Mise au point sur le genre Leptobos (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae); Implications biostratigraphiques et phylogénétiques

MISE AU POINT SUR LE GENRE LEPTOBOS (MAMMALIA, ARTIODACTYLA, BOVIDAE) ; IMPLICATIONS BIOSTRATIGRAPHIQUES ET PHYLOGENETIQUES MARIE-PASCALE DUVERNOIS Universitl! Claude Bemard-Lyon I, Centre desSciences de la Terre, 43 Btldu 11 novembre 1918, F-69622 YiJ/eurbanne Cedex:

REsuME

Le genre Leptobos du Villafranchien d'Europe occidentale compte quatre especes : L. elatus et L. [urtivus, representants du sous-genre Leptobos, ainsi que L. etruscus et L. bravardi, inclus dans Ie sous-genre Smertiobos. L. vallisami est un synonyme recent de L. etruscus, L. stenometopon et L. mer/ai des synonymes recents de L. elatus. Le probleme de ? L. syrticus, du Miocene superieur de Lybie, est evoque : cette forme a ete attribuee a tort au genre Leptobos et pour cette raison, la nomenclature ouverte est adoptee. L'examen de la succession des especes reconnues en Europe occidentale montre qu'elles participent a la biozonation du Villafranchien. Les affinites de Leptobos avec Proamphibos, Bibos, Epileptobos et Bison sont mises en evidence. RBVISION OF THB GBNUS LEPTOBOS (MAMMALIA, ARTIODACTYLA, BOVIDAB) ; BIOSTRATIGRAPHIC AND PHYLOGBNBTIC IMPLICATIONS. ABSTRACf

The genus Leptobos is known in Western Europe by four species: L. elatus and L. furtivus, gathered in the subgenus Leptobos, as also L. etruscus and L. bravardi, included in the subgenus Smertiobos. L. vallisami is a junior synonym for L. etruscus, L. stenometopon and L. mer/ai are junior synonyms for L. elatus. The case of? L. syrticus from the Upper Miocene of Libya is discussed: the assigning of this form to the genus Leptobos is erroneous and the open nomenclature is consequently choosen. The study of the four identified species sequence demonstrates their involvement in the Villafranchian biozonation. Phylogenetic links of Leptobos with Proamphibos, Bibos, Epileptobos and Bison are pointed out.

MOTS-CLEs: LEPTOBOS, BOVIDAE, VILLAFRANCHIEN, EUROPE OCCIDENTALE, BIOSTRATIGRAPHIE, PHYLOGENIE. KEY-WORDS: LEPTOBOS, BOVIDAE, VILLAFRANCHIAN, WESTERN EUROPE, BIOSTRATIGRAPHY, PHYLOGENY.

INTRODUCTION Le present travail expose les principaux resultats de la revision recente des Leptobos europeens (Duvernois 1989 b). Des restes de grands bovides provenant des formations villafranchiennes d'Europe occidentale, recoltes depuis Ie 18e siecle parfois, sont signales dans

Manuscrit accepte definitivernent Ie 27.02.1991

la Iitterature des Ie debut du 1ge siecle. Ces grands bovides, assez rapidement distingues des Bas primigenius ou Bison priscus plus recents sont tout d'abord places dans le genre Bos et ensuite dans Ie genre Leptobos. II apparait necessaire de resumer ici un historique assez complexe qui a abouti a des confusions entre les diverses especes rapportees a ce genre. Geobios, 1992 n° 25, fasc. 1 p.155-166

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HISTORIQUE Plusieurs auteurs trait ant des divers sites du Massif Central francais recensent des grands bovides dans leurs listes fauniques. Cependant leurs determinations restent plutot approximatives. C'est ainsi que, par exemple, Deveze & Bouillet (1828) indiquent la presence d'un "aurochs (Bos Unts)" a Perrier. Bravard (1828) et Croizet, Jobert & Bravard (1828) signalent egalement deux especes, sans plus de precision. II faut attendre 1853 pour que Pomel decrive, tres succinctement d'ailleurs, Bos elatus CROIZEI' et Bos elaphus POMEL (= Bos elatus minor CROIZEr) du "terrain pliocene d'alluvions ponceuses a Perrier". L'absence de definitions precises et de figurations de ces deux especes sera d'ailleurs en partie l'origine des multiples synonymies entre lcs diverses especes decrites. Deperet (1884) refuse d'admettre l'existence de deux grands bovides a Perrier car, a son avis, les differences de taille observees ne depassent pas les variations dues l'age ou au sexe. Pour ce grand bovide, il choisit de conserver Ie nom de "Bos elatus POMEL ex CROIz.ET'.

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Falconer, dans un manuscrit de 1859 public en 1868 se rendre seulement, apres sa mort, est Ie premier compte qu'iI existe dans la faune du Valdarno superieur une espece nouvelle, bien distincte de Bos primigenius. II la nomme Bos etruscus.

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Dans son ouvrage de 1866-67, Riitimeyer explique que Sismonda, professeur a Turin, lui a fait parvenir tout d'abord Ie moulage d'un crane de grand bovide provenant des alluvions pliocenes entre San Paolo et Dusino pres d'Asti puis, parce qu'iI etait malade, une une publication. figure de ce crane qu 'iI destinait Sismonda avait donne le nom de Bos stenometopon a cette espece. Rutimeyer, surpris par la presence en Europe d'un bovide aussi etrange - et peut-etre egalement par prudence -, communique Ie dessin a Falconer. La reponse de ce demier, en mai 1864, est reproduite p. 71-72 dans la deuxierne partie de l'ouvrage de Riitimeyer (1866-67). Falconer affinne que Ie crane etudie par Sismonda appartient a la meme esp ece que celui du Valdamo, espece qu'il connait tres bien et que lui-memo a nornmee Bos etruscus. II n'est done pas surprenant que par la suite Rutimeyer place les deux especes en synonymic.

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En 1877-78, Riitimeyer cree Ie genre Leptobos pour une espece provenant de la formation Pinjor des Siwaliks au Pakistan, espece qu 'il nomme L. [alconeti. Il inclut dans ce nouveau genre deux autres especes : L. frazeri (Boulder Conglomerate, Narbadda alluvions, lode) et L. strozzii (Valdamo superieur) qui presentent la particularite d'etre depourvues de comes. De L [alconeri, Riitimey er decrit quatre cranes munis de leurs chevilles osseuses. Bien que les principaux caracteres de cette espece lui paraissent proches de ceux de Bos etruscus, il

continue placer ce dernier dans Ie genre Bos (Bibos), comme dans ses ouvrages precedents. II decrit egalement un cinquieme crane de L. fa/coneri qui differe des quatre autres par sa totale absence de comes; il est un peu gene par ce dimorphisme dont il ne sait trop s'il releve d'une variabilite intraspecifique ou s'il s'agit d'un caractere primitif conserve par l'espece. A propos des faunes d'Auvergne, Riitimeyer (1877-78) note que Bos e/atus CROIZEr de Perrier est identique au Bos etruscus du Valdarno.

