Spontane Wirtspflanzen des Ackerbohnenwelke-Virus

Zbl. Bakt. II. Abt., Bd. 132, S. 123-134 (1977)

[Institut fUr Phytopathologie Aschersleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR]

Spontane Wirtspflanzen des Ackerbohnenwelke-Virus 2. Mitteilung

Spontaneous Hosts of Broad Bean Wilt Virus 2nd Communication

K. Schmelzer t und Petra Stahl Summary Of 110 plant species, grown from seeds in the vicinity of sources of broad bean wilt virus (BBWV) in 1974, exactly 50 per cent proved to be infected by the mentioned virus within one vegetation period. Obviously 54 of the species are previously unknown hosts of BBWV. They belong to the following 21 families: *Amaranthaceae, Boraginaceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, *Commelinaceae, Compositae, Cruciferae, *Euphorbiaceae, *Hydrophyllaceae, Labiatae, Leguminosae, Loasaceae, Papaveraceae, Polemoniaceae, *Portulacaceae, Ranunculaceae, *Resedaceae, Scrophulariaceae, Solanaceae, and Umbelliferae. Within 6 families, marked by *, no spontaneous hosts of BBWV were ascertained before. Only a few of the plant species found to be infected did not show disease symptoms. However, a considerable part of the BBWV hosts were additionally infected by cucumber mosaic virus. BBWV seems to possess a natural host range not very much less than alfalfa mosaic virus. Among monocotyls BBWV seems to have even a larger host range than alfalaf mosaic virus has.

Zusammenfassung Von 110 Pflanzenarten, die 1974 in der Niihe von Reservoiren des Ackerbohnenwelke-Virus (AWV - broad bean wilt virus) aus Samen aufgewachsen waren, erwiesen sich innerhalb einer Vegetationsperiode genau 50 %von diesem Virus infiziert. Davon waren 54 Arten offenbar zuvor unbekannte spontane Wirte des AWV. Sie gehoren zu den folgenden 21 Familien: *Amaranthaceae, Boraginaceae, Campanulaccae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, *Commelinaceae , Compositae, Cruciferae, *Euphorbiaceae, *Hydrophyllaceae, Labiatae, Leguminosae, Loasaceae, Papaveraceae, Polemoniaceae, *Portu. lacaceae, Ranunculaceae, *Resedaceae, Scrophulmiaceae, Solanaceae und Umbelliferae. In den mit * bezeichneten sechs Familien waren zuvor keine spontanen Wirte des AWV bekannt. Nur wenige der als infiziert ermittelten Pflanzenarten zeigten keine Symptome. Jedoch war ein betriichtlicher Anteil der AWV-Wirte zusatzlich durch das Gurkenmosaik-Virus (cucumber mosaic virus) infiziert. Das A WV scheint einen nicht wesentlich kleineren natiirlichen Wirtskreis als das LuzernemosaikVirus (alfalfa mosaic virus) zu besitzen. Unter den Monokotylen scheint der Wirtskreis des A WV sogar groJ3er als der des Luzernemosaik-Virus zu sein.

Fremde und eigene Befunde weisen eindringlich daraufhin, daB das erst im Jahre 1949 beschriebene Ackerbohnenwelke-Virus (AWV - broad bean wilt virus) einen erstaunlich groBen natiirlichen Wirtskreis besitzt. Auch die Erkenntnisse iiber seine wirtschaftliche Bedeutung lenken in zunehmendem MaBe die Aufmerksamkeit der Virologen und Pflanzenschutzfachleute auf das AWV. Zumindest in Europa galt es

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K. SCHMELZER und P. STAHL

bis vor kurzer Zeit nur als eine Art Kuriositat, da es lediglich einige Spezialkulturen, wie Tropaeolum majus L. und Digitalis lanata Ehrh., zu schiidigen schien. Nach neuesten Feststellungen umfaBt der nattirIiche Wirtskreis des AWV etwa 67 Arten aus 27 FamiIien. Er ist demnach recht groB und durchaus mit dem bisher bekannten nattirIichen Wirtskreis des Luzernemosaik-Virus (LMV - alfalfa mosaic virus) vergleichbar. Bereits in dieser Zeitschrift verOffentlichte Untersuchungen tiber den Wirtskreis des LMV, in denen zahlreiche Pflanzenarten neben einem nattirlichen Reservoir des Virus angebaut worden waren, und die zur Erkennung erstaunlich zahlreicher, bisher unbekannter spontaner Wirte ftihrte (SCHMELZER u. Mitarb. 1973), veranlaBten dazu, ahnliche Versuche mit dem AWV durchzufiihren, tiber die hier berichtet werden soIl.

