Sur des vegetaux du devonien inferierur de Libye

Review of Palaeobotany and Palynology, 29 (1980): 221--239

221

© Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam -- Printed in The Netherlands

SUR DES VEGETAUX

A. L E J A L - N I C O L

DU DEVONIEN

INFERIEUR

DE LIBYE

et D. M A S S A

Laboratoire de Pal~obotanique, Universit$ Pierre et Marie Curie, 12 Rue Cuvier, 75005 Paris (France) Compagnie Fran~aise des P$troles, 5, Rue Michel-Ange, 75781 Paris (France) (Acceptd pour publication le 14 mars, 1979)

ABSTRACT Lejal-Nicol, A. et Massa, D., 1980. Sur des v~g~taux du D~vonien inf~rieur de Libye. (On Lower Devonian plants of Libya.) Rev. Palaeobot. Palynol., 29: 221--239. The Libyan fossil flora studied was found in the Tadrart Formation and in the transition zone between Tadrart Formation and Ouan Kasa Formation, dated as Late Siegenian and Emsian respectively, in the Dor el Gussa area, eastern Murzuk Basin. The flora is essentially composed of the lycophytic genera Lepidodendropsis Lutz, Tomiodendron Radczenko, Lepidosigillaria Kr~iusel et Weyland, Heleniella Zalessky and Stigmaria Brongniart, with species comparable to the ones already described from other outcrops of the eastern flank of the Murzuk Basin. In addition, striated or bare axes, with pseudomonopodial branching and lacking leaves (Trimerophytina?) are present. The existence of quite differentiated vascular plants already in the Lower Devonian is confirmed by the characters of these Libyan plants. RESUME La pal~oflore ~tudi~e provient de la Formation Tadrart et de la zone de transition entre les Formations Tadrart et Ouan Kasa, dat~es respectivement du Sieg~nien sup~rieur et de l'Emsien, dans le Dor el Goussa, ~ l'Est du Bassin de Mourzouk en Libye. Ce sont essentiellement des Lycophytes avec les genres Lepidodendropsis Lutz, Tomiodendron Radczenko, LepidosigillariaKriiusel et Weyland, Heleniella Zalessky et Stigmaria Brongniart dont les esp~ces sont tr~s comparables a celles d~ja d~crites dans d'autres gisements de la bordure orientale du Bassin de Mourzouk. II s'y ajoute des axes strips ou lissesa ramification pseudomonopodiale ddpourvus de feuilles (Trimerophytina?). Les caract~res de cette flore confirment l'existence des plantes vasculaires tr~s diffSrenci~es d~s le D~vonien inf~rieur en Libye. INTRODUCTION E n Libye, les s~ries paldozoi'ques ont dt~ dtudi~es en ddtail, n o n seulement dans les zones d'affleurement mais en sondages: il en a dtd effectual plus de 2 0 0 dans les Bassins de R h a d a m e s et de M o u r z o u k , ce qui a considdrablement dtayd les connaissances q u e l'on a accurnuldes sur ce sujet depuis plus de 20 ans. Les strates subhorizontales se suivent aisdment sur de longues distances et les corrdlations entre les diffdrents sondages ont dt~ effectudes par

222 diagraphies ~lectriques ou nucl~aires. Les macro- et microfaunes, les macroet microflores rencontr~es en affleurement ou en sondage ont ~t~ soigneusement 6tudi~es, ce qui a permis d'6tablir une biostratigraphie solide correspondant ~ celle des proches bassins sahariens et aux s~ries types des autres r~gions du globe. Le Silurien affleure sur de grandes ~tendues. Au Djebel Fezzan, il a ~t6 ~tudi6. particuli~rement ~ Bir et Gasr et dans le secteur d'Aouinet Ouenine (Massa et Collomb, 1960; Collomb, 1962). La faune, fiche en Graptolites, a permis ~ Massa et Jaeger (1971) de retrouver en Libye, la zonation de Grande Bretagne et de Boh~me, du Llandovery inf~rieur au Budnanien. Sur ce Silurien bien dat~, le cycle D~vonien est discordant, il se subdivise en trois formations: la Formation Tadrart qui marque la transgression ~od~vonienne (Sieg~nien sup~rieur), la Formation Ouan Kasa (Emsien s.l.} et la Formation Aouinet Ouenine (D~vonien moyen et sup~rieur). Les specimens qui font l'objet de ce travail ont ~t~ r~coltes dans la Formation Tadrart (Fig.l). Cette formation, de facies vraiment constant dans toute la Libye occidentale, est constitute de gr~s grossiers ~voluant verticalement vers des gr~s fins, des silts et des argiles. Jacqu6 (1962) et Klitzsch (1966) y ont signal~ des Spirophyton et des Lycophytes dans le Fezzan oriental. L'analyse palynologique (Massa et Moreau-Benoit, 1976) relative des sondages effectu~s en Tripolitaine a r~v~l~ la presence de Perotriletes sp. (spore de la zone de transition Lochkovien -- Praguien du Massif Armoricain, France) et d'Archaeozonotriletes divellomedium (connue du Downtonien au Dittonien en Angleterre). Cette zone est du Sieg~nien ~lev~. La macroflore (Lejal-Nicol, 1975) a livr~ Precyclostigma tadrartense Lejal-Nicol et Heleniella amphidoxodendroides Lejal-Nicol. Les microrestes, sont principalement des fragments d'~pidermes ~ pores attribuables ~ Psilophyton Dawson (Lejal-Nicol et Moreau, 1977). La zone de transition entre les Formations Tadrart et Ouan Kasa est beaucoup plus riche en restes organiques. La palynoflore est caract~ristique d'un ~ge interm~diaire Sieg~nien--Emsien (Massa et Moreau-Benoit, 1976). Les microrestes associ~s sont des trach~ides ann~l~es, r~ticul~es et ponctu~es alnsi que des fragments d'~pidermes ~ stomates simples ou plus ~volu~s (Lejal-Nicol et Moreau, 1977). La macroflore a livr~ des Lycophytes d~j& tr~s diff~renci~es pour cette ~poque (Lejal-Nicol, 1975c). La Formation Ouan Kasa elle-m~me est dat6e de l'Emsien, une faune significative y ayant ~t6 trouv~e aux environs de Rhat ainsi qu'en Tripolitaine (Hajlasz et al., 1978). La macroflore du Dor el Goussa d~crite iciest surement post-Silurien et ant~-Emsien sup~rieur et plus pr~cis~ment d'~ge Sieg~nien sup~rieur ~ Emsien basal (Fig.2).

223

lql o

21 o

A

'-,,,. .....

....

3glo

I

_

_ ........

250

,.,_

J !

