines, deux labiales et une linguale. Cette derni~re est dilat6e m6sio-distalement et d~prim~e par un l~ger sillon vertical. Canine (PM2) Si l'on admet l'homologie avec la rang6e dentaire de N u m i d o t h e r i u m , plus proche taxon pour l'anatomie dentaire, l'alv6ole conserv6e en avant du diast~me (Fig. 2a) indique la pr6sence d'une canine de petite taille (plus petite que P2/).

255

•

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,

"

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•

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+

.

-

FIGURE 4 - Phosphatherium escuilliei. Schgrna de la denture sup@ieure en r u e occlusale, a. holotype PM2, maxillaire gauche avec P4-3/, M2-1/, et les alv~oles de P 2 / e t de la canine; b. dP4/M1/gauches (PM1). l~chelle = 5 ram. Sketch of the occlusal view

of the upper dentition, a. holotype PM2, left maxilla preserving P4-3/, M2-1/, and the alveoli for P 2 / a n d C1/; b. specimen PM1, left dP4 / and M1/. Scale-bar = 5 mm.

Pr~molaires (Fig. 2a) P 1 / e s t absente; un large diastgme s'6tend fi son emplacement. D'aprgs les alv6oles, P 2 / p r 6 s e n t a i t deux racines Iabiales, la distale ~tant la plus forte• P3/ et P4/ sont triradicul~es et molariformes. Quoiqu'~troitement accol~s, le parac6ne et le m6tac6ne sont bien individualis~s. Ils sont s6par~s sur le flanc labial par un net sillon vertical. Le parac6ne est plus puissant que le m6tac6ne, luim~me plus fort que le parastyle, ce dernier ~tant bien d6velopp6. Le mgtastyle est r6duit, mais distinct. L'ectolophe est 61ev~ et tranchant et des traces d'ectocingulum sont visibles ~ ses extr6mit~s m~siale et surtout distale. Le protolophe est peu prononc~ et il n'y a pas de postprotocrista. Le cingulum distal est bien d~velopp~, mais pas le cingulum m6sial. I1 n'est pas reli~/~ l'apex du protocSne. P3/, 16g~rement plus petite que P4/, pr6sente un contour plut6t triangulaire, en raison du pincemerit de sa r~gion linguale et de l'~tirement m~sio-distal de sa r6gion labiale. Le protolophe montre une orientation oblique vers l'avant plus prononc~e que sur les dents post@ieures. La P4/, plus massive que P3/, a une couronne /~ peu pros quadrangulaire et une racine linguale dilat~e m6sio-distalement. Molaires (M1-2/, fig. 2-4) Les molaires sont plus grandes et plus hautes que dP4/. Les parois linguales du protocSne et de l'hy-

b pocSne sont tr~s inclin~es et ~tendues labialement, t6moignant d'une l~g~re hypsodontie unilat6rale interne. Comparativement ~ la dP4/, elles sont sensiblement plus comprim6es m6sio-distalement (parastyle plus en retrait, protolophe moins arqu6 m6sialement, interlophe plus ~troit et lobe distal moins ~tendu post@ieurement). Lobes ant~rieur et post6rieur sont d'importance comparable. Le flanc labial du m6tac6ne est moins renfl~ que celui du parac6ne, ce tubercule 6tant le plus @lev6. Le m6sostyle est r~duit et situ6 h peu prhs dans l'alignement parac6ne-m6tac6ne. Le cingulum m~sial issu du parastyle est plus puissant que sur dP4/, et bien d~velopp~ lingualement. L'interlophe est plus ~tendu labialement que sur d P 4 / e n raison de la r6duetion du m6sostyle. Protoc6ne et hypoc6ne sont sub6gaux et plus volumineux que sur dP4/. La postprotocrista est peu distincte. Le postentoconule est consid~rablement plus rSduit que sur dP4/: il ne forme qu'un l~ger ressaut/~ la jonction de la posthypocrista et de la distocrista sur les specimens peu us6s (specimen PM1). Sur le sp6cimen PM2, d'un individu plus ag6 (dents plus us6es), il est indistinct, sinon sous forme d'une facette d'usure, bien visible sur la M1/ de PM2 (Fig. 4a) o/1 posthypocrista et distocrista apparaissent subcontinues. La distocrista s'6tend plus labialement que la postm6tacrista et le m6tastyle est faible et peu distinct. Ces molaires ont trois racines. La racine linguale est dilat4e m6sio-distalement et d~prim6e par un net sillon vertical sur le flanc lingual. Sur la M1/du

256 specimen PM1, deux canaux pulpaires s~par6s par une paroi interm~diaire sont de fait visibles sur la section (cassure) de cette racine. Cela sugg~re une racine en cours de division; ce caract~re doit cependant ~tre vgrifi5 sur un materiel complSmentaire. M2/ressemble fortement g M1/(Fig. 2a, 4a). Elle s'en diff6rencie avant tout par sa taille un peu plus grande (de pros de 20%). Quelques d~tails structuraux singularisent cependant M2/: le bord labial plus oblique que sur M1/; le m6sostyle plus r~duit, presque indistinct; le protoc6ne et l'hypoc6ne flanc lingual l~ggrement concave; le cingulum m6sial renfl6 m~dialement en une petite cuspule; et la racine linguale plus dilat6e m~sio-distalement. La taille et la position d~calSe lingualement de la racine linguale de M3/ partiellement pr~serv~e sur PM2 suggSrent que cette dent ~tait sensiblement plus grande que M2/. Plusieurs des differences relev~es entre la d P 4 / e t les molaires peuvent gtre interpr~t~es comme liges ~ une lophodontie plus prononc~e sur ces derni~res avec des lophes plus transverses, une centrocrista et un postentoconule plus r~duit. D i m e n s i o n s (ram, dimensions maximales) -

dents jugales Locus dP4/ P3/ P4/ M1/ M1/ M2/

Spgcimen PM1 PM2 PM2 PM1 PM2 PM2

Longueur

largeur

8,85 7,15 6,85 9,65 8,65 11,15

7,10 7,95 8,85 8,75 8,80 10,70

- Longueur de la rang~e dentaire P3/-M2/: 33 mm. - Longueur de la rang~e dentaire P2/-M2/: 42 mm (P2/prise/~ partir du bord ant~rieur de son alv~ole ant~rieure). Diastgme (alvfiole ant~rieure de P2/-alv~ole canine): 9 ram. Usure Sur d P 4 / e t M1/, l'usure g6n~re g l'apex des lophes des facettes typiques en forme de croissant de lune. Le protolophe est plus us~ que le m~talophe. Sur M1/on note ~galement la pr6sence d'une facette sur le flanc lingual du protoc6ne (facette 9), ainsi qu'~ l'emplacement du postentoconule. Cette derni~re est particuli~rement prononc~e sur l'holotype PM2. Caract~res du maxillaire (Fig. 5) La plus grande partie du maxillaire est prgserv6e mais la r6gion ant~ro-dorsale, brisge, est d~placge vers le b a s e t accol~e fi la partie antgrieure. Le flanc lateral (Fig. 5b) est ~lev~, continu, mais l~ggrement concave au dessus du diast~me C1/-P2/. L'apophyse zygomatique diverge au dessus de la partie distale de M2/. Le foramen infraorbitaire est grand et s'ouvre au dessus de P 2 / e t sous le d~but du processus infraorbitaire bien visible (Fig. 5b,c), ce qui indique une orbite en position notablement ant~rieure. I1 n'y a pas de fosse sous-orbitaire (sous-maxillaire) particuli~rement d~velopp6e. Estimation du poids de l'esp~ce Divers auteurs ont mont% qu'il ~tait possible d'~valuer le poids de l'animal ~ partir de la relation allomgtrique P = b S a , ou encore, l o g P = l o g b + a

I

FIGURE 5 - Phosphatherium escuilliei. Maxillaire, holotype PM2 en vues linguale (a), labiale (b) et dorsale (c); noter le foramen infra-orbitaire (Fig. 5b) et le processus infra-orbitaire (Fig. 5c). x 1, ~chelle = 10 ram. Maxilla, holotype PM2 in lingual (a), labial (b) and dorsal (c) views; note the infra-orbital foramen (Fig. 5b) and the infra-orbital process (Fig. 5c). x 1, scale-bar = 10 mm.