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Des 1874, Major pensait l'identite specifique des cranes pourvus de comes et de ceux sans comes du Valdamo superieur mais, par respect pour "l'autorite la plus competente en matiere de ruminants tertiaires" - il s'agit de Riitimeyer bien sur ! - il en reste la separation specifique et generique des deux types de cranes. En 1890, iI se decide neanmoins placer L. strozzii en synonymie avec I'espece etruscus, incluant cette derniere dans le genre Leptobos car iI estime que les differences morphologiques avec L. [alconeri ne sont que specifiques. De plus, se referant a l'avis de Riitimeyer sur l'identite des especes italienne et auvergnate et en vertu de la loi de priorite, iI regroupe ces especes sous Ie nom de Leptoboselatus.

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Stehlin (1923), arguant de la decouverte a Seneze (Haute-Loire) de cranes portant des chevilles accom pagnes d'un crane sans comes, peut confinner que l'absence de comes chez L. etruscus correspond en effet al'expression d'un caractere sexuel secondaire. Caterini (1924), bien qu'il soit d'accord avec la synonymie etablie par Major, reprend Ie nom d'espece etruscus en hommage Falconer et aussi parce que la majeure partie du materiel de cette espece provient de sites italiens.

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En 1908, Dubois decrit deux nouvelles formes du Quaternaire de Java : L. groeneve/dtii et L. dependicomus. En 1934, Von Koenigswald (fide MerIa, 1949) y ajoute L cosijni. Pilgrim (1937) donne une premiere vraie diagnose du genre Leptobos et un crane conserve dans les collections de l'American Museum of Natural History lui pennet de completer la description des chevilles osseuses. En 1939, il realise la premiere revision du genre. Il retablit L. stenometopon comme une espece distincte. II hesitc sur la synonymie entre L. etruscus et L. e/atus : p. 302-303, il explique que la description de L. e/atus donnee par Deperet est incomplete et que par consequent, il est difficile de comparer les deux especes mais p. 306-307, il ne discute plus que de l'espece europeenne Leptobos elatus du Valdarno, de Perrier et de Seneze. Par ailleurs, il estime que L cosijni est un synonyme de L. groeneveldtii et que L. dependicomus presente des caracteres intermediaires entre Leptobos et Bibos et

157 meriterait d'etre place dans un genre nouveau. II demontre egalement que L. frazeri est une femelle de

Bos namadicus. Merla (1949) denombre au total six especes : l'especetype du genre, L. fa/coneri, ainsi que L. e/atus, L. etruscus, L. stenometopon, L. groeneveldtii et une nouvelle forme du Valdamo, L. vallisami. Il donne une description detaillee de L. etruscus, de L. stenometopon et de L. va//isami puisque son etude ne conceme que Ies Leptobos recenses en Italie.Viret (1954), qui etudie Ia faune de Saint-Vallier, determine le Leptobos de ce gisement comme L. stenometopon. II rapproche L. stenometopon et L. e/atus de Perrier, il a "Ie pressentiment d'une synonymie entre Ies deux especes". II estime par contre que L. etruscus du Valdamo et de Seneze est une espece bien distincte qui appartient sans doute ii un rameau phyletique different de celui de L. e/atus et L. stenometopon. L'attribution specifique de Viret pour le Leptobos de Saint-Vallier, mise en doute par Azzaroli (1977), est modifiee par De Giuli (1987) qui en fait une espece nouvelle appelee L. merlai. Dans sa monographie sur Ie gisement de Villaroya, de Villalta (1952) indique Ia presence de Leptobos e/atus, qui avait precedemment ete confondu avec Palaeoryx boodon par Carvajal (1928). L. groeneve/dtii sera indus dans un genre nouveau, Epileptobos, par Hooijer qui, en 1958, demontre aussi que les specimens attribues ii L. dependicomus sont en realite des femelles de Bibos palaeosondaicus. Finalement, aucune des especes decrites ii Java n'appartient au genre Leptobos. En 1956, Petrocchi decrit une nouvelle espece du Miocene de Sahabi en Lybie, L. syrticus, ce qui accroit considerablement I'extension spatio-temporelle du genre. Lorsque je commencais la revision du genre, sept especes au total avaient ete decrites : en Asie, L. fa/coneri, en Afrique, L. synicus et enfin en Europe L. e/atus, L. stenometopon, L. mer/ai, L. etruscus et L. va//isami. En ce qui conceme les especes europeennes, les comparaisons morphologiques et biometriques ont montre que seules L. e/atus et L. etruscus devaient etre retenues comme especes valides.

ETUDE SYSTEMATIQUE LEPTOBOS : GENRE OD SODS-GENRE? SeIon certains auteurs (Gentry 1978 ; Groves 1981)

Bison ne serait qu'un sous-genre de Bos ; c'est aussi l'opinion de Brugal (1983) qui transforme egalement, sans justification, Leptobos en sous-genre de Bos.

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Pourtant, mon sens, Bos et Bison different suffisamment l'un de l'autre pour meriter un rang generique et c'est a fortiori Ie cas de Leptobos, au moins autant eloigne de ces deux genres qu'ils le sont l'un de l'autre. DEFINITION DD GENRE LEPTOBOS. Genre Leptobos ROTIMEYER, 1877-1878

