Reflexions sur la systematique et l'evolution des metazoaires

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R E F L E X I O N S SUR L A S Y S T E M A T I Q U E ET L ' E V O L U T I O N DES M E T A Z O A I R E S

par

HenriTERMIER et Genevi6ve TERMIER*

R~sum~ La r6flexion sur les modalit6s d'apparition des groupes vivants conduit ~ admettre la sup6riorit6 des classifications v6ritablement phylog6n6tiques ; parmi elles les classifications cladistiques sont s6duisantes et l'on pourrait en chercher l'application chez les m6tazoaires primitifs. ParaU61ement aux Protistes animaux, ont 6volu6 3 s6ries (sous-r6gnes) ind6pendantes : les Spongiaires t + Arch6ates) ne d6passant pas les stades larvaires morula-blastula, ont 6volu6 le plus lentement ; les Cnidaires, parvenus au stade gastrula, se sont d6gag6s d6s l'Ediacarien, mais ont peu progress6 apr6s le Cambrien; enfm les Coel0mates, parce qu'ils atteignent le plus haut niveau embryologique, ont eu aussi l'6volution la plus rapide, presque tousles phylums 6tant diff6renci6s d6s l'Ediacarien: Abstract Coming again to the implications, on the Metazoan systematics, of their first appearance modalities, the authors show the need of a truly phylogenetic classification ; cladistic classifications are somewhat engaging and might be applieated tentatively to primitive Metazoan. Parallel to animal Protista, three independant series (sub-kingdoms) evolved : Spongiaria (+ Archaeata), non-surpassing morula-blastula larval stages, evolved the slowest (lower cambrian first-appearance) ; Cniclaria, at the gastrula-stage, emerged during Ediacarian and progressed little after Cambrian ; Coelomata, because achieving the highest embryologic level, underwent the fastest evolution, nearly aH their phyla being roughed Qut since the Ediacarian.

Introduction

A la f'm d'un inventaire complet de la pal6ontologie stratigraphique, nous aboutissions aux conclusions suivantes [(1), p. 471 - 474] : la syst6matique g6n6rale refl6te en pattie les notions de r6ussite et de dur6e des groupes. Lorsqu'on veut y inclure les fossiles, tout en persistant~ ne pas tenir compte de la dimension-temps, la classification en usage, inventaire commode de ractuel monde vivant, n'est que la projection sur un plan (celui de la p6riode off nous vivons) d'une figure tr6s comp!exe dont l'essentiel est pr6cis6ment son devenir. On effectue ainsi une op6ration qu'on pourrait comparer ~ la projection Mercator dans l'espace et il ne faut pas s'6tonner des d6formations profondes qu'elle entraine.

* D~partement de G~ologie structurale, tour 26, Universit~ Paris VI, 11 quai Saint-Bernard, 75230 Paris Cedex 05.

G6obios n ° 13 - fasc. 1

p. 105 - 110, 1 tabl.

Lyon, f6vrier 1980

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Chaque grand ensemble, en ~voluant, a pass6 plusieurs 6tapes de la hi&archie syst6matique. Le groupe primitif, ne pouvant ~tre class~ parmi ceux qui lui ont succ~d~, les taxinomistes ont cr~6 pour lui un terme particulier mais correspondant ~ une cat6gorie analogue ~ celle de chacun de ses descendants. Cette mani6re de voir ne fair pas &at des potentialit6s du type initial qui contenaient virtuellement les types diff6renci~s suivants ; die ne tient pas davantage compte du fait que, lors de l'apparition de ce type initial, ses descendants n'existaient pas encore. Nous sommes donc d'accord avec les auteurs qui, non seulement 61aborent une classification phylog6n6tique, mais encore s'assurent qu'elle rend compte de la position des organismes fossiles dans la hi6rarchie de la classification adopt6e. L~vtrup (2), qui limite pratiquement ses recherches aux Vert6br6s, propose un ordre de subordination dichotome partant du d~but, c'est-~t-dire des racines de l'"arbre g~n6alogique" et montant vers ses branches terminales. Ce type de syst~matique,dit cladistique, prend le contre-pied des habitudes classiques fond~es sur le groupement des esp~ces r~centes, que l'on peut 6tudier dans leurs moindres d6tails et parmi lesquelles on insure de force les formes anciennes. Dans la cladistique, le rang selon la hi6rarchie syst6matique est d~termin6 par le nombre de dichotomies advenues depuis le d~but du groupe 6tudi6. Ainsi une esp~ce isol6e peut acc6der hun grade syst6matique beaucoup plus ~lev6 que le grade sp6cifique. Plusieurs classifications cladistiques ont 6t6 propos~es pour des groupes complexes : les Insectes (3) dont l'6volution s'est d~roul~e apr~s le D6vonien surtout, et les Vert6br6s (4) dont l'~volution d6bute avec l'Ordovicien. Nous pensons que les Invert6br6s marins, et de faqon plus g~n6rale tous les M~tazoaires primitifs fournissent aussi des exemples int6ressants et posent des probl~mes permettant d'affiner quelques grandes voies de l'~volution. Cependant, contrairemerit h la plupart des essais publi6s jusqu'h pr6sent, nous insistons pour qu'un contre-point chronologique soit apport6 par les donn~es stratigraphiques, lesquelles sont de plus en plus pr6cises.