257

(log S), entre le poids total P (en grammes) et des

escuiUiei la r~duction des conules, et la croissance

~l~ments S (en mm 2) de son squelette ou des dents (Gingerich et al. 1982; Legendre 1986); a (coefficient d'allom~trie) et b (log b = ordonn~e ~ l'origine) ~tant des constantes d~pendantes du groupe syst~matique et de l'~l~ment squelettique consid~r~s. Nous avons estim~ le poids P de l'esp~ce marocaine a partir de cette relation et sur la base des constantes donn~es par Damuth (1990: tabl. 16.9 de l'annexe; logarithmes d~cimaux) pour les molaires sup~rieures des ongul~s a dents non s~l~nodontes (lophodontes et bunodontes). Les r~sultats obtenus ~ partir des M1/et M2/de P. escuilliei sont les suivants (en grammes):

de taille des dents jugales avec le rang post~rieur. Ils sont cependant nettement moins lophodontes, m~me les formes les plus d6riv~es: les lophes sont moins affirm~s, tr~s obliques et g~n~ralement non li~s ~ l'apex des cuspides labiales (particuli~rement le protolophe). Leur ectolophe, sp~cialement la pr~paracrista, et les styles, surtout le m~sostyle, sont beaucoup plus d~velopp~s. Le contour occlusal des molaires est souvent plus transverse par contraste ~ celui de P. escuilliei.

S (1) (3) (2)

L Lx1 1

PMI: M1/ PM2: M1/ 14 855 11 783 9 866

10 571 10 107 10 028

PM2: M2/ 15 486 14 493 13 342

D'apr~s Damuth (o. c.), les ongul~s pal~og~nes ont des molaires plus larges labio-lingualement que !es formes actuelles. La r~duction de la largeur, qui traduit une sp6cialisation herbivore vers un r~gime alimentaire ~ base de gramin~es (herbivore s.s.), est apparue tardivement, au N~og~ne. Uestimation bas~e sur la seule longueur (1) sereblerait donc plus exacte; cette r~serve est surtout valable pour les groupes ~ dents s~l~nodontes et pour la M/1. Le groupe "non s~l~n~donte" (= lophodonte) sur lequel sont bas~s les' calculs n'inclut pas de proboscidiens (Damuth o.c.); il comprend n~anmoins de petits ongul~s lophodontes actuels tels que les tapirs dont la structure g~n~rale est la plus proche de l'esp~ce marocaine, un poids de 1015 kilogrammes pour Phosphatherium semble en d~finitive une bonne estimation. Comparaisons et affinit6s de Phosphatherium

escuilliei La bilophodontie observ~e chez Phosphatherium escuilliei est un caract~re partag~ par de nombreux mammif~res herbivores (follivores) pal~og~nes, parmi les taxons de l'Ancien Monde: les t~thyth~res (proboscidiens, sir~niens), les p~rissodactyles, cerrains artiodactyles de petite taille (Tapirulus, et les Raoellidae asiatiques), les hyraco~des et les embrithopodes. Le genre ~nigmatique Khamsaconus de l'Ypr~sien inf~rieur du Maroc rappelle ~galement plusieurs titres Phosphatherium.

Ongulds non tdthyth~res Chez les ongul6s bilophodontes autres que les t~thyth~res, les molaires sup~rieures sont le plus souvent dilambdodontes avec des styles puissants et un postentoconule absent. C'est le cas des hyraco[des qui pr6sentent parfois une cuspide distale (= hypostyle, e.g. Meyer 1978: 285). Les hyraco~des partagent ~galement avec P.

Les p~rissodactyles primitifs sont moins franchement lophodontes que les hyraco'ides, les lophes en particulier le m6talophe - n'atteignant l'apex des cuspides labiales que chez les formes les plus d6riv~es. Uectolophe est bien d6velopp6, la pr~paracrista est forte, les conules sont presents et la distocrista est r~duite, continue au flanc post6rieur de l'hypoc6ne. A notre connaissance la pr~sence d'un postentoconule (hypostyle) n'a jamais ~t~ signal~e dans ce groupe. Un caract~re int~ressant commun aux p~rissodactyles primitifs et P. escuilliei est la grande hauteur du flanc lingual des molaires. Les embrithopodes, parfois aussi inclus dans les t~thyth~res (Fisher & Tassy 1993), rappellent Phosphatherium escuilliei dans la morphotogie bilophodonte associ~e ~ une centrocr~te r~duite. D'apr~s Court (1992), leur bilophodontie n'est cependant pas homologue. Elle est li~e chez les embrithopodes ~ une hyper-dilambdodontie, off les styles (para- et m~sostyle) constituent l'extr~mit~ labiale des deux lophes et sont les cuspides les plus volumineuses des molaires, et off parac6ne et m~tac6ne ont migr~ tr~s lingualement, proximit~ du protoc6ne et de l'hypoc6ne (Radulesco & Sudre 1985; Court 1992). I1 s'agit d'une construction tr~s originale, tr~s sp~cialis~e, sans rapport avec celle de P. escuilliei.

T~thyth~res Les t~thyth~res regroupent les on~ul~s les plus proches de Phosphatherium escuilliei. Parmi eux, proboscidiens et sir~niens montrent les rapports les plus int6ressants, tandis que les groupes fossties tels que les anthracobunid6s et les desmostyliens apparaissent plus ~loign~s. Les points communs les plus remarquables des t6thyth~res avec Phosphatherium escuilliei r6sident dans la bilophodontie associ~e ~ un ectolophe de faible d6veloppement, dans la presence d'un postentoconule et dans ]a position ant~rieure de l'orbite. Les anthracobunid6s, connus dans l'Eoc~ne inf6rieur/moyen du sous-continent indien, sont rapproch~s des proboscidiens, voire des moerith~res (West 1980; Wells & Gingerich 1983; Domning et al. 1986; Shoshani et al. 1989; Gingerich et al.

258 1990; Fisher & Tassy 1993). Leurs molaires, bilophodontes, pr6sentent des cuspides mod6r6ment renfl6es, des conules volumineux (Pilgrimella), une centrocr~te r6duite et fortement 6chancr6e, et un interlophe bien ouvert labialement. Cette structure primitive a 6t6 qualifi6e de bunodontebilophodonte (Wells & Gingerich, o.c.) par contraste avec la morphologie des moerith6res et ~ la lophodontie vraie des proboscidiens plus d6riv6s. La denture sup6rieure des anthracobunid6s ne montre pas de diast6me, mais la pr6sence d'une P1/. Leurs P3-4/ sont molariformes avec un parac6ne, un m6tac6ne, un protoc6ne et des conules d6velopp6s, mais les lophes sont peu prononc6s, m~me par rapport ~ Moeritherium. La pr6protocrista est faible, la postprotocrista 6tant pr6sente (Pilgrimella) ou absente (Anthracobune, Lamidhania). Le groupe, en particulier Pilgrimella pilgrimi (cf. maxillaire LUVP 15006 de Kalakot; Wells & Gingerich 1983, fig. 1 C,D) se singularise par la M1/. Celle-ci se caract6rise ~ la fois par la petite taille relativement aux pr6molaires P 3 - 4 / e t fi M2/, mais aussi par son contour oeclusal sensiblement plus long que large, ~ Finverse de M2/. D'apr6s ces eomparaisons il apparait que les anthracobunid6s du sous-continent indien sont plus 61oign6s encore de P. escuilliei que ne l'est Moeritherium (voir plus bas). Les anthraeobunid6s pourraient fitre un groupe asiatique ayant d6velopp6 des convergences avec les proboscidiens, et issus d'une souche pal6oc6ne proehe du genre Minchenella (Wells & Gingerich 1983; Domning et al. 1986). Ils sont ainsi exclus iei du groupe des Proboscidea, quoique consid6r6s comme de possibles t6thyth6res primitifs selon l'opinion la plus courante (e.g. Tassy & Shoshani 1988; Fisher & Tassy 1993).