Espece-type du genre - Leptobos fa/coneri ROTIMEYER, 1877-1878, p. 157-165, pl. 1, fig. 7-8 ; pI. 4, fig. 3 a 6 ; pI. 6, fig. 9. Synonymie 1877-1878 - Leptobos, Rutimeyer, p. 157-168. 1930 - Leptobos, Teilhard & Piveteau, p. 80-86. 1933 - Leptobos, Dubois & Stehlin, p. 132. 1939 - Leptobos, Pilgrim. 1942 - Leptobos, Dietrich, p. 119. 1945 - Leptobos, Simpson, p. 158. 1963 - Leptobos, Kurten, p. 3, 4. 1%7 - Leptobos ROTIMEYER , Gentry. 1970 - Leptobos, Heintz. 1970 - Leptobos, Tobien, p. 78, 81, 83, 86. 1971- Leptobos, Flerov, p. 59. 1972 - Leptobos, Thenius, p. 144, 145,253,255. 1973 - Leptobos, Bout, tabl. 3 p. 192. 1974 - Leptobos, Berggren & Van Couvering, p. 109, 110,115. 1976 - Leptobos, Flerov, p. 203. 1978 - Leptobos ROTIMEYER, Gentry, p. 549. 1978 - Leptobos ROTIMEYER , Gentry & Gentry, p. 308, 311,322. 1981- Leptobos, Groves, p. 276. 1983 - Leptobos, Brugal, p. 58-59. 1984 - Leptobos, Dubrovo & Burchak-Abramovich, p. 183-185. 1986 - Leptobos, Dubrovo & Burchak-Abramovich. 1986 - Leptobos, Moya-Sola & Menendez, p. 291, 293, 294. 1987 - Leptobos, De Giuli et al; p.58. 1987 - Leptobos, Moya-Sola, p. 191, 192. 1987 - Leptobos, Sala, p. 124, 126, 128. 1988 - Leptobos, Azzaroli, p. 78, 79, 92, 95. 1989 - Leptobos, Duvernois in Duvernois & Guerin, p. 356. 1989 - Leptobos, Duvemois. Diagnose du genre - La diagnose originelle est celIe de Pilgrim (1937, p. 815) ; elle a ete suivie de plusieurs autres (Pilgrim 1939 ; Merla 1949 ; Viret in Piveteau 1%1). J'ai propose in Duvemois & Guerin (1989, p. 356) la neodiagnose suivante, qui tient compte des caracteres dent aires : Bovinae d'assez grande taille. Crane reIativement allonge, parietaux bien developpes en arriere des chevilles osseuses et assez peu inclines sur l'occipital, frontaux

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deprimes transversalement, formant lateralement un fort bourrelet entre Ie bord posterieur des orbites et les pedicules des chevilles osseuses ; chignon relativement etroit et face occipitale large au niveau des apophyses mastoides ; chevilles osseuses implantees relativement pres des orbites, assez fortement divergentes a la base et partant dans le plan facial; leur section est subcirculaire ou comprimee dorso-ventralement ; femelles de certaines especes depourvues de cornes ; presence de fenetres ethmoidales. Jugales a hypsodontie variable seIon les especes ; colonnette interlobaire toujours presente ; P' et p4 avec fort parastyle ; molaires superieures avec forts styles et plis des cones labiaux ; une constriction des lobes en face linguale existe au moins a la M3 ; frequents rentrants aux bords anterieur et/ou posterieur des fossettes ; P3 et P4 a parastylide et paraconide distincts, paraconide et metaconide non fusionnes, vallee posterieure ouverte ; molaires inferieures presentant souvent une petite colonnette accessoire en face linguale, stylides fins et nets plis des conides linguaux, lobes bien arrondis en face labiale. Metapodes longs et peu elargis au niveau des epiphyses. DEFINITIONS DES ESPECES DU GENRE LEPTOBOS Remarque - Les lieux de conservation des specimens de reference sont abreges. FSL = Faculte des Sciences de Lyon ; ML = Musee Guimet de Lyon ; MNHN = Museum National d'Histoire Naturelle ; BMNH = British Museum (Natural History) ; ME = Musee d'Histoire naturelle de Bale.

Espece-type du genre - Leptobosfa/coneri ROTIMEYER, Uf77-1878 : p. 157-165, pl. 1 fig. 7-8 ; pl. 4 fig. 3 a6 ; pl. 6 fig. 9.

Paralectotype - Crane femelle, depourvu de cornes, ni 48037, collections du BMNH, figure par Rutimeyer (1877-1878), pI. 4 fig. 5-6 et pl. 6 fig. 9 ; crane male, n" 39567, collection du BMNH, figure par Riitimeyer (1877-1878), pl. 4 fig. 3-4.. Locus typicus et stratum typicum - Siwaliks superieurs (Inde et Pakistan) ; formation Pinjor, Villafranchien moyen ou superieur? La provenance exacte n'est pas connue pour les lectotypes ; elle l'est pour deux autres specimens (Pilgrim, 1939, p. 306). Diagnose - La diagnose originelle est celle de Pilgrim (1937, p. 815) : Leptobos possedant des chevilles divergeant de 65 a BO° environ, peu courbees ; frontaux relativement larges ; foramens supraorbitaires situes au niveau des orbites ; longueur des parietaux representant environ un quart de celIe des frontaux ; supraoccipital tres incline vers Ie plan de l'occipital ; extremites posterieures des fosses temporales tres pointues et tres rapprochees l'une de l'autre. Les especes d'Europe occidentale: generalltes, Les autres especes que compte le genre Leptobos sont connues en Europe occidentale exc1usivement. Les ressemblances morphologiques observees m'ont permis de les repartir en deux sous-genres ; chacun de ceux-ci pourrait correspondre a une lignee evolutive particuliere (Duvemois 1990). Je n'ai pas eu la possibilite d'examiner le materiel de l'espece asiatique mais il est probable, d'apres les descriptions et figurations que j'ai pu consulter, que cette espece represente a eUe seule un troisieme sous-genre. II n'est guere possible d'etablir une synonymie bien exacte pour chaque taxon. L. etruscus et L. e/atus ont ete tres souvent confondus, la synonymie de L. furtivus est pratiquement identique a ceUe de L. etruscus, celle de L. bravardi recoupe largement celle de L. e/atus, si bien qu'il est difficile de savoir laqueUe de ces especes est concernee par chaque publication. Pour chaque taxon, j'indiquerai seulement les ouvrages et/ou figurations ne pretant pas a confusion. Une synonymie plus complete est fournie dans un travail anterieur (Duvernois 1990).

Synonymie 1877-1878 - Leptobos fa/coneri, Rutimeyer, p. 157-165, pI. 1 fig. 7-8, pI. 4 fig. 3 a 6, pl. 6 fig. 9. 1885- Leptobosfa/coneri, Lydekker, p. 36-37. 1887 - Leptobosfa/coneri, Lydekker, p. 59, 75. 1890 - Leptobosfa/coneri ROTIMEYER, Major, p. 73-74. 1937- Leptobosfa/coneri, Pilgrim, p. 815-818, fig. 45-46. 1939- Leptobos fa/coneri, Pilgrim, p. 305-306, pl. 6 fig. 6. 1949 - Leptobos fa/coneri, Merla, p. 67. 1958 - Leptobos fa/coneri, Hooijer. 1968- Leptobos fa/coneri, Sahni & Kahn, p. 247-250. 1978- Leptobos fa/coneri, Gentry, p. 549. 1981 - Leptobos fa/coneri, Gromolard, p. 220. 1986 - Leptobos [alconeri, Dubrovo & Burchak-Abramovich, p, 14-15. 1989 - Leptobos fa/coneri, Duvernois in Duvernois & Guerin, p. 356. 1989- Leptobos fa/coneri, Duvernois.