En pr~ambule Chez les Mammif~res (7), la d6termination embryologique se produit en des groupements relativement petits de 15 ~ 20 cellules au niveau de la morula et de la blastula. A chaque p6riode critique, les cellules peuvent "opter" entre deux voies de d6veloppement. La voie "choisie" par une cellule semble d6pendre de sa position par rapport aux autres cellules dans l'embryon ou le tissu. Cette d6termination est suivie par une diff6renciation en tissus extra-embryonnaires, mais non pas en des cellules destinies ~ former l'embryon d6fmitif. Ainsi, pendant les stades embryonnaires (morula et blastocyste-blastula), les blastom~res et les ceUules auxquelles ils donnent naissance se comportent en cellules indiff~renci6es et omnipotentes, leur diff~renciation ult6rieure r6sultant d'un choix impos6 par leur position par rapport au reste de l'embryon.

Les d~sh6rit~s pr6-gastrulaires Les Spongiaires se situent tout ~t f a i t h part des autres animaux pluricellulaires:EHaeckel (5) les plaqait m6me parmi les Protistes. Ils se montrent d'ailleurs diff6rents par le faible niveau auquel aboutit leur ontog6n6se qui ne d6passe pas le stade blastula [la Blastaea de Haeckel, (6)]. Les Spongiaires ne d6passant pas le stade blastula, on constate que la diff6renciation cellulaire y est justement rest6e aux stades tr~s primitifs observ6s dans la morula et la blastula mammalienne ; les modalit6s du d6veloppement de l'oeuf f6cond6 ou de la gemmule le confirment. Les arch~ocytes des adultes ont les m~mes caract6res omnipotents que des blastom~res ou, si l'on veut, les blastom6res des animaux sup6rieurs ont les caract~res des arch6ocytes des Spongiaires. Cependant il semble que les Spongiaires, consid6r6s dans leur sens le plus large, n'aient pas leur origine parmi les Protozoaires mais dans des "consortiums" faisant appel h des Protocaryotes (Bact6ries et Cyanophyc6es f'damenteuses). L'apparition d'un certain caract6re a dfi faire basculer un ensemble du monde pr6v6g&al, tirant son 6nergie de la photosynth6se, vers l'univers des animaux pluricellulaires. Ce caract6re consiste au minimum dans la qualit6 de cellules sans chlorophylle, ~ noyau se divisant normalement, ce qui n'impose pas pour autant l'apparition de membranes puisqu'il