(

f

-

500kin

t0 a

1| e

3| o

Fig.1. Carte de la Libye avec les diff~rents gisements de plantes fossiles rencontr~es dans le D~vonien. • = gisement d'ofi proviennent les ~chantillons ~tudi~s dans le present travail, a = gisements oh ont ~tfi rencontr~es ant~rieurement des plantes fossiles. Fig.1. Map of Libya showing the various deposits containing Devonian plant fossils. • = deposit from which the samples of the present study were taken, a = deposits which plant fossils have been encountered before. LYCOPHYTES

Genre

Lepidodendropsis Lutz

1933

Lepidodendropsis hirmeri Lutz 1933 Lepidodendropsis hirmeri Lutz 1933. Palaeontographica, 78 B: pl.15, fig.l, 2, p1.16, fig. 1--10.

Lepidodendropsis hirmeri Lutz 1933 in Lejal-Nicol 1975a, Palaeontographica, 151B: pl.1, fig.3, text-fig.8, pp.64--65.

224 E.

W. KL3

FORMATION

FORMATION

KL2

/

/

FORMATION

I,:::::o:,

Fig.2. Coupe g6ologique simplifi6e du Dot el Goussa central situant les diff6rents gisements (d'apr6s E. Klitzsch). KL2 et KL3 correspondent aux sp6cimens d6crits. Fig.2. Simplified geological section through central Dot el Goussa showing the different formations (after E. Klitzsch). KL2 and KL3 correspond to the specimens described.

Echantillon: KL2 A3 (Planche I, 6; Planche II, 11). Description: Ce sp6cimen mesure 30 mm de longueur et 5 mm de largeur. I1 porte des verticilles de coussinets foliaires losangiques ~ rectangulaires mesurant 1 mm de hauteur et 0,5 mm de largeur. A la pattie sup6rieure, une d6pression de 0,2 mm de largeur occupe la moiti6 sup6rieure du coussinet, la plage inf6rieure 6rant lisse. Sur un m~me verticille, la distance entre deux coussinets est de 0,2 mm et verticalement sur une m~me file de 0,8 mm environ. Aucune cicatricule n'est visible. Affinit~s: La forme du coussinet est t y p i q u e m e n t celle que d6crit Lutz (1933) lorsqu'il a d6fini le genre Lepidodendropsis. Ce coussinet n'est pas vraiment losangique, sa forme est plus allong6e au milieu, ce qui lui donne un aspect un peu rectangulaire mais ~ extrgmit6s formant des angles aigus. Un sp6cimen pr~sentant un aspect tr~s comparable a d6j~ 6t6 rencontr6 dans le D6vonien inf6rieur de Libye (Lejal-Nicol, 1975a, p.65, fig.8, pl.8, fig.3), ses dimensions 6taient sup6rieures de 1 mm ~ celles de celui-ci avec une plage inf6rieure munie d'une 16g6re ornementation. La pr6sence d'une petite cicatrice foliaire apicale se retrouve dans les deux cas. La contiguit6 6troite des coussinets dispos6s en verticilles et en files verticales ainsi que leur forme sont t o u t ~ fait caract6ristiques d'un Lepidodendropsis hirmeri Lutz 1933.

Lepidodendropsis africanum Lejal 1969 Lepidodendropsis africanum Lejal 1969. The Paleobotanist, 17(2): 147--149, fig.7, pl.3, fig.8, 9.

Lepidodendropsis africanum Lejal 1969, 1975, Palaeontographica, 151B: 66--67, fig. 9, pl.1, fig.4.

Echantillon: KL2 D (Planche I, 8; Planche II, 2). Description: Ce fragment d'axe mesure 19 mm de largeur et 40 mm de longueur. I1 porte des verticilles de coussinets foliaires en files verticales.

225

Chaque coussinet est de forme losangique, de 1,5 mm de hauteur et 0,8 mm de largeur, avec une ddpression apicale de 0,5 mm de largeur prolongde par un sillon mddian. Horizontalement et verticalement, les coussinets sont 0,5 mm les uns des autres. Affinit$s: Des coussinets de forme losangique, deux fois plus hauts que larges avec une cicatrice foliaire apicale prolong~e par un sillon mddian, en disposition verticillde et en files verticales, correspondent t o u t ~ fait ~ la ddfinition du Lepidodendropsis africanum Lejal 1969 rencontrd pour la premiere fois dans le Djado. Le specimen de cette rdgion ~tait plus grand, mais l'aspect est semblable ~ ce que nous observons ici. La petite dimension de notre dchantillon ne nous permet pas de distinguer les cicatricules de l'holotype. Cette esp~ce n'est pas sans rappeler, par certains aspects, le Tomiodendron collombii Lejal-Nicol 1975, mais la forme des coussinets est ici plus rdguli~re. Le L. africanum Lejal 1969 a ddj~ dt~ rencontrd dans le Bassin de Mourzouk, dans la zone de transition entre les Formations Tadrart et Ouan Kasa (Lejal-Nicol, 1975a).

Lepidodendropsis sp. Echantillon: KL2 E (Planche II, 12). Description et Affinit$s: Cette empreinte mesure 35 mm de longueur et 13 mm de largeur. Elle porte des coussinets ou cicatrices foliaires de forme losangique, de 1 mm de hauteur et 0,8 mm de largeur, en disposition vraisemblablement verticillde. Aucune cicatricule n'est visible. Ce fragment d'axe est assez mal conservd, la forme des cicatrices et leur disposition permettent de le rapprocher du genre Lepidodendropsis Lutz 1933, mais sans autre caract~re distinctif. Genre Tomiodendron Radczenko (1955) 1956 emend. Meyen 1972

Tomiodendron collombii Lejal-Nicol 1975 Tomiodendron collombii I~jal-Nicol 1975a. Palaeontographica, 151 B (1, 3): 69--71,

text-figs.12--13, pl.5, figs.22, 23, 24, 26.