LEPTOBOS (LEPTOBOS) POMEL, 1853)

Lectotype - Crane n" 40887, collections du BMNH, figure par Rtitimeyer (1877-1878), pI. 1 fig. 7-8.

Leptobos (Leptobos) e/atus e/atus (CROIZEf, POMEL, 1853).

SOUS-GENRELEPTOBOS ROTIMEYER, 1877-1878

Ce sous-genre regroupe L. e/atus (CROlZET, POMEL, 1853) et L. furtivus DUVERNOlS, 1989, c'est-a-dire les Leptobos a chevilles presentant une double courbure, transversalement puis vers Ie haut et l'avant, a section comprimee dorso-ventralement, et possedant des dents encore peu hypsodontes. ELATUS

(CROIZEf,

159 Synonymie 1866-1867 - Bos etruscus FALCoNER, Rutimeyer, pI. 1 fig. 3-5. 1877-1878 - Bos etruscus FALCpNER, Rutimeyer, pI. 7 fig. 3. 1949 - Leptobos stenometopon ROTIMEYER ex SISMONDA, Merla, pI. 7 fig. 1. 1989 - Leptobos elatus elatus, Duvernois, p. 772, pI. 1 fig. 1. 1989 - Leptobos (Leptobos) elatus elatus (CROlZEr, PoMEL, 1853), Duvemois. Lectotype - L'un des deux fragments de mandibules figures par Deveze & Bouillet (1828), pI. 26 fig. 8 ; ce specimen fait actuellement partie des collections de l'Universite de Lyon et porte Ie n° FSL 211219 ; it a ete figure par Duvernois (1989 a), pI. 1 fig. 1 a et b et par Duvernois (1989 b), pI. 8 fig, 3. Paralectotype - Le lectotype provient d'un individu juvenile, iI me parait done necessaire de designer un paralectotype. Ce sera les deux hemimandibules d'un meme individu adulte, n° FSL 211560 et n° FSL 211561, ce dernier specimen etant figure par Duvernois (1989 b), pI. 8 fig. 4 et 5. Locus typicus et stratum typicum - Boulade, gisement des Etouaires (Puy-de-Dome, France) ; Villafranchien inferieur, zone MNQ 16 b. Neodiagnose - La diagnose originelle de Pome! (1853, p. 114), tres breve, a ere precisee par Deperet (1884, p. 274) ; une neodiagnose (Duvemois 1989a) est proposee

ci-apres,

Leptobos de petite taille. Crane avec cretes temporales assez peu saillantes, chignon etroit et fosses temporales peu profondes ; arriere-crane peu etendu en arriere des chevilles osseuses. Ces dernieres presentent une double courbure, Iegerement vers Ie bas et transversalement puis vers Ie haut et l'avant ; section comprimee dorsoventralement ; sillons longitudinaux sur tout Ie pourtour, avec au moins un sillon postern-superieur plus marque. Jugales assez peu hypsodontes ; molaires superieures avec pli du metacone plus faible que Ie pli du paracone ; p4 avec styles epais et pli du paracone net mais moins saillant que Ies styles ; molaires inferieures avec plis des conides linguaux tres convexes separes par un synclinal vertical etroit ; p 4 a metaconide conique, vallee anterieure ouverte jusqu'au collet et vallee posterieure se fermant juste au-dessus, hypoconide bien marque. Os des membres greles,

Leptobos (Leptobos) elatus merlai DE GIULI, 1987 emend. DUVERNOlS, 1989. Synonymie 1954 - Leptobos stenometopon ROTIMEYER ex SISMONDA, Viret, p. 127-133, p1.19-20.

1949 - Leptobos sp. ind., Merla, pI. 6 fig. 3, pI. 11, fig. 3 et 4. 1987 - Leptobos merlai, De Giuli, p. 16. 1989 - Leptobos stenometopon merlai; Duvemois in Duvemois & Guerin, p. 366. 1989 - Leptobos (Leptobos) e/atus merlai, Duvernois. Holotype - Crane n° 162182, collections du Musee d'Histoire naturelle de Lyon ; figure par Viret (1954), pI. 19 fig. 2 a h et par Duvemois (1989b), pI 4, fig. 2, pI. 5, fig. 2 a4 et pI. 7, fig. 3 et 4.

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Locus typicus et stratum typicum - Gisement de SaintVallier (Drome, France) ; Villafranchien moyen, zone MNQ 17. Diagnose (Duvernois in Duvernois & Guerin 1989, p. 366) - Leptobos elatus de grande taille ; chevilles a section comprimee dorso-ventralement, avec sillons marques sur la face posterieure. Jugales superieures avec pli du metacone aplati. Premolaires inferieures a ensemble paraconide-parastylide allonge. Os des membres trapus. LEPTOBOS (LEPTOBOS) FURTIVUS DUVERNOlS, 1989

Synonymie 1923 - Anti/ope sp., Schaub, p. 291-292. 1943 - Anti/ope sp. cf. Palaeoryx cordieri, Masson, p.23. 1989 - Leptobos furtivus nov. sp., Duvemois in Duvemois & Guerin, p. 362-366, pl.4 fig.I-6. 1989 - Leptobos (Leptobos) funivus, Duvemois. Holotype - Fragment de maxillaire gauche n° FSL 210825 et hemimandibule gauche du meme individu n° FSL 210566, conserves dans les collections de l'Universite Claude Bernard-Lyon I ; figures par Duvernois & Guerin (1989), pl. 4 fig. 3, 4, 5 et par Duvernois (1989 b), pI. 7 fig. 5 et 6, pI. 8 fig. 9.

Locus typicus et stratum typicum - Seneze, commune de Domeyrat (Haute-Loire, France) ; Villafranchien superieur, zone MNQ 18. Diagnose (Duveroois in Duveroois & Guerin 1989, p. a celle de L. etruscus. Chevilles osseuses a section comprimee dorso-ventralement, presentant de profonds sillons longitudinaux sur leur face posterieure ; elles sont sans doute dirigees transversalement puis vers le haut et leurs pointes sont recourbees en avant. Jugales moyennement hypsodontes ; molaires superieures avec pli du paracone un peu plus fort que le pli du metacone, parastyle de p4 aigu et pas plus saillant que Ie pli du paracone ; metastyle de p3 non etire vers l'arriere. Molaires inferieures avec plis des conides de la face linguale fortement convexes, larges et proeminents ; pas de metastylide ; P4

362) - Taille inferieure

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metaconide bien developpe longitudinalement et renfle, vallees de la face linguale profondes et ouvertes presque jusqu'au collet, sillon posterieur de la face labiale peu marque et hypoconide peu saillant. Os des membres plus greles que chezL. etruscus. SODS-GENRE SMERTIOBOS NOV. SDBGEN.

