Un nouveau crinoïde Dimerocrinitidae (Camerata, Diplobathrida) de l'Ordovicien supérieur du Maroc: Rosfacrinus robustus nov. gen., nov. sp

UN NOUVEAU CRINOiDE DIMEROCRINITIDAE (CAMERATA, DIPLOBATHRIDA) DE L'ORDOVICIEN SUPI RIEUR DU MAROC : ROSFACRINUS ROB USTUS NOV. GEN., NOV. SP. JEAN LE M E N N & N~LS S P J E L D N A E S LE MENN J. & SPJELDNAES N. 1996. Un nouveau crino~de Dimerocrinitidae (Camerata, Diplobathrida) de l'Ordovicien sup6rieur du Maroc : Rosfacrinus robustus nov. gen., nov. sp. [A new Dimerocrinitid crinoid (Camerata, Diplobathrida) from the Upper Ordovician of Morocco : Rosfacrinus robustus nov. gen., nov. sp.]. GEOBIOS, 29, 3 : 341351. Villeurbanne le 30.06.1996. Manuscrit d6pos6 le 16.01.1995 ; accept6 d6finitivement le 31.03.1995. R]~SUM]~ - L'6tude d'une colonie de crino'/des de l'Ordovicien sup6rieur du Maroc (Caradocien sup6rieur-Ashgillien inf6rieur) r6v~le l'existence d'un nouveau Camerata Diplobathrida : Rosfacrinus robustus gen. nov., nov. sp. L'originalit6 du taxon r6side dans la grande robustesse de la base du calice compos6e de grandes plaques, la discontinuit6 entre les aires interradiales r6duites et ]a face orale ainsi que la rigidit~ de la partie sup6rieure du calice r6alis6e par le contact lat6ral des premi6res tertibrachiales. L'absence de forme morphologiquement voisine dans les autres provinces pal6og6ographiques en fait un 616ment typique des crino~dofaunes du domaine nord-gondwanien. MOTS-CLt~S : CRINOIDES CAMERATA, SYSTt~MATIQUE, MORPHOLOGIE, ORDOVICIEN SUP]~RIEUR, MAROC. ABSTRACT - The study of a crinoid colony from the Upper Ordovician of Morocco (Upper Caradocian-Lower Ashgillian) reveals the existence of a new diplobathrid camerate : Rosfacrinus robustus gen. nov., nov. sp. The originality of the taxon consists in the robustness of the base composed of large plates, the discontinuity between the reduced interradial areas and the oral face, and also the rigidity of the upper part of the calyx caused by the lateral contact of the first tertibrachials. The absence of a morphologically similar form in other paleogeographical provinces makes it a typical element of the crinoidofauna from the North-Gondwanian domain. KEY-WORDS : CAMERATE CRINOID, SYSTEMATIC, MORPHOLOGY, UPPER ORDOVICIAN, MOROCCO.

INTRODUCTION Les f a u n e s de crino~des de l'Ordovicien s u p @ i e u r ont fait l'objet d'une synth~se d a n s le cadre de recherches s u r les extinctions p a r E c k e r t (1988). Cette 6rude r e s t e limit6e h l'Am6rique du N o r d et la G r a n d e - B r e t a g n e en raison de l'insuffisance ou de l'absence de donn6es sur les a u t r e s provinces pal6og6ographiques. Les deux chiffres cit6s p a r cet a u t e u r soulignent la g r a n d e disparit6 des donn6es p u i s q u e s u r les 110 genres recens6s d a n s l'ensemble de l'Ordovicien, 96 p r o v i e n n e n t du seul d o m a i n e nord-am6ricain. D a n s u n e 6rude sur les crino'ides ordoviciens de G r a n d e - B r e t a g n e , D o n o v a n (1989a) se h e u r t e a u x m ~ m e s difficult6s. Cet @at des c o n n a i s s a n c e s r6sulte en partie, de l'absence de r e c h e r c h e s approfondies d a n s les a u t r e s r6gions m a i s aussi d ' u n e biodiversit6 plus faible et d'une fr6quence plus b a s s e des crino7des d a n s les a u t r e s provinces pal6obiog6ographiques n o t a m m e n t d a n s le d o m a i n e n o r d - g o n d w a n i e n (Termier H. & G. 1950).

L a d6couverte de calices darts les f o r m a t i o n s de l'Ordovicien s u p @ i e u r du Maroc rev~t u n e importance d ' a u t a n t plus g r a n d e q u ' u n e p r e m i e r e 6rude r6v~le l'existence de particularit6s d a n s la constitution de la coupe aborale. Ces s t r u c t u r e s morphologiques f r o n t p a s 6t6 r e t r o u v 6 e s chez les C a m e r a t a d'Am@ique du Nord ni de G r a n d e - B r e t a g n e , pourt a n t bien document6s. Ce n o u v e a u t a x o n a p p o r t e u n e p r e m i e r e indication sur l'originalit6 des crino,des ordoviciens du Maroc et m o n t r e l'int6r6t que p r 6 s e n t e n t les f a u n e s n o r d - a f r i c a i n e s d a n s les recherches des affinit6s pal6obiog6ographiques.

LOCALITt ET STRATIGRAPHIE L a colonie de crinoYdes a 6t6 r6colt6e p a r N. Spjeldnaes au cours d'une m i s s i o n effectu6e en 1974, d a n s le cadre de r e c h e r c h e s s u r les bryozoaires de l'Ordovicien sup@ieur. Elle p r o v i e n t d'un a f f i e u r e m e n t situ6 h ]'Est d'Erfoud, s u r le v e r s a n t compris e n t r e l'Oued er Rosfa el H a m r a et ]es