Descriptions (a) Echantillon K L 2 F (Planche I, 11; Planche II, 6): Cette empreinte, de 35 mm de longueur et 6 mm de largeur, porte des coussinets foliaires losangiques ~ apex arrondi, en disposition pseudo-verticill~e h h~licoi'dale. Chaque coussinet mesure 2 ~ 2,5 mm de longueur et 1 mm de largeur. Le sommet du coussinet porte une ligule en son milieu. On ne distingue pas de vraie cicatrice foliaire, mais une d~pression de 0,3 mm de largeur prolong~e par un siUon m~dian, large de 0,1 mm jusqu'~ l'extr~mit~ de la cauda inf~rieure. (b) Echantillon KL2 V (Planche I, 5; Planche II, 3): Cet ~chantillon mesure 30 mm de longueur et 10 mm de largeur. I1 porte des verticilles de coussinets foliaires losangiques ~ cauda sup~rieure arrondie et bien marquee, tandis que

®

@

\~=d

5mm

lc,n

® ~,s,<~,%,<>


Smm

5ram

~

ooo

lcm

227

la plage inf~rieure est plus estomp~e. Chaque coussinet mesure 1,8 m m de longueur et 0,8 m m de largeur. Au sommet, une fausse cicatrice foliaire de 0,3 m m de diam~tre est prolong~e par un sillon m~dian qui parcourt toute la plage inf~rieure du coussinet. D'un cSt~, on observe le d~part de deux feuiUes, de 0,8 m m de largeur, obliquement, on suit l'une d'entre elles sur 5 m m environ puis elle disparait rapidement dans le s~diment. (c) Echantillon KL2 B (Planche I, 2; Planche II, 1). Ce specimen mesure 75 m m de longueur et 20 m m dans sa plus grande largeur. On y observe des coussinets, en disposition verticill~e et en files verticales, distants horizontalement de 1,5 m m et verticalement de 2,3 m m sur une m~me file. Chaque coussinet foliaire est losangique, plutSt arrondi ~ son sommet et effil~ ~ sa partie inf~rieure. I1 mesure 3,5 m m de longueur et 1,2 m m de largeur. A sa partie sup~rieure, une d~pression de 0,5 m m de diam~tre accentu~e ~ son sommet et s'estompant ~ sa pattie inf~rieure, semble correspondre ~ l'insertion de la feuille (arc foliaire). Un sillon m~dian tr~s peu accentu~ parcourt la plage inf~rieure. L'~corce est l~g~rement grenue. Affinit~s Le genre Tomiodendron a ~t~ d~fini en 1955 puis 1956 par Radczenko. Les figurations (1956) et photos (1957) de cet auteur ont 4t~ reprises par Chaloner (1967). Ce sont des Lycophytes fi coussinets foliaires rhomboi'daux allong~s, portant une petite cicatrice foliaire triangulaire apicale, prolong~e par un sillon m~dian assez large et particuli~rement accentu~. A cette ~poque, il existait quatre esp~ces de Tomiodendron o5 ni ligule ni parichnos n'avaient ~t~ observes. Ce sont le T. ostrogianum (Zalessky) Radczenko 1956, le T. kemerovensis (Chachlov) Radczenko 1957, le T. primaevum Radczenko 1957 et le T. jenissejicum Radczenko 1957. En 1972 (paru en 1975), une nouvelle esp~ce de ce genre, voisine des pr~c~dentes, fur d~finie ~ partir de materiel libyen, le T. collombii Lejal-Nicol 1975. En 1976, Meyen a repris les travaux de Radczenko sur la flore du Carbonif~re inf~rieur de Sib~rie et red~fini le genre Tomiodendron. Sa diagnose emend. est: "Axes ayant jusqu'~ 30(?) cm de diam~tre, portant des coussinets foliaires allong~s, ovals, rhomboi'daux ou sagitt~s. Phyllotaxie sigillarioi'de ou PLANCHE I 1.

Precyclostigma tadrartense Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL3 A). 1A. Partie sup~rieure de l'axe, lB. Partie infSrieure de l'axe. 2. Torniodendron collornbii Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 B). 3. Lepidosigillaria whitei Kr~/usel et Weyland 1949 var. minima Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 C). 4. Stigrnaria sp. (Ech. KL2 G). 5. Torniodendron collombii Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 V). 6. Lepidodendropsis hirrneri Lutz 1933 (Ech. KL2 A3). 7, 9, 12, 13. Psilophyton sp. (?) (Ech. KL2 L, figs.7, 13; Ech. KL2 P, figs.9, 12). 8. Lepidodendropsis africanum Lejal 1969 (Ech. KL2 D). 10. Cf. Heleniella costulata Lejal 1968 (Ech. KL2 A1). 11. Torniodendron collornbii Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 F). 14. Stigrnaria sp. (Ech. KL2 J). 15. Structures fissur~e, ~tag~e ~ allure localement r~ticul~e (Ech. KL2 L).

C~

lomm

~Omm

Z

0O

229

l~pidodendroi'de. Coussinets foliaires contigus ou espac~s. La partie sup~rieure du coussinet foliaire est travers~e par une 'ligne axillaire' de feuille persistante. La ligne axillaire (partie sup~rieure de la fausse cicatrice foliaixe) montre une fossette ligulaire. L'a~renchyme infra-foliare large, allong~, occupe presque tout le coussinet foliaire sous la 'ligne axillaire' et, sp~cialement bien conserv~ sur les axes d~cortiqu~s. Coussinet foliaire ail~". Cet auteur red~crit alors le T. ostrogianum (Zalessky, 1936) (Radczenko 1956) Meyen 1972 et le T. kemerovense (Chachlov 1947) (Radczenko 1956) Meyen 1976. I1 d~finit aussi le T. asiaticum (Zalessky 1935) Meyen 1974, le T. regulare Meyen 1976 et le T.varium (Radczenko 1960) Meyen 1972, cette derni~re esp~ce ~tant une nouvelle d~termination du Prelepidodendron varium Radczenko 1960. Dans ce travail, Meyen met en ~vidence ce qu'il consid~re comme des particularit~s tr~s locales de cette flore, d~finissant alors des s~ries monotopiques. Gorelova (1978) dans son ~tude de la flore du Carbonif~re de Sib~rie a ~tabli une cl~ de d~termination pour les genres de Lycopsides de cette r~gion. Pour cet auteur, le Tomiodendron est ainsi d~fini: "Coussinets foliaires, longitudinalement allong~s, rhomboi'daux ou ovals, fusiformes, contigus ou s~par~s par de larges bandes d'~corce. La pattie sup~rieure du cousssinet foliaire est occup~e par une fausse cicatrice foliaire avec au~lessous une car~ne longitudinale ou une d~pression. La fossette ligulaire est petite. Les feuilles sont lin~aires avec une large cSte m~diane". Cet auteur identifie trois esp~ces: T. tetragonum Gorelova 1973, T. ostrogianum (Zalessky 1936) Radczenko 1956 et T. kemeroviense (Chachlov 1947) Radczenko 1955. A la lumi~re de ces nouveaux travaux, il apparait donc que la d~finition du genre Tomiodendron a ~volu~. Le T. collombii Lejal-Nicol 1975 bas~ ant~rieurement sur les crit~res de Radczenko demandait donc ~ ~tre reconsiderS. Une nouvelle observation de plusieurs ~chantillons de cette esp~ce trouv~e en Libye, confirme la parent~ de ces specimens aligul~s avec les esp~ces russes: par endroit, la trace du tissu spongieux caract~ristique du genre est m~me visible (S. Meyen rens. verb., 1976). La seule difference entre la d~finition de l'esp4ce libyenne et la diagnose ~mend~e de Meyen r~side dans la presence ou l'absence de ligule. Le caract~re ligul~ ou aligul~, chez les Lycophytes, ne doit pas ~tre primordial dans la syst~matique. En effet, selon PLANCHE II 1. Tomiodendron collombii Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 B). 2. Lepidodendropsis africanum Lejal 1967 (Ech. KL2 D). 3. Tomiodendron collombii Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 V). 4, 5. Stigmaria sp. (Ech. KL2 J). 6. Tomiodendron collombii Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 F). 7. Cf. Heleniella costulata Lejal 1968 (Ech. KL2 A1). 8. Lepidosigillaria whitei Kr~usel et Weyland 1949 var. minima Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL2 C). 9. Heleniella sp. (Ech. KL2 A4). 10. Knorria sp. (Ech. KL2 A2). 11. Lepidodendropsis hirmeri Lutz 1933 (Ech. KL2 A3). 12. Lepidodendropsis sp. (Ech. KL2 E).