Material und Methoden 1m Friihjahr 1973 wurde ein 33 m langes und 1,20 m breites Feldstiick auf dem Versuchsgelande des Institutes am Westrand von Aschersleben mit virusfreien Siimlingen von Digitalis lanata be· pflanzt. Der Pflanzenabstand betrug 40 X 40 cm, so daB der annahernd genau von Westen nach Osten verlaufende Streifen aus drei R eihen bestand und etwa 250 Pflanzstellen umfaBte. Es wurde erhofft, daB ein groBer Teil del' Samlinge bereits im Pflanzjahr durch Blattlause spontan yom A WV verseucht werden wiirde . Schon die Untersuchungen von SCHUMANN (1963), die durch eigene Befunde bestatigt worden waren, wiesen die hohe A WV.Anfalligkeit del' Digitalis·Art nacho Tatsachlich war ein erheblicher Prozentsatz del' Pflanzen am Ende der Vegetationsperiode AWV·infiziert, wie Sichtbonituren und Testpflanzenabreibungen zeigten. Der Digitalis·Streifen sollte im darauffolgenden Jahr als Ansteckungsquelle dienen. Am 2. Mai 1974 wurde unmittelbar entlang del' Nord· und Siidseite des Digitalis·Streifens ein Sortiment von 300 fast ausschlieJ31ich dikotylen Pflanzenarten ausgesat. Das Saatgut entstammte verschiedenen in· und auslandischen botanischen Garten, del' Sammlung des Zentralinstitutes fiir Genetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben bzw. dem Samenangebot del' VVB Saat· und Pflanzgut Quedlinburg. Die Arten gehiirten den verschiedensten Familien an und waren nicht nach taxonomischen Gesichtspunkten, sondern zufallsgema/3 nebeneinander angeordnet. Jede Pflanzenart nahm eine 1,20 m lange R eihe ein, die im rechten Winkel entweder von Norden odeI' von Siiden wunittelbar an den Digitalis·Stre ifen angrenzte . Die Entfernung von einer Nachbarreihe des Sorti· mentes zur anderen betrug 20 em, nach jeweils 10 R cihen wurde eine Leerreihe eingeschaltet, so daB die Versuchsflache einschlieBlich des in del' Mitte liegenden Digitalis·Streifens etwa 120 m! ein· nahm. Infolge del' zufallsgemaBen Verteilung del' Arten standen oft sehr unterschiedliche Wuehs· typen nebeneinander. Dadurch, daJ3 nur ein reichliches Dri ttel der ausgesaten Arten zu Pflanzen aufwuehs, ergab sich eine gewisse Aufloekerung. In unmittelbarer Nachbarsehaft des Versuehes befanden sich keine speziell fiir das AWV an· falligen Kulturen. Etwa 10 m yom Nordrand del' Versuchsflache entfernt zog sieh jedoch ein ungefiihr 6 ill breiter Gtasstreifen entlang, del' eine viel befahrene VerkehrsstraBe begrenzte und ziemlich zahl· reiche ausdauernde Unkrauter verschiedener Artzugehiirigkeit cnthielt. In nicht allzu groLlem Abstand liegende Garten und Baumbestande konnten ebenfalls als Virusreservoire lmd als Blattlausbrutstatten dienen. Del' Bod.en war humoser LiiJ3 auf Musehelkalk. Das Gelande fiel schwach nach Osten abo Del' Versuch wurde nicht durch H erbizide, sondern durch Handhaeke unkrautfrei gehalten. Einmal bzw. mehrmals wurde bonitiert , um iiber die ungefiihre Anzahl del' Pflanzen je Art und iiber ihre virusverdachtigen Symptome AufschluJ3 zu erhalten. Vorversuehe hatten gezeigt, daB eine direkte serologisehe Untersuchung del' im Freiland gc · waehsenen Pflanzenarten mit Hilfe des Agargel.Doppeldiffusionstests, wie sie im Faile del' LMVPriifungen anwendbar war (SCHMELZER U. Mitarb. 1973), nieht zu Erfolgen fiihrte. Deshalb wurde von jeder Spezies junges Blattmaterial jeweils einer einzelnen, miiglichst virusverdachtige Erschei· nungen aufweisenden Pflanze gesammelt und im Gewachshaus auf einer Gruppe Differentialwirte abgerieben. Die Priifungen erfolgten meist Ende Juli, Mitte August sowie Anfang und Mitte Septem. ber,seltener Ende Oktober 1974. Das Infektionsmaterial wurde durch Zermiirsern del' Blatter zusammen mit 1/15 molarem Phosphatpuffer pH 8 und pulverisierter Aktivkohle im Verhaltnis von ungefahr 1: 1 : 0,5 Gewichtsteilen hergest ellt. Der entstandene Brei wurde sofort danaeh mittels

Spontane Wirtspflanzen des Ackerbohnenwelke-Virus. 2. Mitt.