342 reliefs de Garet el Anz (feuille d'Erfoud ; coordonn@es : 92,9 - 621,7). La pattie inf@rieure de la coupe est constitu@e par des quartzites @pals et des gr~s stratifi@s, attribuables h la Formation de Tiourirh~e (Destombes et al. 1985). Ils sont surmont@s par des calcaires massirs riches en bryozoaires et en @chinodermes. La base des calcaires recoupe la partie sup@rieure des gr~s suivant une surface faiblement discordante. Certains bancs de gr~s renferment des irr@gularit@s dues vraisemblablement ~ des failles h petite @chelle ou h des glissements (slumps). Ce type de passage discontinu entre les gr~s et le calcaire h bryozoaires s'observe fr@quemment dans cette r@gion. Sous la surface de contact entre les gr~s et les calcaires, il existe une lentille de conglom@rats d'environ 20 h 30 m~tres de long et d'une @paisseur de 2 3 m~tres. Elle apparait comme un remplissage de chenal mais n'en pr@sente pas l'aspect caract@ristique car les deux surfaces, l'inf@rieure comme la sup@rieure, ont une concavit@ tr~s prononcde. Le conglom@rat est constitu@ de gros blocs dont la faille peut atteindre 1,5 m de diam~tre. La plupart d'entr'eux sont bien consolid@s mais d'autres montrent des stratifications i n t e r n e s contourn@es ainsi qu'une limite tr~s diffuse avec la matrice indiquant une consolidation incomplbte au moment de leur mise en place. La nat ur e de la roche est g@n@ralement la m6me que celle des gr~s du Caradocien sous-jacent. La matrice du conglom@rat est gr@seuse ou sflteuse. Les crino~des proviennent du reinplissage d'une cavit@ entre les gros blocs par du mat@riel silteux. Aucun calice n'a @t@ r@colt@ dans les autres cavit@s qui ne livrent que des fragments ind@terminables de tests d'autres groupes d'invert@br@s. Dans la r@gion ~ l'Est d'Erfoud, les calcaires massifs se terminent par une surface de discontinuit@ sur laquelle reposent les schistes h graptolites. Darts la localit@ h crino~des, la succession comporte au sommet une intercalation schisteuse @paisse de 30 h 40 m, contenant une faune tr~s riche en brachiopodes, en bryozoaires et quelques @chinodermes, en particulier le cystoTde Herpetocystis. La partie sup@rieure des schistes renferme une laurie diversifi@e qui a livr@ des bryozoaires, not a m m e nt le genre Chasmatoporella. Le passage au Sflurien s'effectue de mani~re brutale. La base est constitu@e par des schistes alt@r@s de teinte vert-olive h nodules de fer qui semblent indiquer un hiatus entre l'Ordovicien et le Silurien. Ceci serait attest@ par la pr@sence de Chasmatoporella darts le sommet des schistes car ce genre, commun dans le Caradocien terminal et l'Ashgillien basal de l'Ordovicien m@diterran@en, est inconnu dans l'Ashgillien sup@rieur (Hirnantien). L'~ge du niveau conglom@ratique h crinoTdes peut ~tre consid@r@ comme du Caradocien sup@rieur ou de l'Ashgillien basal.

TAPHONOMIE ET PAIJAI~O]~COLOGIE L'@tat de conservation des couronnes compl~tes en connexion avec les p@doncules indique une fossilisation in situ de ]a colonie. Les bras sont souvent conserv@s jusqu'h leurs extr@mit@s distales avec les pinnules et les plaques recouvrantes en place. Dans le mat@riel les tron~ons distaux de p@doncules manquent si bien qu'aucune information sur ]eur dispositif de fixation n'a pu @tre obtenue. Le mat@rid renferme des exemplaires de taille variable correspondant h des individus h diff@rents stades de croissance. Cependant, aucun stade pr@coce n'est pr@sent dans ]a r@colte. Toutes ces observations convergenres tendent h montrer que ]es crinoYdes peuplaient ce chenal. Ce biotope et ce type de fossilisation ne sont pas uniques ; des cas semblables ont d@jh @t@ d@crits dans l'Ashgillien de l'Ontario par Eckert (1987) pour un Camerata Monobathrida, Pycnocrinus altilis, et par Haugh (1979) pour un Diplobathrida :Rheocrinus aduncus. Le taux de d@sarticulation devient plus important dans le cortex des blocs pr@lev@s. Les informations obtenues h partir des blocs contenant les crino~des sont insuffisantes pour tenter une reconstitution plus complete de la communaut@. I1 convient de noter que l'association de crino,des est monosp@ciiique, ~ forte densit@ de peuplement si l'on en juge d'apr~s le hombre d'exemplaires contenus dans un volume r@duit de s@diment : 34 individus sont apparents dans un bloc de 4854 cm 3 mais le nombre d'individus est bien sup@rieur car le bloc n'a pas @t@ d@bit@ finement. Les autres invert@br~s associ@s aux crino~des sont des bryozaires et surtout des gast@ropodes. On serait tent@ de consid@rer ces derniers comme les commensaux des crino~'des mais aucun exemplaire n'a @t@observ@ en place sur le tegmen.

SYST]~MATIQUE La constitution de la coupe aborale permet de replacer, sans ambiguitY, cette esp~ce au sein des Dimerocrinitidae. Cependant, aucune d6finition g@ndrique ne cadre parfaitement avec les caract~res de ce nouveau taxon. L'originalit6 des structures interradiales sans connexion avec le tegmen en font une forme h part. Les abr6viations utilis@es dans la description sont celles pr@conis@es par le Treatise on Invertebrate Paleontology (Lane 1978, T243-244). N6anmoins, nous pensons qu'il faut maintenir l'usage du terme "interradial" pour d6signer l'ensemble des plaques constitutives des interrayons plutSt que de restreindre ce terme h la premiere plaque des inter-

343 rayons, ins6r6e entre les radiales. Le mat6riel est d6pos6 dans les collections de l'Institut de G6ologie de rUniversit6 de Rennes (IGR 16827-16899). Sous-classe CAMERATAWachsmuth & Springer, 1885 Ordre DIPLOBATHRIDAMoore & Laudon, 1943 Sous-ordre EUDIPLOBATHRINAUbaghs, 1953 Super-famille DIMEROCRINITACEAZitte], 1879 Famille DIMEROCRINITIDAE Zittel, 1879 Genre

Rosfacrinus nov. gen.

D e r i v a t i o n o m i n i s - D u nora de la localit6 d'ofi p r o v i e n t le m a t 6 r i e l : ~ l ' O u e s t de l'oued er Rosfa el H a m r a . Esp6ce-type

- R . robustus nov gen. nov. sp.

