Sur le genre Lytocrioceras Spath, 1924 (Ammonoidea, Ancyloceratina)

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SUR LE GENRE LYTOCRIOCERAS SPATH, 1924 (AMMONOIDEA, ANCYLOCERATINA)

GI~RARD DELAN OY Universitd de Nice, Laboratoire de 6'dcvhimie el Gdologie analyttque, Parc Valrose, F-06034 Nice Cedex et Centre d'Eludes mdditerrandennes, Musdum d'Histoires naturelles de Nice, 60 bd Risso, F-06300 Ni~.

ANTOINE P O U P O N centre d'Etudes mdditerrandennes, Musdum d Ttistoires namrelles de Nice, 60 bd Risso, F-06300 Nice.

R ~....~u Mi~. Les dGcouvertes rGcentes de nouveaux exemplaires de Lytocriocerasjauberti (ASTIER, 1851) permettent une meilleure dGf'mition de cette esp~ce rare et du genre auquel elle appartient. Sa position stratigraphique est prGcisGe (BarrGmien infGrieur : zone fi Hugii). La prGsence dans les mames niveaux d'une deuxi~me forme jusqu'~ prGsent inconnue (Lytocrioceras sp.) autorise l'hypoth~se d'un dimorphisme, probablement d'origine sexuelle. L'Gtude du trac6 sutural nous incite ~ intGgrer ce taxon parmi la famille des Ptychoceratidae Gill, 1871 au voisinage du genreAnahamulina, au sein duquel Lytocnoceras doit trouver son origine. Des analogies avec le groupe Costidiscus/Macroscaphites sont discutGes et des probl~mes d'homGomorphies envisagGs. ABOUT THE GENUS LYTOCRIOCERASSPATH, 1924. (AMMONOIDEA,ANCYLOCERATINA).

ABSTRACT The recent discoveries of new specimens of Lytocriocerasjauberti (ASTIER, 1851) allow a better def'mition of this rare species and of the genus to which it belongs. Its stratigraphical position is specified (lower Barremian : Hugii zone). The presence in the same levels of a second shape until now unknown (Lytocrioceras sp.) justifies the hypothesis of a dimorphism, probably of a sexual origin. The study of the sutural fines incites us to integrate this taxon into the Ptychoceratidae Gill, 1871 family closely related to the Anahamulina genus, in which Lytocrioceras must find its origin. Analogies with the Costidiscus/Macroscaphites are discussed and homeomorphism problems are considered.

MOTS-CLt).S : AMMONOIDEA, CR~ACI~ INFI~RIEUR, BARRI~MIEN, SUD-ENT DE LA FRANCE, DIMORPHISME, HOMI~OMORPHISME. KEY-WORDS : AMMONOIDEA, LOWER CRETACEOUS, BARREMIAN, S O ~ - E A S T HOMEOMORPHISM.

OF FRANCE, DIMORPHISM,

En 1851, Astier a dGcrit et figur6 (p. 25, pl. 9, fig. 17) sous Ancyloceras jauberti, une curieuse ammonite hGtGromorphe rGcoltGe par Jaubert dans les environs d'Angles (Alpes de Haute-Provence).

caractGrisGe par son ornementation extramement rGgnliGre et la 10ngueur tout h fait inusitGe du retour de la crosse. Selon lui, ce taxon pouvait reprGsenter une extreme modification des Crioceratidae hauteriviens aboutissant h une morphologie de type hamuliniforme ou ptychocGratiforme.

Plus tard, en 1924, Spath (p. 84 ) a cr66 sans diagnose le genre Lytocrioceras pour cette forme 6nigmatique,

Auparavant, d'autres auteurs ten que Sarasin&Schondelmayer (1902, p. 103) ou Kilian (1907-1913, p. 272)

INTRODUCTION

HISTORIQUE

Manuscrit dGpos6 le 20.03.1991 Manuscrit accept6 d6finitivement le 12.07.1991

Geobios, 1992"~ 25, fasc. 3 | .367-382 J

368 avaient rapproch6 l'esp~cc d'Astier soit de Crioceras pulchertimum (d'ORBIGNY) pour les premiers, soit de Crioceras picteti OosI'thR pour le sccond, deux taxa actuellement consid6r6s comme des Parasphzocerm" (l'un, P. pulcherrimum, en 6rant d'ailleurs l'esp6ce-type).

E s p ~ e type - Ancyloceras jauberti ASWIER, 1851, p. 25, pl. 9, fig. 17.

Plus tard, Sarkar (1955, p. 141) a maintenu le genre de Spath tout en soulignant les affinit6s orncmentales et morphologiques existant entre I'A. jauberti ASTIER et certains repr6sentants du genre Leptoceras comme le L. sabaudianum PICI'ET & DE LORIOL. I1 envisageait m~me, moyennant l'6tude d'un mat6riel plus abondant, un rapprochement des deux genres.

Nous rappelons ici les termes de Spath (1924, p. 84) : "On the other hand, Lytocrioceras gen. nov. for the group of Ancyloceras jauberti ASllER, including loosely coiled and finely ribbed forms that may represent extreme modifications of the Hauterivian Crioceratidae and lead to "Hamulina" and "Ptychoceras" types, is not represented at Speeton...

En 1957, Wright a consid6r6 Paraspinoceras comme un synonyme de Lytoctioceras. De ce fait, il en donnait une d6finition quelque peu erron6e puisqu'il signalait la pr6sence de c6tes tritubercul6es sur la spire ("periodic tuberculate ribs on spire") motif ornemental qui n'a pu encore ~tre mis en 6vidence chez L. jauberti (ASTIER).