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Ce sous-genre correspond L. etruscus, forme dont la courbure des chevilles est simple et dont les dents sont plus hypsodontes que pour le sous-genre nominal. L. bravardi est probablement rattacher ce sous-genre bien que l'insuffisance du materiel ne permette pas de l'affirmer avec certitude.

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LEPTOBOS (SMERTIOBOS) ETRUSCUS (FALCO. NER,1859) Synonymie 1866-1867 - Bos etruscus FALCONER, Rutimeyer, 1, pl. 2 fig, 34-35 ; 2, texte-fig, 9. 1877-1878 - Leptobos strozzii, Rutimeyer, p. 167-168, pl. 4 fig. 7-8 et pl. 6 fig. 10. 1885 - Bos e/atus (POMEL ex CROIZEf Ms), Lydekker, fig. 2 p. 20. 1949 - Leptobos etruscus (FALCONER) ; Leptobos vallisami, Merla. 1950 - Leptobos etruscus FALCONER, Azzaroli, p. 8. 1%1 - Leptobos etruscus FALCONER, Viret, fig, 146 p. 1052, fig. 147 p. 1053. 1970 - Leptobos etruscus FALCONER, 1868, Beden & Guth, p. 168, 169. 1976 - Leptobos, Bonnet & Malaval, p. 2156. 1983 - d. Praeovibos, De Giuli & Masini, pl. 3 fig. 1-5. 1987 - "Leptobos" vallisami, De Giuli & Masini, p. 3-4, pI. 2 fig. 1-4. 1989 - Leptobos etruscus FALCONER, 1859, Duvernois in Duvernois & Guerin, p. 356-362, pl. 3 fig. 6, 7, 8. 1989 - Leptobos (Smertiobos) etruscus, Duvemois. Holotype - Crane male n° IGF 612, collections du Musee de Florence. Figure par Riitimeyer (1866-1867) 2, fig. 9 p. 74 ; par Rutimeyer (1877-1878), p. 155 ; par Lydekker (1885), fig. 2 p. 20 ; par Boule & Piveteau (1935), fig. 1117 p. 725 ; par Merla (1949), fig. 2 p. 71 et pI. 5 fig. 1 ; par Viret (in Piveteau, 1961), fig. 146 p. 1052. Paratype - Crane femelle n° IGF 2174, collections du Musee de Florence. Figure par Riitimeyer (18771878), pl. 4 fig. 7-8 et pl. 6 fig. 10 ; par Merla (1949), fig. 2 p. 71 et pl. 5 fig. 3. Locus typicus et stratum typicum - Valdarno superieur (Italie) ; Villafranchien superieur. Neodlagnose (Duvernois in Duvernois & Guerin, 1989, p. 357) - Leptobos de grande taille. Cretes temporales

fortes ; fosses temporales relativement basses ; chevilles osseuses assez divergentes la base (environ 100°), longues, a section subcirculaires, situees dans le plan du frontal, dirigees vers l'arriere et vers l'exterieur et a pointes legerement recourbees vers l'interieur, Molaires superieures avec forts styles et pli du metacone aussi 3 fort que celui du paracone ; M avec au moins un rentrant au bord posterieur de la post-fossette ; p 4 munie d'un parastyle epais et saillant ; metastyle de p3 tres etire vers l'arriere sur toute la hauteur de la couronne. Molaires inferieures avec faible metastylide et avec plis des conides de la face linguale peu saillants et encadres chacun par deux sillons verticaux ; P4 metaconide aplati pres du collet ; vallees anterieure et posterieure se fermant au-dessus du collet, sillon posterieur de la face labiale large et profond, hypoconide fort. Deux premiers segments des membres puissants, metapodes allonges,

a

a

LEPTOBOS (SMERTIOBOS) BRAVARDI DUVER· NOIS, 1989 Synonymie 1989 - Leptobos bravardi nov. sp., Duvernois, p. 772-773, pl. 1 fig. 2 et 3. 1989 - Leptobos (Smertiobos) bravardi, Duvernois. Holotype - Arriere-crane avec la region posterieure des frontaux et la base de la cheville gauche, collections MNHN, sans n", Figure par Duvernois (1989 a), pl. 1 fig. 2 a et b et par Duvernois (1989 b), pl. 3 fig, 1 a 3. Paratype - Hemimandibule gauche avec P3-M3, collections MNHN, sans n°. Figure par Duvernois (1989 a), pl. 1 fig. 3 a et bet par Duvernois (1989 b), pl. 8 fig. 1 et 2. Locus typiens et stratum typicum - Perrier-Les Etouaires (Puy-de-Dome, France) ; Villafranchien inferieur, zone MNQ 16 b. Diagnose (Duvernols, 1989 a) - Leptobos de grande taille. Crane avec parietaux faiblement inflechis vers la crete nuchale, qui est large ; cretes temporales et mastoidiennes epaisses, Chevilles osseuses fortes, dirigees a la base vers le haut et vers l'arriere, Jugales inferieures moyennement hypsodontes ; molaires avec plis des conides linguaux peu convexes et encadres de sillons verticaux, plis des conides labiaux de M2 et M3 presentant une constriction antero-posterieure. P4 metaconide cylindrique peu saillant, vallees de la face linguale etroites se fermant avant le collet. Os des membres tres robustes.

a

ADTRES TAXONS

LEPTOBOS STENOMETOPON SISMONDA, ROTIMEYER, 1866-1867

161

II resulte de la comparaison du materiel odontologique de Dusino et des Etouaires que L. stenometopon et L. elatus sont identiques (Duvernois, 1989a et b) ; la designation elatus (Pomel, 1853) etant la plus ancienne, L. stenometopon (Riitimeyer, 1877-78) doit etre considers comme un synonyme recent de L. elatus.

LEPTOBOS MERLAl DE GIULI, 1987 Le Leptobos de Saint-Vallier presente des differences d'ordre subspecifique avec L. elatus de Dusino et des Etouaires et par consequent est appele L. elatus merlai ; la forme de Dusino et des Etouaires est la sous-espece nominale, L. elatus elatus (Duvernois, 1989 a et b).

LEPTOBOS VALLISARNI MERlA, 1949

synicus sont plus petits. Le basioccipital se distingue de celui de Leptobos par ses tuberosites posterieures moins saillantes, et plus ecartees l'une de l'autre. Les chevilles sont beaucoup plus divergentes que chez Leptobos, leur section est triangulaire avec une nette carene anterointerne. Ces differences ne sont, a mon avis, pas seulement d'ordre specifique mais aussi d'ordre generique. L'ensemble des caracteres presentes par le bovide de Sahabi m'incite par ailleurs a Ie rapprocher de Syncerns. Devant l'incertitude quant a la position systematique de cette espece, il me parait done prefe-rable d'utiliser la nomenclature ouverte.