D i a g n o s e - Dimererocrinitidae caract6ris6 par des zones interradiales peu d6velopp6es et sans continuit6 avec le tegmen ; infrabasales et basales hautes ; nervures radiales absentes ou peu marqu6es ; zones interradiales faiblement d6prim6es ; s6rie anale peu ou pas diff6renci6e ; bras libres audessus des premi6res IIIBr, indivis et unis6ri6s ; tegmen ~ nombreuses plaquettes, surmont6 par un c6ne ou u n tube anal court ; p6doncule fortement h6t6romorphe fi nodales et premiers cycles d'internodales pourvus d'une 6pifacette. C o m p a r a i s o n s - Ce genre appartient indubitablemen t aux Dimerocrinitidae : radiales en contact lat6ral sauf dans r i n t e r r a y o n post6rieur, zones i n t e r r a d i a l e s r e l a t i v e m e n t 6troites, brachiales incorpor6es dans le calice peu nombreuses, partie inf6rieure de la coupe aborale compos6e de grandes plaques. I1 se distingue de tousles autres genres par A

E

D

C

B

la fermeture des interrayons au niveau des premi6res tertibrachiales (Fig. 1). Si ce caract6re, par son originalit6, constitue le crit6re d'identification le plus 6vident de ce nouveau taxon, il ne permet pas de retrouver les liens phylog6n6tiques avec les genres voisins. Ptychocrinus WACHSTMUTH & SPRINGER apparait comme le genre de Dimerocrinitidae le plus diversifi6 darts rOrdovicien sup6rieur mais sa constitution demeure beaucoup plus complexe que celle de Rosfacrinus nov. gen. La base dans la plupart des esp6ces de Ptychocrinus est conique ; la raffle des BB et des RR ne se distinguent gu6re de celle des premi6res interradiales ; les interrayons toujours en continuit6 avec le tegmen ne montrent pas de tendance fi la fermeture. Frest & Strimple (1981) ont cr66 une nouvelle famille, les Elpidocrinidae, pour rassembler les genres dont la th6que prend une forme de double c6ne : coupe aborale tr6s 6vas6e surmont6e par un tegmen 61ev6 et prolong6 par un tube anal. La structure de la base du ealice est identique ~ eelle des Dimerocrinitidae avec les radiales en contact, sauf dans l'interrayon post6rieur oh elles sont s6par6es par la primanale. Rosfacrinus nov. gen. ne peut se rattacher fi cette famille par la fonne de son calice tr6s allong6 ou subcylindrique et son tegmen peu 61ev6 fi nombreuses plaquettes. Cette courte analyse montre que Rosfacrinus nov. gen. pr6sente d6j~ des caract6res de Dimerocrinitidae avanc6. Si le nouveau genre montre des similitudes avec les Orthocrinidae par le d6veloppement des plaques de la pattie inf6rieure du calice et leur aspect robuste, on ne peut l'attribuer ~ cette famille dont les repr6sentants poss6dent des aires interradiales tr6s r6duites, des radiales ~ large contact lat6ral et des bras libres au-dessus des Ax ou des IIBr2. D'autre part, les IB, BB et RR constituent une partie plus importante du calice chez les Orthocrinidae que chez les Dimerocrinitidae. L'6paisseur exceptiormelle des plaques de la base du calice de Rosfacrinus nov. gen. leur conFere une taille plus grande en vue lat6rale. Cette diff6rence de faille ne t ran sp a ra it pas sur les moules internes qui pr6sentent des plaques (IB, BB) dont les proportions sont plus confbrmes ~ celles de la plupart des Dimerocrinitidae. - La seule esp6ce connue provient de l'Ordovicien sup6rieur, Caradocien sup6rieurAshgillien inf6rieur de la r6gion ~ l'Est d'Erfoud, Maroe. R6partition

Rosfacrinus robustus nov. gen., nov. sp. Fig. 1-3 ; Pl. 46 fig. 1-11 ; P1. 47, fig. 1- 14. D e r i v a t i o n o m i n i s - F o r m e robuste. FIGURE 1 - D i a g r a m m e de la coupe a b o r a l e de l'holotype I G R 16850. IB : pointill6 fin, B : gros points, R : en s o m b r e , iR : en grisfi. Plate d i a g r a m o f the dorsal cup, holotype I G R 16850. IB : s m a l l dots, B : heavy dots, R : dark, iR : shaded.

H o l o t y p e - C o u p e aborale, t e g m e n et p a r t i e p r o x i m a l e des bras; I G R 16850 ; Fig. 1-2 ; P1. 1, fig. 3-4 ; P1.2, fig. 11. L o c u s t y p i c u s - R6gion d'Erfoud, ~ l ' O u e s t de l'oued er Rosfa el

344

A

E

B

FIGURE 2 - Sch6ma de la face orale montrant Ie trac6 des goutti6res nutritives (en blanc), holotype IGR 16850, figur6 P1.47, fig. 11. Sac anal et ouverture anale dans la partie centrale (en pointill6). Sketch of the oral face showing traces of food grooves (white), holotype IGR 16850 figured on Pl. 47, fig. 11. Anal sac and anal opening in the central part (dotted).

Stratum typicum - Caradocien sup6rieur-Ashgillien inf6rieur. D i a g n o s e - Coupe aborale 61ev6e, de forme subcylindrique a conique ; p a r t i e inf6rieure de la coupe aborale constitu6e de plaques tr6s 6paisses et fortem e n t convexes ; o r n e m e n t a t i o n r6ticul6e a ponctu6e; s u t u r e s lat6rales des R courtes ; plaques interr a d i a l e s irr6guli6res ; zones intersecundibrachiales r6duites ou a b s e n t e s ; p r e m i 6 r e s t e r t i b r a c h i a l e s (1 4) en contact lat6ral t o u t a u t o u r de la coupe ; b r a s libres a u - d e s s u s de I I I B r 3-4 ; t e g m e n convexe