D i a g n o s e 6mend6e - Ammonite h6t6romorphe de taille moyenne caract6ris6e par une ornementation extr6mement r6gufi6re faite de nombreuses costules simples.

Enfm, tr6s r6cemment, Aguirre Urreta (1986) a consid6r6 Lytocrioceras comme un possible repr6sentant de la sous-famille des H61icancylinae Hyatt, 1894. Quoiqu'il en soit, l'6chantillon holotypique d6crit et figur6 par Astier (1851) constitualt jusqu'~ pr6sent l'unique r6f6rence de ce taxon. Les r6coltes r6centes de huit nouveaux sp6cimens, dont certains parfaitement rep6r6s dans la coupe stratotypique du Barr6mien d'Angles, permettent donc d'int6ressantes mises au point stratigraphiques et pal6ontologiques. A ceci s'ajoutent la d6couverte au sein des m~mes couches d'une deuxi6me forme in6dite 6voquant la possibilit6 d'un dimorphisme macroconque-microconque et l'6tude du trac6 sutural qui montre de r6elles aff'mit6s avec certains repr6sentants des Ptychoceratidae Gill, 1871, famille dans laquelle nous avons choisi d'int6grer le genre Lytocrioceras SPATH, 1924. Nous reviendrons plus loin sur ce choix.

SYSTI~MATIQUE Ordre A M M O N O I D E A Zittel, 1884. Sous-ordre ANCYLOCERATINA Wiedmarm, 1960. Super-famille T U R R I L I T A C E A E Gill, 1871.

Famillc P T Y C H ( ) C E R A T I D A E Gill, 1871. Genre Lytocrioceras SPA'I] I, 1924.

La coquille peut ~tre tripartite avec spire, hampe et retour de crosse tr6s long (? = microconques) ou crioc6ratique avec chambre d'habitafion se d6roulant et sur laquelle apparaissent des c6tes tritubercul6es (?= macroconques). La ligne de suture est de type quadrilob6e, avec un lobe lat6ral bifide.

L YTOCRIOCERAS JA UBER TI (ASTIER, 1851) 1851 -Ancyloceras jauberti ASTIER, p. 25, pl. 9, fig. 17. 1902 - Crioceras jauberti ASrlER : Sarasin & Schondelmayer, p. 103. 1924 - Lytocrioceras jauberti (ASTmR) : Spath, p. 84. 1955 - Lytocrioceras jauberti ASTIER ssp. : Sarkar, p. 141. Holotype - L'6chantillon d6crit et figur6 par Astier (1851), p. 25, pl. 9,fig. 17, du "N6ocomien" des environs d'Angles (A.H.P.), actuellement conserv6 darts les collections du British Museum (Londres) sous le n ° B.M. 46882. Un moulage de l'holotype est figur6 ici pour la premi6re fois, pl. 1, fig. 1. Mat6riel e x a m i n 6 - Moulage de l'holotype de la coll. Astier ; 6ch. 2591 Coll. Poupon : Barr6mien inf6rieur, zone ~ Hugii, Angles (A.H.P.) ; 6ch. 573 coll. Poupon, Barr6mien inf6rieur, Angles (A.H.P.) ; 6eh. 218, coll. Giverso : Barr6mien inf6rieur, St-Andr6 les Alpes (A.H.P) ; 6ch. 147 et 188 coll. Coullet, Barr6mien inf6rieur, Blieux (A.H.P) , 6ch. B.M.205 coll. Magnin-B6cu ; Barr6mien inf6rieur, zone ~ Hugii,

PLANCHE 1 Fig. 1 - Lytocrioceras jauberti (ASTIER, 1851) : moulage de l'holotype conserv6 dans les collections du British Museum sous le n ° B.M. 46882. Cast of the holotype. Fig. 2 - Lytocrioceras jauberti (ASTIER, 1851) : 6ch. 218, coll. Giverso, Barr6mien inf6rieur, St-Andr6-1es-Alpes (04). Lower Barremian. Fig. 3 - Lytocrioceras jauberti (AS'TIER, 1851) : 6ch. 147, coll. Coullet, Barr6mien inf6rieur, Blieux (04). Lower

Barremian. Toutes les figures x 1. Photos G. Delanoy.

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G. Delanoy & A. Poupon

370 Blieux (A.H.P) ; 6ch. B.V.S. 1010 coll. Van Santcn, Barr6mien inf6rieur, zone h Hugii, Blicttx (AM.P) ; 6ch. B.V.S. 1011, coll. Van Santcn : Barr6micn inf6ricur, Vallon du Cheiron pros de Castelltme (A.H.P). Description - Coquille tripartite dc taillc moycnne dont la hauteur totale est comprise entre 150 ct 180 ram. L'euroulement de la spire est assez l~chc, lui donnant un port en 6. La hampe est longue, plus ou moins gr61e, droite ou 16gOrement arqu6e. La chambre d'habitation correspond ~t la totalit6 de la crosse et de son retour qui peut 6tre tr~s long et rejoindre tangentiellement la spire. L'accroissement relatif du tour en hauteur, par unit6 de longueur est faible. I1 est de l'ordre de 8 ~ 9 % sur la spire, d6croissant eusuite r6guli~rement sur la hampe avant de s'accro~re ~ nouveau, mais tr~s 16g~rement sur la crosse et son retour o?a les taux moyens sont respectivement de 4 et 5 %.