230 l'~tat de conservation des ~chantillons et la position de cette ligule (qui peut se trouver ~ l'aisselle de la feuille, ~ l'extr~me base du limbe ou sur le limbe lui-m~me), l'absence de ligule sur l'empreinte ne permet pas de conclure qu'il n ' y a pas de ligule. La description de nouveaux specimens de la Formation Tadrart apporte la preuve qu'il peut exister une ligule chez le Tomiodendron collombii LejalNicol 1975, l'un des ~chantillons ~tudi~s en m o n t r a n t une ~ l'apex du coussinet. Les trois empreintes de la Formation Tadrart sont extr~mement voisines de celles de la zone de transition entre les Formations Tadrart et Ouan Kasa. Leurs dimensions et leur organisation sont comparables et correspondent t o u t ~ fait aux diff~rentes diagnoses du genre signal~es plus haut. L'un des specimens m o n t r a n t une ligute, nous maintenons donc l'attribution des specimens libyens au genre Tomiodendron. Diagnose emend. Tomiodendron collombii Lejal-Nicol 1975: "Axe pouvant atteindre 20 cm de diam~tre, ~ tiges couvertes de coussinets foliaires losangiques fi apex arrondi, en disposition verticill~e h pseudo-verticill~e et en files verticales. Chaque coussinet porte parfois ~ son sommet une cicatrice foliaire avec une cicatricule vasculaire centrale mais souvent un "arc foliaire" de feuille persistante. Un sillon m~dian parcourt la plage inf~rieure du coussinet et des traces d'a~renchyme sont quelquefois visibles de chaque c6t~. La ligule est parfois observable. Feuille vraisemblablement simple". L'~loignement g~ographique de la Libye et de la Sib~rie ainsi que l'~ge D~vonien inf~rieur de l'esp~ce libyenne peuvent rendre surprenante une telle similitude, mais ~ cette ~poque, les masses continentales et les conditions climatiques, qui d~finiront au Carbonif~re, les provinces floristiques, ne sont pas encore en place. Aussi la Libye peut-elle avoir v u l e d~veloppement pr~coce d'une forme qui apparaitra plus tardivement en Sib~rie. Genre Lepidosigillaria Kr~iusel et Weyland 1949

Lepidosigillaria whitei Kr~iusel et Weyland 1949 var. minima Lejal-Nicol 1975 LepMosigillaria whitei Kr~iuselet Weyland 1949, vat. minima Lejal-Nicot 1975. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 66(3, 4): 77--79, fig.ll, pt.IV, fig.5. Echantillon: KL2 C (Planche I, 3; Planche II, 8). Description: Cette empreinte mesure 40 mm de longueur et 12 mm de largeur. On y distingue des cStes verticales porteuses de coussinets foliaires en disposition verticill~e. Chaque coussinet ovofde mesure 2 mm de hauteur et 1 mm de largeur. Au centre, une cicatrice foliaire ovofde de 0,7 mm de hauteur et 0,5 mm de largeur, est particuli~rement accentu~e ~ sa partie sup~rieure. Verticalement, les coussinets sont ~ 1 mm les uns des autres et, horizontalement, les cStes sont s~par~es par des sillons, plutSt droits, de 1 mm de largeur. Sur certaines cicatrices, une cicatricule vasculaire apicale semble visible.

231

Affinit$s: Des coussinets foliaires ovoi'des, disposes en verticilles, sur des cStes droites et verticales correspondent ~ la description de la partie basse d'un axe de Lepidosigillaria Kr~iusel et Weyland 1949. L'arbre de White, trouv~ darts le D~vonien sup~rieure de l'Etat de New-York, est un tronc de plus de 3 m de longueur 05 l'on observe une succession morphologique sigillarioi'de ~ la base (de t y p e Rhytidolepis) qui devient progressivement l~pidodendroi'de. Chaque coussinet de la partie moyenne et sup~rieure porte une cicatrice foliaire plus ou moins circulaire porteuse d'une cicatricule vasculaire entour~e d'un parichnos semi-circulaire. Une ligule surmonte cette cicatrice. Des specimens de Lepidosigillaria whitei Kr~usel et Weyland et LepidosigilIaria intermedia Lejal 1966 ont d~j~ ~t~ d~crits au Djado dans des s~diments consid~r~s c o m m e du D~vonien sup~rieur ~ Carbonif~re inf~rieur. A la base du D~vonien moyen, dans le Bassin de Mourzouk, une Lepidosigillaria whitei Kr~iusel et Weyland 1949 var. minima Lejal-Nicol 1975 a ~t~ trouv~e. Elle pr~sente l'organisation de la pattie moyenne de l'arbre de White avec tous ses caract~res, mais ses dimensions ~tant beaucoup plus petites, avec des coussinets d o n t la hauteur n'atteind que 2,5 mm et la largeur 1 mm, la creation de la vari~t~ minima se r~v~la n~cessaire (Lejal-Nicol, 1975a, p.77). Le specimen de la Formation Tadrart, tr~s l~g~rement costul~ pr~sente des coussinets ovoi'des, de dimensions tr~s voisines de celles de la vari~t~ d~j~ d~crite (Lejal-Nicol, 1975a, p.78, fig.l), mais ici parichnos et ligule ne sont pas visibles. N~anmoins l'analogie morphologique avec la forme Rhytidolepis des Lepidosigillaria whitei et les dimensions tr~s comparables avec celles de la vari~t~ minima semblent confirmer l'existence de cette forme d~s le d~but du D~vonien. Le genre Lepidosigillaria est caract~ris~ par un polymorphisme typique et jusqu'~ maintenant seuls deux specimens o n t permis l'~tude d~taill~e de la succession de deux types morphologiques distincts sur un m~me axe. Aussi, comme tr~s souvent les ~chantillons sont ffagmentaires, est-il n~cessaire de souligner, quand cela est possible, leurs affinit~s avec ce genre. I1 est vraisemblable que des esp~ces actuellement distinctes appartiennent p e u t ~ t r e ~ un m~me type morphologique g~n~ralis~ comparable.