tr6s n o m b r e u s e s p l a q u e t t e s tubercul6es le long des a m b u l a c r e s ; cSne a n a l ou t u b e a n a l court, diff6renci6 ; p6doncule h 6 t 6 r o m o r p h e ~ 6pifacette d6velopp6e sur les nodales et p r i m i n t e r n o d a l e s ; u n e o r n e m e n t a t i o n s e m b l a b l e ~ celle des p l a q u e s du calice m a i s att6nu6e ; facette articulaire ~ s y m 6 t r i e radiaire. D e s c r i p t i o n - L a coupe aborale p r 6 s e n t e u n e f o r m e subcylindrique ~ b a s e p l a n e (P1.46, fig. 1-6) ou plus r a r e m e n t , de c6ne 61ev6 (P1. 47, fig. 6). L o r s q u e la p a r t i e p r o x i m a l e des b r a s libres est conserv6e, les e x e m p l a i r e s r a p p e l l e n t f o r t e m e n t la corolle d ' u n lys. L a taille v a r i e de m o y e n n e ~ grande. L a plus g r a n de h a u t e u r m e s u r 6 e sur u n calice j u s q u ' ~ la limite IIIBR3-4 est de 40,5 m m p o u r u n d i a m 6 t r e de 25,5 m m ~ la h a u t e u r de la face orale (IGR 16856). L a taille m a x i m a l e est a t t e i n t e s u r u n e x e m p l a i r e ~ 1'6t a t de moule i n t e r n e avec u n e h a u t e u r de 5 2 m m et de 35 m m p o u r le d i a m 6 t r e de la face orale. A p a r t quelques r a r e s exemplaires, les coupes aborales sont affect6es p a r des a p l a t i s s e m e n t s provoqu6s p a r le poids du s6diment. Ces d 6 f o r m a t i o n s l i m i t e n t l'acquisition de donn6es b i o m 6 t r i q u e s c o n c e r n a n t la morphologie globale des th6ques. P o u r pallier ~ ces inconv6nients, les m e s u r e s ont port6 d i r e c t e m e n t sur les plaques elles-m~mes ou s u r des p a r t i e s du calice : h a u t e u r des cycles, l o n g u e u r de tron~ons de r a y o n s ou des I I I B R fLX6es, etc. Les donn6es compl6tes ne sont p a s report6es d a n s la publication m a i s elles p e u v e n t ~tre c o m m u n i q u 6 e s s u r d e m a n de. Les r a y o n s poss6dent u n e forte convexit6 m a i s ne constituent j a m a i s de v6ritables n e r v u r e s au-dessus des zones i n t e r r a d i a l e s p e u d6prim6es (P1. 46 fig. 1-5). Cette diff6rence de relief s ' a t t 6 n u e progress i v e m e n t avec l'accroissement de la taille et t e n d d i s p a r a i t r e s u r les individus les plus g r a n d s (P1.46,

PLANCHE 46 Fig. 1-11 - Rosfacrinus robustus nov. gen., nov. sp. ; Est d'Erfoud, Maroc ; Caradocien sup6rieur-Ashgillien inf6rieur. Mat6riel d6pos6 dans les collections de l'Institut de G6ologie ~ Rennes (IGR). 1 : vue par le rayon E, IGR 16851, x 1,25. 2 : vue par le rayon D, noter la constitution de l'interrayon CD r6duit ~ une seule file de plaques, IGR 16851, x 1,25. 3 : vue par le rayon B, holotype IGR 16850, x 1,25 ; 4 : vue par l'interrayon CD, holotype IGR 16850, x 1,25.5 : vue par l'interrayon DE, IGR 16868, x 1,25.6 : individu plus d6velopp6, vu par le rayon C, noter la convexit6 att6nu6e des plaques et l'absence d'ornementation, IGR 16856, x 1.7 : base de calice et partie proximale de p6doncule, IGR 16882, x 1,5.8 : partie sup6rieure du calice vue par le rayon D et partie proximale de l'appareil brachial, noter la pr6sence de 2 IIBr surnum6raires sur le demi-rayon droit, IGR 16857, x 1,25.9 : individu juv6nile montrant des zones interradiales 6troites et tr6s d6prim6es, IGR 16892, x 1,5. 10 : coupes aborales d'individus juv6niles montrant une forte convexit6 des rayons, IGR 16888 ~ droite et IGR 16889 ~ gauche, x 1,5.11 : fragment de p6doncule pr6sentant des constrictions sur les 6pifacettes de la pattie inf6rieure, IGR 16896, x 1,5.1 : E ray view. 2 : D ray view, note the composition of the CD interray reduced to a single row of plates. 3 : B ray view of holotype. 4 : CD interray view o f holotype. 5 : DE interray view. 6 : large specimen in C ray view, note the weak convexity of the plates and the lack of ornamentation. 7 : calyx base and proximal part of the stem. 8 : D ray view of the upper part of a calyx and proximal part of the arms, 2 supernumerary IIBr in the right half-ray. 9 :juvenile specimen with narrow and depressed interrays. 10: dorsal cups of juvenile specimens showing a strong convexity of rays. 11 : stem fragment showing constricted epifacets in the lower part.

Geobios n ° 29, f a s c . 3

P1. 46 J . L e M e n n & N. S p j e l d n a e s

8

346

A

B

C

FIGURE 3 - Quelques exemples de variations intrasp6cifiques et de cas t@atologiques. A : exemplaire peu alt@6, secundibrachiale surn u m @ a i r e (en hachur6), IGR 16874 ; B : perte d'un bras compens6e par l'augmentation du hombre des interradiales et interbrachiales (en gris@, secundaxillaire en hachur6, aire interradiale CD r6duite ~ une seule file (anales), IGR 16851 ; C : 2 radiales (en sombre) ins@6es directement sur les basales, secundibrachiales (en hachur6) et interradiales s u r n u m @ a i r e s (en gris@, IGR 16886. Some examples of intraspecific variations and teratologic cases. A : specimen very slightly altered, supernumerary secundibrachial (crossruled), IGR 16874 ; B : loss of an arm compensated by increasing the number of interradials and interbrachials (shaded), secundaxillary (cross-ruled), CD interray reduced to a single row of plates (anals), IGR 16851 ; C : 2 radials (dark) resting directly on the basals, supernumerary seeundibrachials (cross-ruled) and interradials (shaded), IGR 16886.

fig. 6). L'ornementation de type r6ticul6 ou ponctu6 sur les petites plaques couvre toute la th6que mais elle s'estompe sur les bras libres et le p6doncule. La base est constitu6e de 5 IB sub6gales et pentagonales. Elles sont bien visibles en vue lat@ale. La facette d'articulation du p6doncule sur la base est plane ou faiblement concave (P1. 47, fig. 12). Les basales sont les plaques les plus grandes du calice : 4 B hexagonales et la B post@ieure heptagonale, pourvue d'une troncature ~ sa partie sup@ieure pour recevoir la plaque anale. Les B atteignent une 6paisseur peu commune, par exemple 6 mm pour une h a u t e u r de 10 mm. Cette 6paisseur se r6duit progressivement sur les rayons puis sur les IIBr et les IIIBr mais elle reste forte compar6e ~ celle des genres morphologiquement voisins. Les radiales ont une apparence pentagonale mais elles poss~dent deux courtes troncatures lat@ales qui correspondent aux sutures interradiales (Fig. 1). Celles-ci peuvent ~tre tr6s r6duites ou inexistantes sur certains exemplaires dont la pointe des B et des premieres interradiales viennent en contact. Les radiales portent les IBR1, de forme hexagonale