Depuis la plus petite hauteur de tour observ6e (h = 2,9 ram), l'ornementation est tr6s r6guli~re et ne subit pas de modifications au cours de la croissance. EUe se compose de frees costules, simples, tr~s nombreuses et toutes semblables, capilfiformes au d6but de la spire, puis mieux marqu6es, s6par6es par des intervalles peine plus larges qu'elles. Le pourcentage des c6tes par unit6 de longueur d6croit r6guli6rement sur tous les 6chantillons, passant de 200-225 % au d6but de la spire (20-25 cftes au centim~tre), ~t 100-150 % h la fin de celle-ci. Puis 100-130 % sur la hampe pour atteindre 90-100 % au d6but de la crosse et 70 % vers son extr6mit6. (Ces valeurs ont 6t6 obtenues par n/h x 100, og h mm est la hauteur du tour passant par un point choisi h mi-flanc sur la coquille et n, le nombre de c6tes appartenant ~t l'intervalle longitudinal de longueur h mm dont le point choisi pr6c6demment est le milieu). Jusqu' h la fin de la hampe, les c6tes sont droites ou tr6s peu flexueuses, passant sans interruption du dos au ventre. Sur la crosse et son retour, la costulation perd un peu de sa r6gularit6, les c6tes devenant un peu plus sinueuses surtout ~ l'approche de la bouche. Sur cette derni~re partie de la coquille, certaines cftes deviennent plus fortes alors que d'autres se rejoignent pres de la face interne cr6ant ainsi des bifurcations dorsales.

La ligne de suture a pu 6tre partiellement 6tudi6e (6ch. 2591). Lc lobe lat6rai est trSs nettement bifide et assez profond6menl d6coup6, sa branche externe 6tant un peu plus d6velopp6e que la branche interne. Chacune des dcux branches sc divise h son tour en deux ramifications (texte-fig. la). Position stratigraphique - L'holotype provient du N6ocomien des environ~ d'Angles sans plus de pr6cisious. Kilian (1907-1913) et Sarkar (1955) ont donn6 un fige barr6mien "~ ce taxon. Le sp6cimen 2591 a 6t6 r6colt6 dans le banc 97 de la coupe d'Angles, ce qui correspond la partie sup6rieure de la zone ~ Hugii (Busnardo 1984) ( = zone ~ Pulchella de VermeuJen, 1980).

Parmi la faune accompagnatrice, il convient de citer : Phyllopachyceras infundibulum (d'ORBIGNY), Anahamulina davidsoni (COQUAND) in MATHERON, A. aft. hoheneggeti (UHLIG), Emeticiceras emetici (LEVEILLE), E. koechlini (ASTIER), Acrioceras sarasini (SARKAR), Spitidiscus gr. hugii (OoS/'ER)... A Blieux, les 6chantiUons B.M. 205 et B.V.S 1010 ont 6t6 r6colt6s dans des niveaux contenant Emericiceras koechlini (AS17ER), Acrioceras sugrivai SARKAR, Acrioceras sp. et Spitidiscus hugii (OOSTER). Les autres sp6cimens proviennent du Barr6mien inf6rieur de diverses localit6s sans v6ritable calage stratigraphique, mais la faune associ6e montre un assemblage assez proche des groupements fauniques de la zone ~t Hugii. II est 6videmment difficile de se faire une id6e de la r6partition stratigraphique exacte de Lytocrioceras, mais il est probable que celle-ci doit 8tre relativement restreinte (sommet de la zone ~t Hugii et ? zone Compressissima). Discussion, affinit6s - Par sa morphologie tr~s particuli6re, Lytocrioceras" jauberti tient une place bien ~ part au sein des amnonites h6t6romorphes du Cr6tac6 inf6rieur (enroulement du type lytocriocone in Kakabadze 1988). C'est 6videmment avec Paraspinoceras qu'il pr6sente le plus d 'affinit6 morphologique aln.~i que l'avaient indirectement sugg6r6 Sarasin & Schondelmayer (1902) et Kilian (1907-1913). Cependant, la raise en synonymic des deux taxa se heurte ~t trois obstacles :

PLANCHE

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Fig. 1 - Lytocrioceras jauberti (ASTIER~ 1851) : 6ch. 2591, coll. Poupon, Barr6mien inf6rieur, zone ~t Hugii, Angles (04). Lower Barremian. Fig. 2 - Lytocrioceras jauberti (AS'TIER, 1851) : 6ch. 573, coll. Poupon, Barr6mien inf6rieur, Angles (04). Lower Barrernian. Fig. 3 - Lytoctioceras jauberti (ASTIER, 1851) : 6ch. 188, coll. Coullet, Barr6mien inf6rieur, Blieux (04). Lower Barremian. Fig. 4 - Lytocrioceras ]auberti (ASTIER, 1851) : 6ch. B.V.S. 1011, coll. Van Santen, Barr6mien inf6rieur, vallon du Cheiron pros Castellane (04). Lower Barremian. Toutes les figures x 1. Photos G. Delanoy.

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tales et morphologiques entre l'esp6ce d'Astier et les Leptoceras du gr. sabaudianum. II ne nous semble cependant pas possible dans l'6tat actuel de nos connaissances, de r6unir ces formes dans le marne genre. A ce propos, il nous parait intEressant de signaler que les Echantillons dEcrits par Sarkar (1955) sous Leptoceras (?Lytocrioceras) sabaudianum PICr. & DE LOR. sp. var. non tt~berculata nov. sont des Heteroceras de petite taillc corrcspondant au type longih6tEroc6ne de Kakabadzc (1988). De mgme, Cotillon (1971, p. 8) a signalE la presence d'Heteroceras aft. jauberti ASTIER dans le Barr6mien supErieur des environs de Castellane (A.H.P) d'apr~s des specimens d'Heteroceras micromorphes.

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L YTOCRIOCERAS SP. a

F i g u r e 1 - L i g n e s d e s u t u r e d e Lytocrioceras. : a : Lytocrioceras sp. n ° 431, H = 17 m n ; b : Lytocrlocerasjattbertt (ASTIER), n ° 2591, H = 17 m m ; e : Lytocrtoceras sp., n ° 736, H = 20 m m .