Proboscidiens Au sein des t6thyth6res, la lophodontie vraie (sensu Tassy 1990) de Phosphatherium escuilliei rappelle plus les proboseidiens que les sirgniens mSme comparativement aux lamantins connus o/~ les cuspides, y compris les conules, restent bien individualis6es (renfl6es) sur l'apex des lophes (a faible stade d'usure). D'autres caract6res de proboseidiens de P. escuilliei sont la perte de P1/ (remplac6e par un diast6me), la canine sup6rieure de petite taille d'apr6s l'alv6ole, et la pr6sence d'une distoerista sur les molaires sup6rieures (Tassy 1982; Tassy & Shoshani 1988; Tassy 1990; Tassy 1994; Domning et al. 1986).

Moeritherium, connu de l'Eoc6ne moyen ~ l'Oligoc~ne inf6rieur (Tabl. 1), fut longtemps consid6r6 comme le plus primitif des proboscidiens par son anatomie crfinienne et postcranienne (Tassy 1981; Domning et al. 1986; Shoshani et al. sous presse), et par la bunolophodontie de ses molaires

(Tassy 1985, 1990, 1994; Tassy & Shoshani 1988). Ce point de vue traditionnel a ~t6 r6cemment remis en cause par Court (1992), qui reconnalt la nature plus primitive des caract6res dentaires et osseuses de Numidotherium d'Alg6rie (voir plus bas). Le postentoconule bien d6velopp~ sur la M1/ et sur la dP4/ de Moeritherium 6voque bien P. escuilliei (Fig. 6). La d P 4 / d e Moeritherium a 6galement un contour occlusal tr6s proche de celui de l'esp~ce marocaine (Fig. 6a), mais les cuspides sont plus renfl6es, les crates sont r6duites et lea ]ophes sont discontinus et peu coupants. Les autres caract6res communs sont des traits g6n6raux, pr6sents ~galement chez les proboscidiens lophodontes vrais. L'esp6ce in6dite du gisement alg6rien de Bir E1 Ater (Eocene sup6rieur; Coiffait et al. 1984) rapport6e au genre Moeritherium sp., et en cours d'6tude par P. Tassy, est la plus proche morphologiquement de P. escuiHiei (Fig. 6b). Ses molaires montrent un parastyle robuste et surtout des lophes particuli6rement d6velopp6s: ils sont 61ev6s et presque continus avec des conules 6troitement coinc6s et align6s transversalement entre les cuspides linguales et labiales.

Moeritherium sp. de l'Eoc6ne moyen de In Tafidet au Mali (Arambourg et al. 1951) diff'ere plus franchement de P. escuilliei (Fig. 6c). Chez cette esp6ce de grande taille, les lophes sont moins prononc6s, les conules plus forts et plus d6cal6s m~sialement, le cingulum m6sial est bien d6velopp6, et le postentoconule est plus proche du protoc6ne. Uesp~ce pr6sente cependant une ressemblance originale avec P. escuilliei clans l'existence d'une centrocrista, vestigiale mais bien distin.cte, qui s'6tend du c6t6 labial et joint une petite cuspule m6sostylaire issue de l'ectocingulum, luim~me bien d6velopp6. L'esp6ce du Lut6tien de M'Bodione Dad6r6 au S6n6gal (Gorodiski & Lavocat 1953), document6e par une demi-molaire sup6rieure, est la plus ancienne rapport6e ~ Moeritherium. Elle ne pr6sente pas d'autres rapports privil6gi6s avec P. escuilIiei que sa petite faille. De morphologie particulbrement bunodonte, elle est aussi plus grande que R escuilliei. Selon Domning et al. (1986, p. 43), elle illustre un genre affine mais diff6rent de Moeritherium, une opinion ~ laquelle nous souscrivons ici. Les esp6ces de Moeritherium du Fayoum (Jebel Qatrani Fro) sont les plus d6riv6es, avec sur M1-2/ un postentoconule d6doubl6 (Fig. 6a), un m6tastyle plus d6velopp6 et un parastyle tr~s r6duit. Leur 6mail est notablement plus pliss6 que chez P. escuilliei. De nombreux caract6res singularisent en d6finitive Moeritherium (molaires bunolophodontes, pos-

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FIGURE 6 - Comparaison de Yhosphatherium escuilliei et Moeritherium. a. Moeritherium sp. (M. "andrewsi') du Fayoum (Egypte, Oligoc~ne infgrieur; d'apr~s fig. 9, pl. XIII in Schlosser 1911), dP4/-M1/; b. Moeritherium sp. de Bir E1Ater (Alg@ie, Eocene sup~rieur), MI?/; c. Moeritherium sp. de In Tafidet (Mall, Lut&ien, Arambourg et al. 1951), M1/; d. P. escuilliei, dP4/-M1/(PM1). Schdmas en vue occlusale, ~chelles diff@entes (=5ram). Comparison of Phosphatherium escuilliei and Moeritherium. a. Moeritherium sp. (M. "andrewsi") from the Fayoum (Egypt, early Oligocene; drawing from fig. 9, pl. XIII in Schlosser 1911), dP4/-M1/; b. Moeritherium sp. from Bit El Ater (Algeria, upper Eocene), MI? /; c. Moeritherium sp. from In Tafidet (Mali, Lutetian, Arambourg et al. 1951), M1/; d. P. escuilliei, dP4 /-M1/ (PM1). Sketches in occlusal view, at different scales (=5mm).

tentoconule renfl6 sur M1/, cingulum bien d~velopp~, ceinturant pratiquement toute la dent, flanc lingual moins h a u t et inclin6, P 3 / e t P4/ m6tac6ne mieux individualis6, parastyle faible, et protoc6ne plus petit). Ils t6moignent d'un taxon relativement ~loign~ de P. escuilliei, au sein des proboscidiens.

P. escuilliei partage un caract~re remarquable avec les deinoth~res, et les genres Barytherium et Numidotheriurn: la lophodontie vraie. Les deinoth~res different particuli~rement de P. escuilliei par leur tr~s grande taille et une dentu-

re beaucoup plus d@iv6e: (1) d P 4 / e t M1/sont trilophodontes et plus allong~es, P3-4/sont (2) plus molariformes avec la presence d'un hypoc6ne (bilophodontie ~bauch~e sur P4/) et sont (3) bord6es d'un cingulum continu sur la r~gion linguale, et (4) il y a perte de C1/et (5) probablement de P2/. D'autres traits singuliers des molaires des deinoth~res sont (6) leur allure plus comprim6e m6sio-distalement, (7) leur parastyle r6duit, (8) leur cingulum plus puissant, (9) leur ornementation plus prononc~e et (10) la racine linguale divis~e. La morphologie g4n~rale des M2-3/ des deinoth~res reste n6anmoins clairement r6miniscente des molaires de Phosphatherium, y compris dans l'allure identique de la distocrista, bien d6velopp~e et isolant une m~me fov~a post@ieure. Leurs molaires r a p p e l l e n t ~galement P. escuilliei dans les lophes 16g~rement cr~nel6s leur apex et @hancr6s dans leur partie m~diane, et les cr6tes de l'ectolophe encore distinctes (y compris la pr~paracrista).