ou plus rarem ent heptagonale, suivies par les IAx heptagonales ou hexagonales suivant la constitution des zones interradiales. Les IIBR au nombre de deux par demi-rayon, sont contigues ou s6par6es par une petite aire interbrachiale constitu6e g6n6ralement de deux plaquettes pentagonales. Les IIAx se prolongent par deux bras dont les premi6res brachiales sont incorpor6es dans le calice. Les premi6res IIIBr ext@ieures des rayons viennent en contact et ferment les zones interradiales (Fig. 1). Les IIIBRI-3 se trouvent en contact lat@al tout autour du calice. Cette disposition constitue une ceinture plus rigide autour de la partie sup6rieure de la coupe aborale. Les bras des rayons voisins et ceux situ6s dans l'axe des rayons se s6parent au niveau des IIIBr3 tandis que les bras au sein des demi-rayons ne se s6parent qu'au-dessus des IIIBr4 IIIBr6. Chaque individu normal poss6de 20 bras libres, unis@i6s et pinnul6s. Les premiers pinnules s'ins6rent v r a i s e m b l a b l e m e n t sur les IIIBr4 externes qui deviennent cun6iformes. Le bord port ant le pinnule s'dargit. Dans la partie proximale, les pinnules restent courts et dress6s autour des

347 goutti~res nutritives. Le c5t6 des brachiales non pourvu de pirmule se termine en coin.

min6 en raison de la granulom6trie grossi~re du s6diment.

Les zones interradiales occupent une largeur plus r6duite que chez les autres Dimerocrinitidae mais leur constitution est plus irr6guli6re. Dans les interrayons autres que CD, on rencontre g6n6ralement une premi6re interradiale hexagonale surmont6e de 2 plaques hexagonales ou pentagonales. Suivent 3 interradiales qui occupent la largeur maximale des rayons ~ la hauteur des LAx. Au-dessus de ce niveau, la constitution devient tr6s variable d'un individu ~ l'autre mais aussi entre les diff6rents interrayons d'un m~me individu (Fig. 1). Les interradiales sont dispos6es en 2 ou 3 files suivant la taille des individus. L'interradius post6rieur ne pr6sente pas de file anale bien diff6renci6e ni une largeur plus importante que celle des autres interrayons. Dans le cas le plus simple, l'interrayon comprend une seule file de plaques (Fig. 3B ; P1.46, fig. 2) et ~ l'oppos6, on rencontre une aire interradiale qui se distingue des autres uniquement par le contact entre la primanale et la basale post6rieure. L'appareil brachial se compose invariablement de 20 bras saul chez les quelques cas t6ratologiques. Les bras libres se recourbent vers l'ext6rieur et se d6ploient pour former une corolle. La longueur des bras complets, mesur6e sur quelques exemplaires est comprise entre 1,5 ~ 2 fois la longueur de la coupe aborale. Les bras deviennent libres au-dessus de la IIIBr3 pour les bras externes des rayons, audessus de la IIIBr4 pour les autres bras mais peuvent rester incorpor6s au calice jusqu'aux IIIBr6-7. Les bras libres sont unis6ri6s et compos6s de brachiales cun6iformes portant un pinnule sur le bord 61argi (P1. 47, fig. 9,13). En vue dorsale, l'appareil brachial pr6sente une structure parfaitement unis6ri6e; l'aspect cun6iforme des articles ne s'observe qu'en vue lat6rale ainsi que dans la partie terminale of1 les brachiales deviennent fortement cun6iformes. Les premiers pinnules s'ins6rent pour la plupart des exemplaires, sur la IIIBr6 mais peuvent apparaitre un peu plus tardivement sur les IIIBr7-8. Les premiers pinnules pr6sentent une disposition tr6s redress6e, proche du bras. Les pinnules se d6ploient de plus en plus dans la partie moyenne mais l'angle form6 avec le bras reste relativement ferm6. La longueur des pinnules augmente vers la partie moyenne of1 elle atteint sa taille maximale pour diminuer ensuite vers l'extr6mit6 distale. Le hombre des pinnules a pu ~tre 6tabli sur deux bras complets : 82 pinnules pour une longueur de 70 mm (IGR 16850) et 123 pinnules pour 87 mm (IGR 16884). La terminaison des bras se replie en crosse sur quelques exemplaires. L'implantation pinnulaire est si serr6e que les espaces entre les pinnules est comprise entre 0,5 mm dans la partie proximale ~ 0,1 mm vers la r6gion distale. Le nombre des articles pinnulaires n'a pas 6t6 d6ter-

Le tegmen se compose d'une multitude de petites plaquettes fortement convexes. Certaines d'entr'elles portent des gros tubercules (PI. 47, fig. 11). Ces plaquettes recouvrent la partie proximale des bras et prolongent le trac6 des goutti6res nutritives. Les bras se rejoignent par demi-rayon puis par rayon pour former des troncs qui convergent vers le centre du tegmen. Les troncs post6rieurs des rayons C et D contournent le renflement constitu6 vraisemblablement par la portion rectale du tube digestif (Fig. 2) au sommet de cette pro6minence, s'ouvre le p6riprocte port6 par un c6ne ou un tube anal court. Les zones interambulacraires sont d6prim6es et form6es de plaquettes plus petites que celles des zones ambulacraires. La plupart des exemplaires montrent une forte d6formation du tegmen suivant une ligne passant par les interrayons BC et DE. Cette ligne correspond ~ une zone de faiblesse suivant laquelle se produit une invagination du tegmen.