Une tuberculation au debut de la spire de Lytocrioceras n'a pu Etre mise en Evidence, alors que celle-ci est toujours prEsente, mEme fugacement chez Paraspinoceras y compris chez l'esp~ce type P. pulcherrimum (d'ORB.) (Thomel, communication orale). Les ElEments suturaux des deux genres n'ont pu, jusqu'~t present atre compares. Un certain hiatus stratigraphique existe entre les derniers reprEsentants du genre Paraspinocems (zone Balearis/base de la zone ~ Angulicostata) et Lytocrioceras (sommet de la zone h Hugii). -

-

A e e stade de la discussion, nous tenons h signaler que nous ne partageons pas l'opinion de Kakabadze (1981) et Vasicek & Michalick (1988) qui, ~ la suite du travail de Rawson (1975) {,oient en Paraspinoceras un synonyme d'Hoplocrioceras SPATH, 1924. L'esp6ce-type de ce dernier genre H..phillipsi (PHILLIPS) reste encore une forme mEconnue et sa position stratigraphique est imprecise ("probably from the upper part of the lower B. beds, of lower Barremian age" Rawson 1975, p. 278).

Megaclioceras doublieti (JAUBERT)prEsente une ornementafion similaire faite de fines costules mais chez ce dernier, elles sont rEgtdi~rement sEparEes par des doublets de c6tes avec siUon median. De plus, l'unique esp6ce du genre, confinEe aux limites des zones ~t Sayni et Angulicostata (Delanoy et al. 1987) reste encore imparfaitement connue notamment au niveau du trace sutural. Sarkar (1955) a soufignE les affmitEs ornemen-

(? = Lytocrioceras jauberti ASTIER forme macroconque) (pl. 4 ; pl. 5, fig. 1 a.b ; pl. 6, fig.1 a.b). Mat~riel-examin~ - Ech. 430 et 431 coll. Coullet : BarrEmien inf6rieur, Blieux (A.H.P) ; 6ch. 680 coll. Poupon : BarrEmien infErieur, Bfieux (A.H.P) ; Ech. 681, 682, 697 et 736 coll. Poupon : BarrEmien infErieur, zone it Hugii, Angles (A.H.P). Description - Coquille h l'enroulement criocErafique assez l~che (environ 3 tours), diam6tre de l'ordre de 210 mm, fi croissance lente, se dEroulant tr6s nettement au niveau de la chambre d ' habitation. L'accroissement relatif du tour en hauteur est compris entre 4 et 6,5 %, mais ce nombre augrnente au niveau de la ehambre d'habitation off il est de 8,5 % (donnEe moyenne, 6ch. 681). La section est ovale, plus haute que large. Sur le phragmoc6ne, enti6rement spiral6, l'ornementation est d'une extr6me r6gularit6, faite de tr6s nombreuses costules, droites, radiales/t 16g6rement r6troverses, un peu plus effac6es sur la r6gion dorsale. Le pourcentage des c6tes par unit6 de longueur est @croissant ; environ 200 % au d6but de la spire (pour H = 5 ram), il passe/i 90 % h la fm du phragmoc6ne. Vers le diam6tre d'environ 121-140 mm (H compris entre 20 et 30 ram), il apparait tr6s haut sur les flancs des tubercules marginaux ~t cheval sur 2 ou 3 c6tes. Entre ces mbercules existent 3 ~ 10 c6tes inermes. Cette omementation se poursuit sur le debut de la chambre d'habitation (D =180-200 ram), puis la coquille marque un tr6s net dEroulement formant alors une hampe droite ~t faiblement arquEe. Celle-ci s'ome de cx3tes trituberculEes, Epaisses, avec un tubercule

PLANCHE

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Lytocrioceras jauberti (ASTIER, 1851) : 6ch. B.V.S. 1010, coll. Van Santen, Barr6mien inf6rieur (zone ~ Hugii), Blieux (04), avec Acrioceras sugrivai SARKAR et Spitidiscus cf. hugii (OOSTER). Lower Barremian. Echantillon x 1. photo G. Delanoy.

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PI. 3 G. Delanoy & A. Poupon

374 interne dans le tiers inf6rieur des flanc.s, un tubercule lat6ral dans le tiers sup6rieur et un tubcrculc margino-ventral. Ces c6tes travcrsent lc vcntrc en un bourrelet aplati, au relief mod6r6 ; cn rcvanchc, elles sont remplac6es sur la lack dorsale par 3-4 costulcs st raccordant au tubercule interne. Entre lcs c6tes tubercul6es, on compte 8 h 10 c6tes incrmes. Aucun des 6chantillons n e montrant de p6ristome, le d6veloppement final de la coqnille est inconnu. La ligne de suture est identique .h cclle de Lytocrioceras jauberti (AS~ER). Le lobe lat6ral est bifide et sa branche externe est plus d6velopp6e que la branche interne, toutes deux se terminant par deux ramifications. Le lobe U est plus court que le pr6c6dent et tricnspide. Enfm, le lobe interne, sensiblement de m6me longneur que le lat6ral, se termine par trois pointes 6quivalentes (fig. 1 b.c). P o s i t i o n s t r a t i g r a p h i q u e - Les 6chantillons 681, 682, 687, et 736 ont 6t6 r6colt6s dans le banc 97 de la coupe d'Angles, c'est h dire au sommet de la zone ~ Hugii. A Blieux, nous avons pu observer un grand fragment, malheureusement irr6cup6rable, dans un niveau appartenant h la m~me unit6 stratigraphique.