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s'agit probablement de syncytiums, abritant des zoocyanelles qui leur fournissent l'6nergie n6cessaire ~ la vie.. Les Anzaliida peuvent donner une id6e d'organismes de ce type (morula), organismes dans lesquels s'individualisaient d6jh des exutoires permettant l'6vacuation des eaux us6es. Un caract~re nouveau est celui de la s6cr6tion d'un squelette hypercalcifi6 perfor6 (lequel a fossilis6 les caract6res anatomiques). Cette s6cr6tion est en grande partie due aux symbiontes photosynth6tiques. A c e niveau, les cellules "animales" restent hu stade syncytial. Ce sont les Archaeocyatha, par exemple. Une 6tape ult6rieure est le "choix" entre le squelette hypercalcifi6 de type arch6ocyathe et un squelette restreint des plaques ou ~ des spicules. Cet 6chelon est atteint pr4cocement au niveau des Radiocyathes dont le stade ceUulaire pourrait ~tre le m6me que celui (syncytial) des Arch6ocyathes. A c e palier s'est probablement pr6sent6 un autre "choix" : l'apparition d'un choanosome groupant des cellules flagell6es au niveau de la "blastula" pourrait 6tre le fair de certains lrregulares d'une part et Radiocyatha d'autre part. Ces formes, dont les affinit6s avec les V6g6taux (cas des R6ceptaculitides) sont certaines, sont parfois group6es dans les Arch6ates dont il reste difficile d'exclure les Spongiaires. Nouveau "choix" : le r6seau syncytial (hypoth6tique) des Arch6ocyathes et des Radiocyathes est aussi la base vivante des H6t6ractinides (apparus au Tommotien, peut-6tre avant les Arch6ocyathes) et des Hexactinellides pourvus d'un squelette spiculaire diff6rant par la composition chimique des spicules. Les seconds &ant encore vivants, ils sont les seuls ofl l'existence de syncytiums soit prouv6e. Le m6sohyle, amplifi6 par diff6renciation de cellules (scl&ocytes, pinacocytes, etc, ~ partir d'arch6ocytes), doit ~tre consid6r6 comme issu du r6seau syncytial primitif. Le m6sohyle caract6rise l'ensemble des Demospongiaria s.1. dans lequel nous pensons qu'il faut inclure les Calcisponges issus des Ischyrosponges. Notons enfin que les seuls probl~mes relatifs ~ l'6volution au sein du phylum des Spongiaires aprbs la fin du Cambrien se sont pos6s ~ propos des D6mosponges dont le nombre et la diversit6 dominent de beaucoup. On peut laisser part les Lithistides ~ squelette purement siliceux : la variabilit6 des formes spiculaires et de la coh6sion du squelette explique les errances de leur syst6matique [par exemple Tetracladina et Rhizomorina ; in(8)}Chez les Ischyrosponges, l'4volution paraft avoir 6t6 pratiquement la suivante : 1) Stromatoporoides, ~ proportion maximale de Protocaryotes, et dont les premiers termes peuvent se confondre avec des Stromatolites ; 2) Scl6rosponges, dont une partie sont encore des Stromatoporofdes et comptant aussi des Sphinctozoaires: il s'agit de D6mosponges ~ spicules siliceux (ou calcaires) ; 3) Calcisponges, voisins des pr6c6dents mais ~ cellules plus grosses et meilleur rendement dans le filtrage.

H6ritiers post-gastrulaires Que montre la pa16ontologie descriptive entre 1000 et 500 millions d'ann6es, c'est-fi-dire entre le d6but suppos6 du d6veloppement des Eucaryotes et la base de l'Ordovicien ? Les premiers M6tazoaires de l'Ediacarien sont connus vers 680 millions d'ann6es par une faune p61agique tr~s vari6e comptant Cnidaires, Ann61ides, Arthropodes etc. sans squelette. Ce sont des formes rappelant parfois des larves p61agiques, toutes apparemment plus 6volu6es que les Spongiaires puisque leur d6veloppement larvaire atteint au moins le stade gastrula. Or, au stade gastmla, les cellules sont d6finitivement fix~es dam leur r61e et surtout tendent fi se grouper en tissus. L'6volution s'y montre donc sous un nouveau jour. En premier lieu les Cnidaria tendent fi constituer des radiations adaptatives fi partir de formes ambigu6s comme les Rangdides dont le profil avoisine celui des Alcyonaires, groupant des "zooides" autour d'un axe flotteur (ancreur chez les types modernes). Mais que furent les "zooi~les" des Rang6ides ? Les tissus dtaient-ils aussi bien diff6renci6s que dans les formes modernes ? A voir la rapidit6 d'installation des nombreux types de m6duses depuis l'Ediacarien jusqu'au Cambrien moyen, nous sommes tent6s de penser que d~s l'acquisition du stade gastrulaire, tout alia tr6s vite et que,

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aid6s par des symbiontes eucaryotes (Zooxanthelles auct.), la distribution entre le milieu p61agique et les milieux benthiques s'est op6r6e pendant le Cambrien inf6rieur et moyen : l'alternance de g6n6rations m6duses/polypes qui caract6rise les Hydrozoaires et les Scyphozoaires nous para~ t6moigner d'une ind6cision pr6coce entre ces deux modes adaptatifs. La phase polype ne sera pas sans rappeler les Spongiaires dont l'adulte est toujours fix6 : mais la marque du Cnidaire dans les fossiles r6side dans le syst6me septal calcifi6, intercal6 entre les sarcoseptes et ob6issant ~ des sym6tries caraet6risitiques. Le groupe 6norme des Cnidaires a colonis6 l'ensemble des eaux par des radiations successives et s'est implant6 d~s l'Ordovicien sur sa phase polype dam les facibs r6cifaux ~ Algues et Spongiaires dont il a subi les vicissitudes mais oil il s'est maintenu par relais. Malgr6 cela, m6duses et polypes ne paraissent pas avoir abouti ~ des types de plus grande complexit6 : m6me leur passage aux Ct6naires est controvers6.