Lepidosigillaria sp. Echantillon: KL2 I (Planche III, 4). Description: On distingue sur ce specimen de 43 mm de longueur et 22 mm de largeur, des cStes verticales de 1 m m d'~paisseur s~par~es par des sillons d'environ 1 m m de largeur. Sur ces cStes, des coussinets foliaires ovoi'des, de 2 mm de hauteur et 1,2 mm de largeur, portent un b o m b e m e n t m~dian, de 0,5 mm de largeur et de 1 ~ 1,2 mm de longueur, qui pourrait ~tre interprSt~ c o m m e une cicatrice foliaire, mais aucune cicatricule n'est visible. L'~corce apparait chagrin~e. Affinit$s: Les caract~res de cet ~chantillon semblent assez voisins de ceux de la Lepidosigillaria whitei Kr~iusel et Weyland 1949 var. minima Lejal-Nicol 1975 du Tadrart sup~rieur. On ne peut distinguer ici aucune cicatricule et le

®

I mm

'I

.~nm

.

233

cSt~ chagrin~ de l'~corce semble indiquer un d~but de d~cortication. Bien que ce specimen soit comparable par certains caract~res au precedent, son ~tat de conservation ne nous permet pas de lui attribuer de nom d'esp~ce. G e n r e Heleniella Zalessky 1931

cf. Heleniella costulata Lejal 1968

Echantillon: KL2 A1 (Planche I, 10; Planche II, 7). Description: L'~chantillon mesure 25 mm de hauteur et 25 m m de largeur. On y distingue des cStes verticales, s~par~es par des sillons plutSt rectilignes, de 2 mm de largeur. Sur ces cStes, on observe des bombements, sortes de coussinets losangiques de 2 ~ 3 m m de hauteur et de 1 mm de largeur maximale. Au centre, une d~pression de forme variable pourrait correspondre la cicatrice foliaire. On ne distingue aucune cicatricule. La disposition semble verticill~e. Sur l'un des sillons, des cicatrices obliques et rectilignes, de 5 m m de longueur et 0,5 mm de largeur, semblent en relation avec les cicatrices foliaires. Ceci pourrait ~tre interpr~t~ comme des cicatrices de feuilles (?). Affinit$s: La presence de cStes porteuses de coussinets foliaires, s~par~es par des sillons droits correspond ~ ce qu'~ l'origine Zalessky (1931) a d~fini pour le genre Heleniella. Pour cet auteur, la double affinit~ des specimens ~ la fois sigillarioi'de par les cStes et l~pidodendroi'de par les coussinets, justifiait la creation de ce genre. Plus tard, Jongmans (1939) a consid~r~ que certains specimens d~crits sous le n o m de Heleniella theodori Zalessky 1931 ~taient des Lepidodendropsis. Danz~-Corsin (1965) d~crit sous le n o m de Heleniella theodori Zalessky 1931 des specimens de l'Ennedi et cet auteur (Planche III, 1, 2) souligne le rapport ~troit qui existe entre Heleniella Zalessky 1931 et Lepidosigillaria Kr~iusel et Weyland 1949. Plus tard, Heleniella costulata Lejal 1968 a ~t~ d~crite au Djado dans des s~diments consid~r~s comme D~vonien sup~rieur ~ Carbonif~re inf~rieur (les travaux g~ologiques r~cents au Djado d o n n e n t ~ penser que ces terrains seraient plus anciens). Ces ~chantillons ont des cStes avec des coussinets plutSt pentagonaux, certains specimens montrant dans les sillons les m~mes traces de feuilles (?), comparables ~ ce que nous avons ici. Les dimensions des specimens du Djado et des diff~rentes esp~ces d~j~ d~crites sont n e t t e m e n t sup~rieures ~ ce que nous observons ici, mais l'analogie des caract~res en l'absence d'~l~ments distinctifs plus nets, nous oblige ~ consid~rer ce specimen comme un cf. Heleniella costulata Lejal. PLANCHE III 1.

Precyclostigma tadrartense Lejal-Nicol 1975 (Ech. KL3 A). A. Partie sup~rieure de l'axe. B. Partie inf~rieure de l'axe.

2,3,7. Psilophyton sp. (?). (Ech. KL2 L, fig.2, Ech. KL2 P, fig.7; Ech. KL2 L, fig.3, rhizome (?) ~ structures ~tag~es et fissur~es). 4°

5. 6.

7.

Lepidosigillaria sp. (Ech. KL2 I). Structure fissur~e, ~tag~e ~ allure localement r~ticul~e (Ech. KL2 L). Stigmaria sp. (Ech. KL2 G). Psilophyton sp. (?) (Ech. KL2 P).

234

Heleniella sp. Echantillon: KL2 A4 {Planche II, 9). Description etAffinit$s: Ce fragment d'axe, de 25 mm de longueur et 18 mm de largeur, est l~g~rement aplati, il devait correspondre ~ un rameau de 12 mm de diam~tre environ. Observ~ en ~clairage rasant, on distingue des verticilles de bombements losangiques ~ pentagonaux de 1 mm de longueur sur 0,5 mm de largeur et contigus. Aucune cicatricule n'est visible. L'aspect g~n~ral de ce specimen rappelle ce que nous avons d~j~ d~crit, au Djado, dans des s~diments consid~r~s comme D~vonien sup~rieur ~ Carbonif~re inf~rieur sous le n o m de Heleniella costulata Lejal 1968 (pl.43, fig.12 et 13), mais les dimensions ici sont nettement plus petites et l'absence de d~tails nous emp~che de lui attribuer un nom d'esp~ce. Genre Precyclostigma Lejal-Nicol 1975