En r6sum6, tons les 6chantillons stratigraphiquement rep6r6s, ont 6t6 r6colt6s dans des niveaux ayant fivr6 Lytocnoceras jauberti (ASrlER). Nous reviendrons plus loin sur les possibilit6s d'un 6ventuel dimorphisme. D i s c u s s i o n , affinit~s - Lytocrioceras sp. diff~re principalement de L. jauberti par sa taille et l'enroulement crioc6ratique du phragrnoc6ne h la fm duquel apparaissent des tubercules. De plus, la chambre d'habitation pr6sente une forte trituberculation associ6e h un d6roulement tr6s net de la coquiUe. Les particularit6s qu'offre cette forme (morphologie, ornementation, suture) 6cartent tout rapprochement avec une quelconque esp6ce de Crioceratites ou d'Emeticiceras.

Uhlig a d6crit et figur6 (1883, p. 96, pl. 14, fig. 10-11 ; pl. 15, fag. 1.2) sons Hamites (Pictetia) longispinus n.f. une forme crioc6ratique de grande taille, ~ c6tes tritubercul6es pr6sentant une suture du type Lytoceras ("Lytoceras charakter") et qui sera d6sign6e par Spath (1923) comme l'esp~ce-type d'un nouveau genre Acanthotytoceras. En 1957, Wright a inclus ce taxon darts les Macroscaphitidae, mais Vasicek (1973), dans un travail de r6vision du mat6riel de Uhlig, a pr6f6r6 en

fairc tin Lytoceratidac, ~ la position stratigraphique d'aillcurs inccrtaine. Dans ce m6me travail, l'auteur consid6rait que l'6chantillon figur6 par Uhlig (1883, pl. 14, fig. 10) sc diff6renciait des sp6cimens typiques d'A. longi+pinum par ses c6tcs intcrcalaires plus fortes, plus radiales et en nombre moindre par rapport ~ sa hauteur de tour. Jugeant l'6chantillon trop fragmentaire, il le consid6rait alors comme ? Acantholytoceras sp. II est int6ressant de constater que par ses proportions et son ornementation, le ~p6cimen de Lipowiec (Pologne) rappeUe tout A fait une chambre d'habitation de Lytocrioceras sp. sur laquelle les 6pines auraient 6t6 exceptionnellement pr6serv6es. Cela t6moignerait alors peut6tre, de la pr6sence du genre hors du Sud-Est de la France. D'ailleurs, parmi la faune de cette localit6 cit6e par Uhlig (Lipowetz dans le texte de 1883), il convient de signaler la pr6sence d'A. tabarelli (ASTIER) (=A. uhligi SARKAR, 1955), Hamulina lorioli (UHLIG) (=Anahamulina davidsoni (Coo), H. hohenegegri UHLIG (=Anahamulina),... c'est-~-dire des formes que l'on rencontre dans les associations fauniques de la zone

a Hugii. P r o b l ~ m e du d i m o r p h i s m e . R e l a t i o n s p h y l ~ t i q u e s T o n s les 6chantillons qui ont pu 6tre stratigraphi-

quement rep6r6s montrent la pr6sence conjointe, dans les m~mes niveaux, des deux formes pr6c6demment 6tudi6es. Ce fait, associ6 aux similitudes d'ornementation des phragmoc6nes, du trac6 sutural et aux diff6rences morphologiques observ6es, 6voque la possibilit6 d'un dimorphisme, probablement d'origine sexueUe, ~ l'int6rieur duquel Lytocrioceras sp. repr6senterait la forme macroconque et Lytocrioceras jauberti, la forme microconque. Rawson (1975, p. 282) avait d'ailleurs d6j~ 6mis l'hypoth6se de la pr6sence de tels couples dimorphes chez les ammonites h6t6romorphes du Cr6tac6 inf6rieur. Outre les caract~res 6num6r6s ci-dessus, nous avons 6galement compar6 les courbes de costulation des deux morphes. Ces courbes, qui repr6sentent la variation de la densit6 de costulation au cours de l'ontog6n~se, sont confondues jusqu'h une hauteur de tour d'environ 17-18 mm. Puis les trac6s deviennent d6croissants chez L. jauberti (chambre d'habitation) alors qu'ils continuent leur progression chez Lytocrioceras sp. (fig. 2). De m~me, l'accroissement relatif du tour en hauteur du phragmoc6ne montre chez les deux "morphes" des valeurs pratiquement identiques, le taux moyen 6tant de 5,7 % chez Lytocrioceras sp. et 6,4 % chez L. jauberti.

PLANCHE 4 Lytocrioceras sp. : 6ch. 403, coll. Coullet, Barr6mien inf6rieur, Blieux (04). La fl6che indique la f'm du phragmoc6ne. Lower Barremian. The arrow indicates the end of the phragmocone. Echantillon x 0,92. Photo G. Delanoy.

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G. Delanoy & A. Poupon

376 • Lytocrioceras

jaubecti [~-~=holotype]

YrLytocrioceras

Fig.2

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Figure 2 - Courbes de costulation de £ytocrto. ceras jauberti (ASTIER) et Lytocrtoceras sp. Costw lation curves.

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Cependant, le manque de connaissance que nous avons concernant la r6partition stratigraphique exacte des deux formes et le nombre restreint d'6chantillons, nous incitent ~ une certaine prudence dans l'interpr6tation de ces dorm6es et ne nous permettent pas encore d'affirmer l'existence d'un tel dimorphksme ; reals, d'autre part, nous poss6dons sufftsamment d'616ments qui semblent autant d'obstacles h la cr6ation d'une nouvelle coupure sp6cifique. C'est pourquoi, nous pr6f6rons, ne serait-ce que provisoirement, laisser Lytocrioceras sp. en nomenclature ouverte. Si l'hypoth6se du dimorphisme se confirmait, celui-ci ne serait pas sans rappeler par le caract6re morphologique qu'il revEt, celui observable chez le "couple" Macroscaphites/Costidiscus. I1 serait alors tentant de voir un quelconque lien de parent6 entre ces taxa, Wright lui-m~me (1982, p. 172) ayant d6j~t sugg6r6 l'hypoth6se d'une relation Anahamulina-Costidiscus/Macroscaphites, toutes ces formes pr6sentant de grandes analogies suturales et ornementales.