Les moules internes donnent une autre image de la constitution de la th6que (P1. 47, fig. 7-8). Les basales apparaissent comme les plaques les plus d6velopp6es et tr6s fortement convexes en vue lat6rale. Les moules internes r6v61ent que les empreintes des basales sont peu 61ev6es ainsi que celles des infrabasales. Les radiales atteignent un d6veloppelnent aussi i m p o r t a n t que celui des basales. La grande originalit6 de ce nouveau taxon r6side aussi darts la pr6sence d'6pines ou d'excroissances sur la partie centrale des plaques et faisant saillie ~ l'int6rieur de la th6que. Les IB, B, R et premi6res iR n'en posss6dent pas tandis que routes les autres plaques situ6es au-dessus de ces trois cercles inf6rieurs en sont pourvues. Sur les JR, iBR, IBr et IIBr, on observe d'une ~ cinq 6pines courtes implant6es au centre des plaques. Sur les IIIBr, les excroissances prennent une forme allong6e de part et d'autre des goutti6res des brachiales fix6es. Ces excroissances occupent invariablement une position centrale sur les articles. On retrouve les m~mes structures de taille plus r6duite sur les premiers pinnulaires fix6s. Ces structures internes existent aussi chez les Cleiocrinidae dans la partie sup6rieure du calice et sur les brachiales fLx6es (Kolata 1982). La partie m6diane des sutures inf6rieures et sup6rieures des Br fLX6esporte une d6pression bien marqu6e. Tousles calices ont conserv6 le tron~on proximal de leur p6doncule. Le taux de d6sarticulation tr6s faible n'a pas permis de recueillir la partie distale du p6doncule de cette esp6ce. Les caract6res d6crits ci-dessous correspondent donc ~ ceux de la pattie proximale et moyenne (P1.47, fig. 7). Les 3 ~ 5 premi6res columnales tr6s minces n'apparaissent pas

348 en vue lat6rale. La partie la plus proximale m o n t r e d6j~ u n e h6t6romorphie tr6s marqu6e qui s'accent u e r a vers la partie moyenne. Le mat6riel apporte u n e nouvelle lois la confirmation que plusieurs cycles de columnales sont diff6renci6s sous le calice (Le M e n n 1985, p. 183 ; Le M e n n 1987, p. 815) c o n t r a i r e m e n t ~ l'opinion g6n6ralement admise que route les nouvelles columnales form6es sous le calice sont des nodales. Darts la zone proximale des exemplaires juv6niles, la distinction entre nodales et p r i m i n t e r n o d a l e s n'est pas 6vidente en raison de la faib]e diff6rence d'6paisseur entre ces deux cycles. L a composition d6fmitive semble acquise d6s le quatri6me ou le cinqui6me internode suivant les individus. P a r contre chez les individus de grande faille (adultes ?), le cinqui6me cycle d'internodales est introduit dans le troisi6me voire le deuxi6me internode. Les f r a g m e n t s examin6s de la partie m o y e n n e m o n t r e n t une composition ~ 5 cycles d'internodales ~ disposition r6guli6re. L'observation de f r a g m e n t s de p6doncules 6pig6nis6s en pyrite r6v6le qu'un ~ deux cycles d'internodales tr6s minces sont masqu6s p a r l'6pifacette des columnales adjacentes si bien que l'on p e u t estimer la composition effective ~ 6 ou 7 cycles d'internodales. L a surface des nodales et des premiers cycles d'internodales porte u n e o r n e m e n t a t i o n r6ticul6e ou ponctu6e semblable ~ celle du calice mais plus att6nu6e. Les 6pifacettes des nodales et des trois premiers cycles d'internodales sont bien individualis6es ~ bord externe droit. Certains tron~ons pr6s e n t e n t des 6pifacettes ~ constrictions ou nodosit6s (P1.46, fig. 11). Aucune trace de cirre n'a 6t6 relev6e sur le mat6riel. Le mode de fixation reste inconnu en l'absence de t o u t f r a g m e n t distal.

La facette articulaire comprend u n l u m e n pentalob6 de taille m o y e n n e entour6 d'une ar6ola dont la concavit6 varie en fonction de l'6paisseur des columnales. Le cr6nularium est r e c o u v e r t de tr6s nombreuses crates articulaires fines et droites. Peu de donn6es quantitatives sur les facettes articulaires ont 6t6 recueillies en raison du faible t a u x de d6sarticulation du mat6riel et de la forte granulom6trie du s6diment.

VARIATIONS MORPHOLOGIQUES Elles sont de trois ordres : ontog6n6tiques, intrasp6cifiques et t6ratologiques. Les individus de petite taille m o n t r e n t des rayons plus convexes et des zones interradiales plus d6prim6es. Le n o m b r e de plaquettes i n t e r v e n a n t darts la composition des interrayons varie en fonction de la taille. Sur les petits calices, la constitution de la p a r t i e sup6rieure reste difficile ~ 6tablir car les sutures sont souvent peu a p p a r e n t e s (P1. 46, fig. 9-10). S u r les plus grands individus, la diff6rence de relief e n t r e les rayons et les i n t e r r a y o n s s'estompe. L a forme du calice t e n d aussi ~ devenir plus cylindrique ~ base 61argie et 16g6rement excav6e a u t o u r de l'articulation du p6doncule. Les autres variations, d'ordre intrasp6cifique, se t r a d u i s e n t p a r des diff6rences dans la composition des interrayons et des zones interbrachiales. Une des caract6ristiques de R o s f a c r i n u s r o b u s t u s nov. gen., nov. sp. r6side dans l'absence de r6gularit6 de la composition des aires interradiales d'un individu l'autre. De mani6re g6n6rale, la composition des interrayons reste constante sur u n m 6 m e individu