INTERET BIOSTRATIGRAPHIQUE ET PALEOGEOGRAPHIQUEDU GENRE LEPTOBOS

Le crane IGF 622, designe comme holotype de L.

va//isami par Merla (1949) ne montre pas de differences essentielles avec les autres cranes du Valdamo et de Seneze mais seulement quelques particularites chevilles osseuses relativement courtes, arriere-crane moins saillant - qui me paraissent relever de variations intraspecifiques et/ou temporelles. De plus, il n'est pas possible de distinguer au niveau du squelette post-cranien, malgre I'abondance du materiel, des elements correspondants a une espece autre que celles deja connues, c'est-a-dire L. etruscus et L. [urtivus. L. va//isami est done un synonyme recent de L. etruscus.

Selon les auteurs, Ie Villafranchien est inclus dans Ie Pleistocene dont il represente la partie inferieure (= Pleistocene inferieur) ou bien il correspond en partie au Pliocene, en partie au Pleistocene, le Villafranchien inferieur et moyen (= biozones MNQ 16 et 17) etant pliocene, Ie Villafranchien superieur et terminal (= biozones MNQ 19 et 20) etant pleistocene. Le debut du Villafranchien peut etre estime a environ -3 Ma, la fin se situant a environ -1 Ma. La succession des especes en Europe occidentale.

? LEPTOBOS SYRTICUS PErROCCHI, 1956

Leptobos etruscus apparait a la fin du Villafranchien inferieur (Montopoli, fin de la zone 16) et persiste

Ce bovide a ete decrit par Petrocchi (1956). 11 provient du gisement de Sahabi en Lybie. L'age de ce site est incertain. Gentry (1978) place? Leptobos synicus a la fin du Miocene. Bien que cette espece sorte du cadre geographique de ce travail, je crois utile de donner quelques elements de comparaison entre les cranes decrits et figures par Petrocchi et ceux de Leptobos.

jusqu'au debut du Pleistocene moyen (? Selvella, La Sartanette, zone 20). Au Villafranchien moyen (zone 17), je I'ai retrouve uniquement a Comillet (il est peut-etre present aussi a Pardines). Les gisements du Villafranchien moyen sont assez peu nombreux, c'est peut-etre la raison de l'apparente rarete de l'espece durant cette periode. Dans les sites du Villafranchien superieur et terminal, plus nombreux et souvent bien documentes, L. etruscus est bien represente,

Les points communs entre Leptobos et le bovide de Sahabi sont les suivants : le frontal est plus large que long, et deprime medianement. Les chevilles osseuses sont inserees a faible distance des orbites. En norma verticalis, l'occipital est saillant en arriere des chevilles. Les basioccipitaux sont triangulaires. Ces caracteres ne sont pas particuliers a Leptobos, ils existent chez plusieurs Bovinae. Par contre, la forme de Sahabi differe de Leptobos sur de nombreux points : les orbites et la base des chevilles sont nettement plus rapprochees que chez Leptobos, et aussi plus saillantes, avec un bord exteme bien oblique vers l'exterieur et vers I'arriere. Les foramens supraorbitaires sont simples, arrondis, et non multiples et situes au fond de sillons comme chez Leptobos. La face occipitale evoquerait celle de Leptobos bravardi par sa forme mais les condyles et le foramen magnum de ? L.

Leptobos bravardi n'est connu que dans la partie la plus

recente du Villafranchien inferieur, aux Etouaires et a Villaroya (zone 16b). Leptobos elatus contribue a caracteriser les zones 16 et 17. L. elatus merlai remplace la sous-espece norninale peu avant la fin de la zone 16 (Montopoli). Leptobos furtivus remplace L. elatus merlai au debut du Villafranchien superieur (zone 18). 11 est difficile de preciser l'extension temporelle de cette espece car elle n'est connue dans aucun site bien rep ere du Villafranchien terminal (zone 19). Neanmoins, on la retrouve dans plusieurs localites du Valdarno superieur, en particulier a Casa Frata, ce qui laisse supposer qu'elle est presente aussi en zone 19 et peut-etre meme en zone 20. Le genre Leptobos contribue done a caracteriser le debut du Villafranchien d'Europe occidentale, comme cela a deja ete reconnu par de nombreux

162

auteurs (Kurten, 1963; Heintz et at. 1974; Guerin 1980 ; Azzaroli et at. 1988). Leur role dans la definition des zones Au sommet de la zone 16, il existe un remplacement de Leptobos elatus elatus par L. e/atus mer/ai d'une part, de L. bravardi par L. etruscus d'autre part. Si l'on ne tient compte que des grands bovides, Montopoli est plus proche de gisements de la zone 17 que de ceux de la zone 16. D'autres donnees paleontologiques ne vont pas dans le meme sens, par exemple la presence de Dicerorhinus jeanvireti qui est un element caracteristique de la zone 16. Les grands bovides contribuent a situer ce gisement tout a fait au sommet de la zone 16. Le rem placement de Leptobos e/atus mer/ai par L. furtivus coincide bien avec le passage de la zone 17 ala zone 18. Entre la zone 18 et la zone 19, il ne semble pas y avoir de grands changements en ce qui conceme les grands bovides, contrairement aux antilopes, Gaze//ospira, P/iotragus, Procamptoceras et Gal/ogora/, qui ne sont plus rencontrees apres la zone 18 (Duvemois & Guerin

• zone 16- 1 : Dusino ; 2 : LesEtouaires ; 3 : Villaroya ; 4 : Montopoli zone 17- 5 : Comillct; 6 : Saint-Vallier • zone 18 - 7 : Le Coupet; 8 : Olivola; 9 : Seneze • zone 19 - 10 : Blassac; 11 : Valdarno superieur.

*

1989). La limite entre le Villafranchien et le Pleistocene moyen est plus problematique, Le genre Leptobos semble survivre au debut de la zone 20 mais n'est jamais rencentre avec Bos ou Bison, du moins dans les gisements ayant fait l'objet de revisions serieuses. L'exception est le Valdamo superieur ou, si 1'0n en croit les etiquettes et les catalogues, ces genres auraient coexiste.

Figure 1 - Situation des principaux gisements villafranchiens II leptobos en Europe occidentale Map of themain VilIa.franchian siteswith Leptobos in Western Europe.