Barytheriurn, longtemps consid6r6 comme Fun des plus primitifs proboseidiens (Tassy 1982, 1985), est un animal de grande taille. M~me la petite esp~ce de Dot E1 Talha rapproch6e de ce genre par Harris (1978) et Shoshani et al. (1989) reste plus grande; cdle-ci vient toutefois d'6tre rapport6e ~ Nurnidotheriurn par Court (1995), sur la base de la seule denture inf@ieure. Les diff& rences (3), d'apr~s le mat6riel de Dot E1 Talha (Tassy, com. pers.), (4), (6) et (10) signal~es ci-dessus chez les deinoth6res, distinguent aussi R escuilliei. Barytheriurn se diff@encie en outre par des molaires supfirieures t6traradicul~es et d~pourvues de postentoconule, et par des P 3 / e t P 4 / s a n s trace de m6tacSne. D'aprgs l'illustration de l'holotype, Barytherium grave pr~sente enfin un processus zygomatique du maxillaire en position sensiblement plus ant@ieure (Andrews 1906, pl. 17, fig. 4). Nombre des diff6rences de Barytherium sont le fait de caract~res d6riv~s comparativement ~ Phosphatheriurn. Numidotherium koholense JAEGSR in Ma~BOU~I et al. 1986 de la localit4 alg~rienne d'E1 Kohol (sommet de l'Eoc~ne inf@ieur: Mahboubi et al. 1984, 1986) montre les plus franches affinit6s avec P. escuilliei. La nouvelle esp~ce N. savagei COWT, 1995 de Dor E1 Talha, dont la denture sup@ieure est inconnue, ne peut &re compar~e. Les caract~res remarquables partag~s par N. koholense et P. escuilliei sont: la presence de C1/; pr6sence d'un m6tac6ne sur P3/ et P4/, quoique l'individualisation du m6tac6ne chez Numidotherium soit variable (Noubhani 1988); la morphologie des molaires sup@ieures et de la dP4/(Fig. 7): couronne de contour occlusal rectan-

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260 gulaire, l~g~rement plus longue que large, et munie d'un lobe distal convexe; parastyle diff~renci~ et m~tastyle r~duit mais distinct, s~par~ de la postm~tacrista par une encoche; postm~tacrista pr~sente et postprotocrista ~ l'6tat de trace; posthypocrista et distocrista prononc~es et courbes; postentoconule present ~ l'~tat de trace sur les M1-2/ de Numidotherium; cingulum m~sial present et peu d~velopp~ lingualement, et absence de cingulum distal.

P. escuilliei se diff~rencie de N. koholense essentiellement par: une taille beaucoup plus petite (35-40%) ; le poids de N. koholense, estim~ d'apr~s les dimensions moyennes de M1/, est de l'ordre de 200-250 Kg (voir plus haut), soit 15 ~ 20 fois sup~rieur; - un diast~me C1/-P2/plus court; P3/-P4/~ couronne moins haute, m~tac~ne mieux individualis~ et lophe moins prononc~; d P 4 / e t molaires moins comprim~es m~sio-distalement; dP4/~ postm~tacrista et postentoconule bien d~velopp~s; molaires pr~sentant des reliefs moins ~lev~s, notamment le paracSne et les lophes, un ectolophe d~velopp~ (y compris pr~paracrista et pr~m~tacrista) et joi-

gnant le m6sostyle renfi6, un parastyle plus fort (surtout sur M1/), des cuspides linguales moins bulbeuses ~ la base du flanc lingual. Quoique Jaeger (o. c.) signale 4 racines aux molaires sup~rieures de N. koholense, la racine linguale reste unique, form~e de deux tron~ons coalescents comme chez P. escuilliei, peut-~tre cependant ~ un stade de division un peu plus avanc~.

Numidotherium est en d~finitive le proboscidien le plus proche de Phosphatherium. Leurs traits communs particuliers comparativement aux autres proboscidiens lophodontes, sont la pr~sence d'une canine de petite taille, rabsence de cingulum aux pr~molaires et molaires, les molaires munies d'une seule racine linguale et montrant la trace d'un postentoconule, et la presence d'un m~tac6ne sur P3-4/. Ils sugg~rent une identit~ familiale, particuli~rement l'absence de cingulum lingual pr~sum~e d~riv~e par Jaeger (o. c.). P. escuilliei est ainsi inclus dans la famille des Numidotheriidae, dont la premiere mention est due ~ Shoshani & Tassy (1992). I1 faut n~anmoins souligner la nature essentiellement sympl~siomorphique de ces caract~res: l'identit6 familiale

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FIGURE 7 - Comparaison des molaires et dP4/de Phosphatherium escuilIiei, Numidotherium koholense (El Kohol, Eocene inf~rieur sup~rieur d'Alg~rie), et Khamsaconus bulbosus (N'Tagourt 2, Ypr~sien du Maroc). a. N. koholense, dP4/(specimen non num~rot~) et dP3-4/- M1/(KB+7 en vue renvers~e); b. P. escuilliei, dP4/-M1/(PM1); c.K. bulbosus, dP4/(holotype NTG 2-50 en r u e renvers~e). Schemas en vue occlusale, ~chelles diff~rentes (=5mm). Comparison of the molars and dP4/ of P h o s p h a t h e r i u m escuilliei, Numidotherium koholense (El Kohol, late early Eocene from Algeria), and Khamsaconus bulbosus (N'Tagourt 2, Ypresian from Morocco). a. N. koholense, dP4 / (unnumbered specimen) and dP3-4 /-M1/ (KB+7 in reversed view); b. P. escuilliei, dP4 /-M1/ (PM1); c. K. bulbosus, dP4 / (holotype NTG 2-50 in reversed view). Sketches in occlusal view, at different scales (=5ram).

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de P escuilliei et N. koholense devra ~tre ~prouv6e plus avant sur la denture inf@ieure encore inconnue du premier. En l'~tat actuel des donn~es, on ne peut exclure l'hypoth~se d'une relation ancestrale de P. escuilliei ~ N. koholense: les caract~res cites dans la diagnose qui distinguent l'esp~ce marocaine sent le fait de traits pl~siomorphes. P. escuilliei appara~t ~tre le plus primitif des probescidiens lophodontes vrais connus, ~ l'exception peut-~tre de Khamsaconus (ci-dessous).

Khamsaconus bulbosus SUDREet al. 1993 Fig. 7c, 8

Khamsaconus bulbosus du gisement de N'Tagourt 2 (Sudre et. al. 1993), d'fige ypr~sien probablement basal (Cappetta et al. 1987; Gheerbrant et al. 1992), a initialement ~t6 rapproch~ avec quelques r~serves des condylarthres louisininSs. Cette forme est illustr~e par une unique dent (sp6cimen NTG 2-50, ho]otype) qui pr6sente une ressemblance tout fi fair remarquable avec la dP4/ de P. escuilliei specimen PM1 (voir Fig. 7 b-c), sans ~quivalent chez aucun autre taxon connu. Cette comparaison sugg~re que l'holotype est une dent d6ciduale, plutSt qu'une molaire d~finitive comme d'abord pr6sum5 (Sudre et. al. o. c.). L'important d~veloppement du postentoconule est plut6t en faveur d'une dP4/, que d'une dP3/. La ressemblance de N T G 2-50 avec la d P 4 / d e P. escuilliei est r e m a r q u a b l e dans le contour occlusal arrondi, dans l'allure basse et renflSe ~ la base des cuspides, dans le fort postentoconule, dans l'absence de conules et dans l'~bauche de bilophodontie (Fig. 7, 8). D'autres traits comm u n s notables de K. bulbosus sent la presence d'un p a r a s t y l e bien d~velopp6 et bien ant@ieur (ici en pattie brisk), d'une centrocrista diff~rencite, d'une postm~tacrista et d'une distocrista d~velopp~es, d'un ectocingulum portant des cuspules stylaires (face au m6tacSne), d'un cingulum m~sial (cingulum lingual et distal ~tant absents) et d'un ectoflexus et s u r t o u t un entoflexus bien diff@enci~s. L'~bauche de la bilophodontie chez K. bulbosus se marque dans la forte prSdominance des crates m~siales du protocSne et de l'hypoc6ne sur leurs crates post@ieures, fortement r~gress6es (particuli~rement la postprotocrista), dans leur orientation et dans l'importance de la vall~e transversale qui se