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Glasspateln auf die Pflanzen verimpft, die mit feinem Karborundpuder eingestaubt worden waren. Unmittelbar anschliel3end wurde das Infektionsmaterial mit Leitungswasser abgespiilt. Als Testpflanzen und Differentialwirte dienten in der Regel Nicotiana tabacum L., Zuchtstamm "Bel 61-10", N. glutinosa L., N. megalosiphon Heurck et Muell., Chenopodium murall3 L. und C. quinoa Willd. Aus den Reaktionen der fUr 21- 25 Tage in einem insektensicheren Gewachshaus aufgestellten Pflanzen konnte auf die etwaige Anwesenheit des AWV geschlossen werden. Vielfach lagen aOOr Mischinfektionen oder lediglich Infektionen mit dem Gurkenmosaik-Virus (GMV - cucumber mosaic virus) VOl'. 1m Verhaltnis I : 1 mit neutralem Phosphatpuffer verdiinnter Prel3saft aus Blattern systemisch erkrankter Chenopodium quinoa diente in jedem Faile 8-20 Tage nach der Infektion als Antigenquelle zur Identifizierung des AWV im Agargel-Doppeldiffusionstest. Dazu wurden noch bereits friiher beschriebenen Verfahren (SCHMELZER u. GOMM 1971) Lochsysteme in Agarplatten hergestellt und Verdiinnungsreihen des AWV-Antiserums in fUnf Stufen von 1/2 bis 1/64 angelegt. Die Verdiinnungsreihen gaben in dreifacher Wiederholung iiber die Anwesenheit des AWV Auskunft. N ur solche Pflanzenarten wurden als spontane AWV-Wirte anerkannt, bei denen die serologische Untersuchung des Prel3saftes von Chenopodium quinoa eindeutig positiv war_ In einigen Fallen verlief die Priifung tl'otz charakteristischer Testpflanzenreaktionen negativ. Dann wurde von einer geeigneten infizierten Nicotiana-Art aus eine neuerliche Beimpfung junger Nicotiana glutinosa und Chenopodium quinoa durchgefiihrt und der serologische Test mit der letztgenannten wiederholt. Verschiedentlich erfolgten auch mehrere, zeitlich auseinanderliegende Abreibungen mit neuem Material von Freilandpflanzen und anschliel3ende serologische Untersuchungen, urn die Ergebnisse abzusichern. Ein Befall mit dem GMV wurde ebenfalls durch die Testpflanzenreaktionen sowie durch sero· logische Priifungen diagnostiziert. Ais Antigenquelle des GMV diente Prel3saft infizierter· Testpflanzen der Gattung Nicotiana. Das GMV-Antiserum wurde in vierfacher Wiederholung je Priifung nul' in der Verdiinnungsstufe von 74 verwendet.

Ergebnisse Von den insgesamt ausgesiiten 300 Arten ergaben Iediglieh 106 Spezies Pflanzen, die auf ihre Anfalligkeit gegeniiber Spontaninfektionen mit dem AWV gepriift werden konnten. Zusiitzlieh wurden noeh vier Unkrautarten, die in unmittelbarer Niihe der Versuehsfliiehe wueh3en und ebenso wie die Versuehspflanzen 1974 aus Samen aufgewaehsen waren, in die Priifungen mit einbezogen. Die untersuehten llO Arten gehorten 31 Familien an. Die Tabelle 1 gibt die Namen, die FamilienzugehOrigkeit, die natiirliehe L:lbemdauer, dis vorhandene Pflanzendiehte, die beobaehteten Krank· h:lltBrSch:linungen und die Ergebni:lse der serologisehen Priifungen derjenigen Spezies wieder, an denen ein AWV-Naehweis moglieh war. Zusiitzlieh wurden Angaben liber das GMV gemaeht, wenn es im Gemiseh mit dem AWV oder aHein in den Pflanzenarten vorlag, fiir die ein spontaner AWV-Befall naehweisbar war. Den spontanen AWV-Wirten - der Klirze halber "Spontanwirte" genannt - wurden in Tabelle 2 die erfolglos auf AWV-Infektion untersuehten Arten gegenlibergestellt. Die letzteren werden hier als "refraktiire Arten" bezeiehnet, obgleieh es vom Standpunkt der Infektionslehre bzw. Epidemiologie aus keineswegs sieher ist, daB sie sieh aHe wirklieh "refraktar" gegenliber AWV verhieIten1 ). Ungunstige Zufalle bei der Auswahl der getesteten Pflanzen konnten eine erhebliehe Rolle spielen. Urn so erstaunlieher war der Befund, daB 55 Arten als AWV-Spontanwirte festzustellen waren, also genau die Hiilfte der insgesamt geprliften Spezies. Mit Ausnahme von Digitalis lanata waren sie niemals zuvor als spontan AWV -anfallig ermittelt worden. Nul' 12 Arten hatten sieh naeh Literaturangaben bereits fruher als experimentelle AWV -Wirte naehweisen lassen. 1) Mehrere von ihnen erwiesen sich durch das GMV oder andere Viren spontan infiziert. Diese Bd'tmde werden in spateren Arbeiten iiber die betrcffenden Viren beriicksichtigt.

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K. SCHMELZER und P. STAHL

Tabelle 1. Spontane Wirte des Ackerbohnenwelke·Virus Pflanzenfamilie und ·art

Natiirliche Lebensdauer und Pflanzendichte im Versuch

o AMARANTHA OEAE: Amaranthus flavus L.

•

BBORAGINAOEAE: Paracaryum coelestinum Voss 80AMPANULAOEAE: Oampanula trachelium L. Legousia speculum·veneris (L.) Fisch.

~

2t

~

8

a

Beobachtete Krankheits· erscheinungen

Ergebnisse der Testungen

Scheckung, nekrotische Punkte an unteren Blattern

AWV

schwache Scheckung?

chlorotische Flecke und Bogen Chlorose, rotliche nekrotische Flecke

AWV

AWV + GMV, GMV AWV+GMV

8 OARYOPHYLLAOEAE: Gypsophila pacifica Lychnis haageana Regel Silene alba (Mill.) E. H. L. Krause

()

2t 8

8 OHENOPODIAOEAE: Ohenopodium giganteum Don

a a

•

00. hybridum L.

8

a

o. rubrum L.

8

()

00. urbicum L.

8

~

o

a

Hablitzia tamnoides Bieb.

Salsola kali L.

8

~

OOMMELIN AOEAE: Oommelina coelestis Willd.

2t

a

8 OOMPOSIT AE: Anthemis arvensis L.

8-8

Calendula arvensis L.