Precyclostigma tadrartense Lejal-Nicol 1975 Precyclostigma tadrartense Lejal-Nicol 1975. Palaeontographica, 151B: 72--74, pl.6, figs.29--31, pl.7, fig.33. Precyclostigma tadrartense Lejal-Nicol 1975. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 66(3, 4): 83--84, pl.I, fig.4, pl.III, fig.1. Echantillon: KL3 A (Planche I, 1; Planche III, 1) Description: Cet 6chantillon mesure 190 mm de longueur et 25 ~ 35 mm de largeur. It est plat et on observe des variations morphologiques de bas en haut sur toute la longueur de l'axe. La partie basse montre, sur une 6corce plus ou moins chagrin6e, des verticilles de d6pressions circulaires de 0,7 m m de diam6tre, distantes horizontalement de 2 mm et, verticalement de 3 mm les unes des autres. Dans la partie m6diane, les d6pressions conservent les m6mes dimensions, mais il semble que sur certaines d'entre elles, une cicatricule vasculaire centrale soit visible. Horizontalement, elles sont distantes de 2 mm et verticalement de 2,5 mm. A la pattie sup6rieure, on distingue une 6bauche de coussinet foliaire prolongeant la cicatrice. Cet ensemble oval mesure 3,5 mm de longueur, la cicatrice foliaire circulaire occupant sa partie sup~rieure. La cauda inf6rieure lisse mesure 2,5 mm ~ 2,8 mm de longueur. On distingue toujours une cicatricule vasculaire centrale, mais ni ligule ni parichnos. Affinit~s: Nous trouvons r6unis ici, sur un m6me axe, des caract~res que nous avons observ6s s~par6ment sur diff6rents specimens d o n t nous supposions l'6troite parent6 (Lejal-Nicol, 1975a, p.79). En effet, des 6chantillons pr6sentant un aspect de Cyclostigma, ~ cicatrices en disposition verticill6e, avaient d6j$ 6t~ signal6s dans le D6vonien inf6rieur de Libye. D'autres empreintes, comparables, montraient des 6bauches de plage inf6rieure de coussinets foliaires. Nous avions alors d6fini, en l'absence d'autres preuves le genre Precyclostigma

235

et nous avions ~mis l'hypoth~se qu'il s'agissait de la partie basse ou d~cortiqu~e d'un Lepidodendropsis. Nous avions ainsi r~uni, sous ce m~me n o m de genre, des aspects vraisemblablement voisins. Ce nouveau specimen du sommet de la Formation Tadrart confirme notre hypoth~se. Nous avons ~ la base, uniquement des cicatrices foliaires, et vers le sommet, des coussinets foliaires. Ces diff~rentes morphologies sont analogues, dans leurs modifications ~ ce qu'avait d~crit Danz~-Corsin (1960) pour le genre Prelepidodendron o~ il avait ~t~ possible de suivre toutes les formes de transition entre les coussinets parfaitement losangiques et les cicatrices foliaires uniquement prolong~es par un sillon estomp~. Malgr~ une apparente affinit~ avec le Lepidodendropsis, nous maintenons, pour ce specimen le n o m de Precyclostigma, l'~corce chagrin~e et l'aspect knorrioi'de de sa partie lat~rale laissant supposer qu'il n'est pas parfaitement conserv~ et la pattie sup~rieure de l'axe, que nous n'observons pas ici ayant peut-~tre une organisation plus complexe. Le specimen de la Formation Tadrart devient le v~ritable holotype du genre et de l'esp~ce, les autres ~chantillons d~j~ d~crits devenant des cotypes. Genre Stigmaria Brongniart 1822

Stigmaria sp. (?) Descriptions (a) Echantillon KL2 J (Planche I, 14; Planche II, 5): Cette empreinte mesure 80 mm de longueur et 35 mm de largeur. Elle porte des files de cicatrices de 2,5 ~ 3 mm de hauteur sur 1,5 ~ 2 m m de largeur. Horizontalement, ces files sont distantes de 6 mm et longitudinalement, les cicatrices sont ~ 1,2 mm les unes des autres sur une m~me file. Entre les cicatrices, l'~corce est l~g~rement stri~e. On distingue, sur l'un des cSt~s, le d~part d'un axe droit qui forme un angle de 45 ° avec son support. Cet axe a un diam~tre basal de 5 mm au niveau du d~part et 2 mm sur toute sa longueur visible (45 mm environ). Deux autres axes, non reli~s au support et du m~me cSt~, sont parall~les au precedent et semblent aussi avoir m~me origine. (b) Echantillon KL2 G (Planche III, 6): Ce specimen mesure 25 mm de largeur et 85 mm de longueur. Sur l'~corce stri~e, les files de d~pressions apparaissent plutSt dispos~es obliquement. Chaque cicatrice ovoi'de mesure 3,2 m m de longueur et 1,1 mm de largeur. Lat~ralement, 8 m m s~parent deux files de d~pressions tandis que, longitudinalement les cicatrices sont ~ 1 mm les unes des autres. Aucune cicatricule n'est visible. On ne distingue pas d'appendices, mais l'aspect est comparable ~ celui de l'~chantillon precedent.

Affinit$s L'aspect de ces empreintes se rapproche de celui d'un rhizome ou rhizophore de L y c o p h y t e s porteur de quelques appendices. La forme du support basal, assez large et porteur de cicatrices ovoi'des, accentu~es sur leur bord externe, autour d'un second sillon concentrique, pr~sente des analogies avec

236 les cicatrices laiss~es par les appendices stigmariens sur un Stigmaria Brongniart 1822. Ce genre, particulierement abondant au Carbonifere inf~rieur et sup~rieur, est consider6 comme la base de Lepidodendron, Sigillaria, Lepidophloios et probablement d'autres genres (Chaloner, 1967, p.674). Les cicatrices, laiss~es par les appendices stigmariens, sont en g~n~ral circulaires et en disposition h~licoi'dale (Jennings, 1973). Les specimens de la Formation Tadrart portent des appendices droits, de 1,8 fi 2 mm de largeur, et disposes en files n e t t e m e n t longitudinales laissant des cicatrices ovoi'des. Ces caract~res sont un peu diff~rents de ceux d ' u n vrai Stigmaria. L'aspect 16g~rement costul~ de ces ~chantillons aux cicatrices ovoi'des n'est pas sans analogies avec la morphologie de la partie inf~riettre d'une Lepidosigillaria. Peut-~tre s'agit-il lfi, de la partie basale du rhyzophore d'une Lepidosigillaria, mais l'aspect fragmentaire des ~chantillons, aux caract~res peu marquis, nous obligent file consid~rer comme un Stigmaria sp. (?). DECORTICATIONS

Knorria sp. Echantillon: KL2 A2 (Planche II, fig.10). Description et Affinit~s: Ce fragment d'axe semble correspondre i la base d'une dichotomie. I1 mesure 27 mm de hauteur, 20 mm de largeur ~ sa base et 23 mm de largeur fi son sommet. L'~corce chagrin~e porte des cicatrices, en disposition pseudo-verticill~e, espac~es de 1,8 m m lat~ralement et verticalement, mesurant 1 mm de longueur sur 0,5 mm de largeur. Aucune cicatricule n'est visible. L'aspect chagrin~ de l'~corce et l'absence de caract~res distinctifs concernant l'insertion foliaire indiquent qu'il s'agit d'une d~cortication de Lycophytes du genre Knorria. TRIMEROPHYTINA Genre Psilophyton Dawson 1859 emend. Hueber et Banks 1967

Psilophyton (?) sp. Echantillons: KL2 L (Planche I, 13; Planche III, 2, 3, 5); KL2 P (Ptanche I, 9; Planche III, 7).