FIGURE 8 - K h a m s a c o n u s bulbosus SUDRE et al., 1993 ( N ' T a g o u r t 2, Maroc, Ypr~sien), holotype N T G 2-50, dP4/ g a u c h e e n r u e e c c l u s a l e s t @ ~ o p h o t o g r a p h i q u e , x 3, ~chelle = 10 m m . K h a m s a c o n u s b u l b o s u s SUDRE et al., 1993 (N'Tagourt 2, Maroc, Ypresian), holotype N T G 2-50, left dP4 / in occlusal stereophotographic view. x 3, scale-bar = 10 ram.

poursuit lingualement par un entoflexus bien d6velopp& Ces caract~res prgfigurent le d~veloppement des lophes (segment lingual) et de l'interlophe et s'@artent clairement du plan bunodonte t6tratuberculaire primitif (e.g. Hooker 1986: fig. 8), notamment des "condylarthres". Si le segment labial du m6talophe est encore indistinct, celui du protolophe est d~j5 sugg@6 sur le flanc m6sio-lingual du parac6ne, quoique rudimentaire; il 6bauche avec le segment lingual un lophe d'allure anguleuse vers l'avant, joint ~ l'apex du parac6ne, tout fi fait comparable /~ ce que l'on observe sur la dP4/ de P. escuilliei (Fig. 7). I1 faut de plus souligner que le faible avancement de la bilophodontie observ6 sur NTG 2-50 semble li6 fi la nature d~ciduale de la dent: celle-ci ~tait probablement plus avanc6e sur les molaires de K. bulbosus, comme cela est observ6 chez P. escuilliei. La bunodontie de NTG 2-50 bien plus accus~e que la bilophodontie, qui reste ~ l'5tat d'6bauche, apparait 6tre un trait primitif. L'absence des conules sugg~re en outre une structure tendant vers la lophodontie vraie qui caract~rise notamment Phosphatherium et Barytherium (volt Remarques sur la nomenclature dentaire). Le type de K. bulbosus reste tout de m~me bien distinct de la dP4/ de P. escuilliei. Sa taille est pros de deux fois moins grande (52%). La bilophodontie et la lophodontie sont moins avanc6es: les lophes sont moins d6veloppSs et moins parall~les, et la bunodontie est n e t t e m e n t plus forte (cuspides tr~s basses et bulbeuses, bassins moins profonds, flancs labial et lingual plus dilates et corr~lativement cuspides labiales et linguales plus rapproch~es). L'~mail n'est pas ridul~. Le postentoconule est un peu plus renfl5 et, probablement corr61ativement, l'hypoc6ne est un peu moins recul~. La pr~paracrista est moins r~duite et le parastyle est moins ind6pendant. La postprotocrista est moins prononc6e. Le contour occlusal de la couronne est ~chancr6 sur le flanc disto-lingual. La eentrocrista d'apparence rectiligne et peut-Stre l'absenee(?) de m6sostyle semblent constituer d'autres diff@ences importantes avec P. escuilliei, mais ees caraet~res demandent fi ~tre v@ifi~s car la rSgion m~sostylaire est endommag~e. La plupart de ces diff@ences relSvent de traits plus primitifs de K. bulbosus, ~ l'exception de la postprotocrista plus marquee et de l'6mail ridul~ chez P. escuilliei, probablement li~s /L sa plus grande taille.

262 Le postentoconule bien diff~renci~ et la bilophodontie naissante de Khamsaconus ~tayent sa relation avec les t~thyth~res. La construction g~n@ale rappelle particuli~rement la dP4/ de P h o s p h a t h e r i u m escuilliei; elle ~voque aussi Moeritherium (Fig. 6). La presence d'une distocrista est un important trait commun anx proboscidiens (Tassy 1982, 1990, 1994; Tassy & Shoshani 1988). De m~me la diff@enciation d'une cr~te sur le flanc m~sio-lingual du parac6ne rappelle la bilophodontie des proboscidiens. Uabsence de conules sugg~re en outre une forme d@iv~e dans le sens des taxons lophodontes vrais. Ce trait et la distocrista sont particuli~remerit singuliers c o m p a r a t i v e m e n t aux t~thyth~res non proboscidiens: sir~niens et anthracobunid~s, mais aussi formes primitives telles R a d i n s k y a (McKenna et al. 1989) ou Minchenella (Zhang 1978, maxillaire V5299 rapport~ ~ ce genre, McKenna com. or.) qui ne montrent par ailleurs pas de postentoconule. Minchenella se singularise en outre n e t t e m e n t par son hypocSne sensiblement moins d~velopp~. La comparaison des desmostyles, tr~s specialists sur le plan dentaire, reste difficile en rabsence de formes primitives connues. Uaffinit~ du type de Kharnsaconus avec la d P 4 / d e P. escuilliei (Fig. 7) nous conduit pr~ciser ici la diagnose et la position syst~matique de K h a m s a c o n u s bulbosus. Mirordre TETHYTHERIAMcKenna, 1975 Ordre INCERTAE SEDIS (?Proboscidea Illiger, 1811)

Khamsaconus bulbosus SUDRE, JAEGER, SIGI~ ET VIANEY-LIAUD, 1993 I-Iolotype - NTG 2-50, dP4/droite (fig. 7c et 8).

D i a g n o s e o r i g i n a l e - Sudre et al. 1993, p. 611. D i a g n o s e ~ m e n d ~ e - Rappelle les t~thyth@es par la presence d'un fort postentoconule et la bilophodontie ~bauch~e; partage avec les proboscidiens lophodontes vrais rabsence de conules. Morphologie g~n@ale particuli~rement proche de la d P 4 / d e P. escuilliei. DifFere de celle-ci par ses dimensions pros de 2 fois plus petites et une morphologie plus primitive: bilophodontie naissante, couronne plus basse, bunodontie tr~s prononc~e, postentoconule plus important, et pr~paracrista plus d~velopp~e. Uimportance notable du postentoconule sur la dP4/ de Khamsaconus pourrait correspondre une autapomorphie. Khamsaconus bulbosus apparait ainsi illustrer le plus petit t~thyth~re connu, sans exclure le plus petit proboscidien connu.

DISCUSSION P o l a r i t ~ d e s c a r a c t ~ r e s d e P. escuilliei et relations avec les proboscidiens

Plusieurs des caract~res i m p o r t a n t s de P. escuilliei communs aux proboscidiens appartiennent probablement au morphotype ancestral du groupe. C'est le cas de la perte de P1/, de la pr~sence d'une canine sup@ieure r~duite, et de la lophodontie vraie des molaires sup~rieures (Tassy & Shoshani 1988; Domning et al. 1986). La presence d'un m@acSne et d'un fort parastyle sur les pr~molaires P 3 / e t P 4 / s o n t peut-~tre des traits encore plus primitifs, h@it~s du morphotype ancestral des Tethytheria. C'est vraisemblablement le cas de la presence d'un postentoconule sur la dP4/ de P. escuilliei. Celui-ci est en effet aussi connu chez les sir~niens, sugg@ant une pl~siomorphie h l'int@ieur des proboscidiens. Le postentoconule est ainsi non seulement plus r~duit sur les molaires d6finitives de P escuilliei qui associent plusieurs autres caract~res plus d~riv~s, mais ~galement chez les genres lophodontes plus avanc6s tels N u m i d o t h e r i u m et Barytherium. Les deinoth~res, aux M1/1 trilophodontes, paraissent avoir soit conserv6, soit d~velopp~ secondairement un postentoconule, celui-ci restant n~anmoins r~duit et fusionn~ avec le tritolophe. En d~finitive, si le d~veloppement du postentoconule de la d P 4 / d e Phosphatherium rappelle les t@hyth~res, sa r~duction sur les molaires rapproche le genre des proboscidiens. Un trait tout ~ fait original de P. escuilliei au sein des proboscidiens connus correspond h la centrocrista diff@enci~e et li~e h un m~sostyle plus ou moins fort. Cette construction, mieux d~velopp~e sur la dP4/ que sur les molaires d~finitives, est interpr~t~e ici comme primitive. Plusieurs 61~ments soutiennent en effet l'hypoth~se d'une dilambdodontie r6siduelle chez P. escuilliei. La dilambdodontie est un trait g~n~ralis~ chez les formes bilophodontes, caract@isant n o t a m m e n t le super-groupe des Pantomesaxonia FRANZ, 1924 sensu FISCHER, 1986 (t~thyth~res, hyraco~des, p@issodactyles et groupes fossiles apparent~s). La centrocrista et le m~sostyle, ~l~ments de base de la structure dilambdodonte, sont plus r~duits chez P. escuilliei que chez les autres ongulSs bilophodontes non t~thyth~res. Moeritherium sp. de In Tafidet (Arambourg et al. 1951) pr~sente comme P. escuilliei les vestiges bien distincts d'une centrocrista orient~e labialement et jointe h un petit m~sostyle issu de l'ectocingulum. En outre, chez P escuilliei cette structure, comme le postentoconule, est n e t t e m e n t plus prononc~e sur la d P 4 / q u e sur les dents d~finitives qui pr~sentent plusieurs autres traits plus d@iv~s (dont la