PLANCHE 47 Fig. 1-14 - Rosfacrinus robustus nov. gen., nov. sp. ; Est d'Erfoud, Maroc ; Caradocien sup6rieur-Ashgillien inf6rieur. Mat6riel d6pos6 dans les collections de l'Institut de G6ologie ~ Rennes (IGR). 1 : vue par l'interrayon DE, IGR 16870, x 1,25.2 : calice vu par le rayon D, partie proximale de l'appareil brachial et sommet du sac anal, IGR 16875, x 1,25. 3 : calice vu par l'interrayon CD, pattie proximale de l'appareil brachial et sommet du sac anal, IGR 16852, x 1,25.4: calice cylindrique vu par le rayon D, IGR 16874, x 1,25.5 : vue par le rayon A, IGR 16874, x 1,25.6 : forme anormale dont les deux radiales sont ins6r6es sur les basales ; rayon gauche compo~ant deux secundibrachiales surnum6raires, IGR 16886, x 1.7 : moule interne montrant les empreintes d'apophyses 6pineuses sur les brachiales, interradiales et interbrachiales, IGR 16872, x 1,5.8 : moule interne montrant les empreintes d'apophyses 6pineuses et une partie du sac anal, IGR 16898, x 1.9 : fragment distal de bras montrant la densit6 des pinnules, IGR 16864, x 1,5.10 : plaque dissoci6e du calice montrant l'6paisseur importante, IGR 16897, x 4.11 : vue de la face orale ; rayon A plac6 pr6s du bord sup6rieur du clich6, IGR 16850, holotype, x 1,5.12 : vue de la base d'un exemplaire juv6nile montrant l'insertion p6donculaire, IGR 16892, x 3.13 : fragment proximal de bras, IGR 16863, x 1,5.14 : facette et 6pifacette d'une nodale isol6e, IGR 16885, x 5.1 : D E interray view. 2 : D ray view, proximal p a r t o f the arms and s u m m i t o f the anal sac. 3 : CD interray view, proximal part of the arms and s u m m i t of the anal sac. 4 : D ray view of a cylindrical calyx. 5 : the same seen from the A ray. 6 : abnormal specimen with two radials resting on the basals ; left ray with supernumerary secundibrachials. 7 : internal mold showing imprints of spines on brachials, interradials and interbrachials. 8: internal mold with imprints o f internal spines and p a r t of anal sac. 9 : distal fragment o f an arm showing the density o f pinnules. 10 : isolated plate of a calyx showing the unusual thickness. 11 : oral face of the holotype ; A ray placed at the top o f the photograph. 12 : stem facet and base of a juvenile specimen. 13 : proximal fragment o f an arm. 14: facet and epifacet of a dissociated nodal.

Geobios n ° 29, fasc. 3

P1. 47 J . L e M e n n & N. S p j e l d n a e s

I 3

350 l'exception de l'interrayon post6rieur. Si les interrayons tendent ~ montrer une constitution tr6s voisine par rapport au plan de sym6trie bilat6rale ACD, elle n'est jamais absolument identique. Les zones intersecundibrachiales comprennent souvent deux intersecundibrachiales mais ce caract6re est loin d'etre constant et peut se r6duire ~ une seule plaque ou en ~tre totalement d6pourvu. Ces variations peuvent exister sur un m~me individu. La constitution de l'interrayon CD pr6sente des variations de plus grande amplitude. R6duite ~ une seule colonne de plaque, elle peut compter jusqu'~ trois files ~ disposition plus ou moins r6guli6re. Les autres variations pr6sentent plut6t un caract6re t6ratologique. L'anomalie qui s'observe le plus fr6quemment se traduit par l'implantation d'une IIBr2 surnum6raire dans un ou plusieurs rayons (Fig. 3 ; P1. 46, fig.8). Elle s'accompagne de l'adjonction d'une interbrachiale suppl6mentaire ou par l'allongement des deux interbrachiales existantes. La suppression d'un bras a 6t6 observ6e sur deux exemplaires (Fig. 3A ; P1.46, fig. 2). Elle entraine un allongement des zones interbrachiales et interradiales qui, dans ce cas particulier, se trouvent en continuit6 avec la face orale (Fig. 3B). Les alt6rations les plus profondes concernent l'implantation de deux ou plusieurs rayons directement sur les basales (Fig. 3C; P1. 47, fig. 6). Elles n'affectent que trois individus sur l'ensemble de la population. Ces alt6rations entrainent des modifications dans la forme des basales, dans la disposition et le nombre des plaques interradiales.

RI~PARTITION STRATIGRAPHIQUE ET G]~OGRAPHIQUE L'esp6ce provient de la seule lentille de gr6s sous les calcaires ~ bryozoaires. La r6partition stratigraphique peut Otre consid6r6e comme Caradocien sup6riem" ~ Ashgillien basal. Les comparaisons avec les autres Dimerocrinitidae ont conduit ~ la conclusion que ce genre n'a pas de parent6 proche avec les autres repr6sentants de cette famille connus jusqu'~ pr6sent. Les faunes de l'Ordovicien moyen et sup6rieur ont 6t6 6tudi6es de mani6re d6taill6e en Am6rique du Nord (Brower 1973 ; Brower & Veinus 1974, 1978 ; Guensberg 1984 ; Kolata 1975, 1976 ; Sprinkle 1982) et en GrandeBretagne (Ramsbot-tom 1961 ; Brower 1974 ; Donovan 1984,1986, 1989a, 1989b, 1993 ; Donovan & Harper 1992 ; Donovan & Veltkamp 1993) si bien que ce crinoide apparait clairement comme un 616ment caract6ristique des crino'fdofaunes d'Afrique du Nord.

CONCLUSIONS Ce crinoide repr6sente un genre original de Dimerocrinitidae par l'absence de continuit6 entre les zones interradiales et la face orale. La constitution particuli6re de la coupe aborale ne permet pas de retrouver les liens phylog6n6tiques avec les genres d6j~ connus. La constitution de la partie inf6rieure du calice ~ grandes plaques, l'absence de nervures radiales et la composition des interrayons ~ plaquettes peu nombreuses indiquent que nous sommes en pr6sence d'un Dimerocrinitidae avanc6. Cet 6chantillon d'une population fossilis6e in situ apporte une nouvelle lois la preuve d'une variabilit6 importante chez les Camerata de constitution complexe. Les variations peuvent affecter la composition des zones interradiales, interbrachiales ainsi que le hombre des IIbr fix6es. Des alt6ration plus profondes de la constitution de la coupe aborale peuvent 8tre entrain6es par l'insertion directe des radiales sur ]es basales. L'6tude d6taill6e de la partie proximale du p6doncule confirme une nouvelle fois la modalit6 de la formation des cycles d'internodales. Sous la base, trois cycles sont diff6renci6s et correspondent aux nodales, priminternodales et secundinternodales. Les autres cycles ne deviennent apparents que darts l'extr6mit6 de la la partie proximale. Sur le plan pal6obiog6ographique, Rosfacrinus robustus nov. gen., nov. sp. peut ~tre consid6r6 comme l'un des 616ments caract6ristiques des crino~'dofaunes du Nord-Gondwana en l'absence de forme morphologiquement voisine dans les provinces laurentienne et balte. R e m e r c i e m e n t s - N o u s r e m e r c i o n s J. D e s t o m b e s p o u r les inform a t i o n s c o m p l 6 m e n t a i r e s s u r la s t r a t i g r a p h i e de l'Ordovicien s u p 6 r i e u r de la r6gion d'Erfoud qu'il n o u s a a i m a b l e m e n t comm u n i q u 6 e s . Nos r e m e r c i e m e n t s v o n t a u s s i ~ S. D o n o v a n qui a accept6 de consacrer u n m o m e n t pour e x a m i n e r les clich6s et c o n f i r m e r l'originalit6 d u m a t 6 r i e l m a r o c a i n a i n s i qu'~ J. Sprinkle pour ses s u g g e s t i o n s c o n c e r n a n t la d i s c u s s i o n s u r l'attribution s y s t 6 m a t i q u e du genre.