Descriptions: Ces ~chantillons montrent, sur leurs deux faces des fragments d'axes plus ou moins enchev~tr~s, ramifies, de dimensions tr~s semblables, plutSt lisses ou avec parfois une strie longitudinale. Ces rameaux mesurent 2 ~ 5 mm de largeur. L'un d'entre eux (KL2 P, Planche I, 9) montre une tige principale de 70 m m de hauteur, issue d'un rhizome de 4,4 mm de largeur, selon un angle droit. Elle mesure 4 mm de largeur et porte de petites excroissances ponctiformes. Elle se ramifie de faqon pseudomonopodiale. Certains petits axes peuvent montrer des ramifications dichotomes vers leurs extr~mit~s qui semblent arrondies (sporanges?).

237

Le specimen (KL2 L, Planche I, 13) montre une sorte de "rhizome" de 10 mm de largeur et 120 mm de longueur. I1 est stri~ longitudinalement (peut~tre d~cortiqu~). Des d~peUiculations ont montr~ des structures fissur~es, ~tag~es ~ allure localement r~ticul~es. Des axes de 7 mm de largeur, strips aussi, non reli~s ~ lui, pourraient vraisemblablement s'y rattacher. Affinit$s: L'ensemble de ces axes, longs de plusieurs centim~tres, ramifies et d~pourvus de feuilles apparait tr~s different des Lycophytes qui leur sont associ~es. Selon Banks (1968), au Sieg~nien, parmi les principaux groupes de plantes repr~sent~s nous avons: les Rhyniophytinae, les Zosterophyllophytinae, les Trimerophytinae et les Lycophytinae. Gensel (1977) signale que selon cette classification, le mode de ramification est dichotome chez les Rhyniophytinae, qui renferment Rhynia Kidston et Lang 1920 et Cooksonia Lang 1937 ainsi que chez les ZosterophyUophytinae et, dichotome et pseudomonopodiale chez les Trimerophytinae o5 les axes sont plus nombreux. La d~finition du Psilophyton princeps Dawson 1871 donn~e par Hueber et Banks (1967) correspond ~ des axes ramifies de faqon dichotome ou pseudomonopodiale, nus ou ~pineux et costul~s ou non. Ceci correspond tout ~ fait ~ ce que nous observons ici. L'~tat fragmentaire des empreintes ne nous permet pas de leur attribuer un nom d'esp~ce, mais la raret~ des restes v~g~taux de la Formation Tadrart nous oblige ~ tenir compte de tousles fragments qu'elle peut livrer. Le mode de ramification bien d~fini de ces axes du Sieg~nien nous permet toutefois de les classer parmi les Trimerophytinae. CONCLUSIONS

La d~couverte de nouveaux v~g~taux dans la Formation Tadrart o~, jusqu'~ maintenant, seules deux esp~ces appartenant respectivement aux genres Heleniella Zalessky 1931 et Precyclostigma Lejal-Nicol 1975 avaient ~t~ d~crits, apporte de nouvelles pr~cisions sur la flore du Sieg~nien en Libye. Dans la bordure orientale du Bassin de Mourzouk, la zone de transition entre la Formation Tadrart et la Formation Ouan Kasa dat~e du Sieg~nien sup~rieur--Emsien, avait livr~ un certain nombre d'esp~ces de Lycophytes appartenant aux genres: Drepanophycus GSppert 1852, Protolepidodendron Potoni~ et Bernard 1904, Archaeosigillaria Kidston 1901, Lepidodendropsis Lutz 1933, Diplolepidodendron Lejal-Nicol 1975, Lepidosigillaria Kr~iusel et Weyland 1949, Prelepidodendron Danz~-Corsin 1960, Tomiodendron Radczenko (1956) emend. Meyen 1972, Precyclostigma Lejal-Nicol 1975, Abacodendron Radczenko 1955, Heleniella Zalessky 1931, Protopinahodendron Radczenko 1967, Libyaria Lejal-Nicol 1975 et Caenodendron sp. Nous retrouvons, plus bas, dans la Formation Tadrart du Dot el Goussa, les m~mes genres et esp~ces avec Lepidodendropsis hirmeri Lutz 1933, Lepidodendropsis africanum Lejal 1969, Lepidosigillaria whitei Kr~iusel et Weyland 1949 vat. minima Lejal-Nicol 1975, cf. Heleniella costulata LejalNicol 1975, Tomiodendron collombii Lejal-Nicol 1975 et Precyclostigma tadrartense Lejal-Nicol 1975. Ces nouvelles observations ont permis de mieux

238 d~finir ces d e u x derni~res esp~ces. Les specimens de T. collombii de la F o r m a t i o n T a d r a r t a p p o r t e n t des pr$cisions c o m p l ~ m e n t a i r e s sur la m o r p h ologie des axes, qui semble c o r r e s p o n d r e ~ un t y p e assez g~n~ralis6, analogue aux f o r m e s sib~riennes d~crites par M e y e n (1976). Le genre Precyclostigma Lejal-Nicol 1 9 7 5 est m a i n t e n a n t bien caract~ris~. En 1975, des h y p o t h e s e s avaient 6t~ ~mises, c o n c e r n a n t une ~ventuelle parent~ e n t r e des axes, avec u n i q u e m e n t des cicatrices foliaires e t d'autres, avec des cicatrices foliaires munies de coussinets limit,s fi leur plage inf~rieure. La d~couverte, dans le D o r el Goussa, d ' u n e tige o u les d e u x aspects se t r o u v e n t r~unis fi des niveaux diff~rents, c o n f i r m e cette supposition et d~finit p a r f a i t e m e n t ce genre polym o r p h e . A c e s L y c o p h y t e s s ' a j o u t e n t des fragments d ' a x e s d o n t l'identification reste difficile, mais o~ l'on observe n e t t e m e n t un m o d e de r a m i f i c a t i o n p s e u d o m o n o p o d i a l e , ce qui les r e n d tr~s c o m p a r a b l e s fi des T r i m e r o p h y t i n a e . Cette association floristique nouvelle est t o u t fi fair en a c c o r d avec les r e n s e i g n e m e n t s p r ~ c ~ d e m m e n t livr~s par l'6tude de la flore de la F o r m a t i o n Acacus dat~e du Silurien. Klitzsch et al. ( 1 9 7 3 ) puis B o u r e a u et al. ( 1 9 7 8 ) avaient d6jfi signal~ l'existence d ' u n e flore compos~e de Psilophytes, T r i m e r o p h y t e s et L y c o p h y t e s p r o v e n a n t de s~diments d'fige silurien. Leur presence ~galement dans la F o r m a t i o n T a d r a r t apparait d o n c c o m m e la persistance d ' u n c o u v e r t v~g~tal assez stable en Libye. On p e u t d o n c penser, que les premiers vrais v~gdtaux vasculaires d u Silurien libyen o n t continu~ fi se d ~ v e l o p p e r et fi ~voluer au cours d u D~vonien inf~rieur p o u r d o n n e r des f o r m e s que l'on r e t r o u v e r a plus tard (Lejal-Nicol, 1 9 7 6 ) dans d ' a u t r e s r~gions d u globe de faqon caract~ristique. REMERCIEMENT Nous adressons tous nos r e m e r c i e m e n t s fi Mr le Professeur E. Klitzsch de l'Universit~ de Berlin qui n o u s a confi~ ces ~chantillons. BIBLIOGRAPHIE Banks, H.P., 1968. The stratigraphic occurrence of early land plants in its bearing on their origin. Alta. Assoc. Pet. Geol., Calgary, pp.721--730. Boureau, E., Lejal-Nicol, A. et Massa, D., 1978. A propos du Silurien et du D6vonien libyen. I1 faut reporter au Silurien la date d'apparition des plantes vasculaires. C.R. Acad. Sci. Paris, D, 286: 1567--1571. Chaloner, W., 1967. Lycophyta. In: E. Boureau (R~lacteur), Trait~ de Pal~obotanique, II. Masson, Paris, pp.436--842. Collomb, G., 1962. Etude g~ologique du Djebel Fezzan et de sa bordure pal~ozoi'que. Notes M~m. Comp. Fr. P~t., I, pp.l--26. Danz~-Corsin, P., 1960. Sur les flores vis~ennes du Maroc. Bull. Soc. G~ol. Fr., 7(2)5: 590--599. Danz~-Corsin, P., 1965. Flore du Carbonif~re inf~rieur du Djado et de l'Ennedi. Publ. Centre Rech. Zones Arides CNRS, S~r. G6ol., 6, pp.189--225. Gensel, P., 1977. Morphologic and taxonomic relationships of the Psilotaceae relative to evolutionary lines in early land vascular plants. Brittonia, 29(1 ): 14--29.