263 lophodontie plus prononcge): cela vient encore l'appui de la probable polarit~ primitive de ce caract~re. Dans les hypothgses phylog~n~tiques traditionnelles (H1), la bunolophodontie connue chez Moeritherium et chez les ~l~phantiformes caract~rise le morphotype ancestral des proboscidiens (Tassy 1982, 1985, 1990, 1994, Tassy & Shoshani 1988). La lophodontie vraie de Phosphatherium, Numidotherium et Barytherium, d~riverait donc suivant cette interpretation de la bunolophodontie (Fig. 9). Cette polarit~ a ~t~ admise dans la r~cente analyse cladistique de Court (1995). Celleci montre cependant que Moeritherium est plus d~riv6 que Numidotherium, se rapprochant plus des ~16phantiformes (fig. 9c). Cette polarit~ relative de la lophodontie et de la bunolophodontie implique un parall~lisme dans la lophodontie de chacun des taxons lophodontes, Phosphatherium, Numidotherium, Barytherium et les deinoth~res (Fig. 9a,c), ou une r~version de la bunolophodontie des 616phantiformes (Fig. 9b). Elle suppose ~galemerit une divergence r e m a r q u a b l e m e n t pr~coce des formes bunolophodontes (Fig. 9a-b, 10a, 11a) dont le plus ancien repr~sentant, Moeritherium, n'est connu qu'~ partir du Lut~tien. Une hypoth~se radicalement oppos~e supposerait que la lophodontie vraie de P. escuilliei est r~miniscente du morphotype ancestral des proboscidiens (H2), et qu'elle est/~ l'origine de la bunolophodontie plus d~riv~e (Fig. 10). Cette interpr6tation est une possibilit~ envisagge par Tassy & Shoshani (1988). Elle s'accorde aussi parfaitem e n t avec I'analyse de Court (o. c. ) qui conclut fi la position d6riv~e de Moeritherium sur la base d'autres caract~res (Fig. 10B). L'auteur (com. pers. E.G.) pense d'ailleurs que cela milite, en d6finitire, pour la n a t u r e dgriv~e de la bunolophodontie. Ug~ge ancien des taxons lophodontes vrais tels

coce de la structure de Moeritherium d'un c6t~, et de celle de Phosphatherium, Numidotherium, Barytherium et les deinoth~res de l'autre, les phylog~nies actuelles des proboscidiens (o. c.) impliquent cependant soit une r6version de la bunolophodontie des ~l~phantiformes (Fig. l l a : hypoth~se traditionnelle), soit l'~volution de la lophodontie des deinoth~res ~ partir de la bunolophodontie (Fig. l l b : hypoth~se de Court). A u t r e m e n t il faut admettre de multiples parall61ismes. Une analyse cladistique pr~liminaire ~ l'aide du programme Hennig86 des quelques caract~res les plus importants de Phosphatherium (et Khamsaconus), est illustr~e en conclusion dans la Figure 12. Elle soutient l'hypoth~se d'un morphotype ancestral lophodonte vrai des proboscidiens (H2 cidessus), que nous avons favoris~e (Gheerbrant et al. 1996). R e l a t i o n s de K h a m s a c o n u s implications

bulbosus

et

L'affinit~ precise de Khamsaconus au sein des t~thyth~res reste difficile/~ ~tablir en raison de la pauvret~ du materiel connu, r6duit ~ une dent d6ciduale. De nouvelles d~couvertes ~ N'Tagourt 2 pourraient apporter d'importantes lueurs sur sa position precise et sur son rapport avec les proboscidiens.

Khamsaconus apporte n~anmoins plusieurs renseignements int~ressants concernant les t~thyth~res, voire les proboscidiens. Chez ce genre, l'association de caract~res primitifs remarquables, tels que la bunodontie accus~e et la bilophodontie naissante, ~ l'absence de conules semblent aller dans le sens de l'hypoth~se d'un morphotype lophodonte des proboscidiens 6voqu~e ci-dessus.

et m~me des deinoth~res, ainsi que les caract~res d~riv~s de la bunolophodontie (supra) soutiennent clairement cette interpretation (Gheerbrant et al. 1996). Cela implique n~anmoins une r~version remarquable dans le d6veloppement des conules et dans le renflement des cuspides. Cela suppose aussi un parall61isme dans la bunolophodontie de Moeritherium et des ~l~phantiformes si l'on admet que les deinoth~res sont le groupe-fr~re de ces derniers.

La bunodontie accus~e de Khamsaconus est un trait peut-~tre h~rit~ des "condylarthres", notamment des louisinin~s (Sudre et al. 1993), mais aussi present chez Moeritherium et particuli~rement chez la plus ancienne esp~ce rapport~e au genre, du Lut~tien du S~n~gal (Gorodiski & Lavocat 1953). Cela pourrait sugg6rer un morphotype ancestral tr~s bunodonte des proboscidiens ou d'un taxon de t~thyth~res de plus h a u t rang. Ce n'est pas en contradiction avec un morphotype ancestral proboscidien lophodonte (H2), plut6t que bunolophodonte (H1, supra).

Une troisi~me hypoth~se (H3) peut 8tre envisag~e: ta lophodontie vraie et la bunolophodontie sont deux caract~res de rang ~gal, d~rivgs ind~pendamment fi partir d'un stade ancestral bunodonteIophodonte tel celui connu chez les anthracobunid~s (Fig. 11). S'il est possible d'envisager ~ partir d'un tel morphotype ancestral une divergence pr~-

D'autres traits primitifs de Khamsaconus sont la centrocrSte d~velopp~e, l'importance de la pr~paracrista qui est li6e au parastyle, l'ectocingulum d~velopp~ et muni de cuspules stylaires, et la petite faille. Uabsence de cingulum lingual chez Khamsaconus caract~rise aussi Phosphatherium et Numidotherium, chez lequel elle a ~t~ cependant pr~-

Phosphatherium, Numidotherium, Barytherium

264 A Khamseconus Numidotherium Deinotheriid,ts Moeritherium ~, Phosnhatherium Barvtllertum Elephantiformes

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Phosphatherium Barytherium De nother d~s Khamsaconus'~ NumidotheriumjMoeritherium ~' Elephantiformes \ ~