• •

Felicia terlella (L.) Nees

8-2t

()

Onopordum acanthium L. Xanthium spinosum L. Xeranthemum annuum L.

G

0

8

~

()

schwache Chlorose der jiingsten Blatter schwache Scheckung sowie Verbeulung der Blatter? Welke, schwache Scheckung und Deformationen der Blatter Verbeulung und schwache Scheckung der Blatter, Stauchung der Pflanzen Scheckung, Verbeulung bis Krauselung der Blatter chlorotische Flecke an unteren Blattern chlorotische Fleckc bis feinfleckige gelbe Scheckung Chlorose und Nekrose der Blattspitzen

AWV + GMV, GMV,GMV AWV AWV

AWV, - , AWV

AWV + GMV AWV AWV + GMV,

-,-

AWV

chlorotische bis gelbliche Streifung

AWV,AWV+ GMV,AWV+ GMV

schwache Chlor08e?

AWV + GMV, GMV AWV+ GMV,

Schcckung, schwache Nekr08e Chlorose, Krauselung und Stauchung der Triebspitzen schwache Scheckung 8chwache Scheckung Verbeulung, schwache Scheckung

AWV + GMV AWV AWV+GMV AWV

Spontane Wirtspflanzen des Ackerbohnenwelke-Virus. 2. Mitt.

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Tabelle 1 (Fortsetzung) Pflanzenfamilie und -art

Natiirliche Lebensdauer und Pflanzendichte im Versuch

Beobachtete Krankheitserscheinungen

Ergebnisse der Testungen

()

Scheckung1

AWV + GMV

C.

schwache Scheckung

AWV

8 CRUCIFERAE: Aethionema arabicum (L.) Andrz. o Capsclla bursa-pastolis (L.) Med. Erysimum helveticum (Jaq.) DC. EUPHORBIACEAE: Euphorbia peplu8 L. HYDROPHYLLAGEAE: Phacelia malvifolia Cham. et Schlecht. 8LABIATAE: Ballota nigra L. Lallemantia peltata (L.) Fisch. et Mey.

8

8

2t

•

AWV

()

Chlorose?

AWV,-

•

schwache Scheckung

AWV

0

AWV AWV

8

a

Stachys annua L.

8

()

Scheckung und Verbeulung der Blatter, Stauchung der Pflanzen Gelbfleckung

8LEGUMINOSAE: o Phaseo/ttS lunatus L.

8

0

Scheckung und Stauchung

o Tetragonolobus

8

a

Scheckung und Verbeulung

AWV,AWV+ GMV AWV

8

C.

streifige Scheckung schwache Scheckung

AWV AWV + GMY

braunlich-nekrotische langliche Flecke und Ringe schwache Scheckung an unteren Blattern?

AWV

purpureu8 Moench o Trifolium alexandrinum L. Trigonella cretica (L.) Boiss. Vicia bithynica L.

C.

V. dumctorum L. 8LOASACEAE: Blumenbachia hieronymi Urb.

a a

AWV+ GMV

AWV,-

G

•

Scheckung und Verbeulung

AWV

8 G

() ()

Scheckung schwache Scheckung?

AWV AWV

8POLEMONIACEAE: Gilia. achillaeifolia Benth. G. tricolor L.

8 8

••

AWV + GMV AWV + GMV

Polemonium caeruleum L.

2t

()

Chlorose der Blattspitzen Chlorose bis Scheckung, Stauchung der Pflanzen feines chlorotisches Bogenmuster

8

a

Chlorose, lotliche Flecke

AWV + GMV

8PAPA VERA CEAE : Argemone alba Lestib. Dicranostigma franchetianum (Frain) Fedde

o PORTULACACEAE:

Calandrinia ciliata (Ruiz et Pav.) DC.

AWV

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K. SCHMELZER und P. STAHL

Tabelle 1 (Fortsetzung) Pflanzenfamilie und -art

Natiirliche Lebensdauer und Pflanzendichte im Versuch

Beobachtete Krankheitserscheinungen

Ergebnisse der Testungen

8RAN UNGULA GEAE : Delphinium ajacis L. emend. J. Gay RESEDA GEA E : Reseda lutea L.

8

()

Chlorose

AWV + GMV

G

•

Scheckung, starke Stauchung, Triebvermehrung

AWV,-

8SGROPHULARIAGEAE: 8Digitalis lanatr! Ehrh.

G-2j.

()

AWV

~

Scheckung bis Mosaik, Krauselung Chlorose, Stauchung

~

Chlorose der 'Iriebspitzen

AWV+GMV AWV AWV AWV + GMV. GMV AWV

dentata L. Linm"ia alpina (L.) Mill. Misopates orontium (L.) Rafin. I'crbascum olympic am Boiss. 1'. phlomoides L.

o Hebenstreitia

8S0LANAGEAE: o Brou:allia grandi/lora Grah. o Nicandra physaloidcs (L.) Gaertn. ON icotiana alata Link et Otto ON. longi/lora Cay. Sareteha edulis (Schlecht.) Thell. 8UMBELLIFERAE: Traehymene australis

1:>

8

0

~)

()

8

()

schwache Scheckung?

8 8

~

8-2j.

()

2j.