Coelomates : r6ussite de la vari6t6 L'apparition du m6soderme (et d'un coelome) caract6rise les M6tazoaires les plus 61ev6s en organisation. Tous leurs phylums sont apparus avant l'Ordovicien. Mais il semble bien que, pour ressentiel, ils aient 6t6 amorc6s d6s l'Ediacarien par une vaste radiation adaptative au niveau de la larve gastrula p61agique. Ce que nous avons nomm6 "nymphoides" [(9), p. 67 - 69] correspondrait, pendant l'Ediacarien et le Cambrien, aux adultes ~ morphologie larvaire qui d6j~ poss6daient chacun le caract~re discriminant de son phylum, affectant surtout le m6tasome et les 6bauches coelomiques. Nous avons mis en 6vidence 8 caract~res de cet ordre fi partir d'une base, la larve trochophore ; ces caract6res peuvent 6tre regroup6s en 4 faisceaux : 1) ceux dont le m6tasome est m6tam6ris6 : a) les Ann61ides ; b) les Mollusques o~ cette m6tam6rie tend ~ disparaffre ; c) les Arthropodes off les segments post-oraux se soudent au protosome en formant une t6te (c6phalisation); 2) ceux dont le protosome est bien d6velopp6 : a) les Pogonophores fix6s par.le m6tasome ; b) les Lophophoriens o~ le protosome r6gresse tandis que !e m6tasome se transforme en lophophore ; 3) ceux dont le m6tasome se m&am6rise tardivement : a) les Stomocord6s h protosome non atrophi6 ;b) les Cord6s ~ protosome et m~sosome atrophi6s ; 4) les Echinodermes, voisins des pr6c6dents mais dans lesquels intervient une asym6trie par suite de l'atrophie du coelome droit. On trouve ici, au niveau de l'explosion de l'Ediacarien-Cambrien, les 616ments d'une 6volution et d'une syst6matique de type dichotomique, voire cladistique. En tout cas les plus beaux fleurons du monde animal peuvent ~tre interpr6t6s comme des variations initiales d'ordre sp6cifique ~ partir d'un type de larve gastrula homog~ne. La diff6renciation des 4 faisceaux pourrait-elle avoir pris naissance parmi les organismes pr6-gastrulaires group6s dans les Spongiaires (monoblastiques ou parmi les gastrulaires stricts que sont les Cnidiares (diblastiques) ? A cette question on ne peut r6pondre que partiellement en utilisant les donn6es stratigraphiques. M6me au sens large, les Spongiairesne sont pas connus avant le Cambrien , leur degr6 d'organisation ne paraff pas les mener au stade gastrulaire ; leurs symbiontes cyanellaires les ancrent peut-6tre ant6rieurement fi 1 milliard d'anndes, date approximative du point de d6part des Eucaryotes ; leurs ch0anocytes les apparentent aux premiers de ceux-ci et pourraient m6me indiquer de lointaines relations avec ies Cnidaires Pennatulides, qui sont probablement les plus anciens, et avec les Echinodermes. Quant aux Cnidaires,ils ne d6passent pas le stade gastrulaire, bien qu'apparus h l'Ediacarien en m6me temps que plusieurs types de Coelomates. (Tabl. 1).

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Conclusion

Tout se passe donc comme si les M6tazoaires 6talent entr6s en sc6ne ~ peu pr6s en m6me temps que les Protistes Eucaryotes, par division aboutissant d'abord ~ une forme morulaire et ayant donn6 : 1) une s6rie demeur6e presque inchang6e depuis le Cambrien inf6rieur, donc sans doute n6e avant cette date (10), qui aboutit aux Spongiaires blastulaires ; son 6volution lente (clonale ?) pouvant 6tre attribu6e ~ la large participation de symbiontes cyanellaires et ~tl'importance de la reproduction asexu6e (10) ; 2) une s6rie ~ 6volution un peu plus rapide, qui aurait atteint le stade gastrulaire h l'Ediacarien et donnd les Cnidaires, tendances 6cologiques ambigu6s, entrafiaant un cycle de vie double (polype/m6duse) et h 6volution par phases explosives; 3) une s6rie ~ 6volution acc616r6e ayant d6pass6 le stade gastrulaire en acqu6rant mdsoderme et coelome ; elle a explos6 d6s l'Ediacarien vers les formes initiales des principaux phylums de Coelomates (nymphoides). Selon cette optique, il n'y a pas lieu de s'6tonner que, ayant pris le d6part ensemble avant l'Ediacarien, des trois groupes M6tazoaires (Spongiaires, Cnidaires et Coelomates), diff6rents par le stade final de leurs ontog6n6ses respectives, ce soit le plus complexe qui ait 6volu6 le plus rapidement, tandis que le plus simple, qui est probablement aussi le plus ancien, a subi le plus grand retard. R6sultat surprenant de ces processus parall61es : il est vraisemblable que ces trois groupes de M6tazoaires ont progress6 depuis leur origine sans qu'il y air eu passage de l'un ~ l'autre, m6me s'ils pr6sentent des convergences trompeuses.

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