R]~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES BROWER J.C. 1973 - Crinoids from the Girardeau Limestone (Ordovician). Palaeontographica Americana, 7, 42 : 263-499. BROWER J.C. 1974 - Upper Ordovician xenocrinids (Crinoidea, Camerata) from Scotland. University of Kansas Paleontological Contributions, Papers, 67 : 125. BROWERJ.C. & VEINUS J. 1974 - Middle Ordovician crinoids from southwestern Virginia and eastern Tennessee. Bulletin of American Paleontology, 66, 283: 1-125. BROWERJ.C. & VEINUS J. 1978 - Middle Ordovician cri-

351 holds f r o m t h e T w i n Cities a r e a of Minnesota. Bulletin of American Paleontology, 74, 304 : 369-506. DESTOMBES J., HOLLARD H. & WILLEFERT S. 1985 L o w e r Palaeozoic rocks of Morocco. In HOLLAND C.H. (ed.) : Lower Palaeozoic rocks of north-western and north-central Africa. Wiley & Sons, C h i c h e s t e r : 184237. DONOVAN S.K. 1984 - The Ordovician crinoid Trochocrinites laevis PORTLOCK, 1843. Irish Journal of Earth Sciences, 6 : 121-126. DONOVAN S. K. 1986 - P e l m a t o z o a n c o l u m n a l s from t h e Ordovician of t h e B r i t i s h Isles. Monograph of the Palaeontographical Society, 138 (568) : 1-68. DONOVAN S. K. 1989a - The significance of t h e British O r d o v i c i a n crinoid fauna. Modern Geology, 13 : 243255. DONOVAN S. K. 1989b - P e l m a t o z o a n c o l u m n a l s from t h e O r d o v i c i a n of t h e B r i t i s h Isles. Monograph of the Palaeontographical Society, 142 (580) : 69-114. DONOVAN S.K. & HARPER D.A.T. 1992 - The pelmatozoan f a u n a of t h e H i g h M a i n s F o r m a t i o n (Ordovician: H i r n a n t i a n ) of t h e C r a i g h e a d Inlier, S t r a t h c l y d e .

Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences, 83 : 669-677. DONOVAN S.K. & VELTKAMP C.J. 1993 - Crinoids from t h e U p p e r - A s h g i l l ( U p p e r O r d o v i c i a n ) of Wales. Journal of Paleontology, 67, 4 : 604-613. ECKERT J.D. 1987 - Pycnocrinus altilis, a n e w L a t e O r d o v i c i a n c h a n n e l - d w e l l i n g crinoid from S o u t h e r n Ontario. Canadian Journal of Earth Sciences, 24, 5 : 851-859. ECKERT J.D. 1988 - L a t e Ordovician extinction of N o r t h A m e r i c a n a n d B r i t i s h crinoids. Lethaia, 21 : 147-167. FREST T.J. & STRIMPLE H.L. 1981 - N e w c a m e r a t e crinoids from t h e S i l u r i a n of N o r t h America. Journal of Paleontology, 55, 3 : 639-655. GUENSBURG T.E. 1984 - E c h i n o d e r m a t a of t h e Middle O r d o v i c i a n L e b a n o n L i m e s t o n e , c e n t r a l Tenessee. Bulletin of American Paleontology, 86 (319) : 1-100. HAUGH B.N. 1979 - L a t e Ordovician c h a n n e l - d w e l l i n g crinoid f r o m s o u t h e r n Ontario, C a n a d a . The American Museum of Natural History, Novitates, 2665 : 1-25 KOLATA D. R. 1976 - Crinoid from t h e U p p e r Ordovician B i g h o r n F o r m a t i o n of Wyoming. Journal of Paleon-

tology, 50 : 444-453. KOLATA D.R. 1986 - Crinoids of t h e C h a m p l a i n i a n (Middle Ordovician) G u t t e n b u r g F o r m a t i o n - u p p e r Mississippi Valley region. Journal of Paleontology, 60 : 711-719. KOLATA D.R. 1982 - C a m e r a t e s . In SPRINKLE J. ( e d . ) , Echinoderm faunas from the Bromide Formation (Middle Ordovician) of O k l a h o m a . The University of Kansas Paleontological Contributions, Monograph, 1 : 170-205. LANE N.G. 1978 - A b b r e v i a t i o n s a n d symbols u s e d in crinoid descriptions. In MOORE R.C. & TEICHERT C. (ed.): T r e a t i s e on I n v e r t e b r a t e Paleontology, Echinod e r m a t a (T). Geological Society of America & University of Kansas, Lawrence : 243-244. LE MENN J. 1985 - Les crino'ides du D 6 v o n i e n i n f 6 r i e u r et m o y e n du M a s s i f armoricain. Mgmoires de la Socidt6 ggologique et min&alogique de Bretagne, 30 : 1-268. LE MENN J. 1987 - G r o w t h p a t t e r n s a n d e v o l u t i o n a r y t r e n d s of D e v o n i a n crinoid columns. Geobios, 20, 6 : 811-821. RAMSBOTTOM W.H.C. 1961 - A m o n o g r a p h on B r i t i s h Ordovician Crinoidea. Monograph of the Palaeontographical Society, (1960) : 1-37. SPRINKLE J. 1982 - E c h i n o d e r m f a u n a s f r o m t h e B r o m i d e F o r m a t i o n (Middle Ordovician) of O k l a h o m a .

The University of Kansas Paleontological Contributions, Monograph, 1 : 1-369. TERMIER H. & G. 1950 - Pal6ontologie m a r o c a i n e : T.II Invert6br6s de l'~re P r i m a i r e . Actualitgs scientifiques et industrieUes, Hermann & Cie (Ed) Paris, 1095 : 1273.

J. LE M E N N

Laboratoire de Pal6ontologie et de Stratigraphie du Pal6ozoique 6, avenue Le Gorgeu BP 809 F- 29285 Brest Cedex N. S P J E L D N A E S

Institute of Geology University of Oslo Box 1047, Blindern Oslo, Norv~ge