Q

Scheckung und Verbeulung Scheckung, nekrotische Flecke, Verbeulung Scheckung, zum Teil schwache nekrotische Flecke Scheckung, Verbeulung und nekrotische Punkte Scheckung, Verbeulung, nekrotische Flecke

•

Q

~

schwache Chlorose

AWV AWV AWV AWV A.WV

AWV

Zeichenerklarung Wirtskreisbefunde friiherer Arbeiten Odie bctraffende Familie enthiilt bereits bekannte experimentelle Wirte des AWV bzw. die Pflanzenart erwies sich als experimentell anfiillig. 8die Familie bzw. Art enthiilt laut Literatur spontane AWV-Wirte bzw. wurde als solcher festgestellt.

Naturliche Lebensdauer der Pflanzenarten

8 H

einjahrige zweijahrige 8-(:) ein- bis zweijahrige 2j. ausdauernde krautige to' halbstrauchige

Spontane Wirtspflanzen des Ackerbohnenwelke·Virus. 2. Mitt.

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FUr eine grol3ere Zahl von Arten standen keine Angaben iiber ihre Lebensdauer zur Verfiigung. Pflanzendichte im Versuch • sehr viele Pflanzen .. viele Pflanzen () ma/3ig viele Pflanzen ~ wenige Pflanzen sehr wenige Pflanzen

>

o

100 50-100 20- 50 10- 20 < 10

Ergebnisse der Testungen AWV GMV A WV

+

nur AWV aile in nachgewiesen nur GMV allein nachgewiesen GMV Mischinfektion nachgewiesen fehlgeschlagener Isolierungsvetsuch

Wenn mehrere Isolierungsversuche durchgefiihrt wurden, erfolgte ihre gesonderte Angabe durch Kommatrcnnung.

Tabelle 2. Vergebens aufSpontanbefall durch dasAckerbohnenwelke·Virus untersuchte Pflanzenarten

° AMARANTHACEAE: Amaranthus crispus (Les. et Thev.) N. Tarrac. ~ 1, A. paniculatus L . • 1 ECARYOPHYLLACEAE: Dianthus alpinus L. ~ 1, D. deltoides L. () 2, D. gratianopolitanus ViII. () 2, 8D. plumarius L. ~ 1, D. serotinus W. K. () 1, Gypsophila panicttlata L. () 3 COMMELIN ACAE: Tinantia erecta (Jacq.) Schlechtend. • 1 8 COMPOSITAE: Achillea ageratum ~ 1, Arctium tomentosum Mill. () 2, Anacyclus officina'I'Um Hayne () 2, Calendula stellata Cav. () 3, Camelina sativa (L.) Crantz • 1, °Galinsoga parviflora Cav. I, °Helianthus annuus L. 1, Inula germanica L. 2, Lonas annua (L.) Vines et Druce" 2, Matricaria chamomilla L. () 1, Sonchus oleraceus L. 0 2, T'1'agopogon pratensis L. 1 ° CON VOL VULACEAE: Ipomoea pUlpurea (L.) Roth 1 BCRUCIFERAE: Brassica chinen·9is L . • 2, B. narinosa Bailey" 2, Moricandia arvensis (L.) DC. • I, Raphanus sativus L . • 1 BIRIDACEAE: Tigridia pavonia (L. f.) Ker·Gawl. () 2 8LABIA'l'AE: Sideritis montana L. () 2 BLEG UMINOSAE : Cajanus cajan (1...) Millsp. 0 I, Lotus ornithopodioides 1... • 2, °Phaseolus calcaratus Roxb. () 1 8LILIACEAE: Asparagus officinalis 1... ~ 1 MAL V ACEAE: Malva crispa (L.) L . • 1, M. neglecta Wallr. • 1, Sidalcea malviflora (DC.) A. Gray

e:.

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()I

e:. e:.

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gPLANTAGINACEAE: Plantago major L. 1 POL YGONA CEAE : Polygonum convolvulus (L.) H. Gross. 0 1, P. per8icaria 1... () I, P. weyrichii F. Schmidt" 1 8RANUNCULACEAE: Aquilegia vu,lgalis L ... 2 RUBIACEAE: Sherardia arvensis 1.. . • 2 8S0LANACEAE: °Atropa bella·donna 1... () 1, °Datuw innoxia Mill. () 2, D. meteloides Dun . . . 2, Hyoscyamus albus L . • 2, Physalis pluinosa L . • 3, Solanum pseudo. capsicum L . . . 3

8 UMBELLIFERAE: Heracleum lanatum Michx. 02, Seseli leucospermum Waldst. et Kit.

e:.

2, Silau,m silaus (1...) Schinz et TheIl. () 2, Torilis japonica (Houtt.) DC. 0 1, T. nodosa (1...) Gaertn. () I URTICACEAE: Pm'ietaria erecta Mert. et W. D. G. Koch" 3 BVALERIAN A CEAE: Gentranthus angustifolius (Cav.) DC. () 2 VIOLACEAE: Viola tricolor 1... () 2 Zeichenerklarung: Die Zahlen geben an, wie oft die betreffende Pflanzenart erfolglos auf AWVGehalt getestet wurde. Die iibrigen Zeichen siehe Tabelle 1. 9

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K.

SCHMELZER

und P.