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sum~e d~riv~e (Jaeger in Mahboubi et al. 1986 et

supra). L'absence de relation entre la pr~paracrista et la pr~protocrista, commune ~ P. escuilliei, semble t~moigner d'une bilophodontie ~labor~e diff~remment chez les t~thyth~res et les p~rissodactyles. En effet, d'apr~s Hooker (1989), chez les p~rissodactyles le protolophe rejoint le paracSne via la pr~paracrista, apr~s rupture de la liaison avec le parastyle. Chez K. bulbosus, la jonction du protolophe avec le paracSne est issue de la n~oformation d'une cr~te tr~s faible mais discernable sur le flanc m~sio-lingual du paracSne, et ind~pendante de la pr~paracrista qui est encore bien distincte et li~e au parastyle. La structure est similaire sur la dP4/de Phosphatherium, m~me si la pr~paracrista y est plus r~duite. Cette cr~te n~oform~e observ~e chez Khamsaconus montre une orienta-

FIGURE 9-11 - Polarit~ de la lophodontie vraie chez les proboscidiens et les diff~rentes hypotheses phylog~n~tiques possibles incluant Phosphatherium escuilliei et Khamsaconus bulbosus. Evolution des principaux caract~res de la denture sup~rieure discut~s ici; cette analyse qualitative reste ~ int~grer dans une analyse de parcimonie complete de l'ensemble des caract~res des proboscidiens, qui doit ~tre reprise avec Barytherium et Phosphatherium. 9. Hypoth~se du morphotype ancestral bunolophodonte des proboscidiens (H1); A-B. topologie traditionnelle; C. position d~riv~e de Moeritherium d'apr~s l'hypoth~se de Court (1995). 10. Hypoth~se du morphotype ancestral lophodonte vrai des proboscidiens (H2); A. topologie traditionnelle; B. position d~riv~e de Moeritherium d'apr~s l'hypoth~se de Court (1995). Cette hypoth~se est favoris~e ici (cf. Gheerbrant et al. 1996). 11. Hypoth~se du morphotype ancestral bunodonte-lophodonte des proboscidiens (H3); A. topologie traditionnelle; B. position d~riv~e de Moeritherium d'apr~s l'hypoth~se de Court (1995). Polarity of

the true lophodonty in proboscideans and the most likely phylogenetical hypotheses including Phosphatherium escuilliei and Khamsaconus bulbosus. Evolution of the most striking features of the upper dentition as discussed in the text; this qualitative analysis must be completed by a general parcimony analysis of proboscideans features including Phosphatherium, Khamsaeenus and also Barytherium. 9. Hypothesis of the bunolophodont ancestral morphotype of the proboscideans (H1); A-B. traditional topology; C. derived position of Moeritherium according to Court (1995). 10. Hypothesis of the true lophodont ancestral morphotype of the proboscideans (H1); .4. traditional topology; B. derived position of Moeritherium according to Court (1995). This hypothesis is favoured here (cf. Gheerbrant et al. 1996). 11. Hypothesis of the bunodont-bilophodont ancestral morphotype of the proboscideans (H3); .4. traditional topology; b. derived position of Moeritherium according to Court (1995).

265 A

Khamsaconu$ Numidotherium Deinotheriid~s Moeritheriurn~ Phosphatherium Barytherium ~r Elephantiformes

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tion tout ~ fait similaire au segment labial du protolophe bien dessin6 chez Phosphatherium (fig. 7). Elle pourrait ~tre ~t ranger au hombre des caract~res originaux des molaires sup6rieures des t6thyth~res, au c6t6 du postentoconule d6velopp& Caractbres p r i m i t i f s et o r i g i n e s p o s s i b l e s La morphologie clans l'ensemble bien d6riv6e de P.

escuilliei au sein des t6thyth6res ne permet pas F

distocrista et ?postentoconule sur M1-2/,Cl/petite

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struture primitive bunodonte-bilophodonte bunoiophodontie Iophodontie vraie C a r a c t e r e convergent" ou renvers~*"

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d'aborder plus avant la question de l'origine du groupe. La dilambdodontie vestigiale observ6e sur dP4/ de l'esp6ce est cependant un caract6re archaique remarquable qui pourrait refl6ter un h6ritage de Paenungulata ou m~me encore plus ancien de Pantomesaxonia (supra). Khamsaconus bulbosus apparait ~tre nettement plus primitive

B Matricedes caract6res n" caract, abode1ghij k

Numidob~um ~amsa¢onus Oeinab~fiid~ Sa~hedum ~Pl~q~tlwke./ Moedthedum ~ Elephantiformes

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11

======================

FIGURE 12 - Arbre consensus de Nelson obtenu &partir de l'analyse cladistique par ]e programme Hennig86 (v. 1.5) des prineipaux caract~res de P. escuilliei (11 earact6res, long. = 19 pan, IC = 78, IR = 80). Les caract6res analys4s (additifs et non pond6r6s) sont les suivants: a. molaires et dP4/bilophodontes (0) ou trilophodontes (1); b. molaires et d P 4 / d e morphologie bunodontelophodonte (0), lophodonte vraie (1) ou bunolophodonte (2); c. molaires et dP4/pourvues d'un eetolophe et d'un m4sostyle distincts (0), ou r6duits ou absents (1); d. postentoconule pr6sent (0) ou absent (1); e. racine linguale des molaires non divis6e (0) ou divis6e (1); f. distocrista des molaires et dP4/non diff6renci6e (0) ou diff6renei6e (1); g. molaires et dP4/pourvues (0) ou d6pourvues (1) de cingulum lingual; h. m6tac6ne distinct (0), variable (1) ou absent (2) sur P3-4/; i. P3-4/ sans hypoc6ne (0), avec hypoc6ne seul (1), ou bilophodonte (2); j. P1/ pr6sente (0) ou absente, remplac~e par un diast6me (1); k. canine non r6duite (0), r~duite (1), ou absente (2). Plusieurs caraet6res analys6s ici m6ritent une investigation compl6mentaire: la polarit6 du caract~re g est discutable; la denture des sir6niens primitifs reste real connue, plusieurs caract6res sont ineertains (c, g, h), ou variables (d); la pr6sence d'une canine non r6duite (k(0)) n'est relev6e que chez Prorastomus sirenoides, off elle se singularise par ailleurs par la pr6sence de 2 racines; plusieurs caract6res importants observ6s chez A. pinfoldi (e(0) et d(0)) semblent variables chez les anthracobunid6s et demandent & ~tre v4rifi6s; le caract~re k, extrapol4 d'apr6s la denture inf4rieure, demande 6galement confirmation. I1 faut souligner que dans cette analyse, la lophodontie vraie (b(1)) appartient au morphotype aneestral des proboscidiens, tandis que Moeritherium reste en position plus primitive que Barytherium (sa bunolophodontie se d6veloppe parall61ement & celle des 616phantiformes).

(1), i(2)

Nelson consensus tree resulting from the parsimonious analysis with Hennig86 (v. 1.5) of P. escuilliei most important characters (11 characters, length = 19 steps, IC = 78, IR = 80). The following characters (additive and unweighted) are processed in the analysis: a. Molar and d P 4 / bilophodont (0) or trilophodont (1); b. Molar and dP4 / of bunodont-lophodont pattern (0), true lophodont pattern (1) or bunolophodont pattern (2); c. Molar and dP4 / with mesostyle and ectoloph distinct (0), or reduced or absent (1); d. postentoconule present (0) or absent (1); e. molar lingual root undivided (1) or divided (1); f. Molar and dP4 / with distocrista absent (0) or present (1); g. Molar and dP4 / lingual cingulum present (0) or absent (1); It. P3-4/ metacone distinct (0), variable (1) or absent (2); i. P3-4/ with hypocone absent (0), present but without metaloph (1), or present and with a bilophodont pattern (2); j. P 1 / p r e s e n t (0) or absent, replaced by a diastema (1); h. canine unreduced (0), reduced (1), or absent (2). Several of these features require further examination: the polarity of feature g is dubious; the dentition of primitive sirenians is still poorly known: Several features are poorly illustrated (c, g, h) or variable (d). The occurrence of an unreduced canine (k(O)) is observed only in P r o r a s t o m u s sirenoides, where it is typically two-rooted; several important features reported in A. pinfoldi (c(O) et d(O)) seem to be variable in anthracobunids and require to be further examined; feature k, inferred from the lower dentition, needs to be checked. It should be stressed that in the resulting cladogram, the true lophodonty (b(1)) is a feature of the ancestral morphotype of the proboscideans, whereas M o e r i t h e r i u m appears to be more derived than B a r y t h e r i u m (Moeritherium parallels here elephantiforms for the bunolophodont pattern).