239 Gorelova, S., 1978. The flora and stratigraphy of the coal-bearing carboniferous o f Middle Siberia. Palaeontographica, 165B (1, 3): 53--77. Hajlasz, B., Massa, D. et Bonnefous, J., 1978. Silurian and Devonian Tentaculites from Libya and Tunisia, Bull. Cent. Rech. Explor. Prod. Elf-Aquitaine, 2(1): 1--37. Hueber, F. et Banks, H.P., 1967. Psilophyton princeps: the search for organic connection. Taxon, 16: 81--85. Jacqu~, M., 1962. Reconnaissance g~ologique du Fezzan oriental. C.F.P. -- Notes et Mem., 5: 1--43. Jennings, J.R., 1973. The morphology of Stigmaria stellata. Am. J. Bot., 60(5): 414--425. Jongmans, W., 1939. Die Kohlenbecken des Karbons und Perms in URSS und Ost. Asien. Jaarverslag. Geol. Bur. Ned. Mijng., Heerlen, pp.21--28. Klitzsch, E., 1966. Comments on the geology of the central parts of Southern Libya and Northern Chad. Pet. Explor. Soc. Libya, Tripoli, 87 pp. Klitzsch, E., 1970. Die Strukturgeschichte der zentral Sahara. Geol. Rundsch., 59(2): 190--250. Klitzsch, E., Lejal-Nicol, A. et Massa, D., 1973. Le Siluro-D~vonien fi Psilophytes et Lycophytes du Bassin de Mourzouk (Libye). C.R. Acad. Sci. Paris, D277: 2465--2467. Lejal, A., 1968. Etude des Lepidosigillariaceae du Djado (Sahara oriental). Palaeontographica, 121B(4, 6): 142--158. Lejal, A., 1969. Etude des Sublepidodendraceae du Djado. Paleobotanist, 17(2): 137--151. (1967). Lejal-Nicol, A., 1975a. Sur une nouvelle flore fi Lycophytes du D~vonien inf~rieur de la Libye. Palaeontographica, 151B(1, 3): 52---96. Lejal-Nicol, A., 1975b. Sur la pal~oflore du D~vonien moyen et sup~rieur de la Libye. Bull. Soc. Hist. Nat. Aft. Nord, 66(3, 4): 61--96. Lejal-Nicol, A., 1976. L'~volution des flores ~ Lycophytes et la pal~ophytog~ographie du D~vonien au Namurien en Libye. C.R. 97 ° Congr. Nat. Soc. Say. Sci., IV: 115--119 (1972). Lejal-Nicol, A. et Moreau-Benoit, A., 1977. Etude de microrestes vdg~taux du Syst~me Ddvorfien de la Libye. C.R. 102°Congr: Nat. Soc. Say. Sci., 1 : 3 5 - - 4 9 (3 pls.). Lutz, J., 1933. Zur Kulmflora yon Geigen bei Hoft. Palaeontographica 78B: 114--157. Massa, D. et Collomb, G., 1960. Observations nouvelles sur la r~gion d'Aouinet Ouenine et du Djebel Fezzan (Libye). Int. Geol. Congr., 21st Sess., Danmark (copenhagen), 12: 65--72. Massa, D. et Jaeger, H., 1971. Donn~es stratigraphiques sur le Silurien de l'Ouest de la Libye. In: Colloque Ordovicien--Silurien. M~m. B.R.G.M., 73: 313--321. Massa, D. et Moreau-Benoit, A., 1976. Essai de synth~se stratigraphique et palynologique du syst~me d~vonien en Libye occidentale. Rev. Inst. Fr. P~t., 21(2): 287--317. Meyen, S., 1976. Carboniferous and Permian lepidophytes of Angaraland. Palaeontographica, 157B(5, 6): 112--157. Radczenko, G., 1955. Index fossils of Upper Paleozofc flora o f the Sayen-Altaf region. Atlas rukovod form iskop fauny i flory zap. sibiri, 2 : 4 2 - - 1 5 3 (en russe). Radczenko, G., 1956. Families et genres nouveaux de plantes. Materiel de Pal~ontologie N.S. S~rie 12 V.S.E.G.E., Lycophyta, pp.194--205 (en russe). Radczenko, G., 1957. Particularit~s morphologiques et anatomiques de certains v~g~taux du Carbonif~re ancien du Kuznetsk. Sb. Pamjati A.N. Kryshtofovich Inst. Bot. Komarov. Akad. Nauk, Moscou, pp.34--54 (en russe). Zalessky, J., 1931. V~g~taux nouveaux du D~vonien sup~rieur du Bassin du Donetz. Bull. Acad. Sci. U.R.S.S., pp.577--588 (en russe).