STAHL

Die in Tabelle 1 verzeichneten Spontanwirte gehOren zu 21 Familien. Flir Arten aus 15 dieser Familien wurde schon friiher spontane AWV-Anfalligkeit ermittelt. Vertreter aus den folgenden 3 Familien waren zuvor als experimentell anfallig festgestellt worden: Amaranthaceae, Hydrophyllaceae und Portulacaceae. Die Affinitat gegenliber dem AWV war dagegen flir Arten der Commelinaceae, Euphorbiaceae und Resedaceae vollig unbekannt. Von den in Tabelle 1 angegebenen Spontanwirten wiesen weniger als 25 % keine odei' zweifelhafte Krankheitsmerkmale auf. Die symptomtragenden Wirtsarten hatten also einen erstaunlich hohen Anteil. Dabei ist jedoeh zu beriieksiehtigen, daB in fast der Halfte der AWV -Wirtsarten gleiehzeitig eine Infektion mit dem Gurkenmosaik-Virus vorlag. Dieses Virus konnte in Misehinfektion mit dem AWV oder sogar allein die Krankheitserseheinungen hervorgerufen haben. In manehen Fallen war es nieht vollig sieher, ob die beobaehteten Symptome virusbedingt waren odeI' durch andere parasitare oder sogar niehtparasitare Einfliisse entstanden. Wirklieh fiir das AWV eharakteristisehe Krankheitserseheinungen, die sieh an zahlreichen Pflanzenarten versehiedener Familienzugehorigkeit wiederholen, kennt man nieht. 1m Gegensatz dazu ist z. B. eine Infektion mit dem LMV sehr haufig dureh Gelbfleekigkeit gekennzeiehnet. Diese kann allerdings gelegentIich aueh vom AWV verursacht werden, wie das Beispiel von Lwnurus cardiaca L. zeigt (SCHMELZER u. GEBHART 1974). Aussagen iiber den Anteil AWV-infizierter Einzelpflanzen innerhalb des Bestandes einer Art in den hier beschriebenen Untersuchungen konnen nicht mit hinreichender Sicherheit gemacht werden. Griinde dafiir waren einerseits die meist geringe Auffalligkeit der moglicherweise yom AWV bedingten Symptome, andererseits die Schwierigkeiten bei der Nachweisfiihrung eines Befalles mit diesem Virus. 1m Gegen-atz zum LMV, bei dem ein wenig aufwendiger serologischer Direktnachweis an den spontan infizierten Pflanzen moglich war, muBten hier Testpflanzen zwischengeschaltet werden. So konnte oft nUl' eine Pflanze je Art gepriift werden. Unter Beriieksichtigung der relativ wenigen untersuchten Einzelpflanzen sind aueh die Ergebnisse mit den in Tabelle 2 zusammengefaBten 55 refraktaren Arten zu betraehten. Von ihnen waren 49 Arten offensiehtlieh niemals zuvor als AWV -Wirte festgestellt worden, wahrend sich 5 Arten bzw. 1 Art nach Literaturangaben als experimentelle bzw. spontane Wirte erwiesen hatten. Zumindest in einzelnen Fallen hatten ausgedehntere Priifungen wohl doeh noeh einen AWV-Befall ermittelt. Die Pflanzendichte je Art hatte anscheinend keinen EinfluB auf das Naehweisergebnis. Die refraktaren Arten gehorten 20 Familien an, von denen nach den erreichbaren Aussagen bisheriger Veroffentlichungen 12 und 2 unter Hinzuziehung der Ergebnisse der vorliegenden Arbeit aber 14 bzw. 1 Familie spontane bzw. lediglieh experimentelle Wirtsarten enthielten. Die Vertreter der restlichen 5 Familien, der Malvaceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Urticaceae und Violaceae, sind bis jetzt entweder noch nicht oder nur erfolglos auf AWV-Anfalligkeit gepriift worden. Bei der weiteren zusammenfassenden Auswertung del' Tabellen 1 und 2 zeigt sieh, daB die Pflanzenfamilien zum Teil reeht unterschiedliche Anteile von Spontanwirten hatten. Eine gewisse Bedeutung haben die Vergleiche aber nur, wenn sie an Familien mit mindestens flinf gepriiften Arten vorgenommen werden. Es handelt sich dabei um 8 Familien. Spontaner Befall an allen gepriiften Arten war bei den Chenopodiaceae und Scrophulariaceae festgestellt worden. Bei den Leguminosae erwiesen sich zwei Drittel del' Arten als infiziert. Weniger als die Halfte bis zu einem Drittel betrug del' Anteil spontan infizierter Arten bei den Solanaceae, Cruciferae, Compositae und Caryophyltaceae. Unter einem Fiinftellag der Anteil befallener Arten bei den Umbelliferae.

Spontane Wirtspflanzen des Ackerbohnenwelke-Virus. 2. Mitt.