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En 1965, Wiedmarm (p. 437) a insist6 sur le caract~re essentiellement "lytoc6ratique" de la suture de Macroscaphites avec la pr6sence de deux lobes ombilicaux, U1 et U2. N6anmoins, dans une publication plus r6cente, Avram (1984) a figur6 des 616ments suturaux de Macroscaphites ne montrant qu'un seul lobe ombilical, trifide mais tr6s dilat6 en largeur. I1 est probable que les divergences observ6es r6sultent de relev6s effectu6s des stades ontog6niques diff6rents. I1 convient 6galement de rappeler que dans ce m~me travail, Avram d6montrait, ~ travers M. perforatus que l'origine du genre (et par cons6quent celle de Costidiscus) se trouvait tr~s probablement parmi les h6t6romorphes, puisqu'un 6chantillon remarquablement conserv6 de cette esp6ce montre que le premier tour est int6gralement d6roul6. Un autre argument en faveur de cette origine serait la pr6sence d'une r6gion dorsale bien individualis6e. On peut alors supposer que l'augmentation croissante de celle-ci au cours de l'ontog6n6se am6ne h une dilatation de plus en plus prononc6e du lobe ombilical aboutissant ~ une sorte de dichotomisation de ce lobe. Des cas analogues de dilatation des lobes en rapport avec l'augmentation de la section du

PLANCHE 5 Fig. 1 a,b - Lytocrioceras sp. : 6ch. 680, coll. Poupon, Barr6mien inf6rieur (zone ~t Hugii), Blieux (04). la, vile lat6rale gauche, lb, vue lat6rale droite de la chambre d'habitation. La fl6che indique la fin du phragmoc6ne. Lower Barremian. la, left side view. lb, Right side view of the body chamber. The arrow indicates the end of the phragmocone. Echantillon x 0,78. Photos G. Delanoy.

PI. 5 G. Delanoy & A. Poupon

Geobios n ° 25, fasc. 3

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Iqgure 3 - Relations phyldtiques supposdes entre les genres Anaha. multna/llamultna, Lytocrioceras et Costidiscus/ Macroscaphiles. 1 a,b : ligne de suture et section d'Anahamulina sp. ; 2 a,b : ligne de suture et section de Lytocrtoceras ; 3 a,c : ligne de suture et section de Macros. caphttes perforatus (d'apr~s Avram 1984) ; 3 b : ligne de suture de Macroscaphttes d'apr~s ( W i e d m a n n 1965). Supposed pbylettc relations between genera Anahamultna/Hamuline. Lytocrioceras and Costidiscus/ Macroscaphites. 1 a,b : sueare line and section of Anahamulina sp. ; 2 a,b ." suture line and section of Lytocrtoceras,. 3 a,c : suture line and section of Macroscaphttes perforatus (after Avram 1984); 3 b : suture line of Macroscaphttes (after Wiedmann 1965).

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Fig.3

tour ont d6j~ 6t6 sigual6s, notamment chez les Scaphitidae (Wiedmann 1965 ). I1 est 6vident que cette hypoth~e, encore tr6s sp6culative, demande h 6tre 6tay6e stratigraphiquement. Elle apparait n6anmoins comme une solution possible l'origine 6nigmatique du complexe Macroscaphites/Costidiscus, ~ moins que celle-ci ne soit directement dans le tronc Hamulina-Anahamulina, que nous consid6rons comme la souche probable de Lytocrioceras (fig. 3).

Au-del~, c'est la question, d'un 6ventuel dimorphisme chez les Hamulines qui est pos6e. La figure 4 iUustre la progression du stade spiral6 dans la morphologie g6n6rale de la coquille des genres Lytocrioceras, Costidiscus et Macroscaphites dans l'6ventualit6 de relations phyl6tiques avec Anahamulina et Hamulina. Position syst6matique - En 1957, Wright en se basant sur la morphologie de Lytocrioceras jauberti (ASTIER) a int6gr6 ce taxon dans la famille des Ancyloceratidae,

PLANCHE 6 Fig. 1 a,b - Lytocrioceras sp. : 6ch. 431, coll. Coullet, Barr6mien inf6rieur, Blieux (04). la, vue lat6rale gauche de phragmoc6ne, lb, ligne de suture (lobe lat6ral) du mfime 6chantillon. Lower Barremian. la, left side view of the phragmocone, lb, suture line (lateral lobe) of the same sample. Toutes les figures x 1. Photos G. Delan0y.