266 que P. escuilliei. Sa morphologie tr6s bunodonte rappelle les "condylarthres", particuli6rement les louisinin6s (Sudre et al. 1993). Elle est aussi commune ~ Moeritherium et plus marqu6e que chez les anthracobunid6s, indiquant peut-~tre 1~ un trait primitif de proboscidien ou de t6thyth6re

(supra).

CONCLUSION Phosphatherium escuilliei, d'~ge pal6oc6ne sup6rieur, est le plus ancien proboscidien connu. I1 montre de fair ~ c5t6 de plusieurs caract6res typiques de proboscidiens, de notables archaismes dentaires, n o t a m m e n t dans la r6tention d'une dilambdodontie vestigiale. La lophodontie vraie qui le caract~rise est un trait d6riv6 pr6cocement acquis, probablement du morphotype ancestral du groupe. Une telle polarit6 primitive de la lophodontie chez les proboscidiens peut 6tre envisag6e dans la phylog6nie traditionnelle des Proboscidea (supra), et mieux encore dans la nouvelle hypoth6se phylog6n6tique de Court (1995). Une premi6re analyse cladistique des quelques caract~res importants de Phosphatherium (Fig. 12) soutient la polarit6 primitive de la lophodontie vraie.

P. escuilliei est 6troitement affine de N. koholense d'E1 Kohol et les deux formes sont incluses dans la m~me famille des Numidotheriidae. En l'6tat actuel des informations, l'hypoth~se de leur filiation ne peut en fait ~tre exclue, en accord avec leur age respectif. Phosphatherium escuilliei apparait ~tre le plus primitif des proboscidiens lophodontes, peut-~tre ~ la seule exception de

Khamsaconus bulbosus. La d6couverte de Phosphatherium jette en effet de nouvelles lumi6res sur la position syst6matique de Khamsaconus bulbosus de l'Ypr6sien de N'Tagourt 2 (Maroc), dont le type est probablement une dP4/. La bilophodontie naissante et le postentoconule d6velopp6 de K. bulbosus indiquent une parent6 au moins de niveau t6thyth6re. L'absence des conules 6voque en outre les proboscidiens lophodontes vrais plut6t qu'aucun autre groupe connu. Son age ypr6sien ainsi que sa morphologie n e t t e m e n t plus primitive que celle de Phosphatherium, indiquent toutefois que Khamsaconus appartient ~ une lign6e de t6thyth6res bien distincte.

Phosphatherium (et peut-6tre Khamsaconus) est donc le plus ancien et le plus petit proboscidien actuellement connu. Phosphatherium recule d'au moins 7 Ma l'~ge connu de l'ordre et il confirme l'anciennet6 de l'histoire africaine du groupe. Ce genre et Khamsaconus sont les plus anciens t6thyth6res et paenongul6s reconnus jusqu'alors. Ils

pr6c6dent notamment le sir6nien Prorastomus sirenoides OWEN,1855 de l'Eoc6ne inf6rieur moyen ou terminal (Savage et al. 1994) et l'hyracoide Seggeurius amourensis CROCHET, 1986 du sommet de l'Eoc6ne inf6rieur (Mahboubi et al. 1986). Uanciennet6 de la divergence, au sein des euth6riens, des paenongul6s et des t6thyth6res, estim6e d'apr6s les r6centes analyses mol6culaires (Lavergne et al. 1996), s'accorde ainsi tout ~ fair avec la d6couverte de Phosphatherium. Phosphatherium est en fait le plus ancien ongul6 (sensu Novacek 1986) moderne d6couvert, et le premier exhum6 darts les niveaux pr6-6oc6nes (Gheerbrant et al. 1996). I1 illustre Pun des rares ordres actuels de placentaires document6s avant l'Eoc6ne, avec les 6dent6s, les lipotyphl6s, Ies carnivores, les primates, les rongeurs, et peut-~tre les lagomorphes (mimotonid6s) et les dermopt6res, si les pl6siadapiformes en sont. Dans la phylog6nie contemporaine des mammif'eres (Novacek et al. 1988; Novacek 1992), les proboscidiens sont consid6r6s comme Pun des ordres les plus avanc6s: ils repr6sentent l'un des derniers noeuds dans la s6quence de branchement des divers ordres d'euth6riens. La d6couverte de Phosphatherium constitue donc l'un des rares arguments direct de la remarquable pr~cocit6 de la radiation des ordres de mammif'eres placentaires actuels, pour laquelle elle indique un ~ge ant6rieur au Pal6oc6ne sup6rieur (Gheerbrant et al. 1996). Elle confirme 6galement son caract~re "explosif" - si on admet que cette radiation est 6troitement li~e aux extinctions de la limite K/T, notamment ~ celle des dinosaures. Les t6thyth6res, d'origine p6rit~thysienne, sont associ6s ~ des habitus plus (sir6niens, desmostyliens) ou moins (anthracobunid6s, proboscidiens) aquatiques. Parmi les proboscidiens, Moeritherium animal inf6od6 aux rivages ou aux marais de bord de met, avait probablement un mode de vie amphibie. C'6tait peut-~tre aussi le cas de Numidotherium (Court 1994). Un environnement aquatique ou semi-aquatique pourrait ~tre 6voqu6 aussi pour Phosphatherium, trouv6 dans les d6p6ts de la mer phosphates du bassin des Ouled Abdoun. Toutefois les fossiles (invert6br6s et vert6br6s) associ6s ~ Phosphatherium t6moignent d'un milieu franchement marin, de type n6ritique tropical, inhabituel pour des mammif'eres semi-aquatiques. Un transport post-mortem des restes de P. escuilliei dans la met des phosphates des Ouled Abdoun reste le plus vraisemblable. Remerciements - Nous remercions F. Escuilli6 (RhinopoIis, Gannat) qui a permis l'exploitationscientifiquedes sp6cimens PM1 et PM2, S. Xerri (Rhinopolis, Gannat) qui a particip6 ~ la mission de terrain, P. Tassy (Univ.Paris 6) pour de fructueuses et utiles discussions,pour l'acc6s ~ sa collectionde moulageset au mat6riel in6dit de Bir E1 Ater, et pour plusieurs commentaires ayant contribu6 ~ am61iorer le manuscrit (dont lares-

267 ponsabilit~ des erreurs nous incombe seuls), H. Thomas (Coll~ge de France) et J.-J. Jaeger (Univ. Montpellier II) pour le pr~t de moulages, P. Cros et P. Blanc (Univ. Paris 6) pour les analyses de la gangue, M.-C. Janin (CNRS) pour la recherche de nannoplancton et E. Masure (Univ. Paris 6) pour celle de dinoflagell~s. Nous devons ~ C. Abrial (CNRS) et P. Blanc les photographies de rarticle. Les travaux et recherches de terrain b~n~ficient de la collaboration et de l'assistance de la Direction de la G~ologie du Minist~re de l'Energie et des Mines et de l'Office Ch~rifien des Phosphates du Royaume du Maroc que nous remercions ici. Contribution ISEM-033.

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Museum national d'Histoire naturelle Institut de Pal~ontologie (URA 12, CNRS) 8 rue Buffon F-75005 Paris J. S U D R E

Universit~ Montpellier II Institut des Sciences de l'Evolution, E.P.H.E. CNRS-UMR 5554 Place E. Bataillon, Case 64 F-34095 Montpellier cedex 05 H. C A P P E T T A Universit~ Montpellier II Institut des Sciences de l'Evolution, CNRS-UMR 5554 Place E. Bataillon, Case 64 F-34095 Montpellier cedex 05 G. B I G N O T

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