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Diskussion Es wurde bereits in der Arbeit tiber spontane LMV-Wirte darauf hingewiesen, daB man zur Bestimmung des Wirtspflanzenkreises von Viren entweder ktinstIich beimpfte oder mogIicherweise spontan infizierte Arten auf Virusgehalt untersuchen kann (SCHMELZER u. Mitarb. 1973). Auch die Vor- und Nachteile beider Verfahren wurden bereits dargelegt. Besonderheiten ergeben sich mit dem AWV vor allem deswegen, weil es nach den bisherigen ktinstIichen lnfektionsversuchen nur etwa 15 % ledigIich lokal anfalIige Wirtsarten besitzt (SCHMELZER 1970, 1974; JURETIC u. Mitarb. 1970) und in dieser Hinsicht sehr z. B. vom LMV, besonders jedoch vom Tabakmauche-Virus (tobacco rattle virus) verschieden ist, da vom letztgenannten etwa gleichviele systemisch bzw. ledigIich lokal anfalIige experimentelle Wirte nachzuweisen waren (SCHMELZER 1957). lnsofern war bei unseren Untersuchungen des spontanen Wirtskreises des AWV seltener als beim LMV mit potentiell anfalIigen, aber ledigIich lokal zu infizierenden Arten zu rechnen, die durch unsere Prtifungen nicht zu erfassen waren. In einem FaIle (Phaseoluslunatus) muBte sogar das Ergebnis alterer Untersuchungen korrigiert werden, wei! sich die Art nicht wie im Experiment als lokal, sondern als systemisch anfallig erwies. 1m Vergleich zu den Untersuchungen tiber den spontanen Wirtskreis des LMV war es notig, mit einem groBeren experimentellen Aufwand zu arbeiten, da die Konzentration des AWV nicht ftir einen Direktnachweis ausreichte. Die erforderIiche Beimpfung von TestpfIanzen ergab einerseits die Vorteile, daB wahrscheinIich auch sehr geringe Virusmengen und zusatzlich andere mit dem AWV in Mischinfektion oder allein vorIiegende Viren erfaBt wurden. Andererseits konnte aber bei hoher Konzentration an lnfektionshemmstoffen die Testung trotz Virusbefalles fehlschlagen. Durch Verwendung der genannten Zusatze (Phosphatpuffer und Kohle) und der verhaltnismaBig wenig ftir Hemmstoffe empfindIichen Testpflanzen Ohenopodium quinoa und O. murale war aber dieser Nachteil einigermaBen begrenzt. Der andere Nachteil, namIich die geringe Zahl der durchfiihrbaren Prtifungen, wurde offensichtIich durch die erwahnte Erfassung auch sehr niedriger Virusmengen weitgehend ausgegIiche n. Wie bei den entsprechenden Untersuchungen am LMV waren auch beim AWV die spontanen lnfektionen offensichtIich durch Blattlause zustande gekommen. 1m FaIle des AWV lagen sogar noch eindeutigere Hinweise darauf vor. Das Virus erwies sich als mindestens ebenso gut durch Myzus persicae (Sulz.) tibertragbar wie das LMV (SCHMELZER 1970), und 21 von 22 geprtiften Blattlausarten zeigten Vektoreigenschaften (KARL u. Mitarb. 1972). 1m Gegensatz zum LMV ist beim AWV kein Wirt bekannt, tiber dessen Samen eine Weitergabe des Virus auf die Nachkommenschaft erfolgt. Eine spontane mechanische 'Obertragung von den ursprtingIichlm lnfektionsquellen aus konnte praktisch vollstandig auBer Betracht gezogen we~d!'ln. 1m Laufe der Untersuchungen wurde es namlich immer klarer, daB die zu 10-20 % infizierten Digitalis lanata aus dem Vorjahre nicht als die eigentIichen Virusreservoire anzusehen waren, sondern daB Wild- und Ruderaipflanzen aus der weiteren .Umge bung des Versuchs beetes die Quellen fUr das AWV und wenigstens zum Teil ftir die Vektorblattlause darstellten. Von Interesse erscheint ein kurzer 'Oberblick tiber die im Jahre 1974 herrschen~., vom Auftreten der potentiellen Vektorblattlause abhangige VirusbefaIlssituation. Ab Mitte April stehen dazu die Auswertungen von Gelbschalenfangen zur Verftigung, die durch Herrn Dr. E. KARL in derNahe des AWV-Versuchsbeetes angestellt wurden; Es erfolgte hierbei jedoch keine ldentifizierung der gefangenen Gattungenund Arten. Erstmalig Ende Mai fingen sich innerhalb von 2 Tagen mehr als 10 Blattlause, 9*

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K.