PHYLOGENIE DU GENRE LEPTOBOS Parmi les hypotheses emises au sujet des affinites de

La carte des principaux gisements (fig. 1) de meme que Ie tableau de repartition stratigraphique (tab!. 1) montrent aussi l'extension geographique de Leptobos en Europe occidentale. L. bravardi est connu en France et en Espagne, L. etruscus et L. funivus en France et en Italie, L. e/atus dans ces trois pays. L. etruscus est peutetre present en Espagne egalement, Cette vaste aire de repartition contribue a confirmer l'unite faunique de l'Europe occidentale durant le Villafranchien. cspeccs

L e. elatus

L e. merlai

Li furtivus

Leptobos figurent celles de Gromolard (1981) et de Pilgrim (1939) qui considerent respectivement les genres A/ephis, du Pliocene superieur d'Europe occidentale, et Proleptobos, du Miocene superieur de Birmanie, comme ancetres possibles de Leptobos. Flerov (1976) estime que Bison et Leptobos sent proches sur Ie plan de la phylogenie.

n

L bravardi

L. elrUSCUS

20

gisemenLs La Sananeue Valdamo superieur Valdamo superieur Blassac

+

19

+ +

Seneze

+ +

+

zones

18

+

Saint-Vallier Cornillct

+ +

16 b

Montopoli Villaroya Les Etouaircs

+ +

16 a

Dusino

+

17

+ +

+

Le Couper Olivola

m'a egalement pam utile de comparer

Leptobos a d'autres grands bovides tels que Proamphibos, Epileptobos, Bibos et Bos. La comparaison porte

+ + + +

Tableau 1 - Repartition stratigraphique des Leptobos en Europe occidentale durant Ie Villafranchien. Stratigraphical repartition of Leptobos species frQTT/ Western Europe during the Villafranchian.

163

EUROPE Holocene Pleistocene moyensuperieur Villafranchien

ASIE du Nord

ASIEdu Sud-Est

BiS~j~pj/e;(:~/~ L. [Smertiobos} L. (u p/obos)

Lsfalconeri

Hemibos

Ruscinien

Miocene superieur

i' roamphibos Proleptobos

Figure 2 - Proposition de phylogenie des grands bovides d'Europe et d'Asie du Miocene superieur ii l'Holocene. Attempt 10 European and Asianlarge booids phylogeny sinceMiocene 10 Holocene.

essentiellement sur les caracteres du crane et des chevilles osseuses car Ie squelette post-cranien n'est pas connu ou decrit pour tous les genres. La figure 2 illustre les differentes hypotheses phylogenetiques suggerees dans Ie present travail. Le genre A/ephis est, si l'on considere l'ensemble de ses caracteres, beaucoup moins evolue que Leptobos (Gromolard 1981). Font exception d'une part la presence de chevilles dans les deux sexes (aucun crane sans chevilles n'a ete trouve), ce qui est un caractere evolue, et d'autre part la fermeture de la vallec posterieure de la P4 qui, comme j'ai pu Ie constater sur Ie materiel conserve Lyon, atteint toujours un degre superieur a celui observe chez Leptobos. II ne parrot par consequent pas possible que Leptobos soit le descendant d'A/ephis.

a

Proamphibos PILGRIM, 1939, des formations miopliocenes Dhok Pathan et Tatrot des Siwaliks, presente une somme de caracteres un peu plus primitifs que Leptobos, surtout en ce qui conceme les chevilles osseuses ; c'est Ie genre qui semble le plus proche de Leptobos. On peut assez facilerncnt imaginer un passage de run a l'autre avec un raccourcissement des parietaux, une ouverture de Pangle de divergence des chevilles et une disparition de leurs carenes. Cependant, la double courbure des chevilles de L. elatus et de L. funivus est bien differente de celle de Proamphibos, et les fenetres ethmoidales presentes chez Proamphibos lachrymans et Leptobos mais absentes chez P. kashmiricus constituent un caractere difficile ainterpreter. Le genre Pro/eptobos du Miocene supeneur de Birmanie, considere par Pilgim (1939) comme l'ancetre de Leptobos, differe de ce dernier par la presence de fosses lacrymales. En norma frontalis, Ie contour du crane de Pro/eptobos est tres echancre par les orbites. Lc massif facial est tres large en avant des orbites. Ces deux caraeteres sont tout a fait particuliers a ce genre. Chez les autres Bovinae, les orbites sont legerement it tres saillantes et le massif facial est etroit en avant des

orbites, plus etroit qu'au niveau de la constriction post-orbitaire. Seul Proamphibos kashmiricus presente Ies caracteres observes chez Proleptobos, it un degre moindre. Les caracteres partages par Leptobos et Pro/eptobos sont l'absence de comes chez les femelles, un frontal plus large que long, la presence de fenetres ethrnoidales et la structure de l'arriere-crane, celle-ci etant moins evoluee chez Pro/eptobos. Ces caracteres se retrouvent aussi chez Proamphibos, les fenetres ethmoidales etant presentes chez P. lachtymans seulement. Pro/eptobos et Proamphibos ont done plus de caracteres communs que Pro/eptobos et Leptobos. La ressemblance entre Proleptobos et Proamphibos kashmiricus est d'ailleurs tres grande, a tel point que l'on peut se demander si Pro/eptobos n'est pas un specimen femelle de cette espece bien que les fenetres ethmoidales de Pro/eptobos ne plaident pas en faveur de cette hypothese. Si Pro/eptobos et Proamphibos sont reellement deux genres distincts, c'est alors Ie second qui me semble l'ancetre Ie plus probable de Leptobos. Parmi les genres post-villafranchiens, Epi/eptobos du debut du Pleistocene moyen de Java doit etre compare a Leptobos puisque les deux genres ont ete confondus. Je rappelle ici les caracteres qui ont conduit Hooijer a creer Ie genre Epileptobos. En norma verticalis, la region occipitale est assez saillante et pointue en arriere des chevilles. En norma occipitalis, plusieurs particularites sont a noter : la forme triangulaire de l'occipital qui est large, et la presence d'une forte saillie osseuse au-dessus du chignon ; Ie chignon est situe plus haut que Ie niveau du bord ventral des chevilles. Cellesci, plutot rapprochees la base, divergent moins que chez Leptobos (seulement de 65 a 7(1') ; elles sont tres puissantes et leur courbure rappelle celle de Leptobos fa/coneri, mais en plus accentuee. Surtout, les chevilles sont presentes dans les deux sexes. Epi/eptobos semble done pouvoir deriver de la forme asiatique de Leptobos, L. [alconeri.

a

Chez Bibos, genre asiatique dont les premiers representants sont connus des Ie Villafranchien terminal, les chevilles osseuses sont inserees a une distance des orbites analogue ou superieure it celie de Epi/eptobos, done superieure a celle de Leptobos. L'angle de divergence est tres ouvert, au moins chez les males, ear il semble que chez Bibos javanicus (Ie banteng) les chevilles des femelles soient peu divergentes, l'angle ne depassant pas 90° d'apres les donnees de Hooijer (1958). La section est comprimee dorso-ventralement. La courbure est double, les chevilles s'orientant d'abord transversalement puis vers l'avant et vers Ie haut. Bibos semble done lie plus directement aEpileptobos qu'a tout autre Bovine. Ces deux genres pourraient partager Ie

meme ancetre, peut-ctre Leptobos [alconeri. Chez les Bison les plus modcrnes, teIs que Bison priscus du Pleistocene moyen et superieur d'Europe occidentale