PI. 6 G. Delanoy & A. Poupon

Geobios n o 25, fasc. 3

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380 d6form6 par la r6duction de sa branche interne" (Sarasin & Schondclmayer 1~)2, p. 1.54) stade spiral~ ~===~

chambre

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Figure 4 - Cartouches illustrant la progression du stade spiral6 clans la morphologie g6n6rale de la coquille de l,ytocrioceras jaubertt, Lytocrioceras sp., Macroscaphttes yvant et Costidtscus recticostatus, dans l'optique d'dventuelles relations phyldtiques entre les genres renfermant ces espfices et le tronc Hamultna/Anahamultna (le claoix d'Hamultna astteri et Anahamultna davtdstmt est purement ~ titre d'exemple et n'implique pas un 6ventuel dimorphisme entre ces deux taxa). Cartouches illustrating the progression of the spiralled stage in the

general morphology of the Lytocrioceras jaubertl, Lytocrioceras sp., Macroscaphites yvani and Costidtscus recticostatus shell, in view of eventual pbyletic relations between the genera including these species and the drum Hamulina/Anachamulina (the choice of tlamulina astieri and Anahamulina davidsoni is purely by way of an example and doesn't imply an evental dimorphism between these two taxa).

sous-fnmille des Ancyloceratinae caract6ris6e par une coquiUe tripartite (avec spire, hampe et crosse) et un trac6 sutural montrant des lobes lat6raux trifides (Wright 1957, L : 208-210). Cependant, les 616merits suturaux observables chez Lytocrioceras montrent une suture de type quadrilob6e avec un lobe lat6ral bien d6velopp6, nettement bifide et tout h fait identique celui que l'on peut observer chez certains repr6sentants du genre Anahamulina HYATI', 1900. (Sarasin & Schonde_lmayer 1902, p. 164 ; Uhlig 1883) de la famiUe des Ptychoceratidae. Or, les composants de celle-ci pr6sentent une coquiUe form6e de deux ou trois hampes droites, plus oil moins rapproch6es et parall61es, la suture 6tant toujours selon Wright (1957, L.215) d'un type nettement plus lytoc6ratide avec des lobes bifides, except6 chez quelques genres oil ils sont trifides. Cette derni6re particularit6 est d'ailleurs ~t l'origine de la cr6ation du taxon Euptychoceras par Breistroffer (1952) pour des Ptychoceras au "premier lobe lat6ral nettement tricuspide" semblant d6river des Bochianitidae valanginiens. Si la m~me tendance s'observe chez certaines Hamulines, Sarasin & Schondelmayer (1902) et Gignoux (1920) ont montr6 que le lobe lat6ral qui peut apparaftre comme trifide "est en r6alit6 un lobe bicuspide

Evidemment, i! pout parMtre surprenant "~premi6re vue de rattacher LyIocrioceras au groupe des Hamulines. N,6anmoins, il convient aussi de signaler les similitudes d ( ~ n t a f i 6 n ~ hvccl n0ta;nmenL Anahamulina, dont l a ~tu~i~iiid'fa~:~:i',1 emporte., toujours sur .les autres mo't'ii~ ornem~ta6x! De mfime' CheZLytocrioceras sp:, le passage :d'urie-ornementation.uniqUement costul6e puis avec 'iUbercul'es de plus en plus marqu6s au niveau de la chambre, rappelle les Hamulina du gr. astieri. La pr6sence d'une spire plus ou moins d6velopp6e peut. appara~tre comme un obstacle majeur/~ l'int6gration de Lytocrioceras parmi les Ptychoceratidae mais n'oublions pas qu'/~ ce jour, aucun 6chantillon d'Hamuline ne semble avoir 6t6 r6colt6 complet, et que rien ne prouve qu'il n'y ait pas eu une spire rudimentaire correspondant au tout premier d6veloppement de la coquille de ces h6t6romorphes. Dans cette hypoth6se, Lytocrioceras repr6senterait une tendance au r6enroulement, ph6nom6ne observ6 a maintes reprises chez d'autres genres h6t6romorphes (Casey 1960 ; Wiedmann 1969). Ceci expliquerait alors les morphologies un peu particuli6res des coquilles de Lytocrioceras, m6caniquement compr6hensibles en partant d'une morphologie hamuliniforme :

- Lytoctioceras jauberti : la spire, par suite du r6enroulement de la pattie initiale de la hampe, se retrouve au voisinage imm6diat de la bouche, ce qui entra3ne alors une modification dang la construction de la chambre par contournement de cette partie plan-spiral6e ; - Lytocrioceras sp. : c'est la totalit6 du phragmoc6ne qui est concern6e par le r6enroulement, mais la chambre garde une morphologie h6rit6e du type hamuliniforme, ce qui expliquerait l'absence tr~s probable de crosse. De m6me, la position syst6matique des Ptychoceratidae m6rite quelques r6flexions. Darts le Treatise, Wright (1957) considgre cette famille comme une composante de la super-famille des Turrilitaeeae du sous-ordre des Lytoceratina. Mais, en 1982, le m~me auteur l'int~gre au sein des Ancylocerataeeae, consid6r6s alors, tout comme les Turrilitaceae, eomme des Ancyloceratina, sous-ordre propos6 par Wiedmarm (1966) pour toutes les ammonites cr6tac6es h suture primaire qufidrilob6e. Dans cette optique, la famiUe des Ptychocerafidae forme tm ensemble morphologiquement homog~ne, mais oil se c6toient des formes pr6sentant des lobes lat6raux bifides ou trifides. Rappelons toutefois, que le point de vue de Wiedmann est loin d'&re partag6 par les auteurs sovi6tiques, pour lesquels les membres du sous-ordre Ancyloceratina poss6dent deux types de suture primaire et diff6rent dans la structure du lobe lat6ral (= ombilical clans la