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namlich insgesamt 59 Tiere. Eine zweite Flugwelle mit bis zu 228 Tieren je Schale in 2 Tagen war von Mitte bis Ende Juni zu verzeichnen. Der Hohepunkt der Flugtatigkeit der Blattlause erstreckte sich von der zweiten Dekade des JuIi bis in die erste Dekade des August. Innerhalb dieser Zeit wurden zu drei Terminen in jeweils 2 bis 3 Tagen mehr als 500 Blattlause je Schale und Tag gefangen. Nach dem 5. August bis zum Ende des September waren durchschnittlich stets weniger als 40 Tiere je Schale und Tag zu entnehmen. Aus anderweitigen, mehrere Kilometer vom Standort des Versuches durchgefUhrten Fangen ging hervor, daB von Mitte Juli bis Anfang August der groBte Teil der Gefliigelten von MYZU8 persicae (Sulz.), der wichtigsten Ubertragerart, gestelltwurde. Bemerkenswerterweise wurden aber schon im ersten VirusisoIierungsversuch Ende JuIi zahlreiche AWV-Infektionen ermittelt, fUr die der Hauptbefallsflug von Mitte Juli an kaum als Ursache anzusehen war. Die ersten Blattlausfliige Ende Mai und Mitte bis Ende Juni diirften daher schon erheblich zur Virusverseuchung des Pflanzenbestandes beigetragen haben. Es handelte sich dabei offensichtIich iiberwiegend um solche Aphidenarten, die nicht zu den bekanntesten Virusiibertriigem gehOren. Mit groBer Sicherheit waren fUr Leguminosen spezifische Blattlause im Jahre 1974 keine wichtigen AWV-Vektoren, da in diesem Jahre einerseits die Erbsenbestande in allen Teilen der DDR sehr wenig von Viren befallen waren und andererseits von einem Ascherslebener Luzernebestand aus seltener als normalerweise LMV-Infektionen auf benachbarte anfallige Pflanzenarten vermittelt wurden. Es ist moglich, daB 1974 vielleicht wegen der Auswahl eines besonders geeigneten Standortes relativ viele der potentiell spontan fiir das AWV anfiilligen Pflanzenarten erfaBt wurden. Ein Befall von 50 % der untersuchten Arten ist jedenfalls beachtIich hoch, vor allem, wenn man bedenkt, daB bei wahrscheinlich noch starkerem Infektionsdruck seitens des LMV im Jahre 1971 in nur 22,5 % der gepriiften Pflanzenarten Spontanbefall durch dieses Virus festzustellen war (SCHMELZER u. Mitarb. 1973). In diesem Zusammenhang ist interessant, daB in einem 15 Jahre zurtickliegenden Versuch zur Bestimmung des experimentellen Wirtskreises mit ebenfalls zufiillig herausgegriffenen Pflanzenarten sich gleichfalls 50 % von 125 geprtiften Arten als AWV-anfallig erwiesen (SCHMELZER 1960). Durch die vorliegende Arbeit erh6hte sich die Zahl der spontanen AWV -Wirte auf insgesamt 121 Arten aus 33 FamiIicn. Eine groBere Anzahl davon kann wegen seiner mehrjahrigen Lebensdauer als Uberhalterpflanzen des AWV dienen. Bemerkenswert ist der Umstand, daB viele der hier festgestellten AWV-Wirte gleichzeitig mit GMV infiziert waren. Die bereits friiher gemachten Beobachtungen tiber haufige Mischinfektionen von AWV mit anderen Viren, insbesondere mit dem GMV (SHUKLA u. SCHMELZER 1973, SCHMELZER u. Mitarb. 1975) finden hierdurch eine neuerliche Erganzung. Es sollte die Frage experimentell gepriift werden, ob und in welchem MaGe eine einzelne Blattlaus in der Lage ist, von einer mischinfizierten Pflanze aus gleichzeitig AWV und GMV aufzunehmen und auf virusfreie Pflanzen im Komplex zu iibertragen. Vor mehr als 15 Jahren untersuchte einer von uns das AWV und vermutete, daB auBer den wenigen seinerzeit bekannten natiirIichen Wirten mehrere in den damaligen Experimenten als anfiillig ermittelte Pflanzen auch unter natiirlichen Bedingungen AWV-Wirte darstellen (SCHMELZER 1960). Er ahnte jedoch nicht, welche Fiille spontaner Wirte tatsachlich nachweis bar sein wiirde. Nunmehr gehOrt das AWV zu den Viren mit den umfangreichsten Kreisen spontan infizierbarer Wirte. Es hat den Anschein, daB zwar das GMV noch weit mehr davon besitzt, aber bereits jetzt hat das AWV solche Viren, wie das Kohlschwarzring- (cabbage black ring virus) und das Bohnengelbmosaik-Virus (bean yellow mosaic virus) in dieser

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Hinsicht iibertroffen und das LMV fast eingeholt, obwohl man sich mit diesen Viren bereits viel Hinger beschaftigte. Besonders erstaunlich ist die relativ groBe Zahl von vier monokotylen Pflanzenfamilien mit spontan fiir das AWV anfalligen Vertretern. Yom LMV ist nur die spontane Anfiilligkeit des zu den Liliaceen geh6rigen Spargels (Asparagus officinalis L.) angegeben worden (FACCIOLI 1966). Dieser Befund scheint jedoch einer Bestatigung bediirftig. Die wirtschaftliche Bedeutung des AWV diirfte kaum hinter der des LMV zuriickbleiben. Zweifellos ist es z. B. in erheblichem MaBe an den starke Verluste verursachenden virosen M6hrenerkrankungen beteiligt. Die Bekampfung des AWV durch HygienemaBnahmen erscheint schwierig, weil es offensichtlich schon von Grasstreifen aus, die mit dikotylen Pflanzen durchsetzt sind, auf benachbarte anfallige Kulturen iibertragen werden kann. Es scheint, als ob sich das AWV zukiinftig weit mehr als bisher ausbreiten und landwirtschaftliche sowie gartnerische Kulturen bedrohen wird. Danksagung Fur sorgf1tltige Arbeit bei der Aussaat, Pflege und virologischen bzw. serologischen Testung des Pflanzenmaterials sei Frau K. BEYER, Frau 1. ELSTERMANN und Frau H. PROESELER bestens gedankt. Das Antiserum gegen das Gurkenmosaik-Virus stellte uns dankenswerterweise Herr Dr. J. RICHTER (Aschersleben) zur Verfugung. Den Herren Dr. E. KARL (Aschersleben) und Dr. H. DUBNIK (Schmersau) verdanken wir die Angaben uber ihre Fang- bzw. Bestimmungsergebnisse mit Blattl1tusen.

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K. SCHMELZER und P. STAHL, Spontane Wirtspflanzen

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