164 par exemple, Ie frontal est caracterise par sa grande largeur relativement a sa longueur, encore accentuee par Ie fait que les orbites, tubulaires, sont tres saillantes et par la presence d'une bosse mediane entre les chevilles. Les foramens supraorbitaires sont petits, dans des sillons peu profonds et situes au niveau de la constriction post-orbitaire. L'occipital, en demi-cerc1e, est large et bas ; la crete nuchale est situee un peu plus haut que le niveau du bord ventral des chevilles. Les fosses temporales sont basses et echancrent peu la face occipitale. Les parietaux sont tres reduits, La base des chevilles est proche du bord posterieur des orbites, relativement plus que chez Leptobos. L'angIe de divergence atteint presque 180°. Les pointes des chevilles s'incurvent vers l'avant et parfois vers Ie haut. Leur section est comprimee dorso-ventralement ou circulaire, depourvue de carene nette : on note eventuellement une carene mousse postero-interne, La surface des chevilles s'orne souvent de sillons longitudinaux assez profonds. Les representants du genre Bison possedent done des caracteres en general plus evolues que Leptobos. Cependant, l'insertion des chevilles qui se fait relativement plus pres des orbites que chez Leptobos est un caractere primitif, a moins que I'elargissement des frontaux ait eu pour effet de reduire la distance orbites base des chevilles. Les Bison (Eobison) rappellent davantage, parmi les diverses especes de Leptobos, L. e/atus par la courbure des chevilles et par la structure de la boite cranienne. La revision des premiers Bison asiatiques et europeens permettrait de preciser Ie lien entre Bison (Eobison) et Leptobos (Leptobos). Chez le genre Bos, Ie frontal, nettement plus long que large, est plat ou legerement concave. Les foramens supraorbitaires, souvent multiples, situes un peu en arriere par rapport au bord posterieur des orbites, se trouvent dans de profonds sillons peu divergents. En norma verticalis, le bord posterieur du bourrelet intercornual est rectiligne, sans bosse mediane. Les parietaux montrent Ie maximum de reduction observe pour les Bovinae et sont inclines dans le plan de l'occipital, celui-ci formant un angle d'environ 90° avec Ie plan du frontal. L'occipital est large et bas. La face occipitale est a peine echancree par les fosses temporales tres etroites. Les chevilles sont inserees tres loin des orbites. Leur divergence a la base atteint 180°. Les pointes sont recourbees vers l'avant et vers Ie haul. Leur courbure decrit done une double spirale lache, La section, arrondie ou elliptique, ne presente pas de carene, La surface des chevilles est peu sillonnee, L'ensemble des caracteres de Bos est plus evolue, meme pour les representants les plus primitifs du genre, que chez Leptobos. La "distance d'evolution" parait beaueoup plus grande entre ces deux genres qu'entre Leptobos et Bibos ou meme entre Leptobos et Bison.

D'autre part, la premiere espece connue du genre Bos, c'est-a-dire Bos acutifrons, provient du niveau Pinjor des Siwaliks (et aussi de niveaux plus recents : Azzaroli & Napoleone 1982) qui est a peu pres I'equivalent du Villafranchien d'Europe occidentale. Par consequent, ces deux genres correspondent certainement a deux lignees distinctes. Il est toutefois possible que Bos et Leptobos aient un ancetre eommun. Parmi les genres pleistocenes et actuels, on peut done rapprocher Epileptobos et Bibos de Leptobos falconeri d'une part, Bison (Eobison) du sous-genre Leptobos d'autre part. Le sous-genre Smertiobos n'aurait pas donne de descendant. II faut a propos de ees hypotheses soulever Ie probleme des correlations entre l'Europe occidentale, Java et les Siwaliks. A Java, Bibos palaeosondaicus provient de Trinil - niveau "Haupt-Knochenschicht" - site date a environ 1,0 Ma, et Epileptobos de Kedung Brubus dont l'age est estime a0,8 Ma (Leinders et al. 1985). Leptobos [alconeri provient de la formation Pinjor des Siwaliks, de meme que Bison palaeosinensis et Bison sivalensis. La formation Pinjor semble etre l'equivalent du Villafranchien inferieur et moyen en Europe occidentale (Lindsayet al. 1980 ; Barry et al. 1982), done peut etre plus ancienne que les sites a Bibos et a Epileptobos de Java, ce qui ne contrarie pas l'hypothese d'un lien evolutif etroit entre Leptobos falconeri et les genres de Java.

CONCLUSIONS Le genre Leptobos (famille des Bovidae, sous-famille des Bovinae) est represente en Europe occidentale, durant Ie Villafranchien, par quatre especes regroupees en deux sous-genres :

Leptobos avec: Leptobos (Leptobos) e/atus qui compte deux sous-especes, L. (L.) elatus elatus et L. (L.) e/atus merlai- L. (L.) furtivus. Smertiobos nov. subgen. avec: Leptobos (Smertiobos) etruscus, bien documente et qui a servi d'element de reference pour les comparaisons morphologiques et biometriques ; L. (S.) bravardi. Le genre Leptobos est repandu dans toute l'Europe occidentale, ce qui contribue a montrer l'unite faunique de cette region durant Ie Villafranchien.

Leptobos e/atus elatus contribue a caracteriser Ie debut de la zone 16 et est remplace par L. elatus mer/ai avant la fin de cette meme zone. La disparition de L. e/atus mer/ai coincide avec la fin de la zone 17. L. furtivus apparait au debut de la zone 18. Leptobos etruscus remplace L. bravardi avant la fin de la zone 16.

165

Leptobos funivus et L. etruscus sont encore rencontres au debut de la zone 20. Les deux sous-genres europecns correspondent lignees evolutives distinctes.

a deux

D'apres la comparaison avec les grands bovides plio-

cenes, Proamphibos est un ancetre possible de Leptobos. La comparaison avec cbiens montre qu'on entre L. (Leptobos) (Smertiobos) n'aurait

les grands bovides post- villafranpeut envisager un lien phyletique et Bison (Eobison) et que L. pas donne de descendant. Leptobos [alconeri, espece-type du genre, connue dans les Siwaliks uniquement, parait tres proche a la fois de Bibos et d'Epi/eptobos. reste cependant affiner les correlations entre I'Europe et I'Asie pour preciser ce schema evolutif

n

a

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