381 terminologie sovi6tiquc). C'e lobe diff6rcncicrai! lcs Ancylocerataceae ('h lobe lat6rai trifidc) des Turrilitaceae (~ lobe lat6ral bifide), cos deux super-families s'int6grant respectivement parmi les Ammonitina et les Lytoceratina (Drushchits & Mikhai'lova 1974 ; Dogusheava & Mikhailova 1982). Les 616ments de ce travail nc pcrmettront certainement pas de trancher d6f'mitivement entre l'une ou l'autre de ces positions, 6 combien contradictoires, qui posent en d6f'mitive le probl~me de fond de l'origine monophy16tique ou potyphyl6tique des h6t6romorphcs cr6tac6s. Nous adopterons donc tree position interm6diaire. On peut, en effet, se demander si gt des moments donn6s et dans des lign6es ind6pendantes (Ancylocerataceae et Turrilitaceae), mais poss6dant un h6ritage 6volutif commun (Ancyloceratina) il n'y aurait pas eu, sous l'action de contraintes ext6rieures, des convergences hom6omorphiques. C'est pourquoi, nous sommes tent6s de voir en Lytocdoceras une Ptychoceratidae de la super-famille des Turrilitaceae, sous entendu que nous restreignons cette famille les taxa pr6sentant un trac6 sutural aux lobes lat6raux bifides (Anahamulina, Hamulina, Ptychoceras,...) les autres formes hom6omorphes hces derniers genres, mais avec un lobe lat6ral trifide, seraient alors consid6rer comme des Ancylocerataceae, suivant ainsi l'opinion de Vasicek & Michalik (1988) qui consid6rent par exemple Euptychoceras comme une Bochianitidae. Mais peut-8tre, faudrait-il reconsid6rer le concept d'Anahamulinidae propos6 par Breistroffer en 1952 ? CONCLUSIONS Les caract~res originaux de Lytocrioceras semblent justifier pleinement son statut g6n6rique. On pourra 6videmment s'6tonner de la multiplicit6 des genres au sein des ammonites h6t6romorphes des 6tages Hauterivien et Barr6mien, mais il faut bien reconna12re que bon nombre de ces taxons correspondent encore h des formes rares, mal connues, souvent limit6es dans le temps et, par cons6quent, difficiles h int6grer darts un sch6ma phylog6n6tique coh6rent. A ceci, semblent bien se greffer des probl6mes encore m6connus de dimorphisme et d'hom6omorphisme. Dans le premier cas, il semblerait qu'il puisse affecter assez profond6ment la morphologie des deux dimorphes. Cela soulignerait alors le earact6re quelque peu arfificiel de la syst6mafique des ammonites h6t6romorphes du Cr6tac6 off certaines farnilles sont divis6es en sousfamilies uniquement d'apr6s des crit6res purement morphologiques. Ainsi done, les formes microeortehes et macroconehes d'un m~me genre peuvent se retrouver dans des genres ou des sons-families diff6rents.

Quant aux probk3mes d'hom6omorphie, ils n'auraient en eux-mO,mes rien d'exceptionnel, puisqu'~t des niveaux stratigraphiqucs tr0,s diff6rents du Cr6tac6, r6apparaissent dans des families sans parent6 directe, des types morphologiques crioc6ratiformes, ancyloc6ratiformes, ptychoc6ratiformes, baculitiformes ou turrififormes. L'orig6nalit6 r6siderait alors dans le fait que certains de ces cas d'hom6omorphie auraient un caract6re synchrone. Remerclements - Nous remercions Messieurs G. Thomel, J.P. Thieuloy et le Professeur J. Wiedmann pour leur aide ou leur avis. Messieurs J .Giverso (St. Andr6-1es-Alpes), P. Coullet (BarrY.me), B. Van Santen (St. Cezaire) et A. Magnin (Grenoble) ont par leur aide sur le terrain ou le pr6t de leur collection, grandement contribu6 ,5 la rdalisation de ce travail, nous leur en sommes tr~s reconnaissants. Nous remercions 6galement la R6serve Gdologique de Haute Provence pour nous avoir facilitd l'accas sur le terrain, ainsi que Mme. M. Aud6 qui a assur6 la frappe de ce travail. Lieu de d6pot. Des moulages des 6chantiUons figur6s sont conserv6s dans les collections du Centre d'Etudes M6diterran6ennes, Mus6um d'Histoire Naturelle de Nice. RI~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES AGUIRRE URRETA M.B. 1986 - Aptian ammonites from the Argentinian Austral Basin. The Subfamilly Helicancylinae Hyatt, 1894. Ann. S. Afr. Mus, Cape Town, 96 (7) : 271-314 ASHER J.E. 1851- Catalogue descriptif des Ancyloceras appartenant ~ l'6tage N6ocomien d'EscragnoUes et des Basses-Alpes. Ann. Soc. Phys. et Nat. Agr. Ind. Lyon, (2), 3 : 435-456. AVRAM E. 1984 - Correspondent species of the genera Macroscaphites MEEK and Costidiscus UHLIG. 75 years Laboratory Paleontology spee. VoL, Bucarest : 67-80. BREISTROFFER M. 1952 - Stir la position syst6matique du genre P(ychoceras d'ORB. Tray. Lab. Gdol. Fac. Sci. Grenoble, 28 : 47-54. BUSNARDO R. 1984 - Ammonites. In Chapitre Cr6tac6 inf6rienr, SynthSse g6ologique du Sud-Est de la France. Mdm. B.R.G.M., 125 : 292-294. CASEY R. 1960 - The Ammonoidea of the Lower Greensand. Part 1. Paleontogr. Soc. (Monogr.) : 1-47. COTILLON P. 1971 - Le Cr6tac6 inf6rieur de l'Arc Subalpin de Castellane entre l'Asse et le Var. Stratigraphie et S6dimentologie. Mdm. B.R.G.M., 68 : 1-313. DELANOY G., AUTRAN G. & THOMEL G. 1987 Proposition d'un nouveau genre d'Ammonoidea de l'Hanterivien sup6rieur. Megacrioceras apr6s rSvision d'une espSce m6connue de la litt6rature pal6ontologique :Ancyloceras doublieri JAUBERT et comparaison avec les formes affines. C. R. Acad. Sci. Paris, 305, (2) : 311-315,

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