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Variabilité des populations de donax trunculus et donax vittatus en baie de douarnenez
Netherlands jourl, al of Sea Research 16:88-95 (1982)
VARIABILITI~ DES POPULATIONS TRUNCULUS ET DONAXVITTATUS DOUARNENEZ
DE DONAX EN BAIE DE
par J. G U I L L O U Laboratoire d'Ocganographie biologique, Institut d'Etudes Marines, Facultg des Sciences et Techniques, 29283 Brest, France
TABLE DE M A T I E R E S I. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II. Le milieu et les m6thodes dYtude . . . . . . . . . . . . . . . . . III. R~sultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. La population de Donax trunculus . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. La population de Donax vittatus . . . . . . . . . . . . . . . . . IV. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. R~sum~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI. Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII. References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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I. I N T R O D U C T I O N Cette etude s'inscrit dans le c a d r e d ' u n "suivi" des p e u p l e m e n t s de la rnacrofaune des sables fins en Baie de D o u a r n e n e z . L a zone intertidale est tr~s n e t t e m e n t caracterisee p a r d e u x Bivalves: D o n a x vittatus et D . trunculus. U n e p r e m i e r e a p p r o c h e (GuILLOU & LE MOAL, 1980) a dej/~ p e r m i s de definir les p r i n c i p a u x p a r a m ~ t r e s de la d y n a m i q u e de ces d e u x populations. Les distributions spatiales ont et6 c o m p a r e e s ainsi q u e leur evolution d u r a n t un cycle annuel. L ' e x a m e n de leur structure d e m o g r a p h i q u e revele une reproductibilit6 des princip a u x p a r a m e t r e s de la d y n a m i q u e , ceci t e m o i g n e d ' u n e stabilitd des d e u x populations, m a l g r e le caract~re instable des conditions physiques du milieu. L ' e t u d e de ces p o p u l a t i o n s est poursuivie de 1977/t 1981 sous t o r m e de "veille" ecologique. L ' e c h a n t i l l o n n a g e , plus espace dans le temps, mais c o u v r a n t une plus g r a n d e periode, p e r m e t de m o n t r e r des fluctuations dans les structures d e m o g r a p h i q u e s liees essentiellement ~t la variabilitd des recrutements. Ceci c o n d u i t / t une discussion sur la n a t u r e et l'origine de ces fluctuations. Ce travail a ete realisd avec l'aide financi~re du C . N . E . X . O .
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POPULATIONS DE DONAX
II. LE MILIEU ET LES MI~THODES D'I~TUDE Les deux esp6ces concernEes sont EchantillonnEes le long d'une radiale sur la 151age de Kervel, dans la partie mEridionale du long cordon de sables fins qui caract~rise la partie orientale de la Baie de Douarnenez (Fig. 1). Le caract~re dominant du secteur reside dans une forte exposition aux houles d'ouest. Les fonds meubles subtidaux remontent jusqu'aux plages en une pente douce et rEguli~re. Le s6diment est un sable fin, dont la mEdiane est voisine de 125/lm, bien classE et propre. I1 s'agit 1/~ d'un biotope prEfErentiel pour les populations de Donax (GUILLOU, 1980).
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Fig. 1. Localisation de la radiale sur la plage de Kervel. Ligne 0 m, niveau des Basses Mers de vives-eaux de coetficient 120.
Les stations distantes de 50 m~tres environ, sont Etagdes sur une radiale couvrant toute la largeur de plage. Les prEl~vements sont effectuEs ~t la b~che et reprEsentent une surface unitaire de 0,25 m -2. Ils sont tamisEs sur maille de un millim~tre, fixes au formol puis tries au laboratoire et conserves dans l'alcool. L'Etude biomEtrique est rEalisEe au pied/t coulisse et au microscope stErEoscopique avec chambre claire. Le crit~re dimensionnel retenu correspond/~ la longueur des valves selon l'axe antEro-postErieur. Une premiere interpretation des histogrammes est rEalisEe dans le but de determiner les diffErentes classes d'~ge, aprEs confrontation avec les rEsultats issus de l'dtude des stries de croissance hivernales. Les donnEes sont ensuite soumises /~ une analyse math6matique programmEe sur ordinateur, selon une mEthode exposEe par GRos & COCHARD (1978). Elle permet de calculer les param6tres des principales composantes gaussiennes de chaque distribution, /~ savoir: la taille moyenne
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J. GUILLOU
avec l'ecart-type, ainsi que l'effectif. Les ajustements realisds sont testes p a r un )¢2. III. RI~SULTATS 1.
LA
POPULATION
DE
DONAX
TRUNCULUS
Les t r a v a u x anterieurs (GuILLOU & LE MOAL, 1978[) m o n t r e n t que le r e c r u t e m e n t des jeunes Donax trunculus s'effectue en h a u t de plage, au niveau des pleines mers de mortes eaux. L'evolution saisonniere m o n t r e quelques variations dans l'dtagement, mais les jeunes individues se distribuent toujours au-dessus de l'aire colonisee par les adultes. L e u r installation s'effectue en periode estivale, et en septembre 1976 le recrut e m e n t est dej/t termine (Fig. 2a). Les juveniles ont alors une taille d ' e n v i r o n 10 mm. Les premieres observations de l'annde 1977, revelent la presence de jeunes Donaux en tres faible densite (77a). Ils sont absents tout Fete et il faut attendre les prelevements du mois de d e c e m b r e p o u r mettre en evidence u n r e c r u t e m e n t tres i m p o r t a n t (de l'ordre de 400 m -2). L a taille m o y e n n e des individus est alors de 9 m m environ (77b). L'essentiel du r e c r u t e m e n t a d o n e eu lieu plus t a r d i v e m e n t q u ' e n 1976. L ' a n n e e 1978 se caracterise p a r une absence quasi-totale de recrutement sur le secteur echantillonn6. Quelques rares individus sont notes en a u t o m n e 1978 et au printemps 1979. Cette generation est toujours absente en 1979. C e p e n d a n t l'analyse des structures ddmographiques de mars 1980, ainsi que celles d ' o c t o b r e 1980 et mars 1981, revele la presence de cette generation qui d o m i n e d'ailleurs en n o m b r e sur l'ensemble des histogrammes. Son origine est confirmee par l ' e x a m e n des valves qui presentent deux stries hivernales. Ceci nous p e r m e t de d e d u i r e que la r e p r o d u c t i o n a bien eu lieu en 1978, de m e m e que le r e c r u t e m e n t . Celui-ci ne s'est pas effectue ou n'a pas pu se m a i n t e n i r sur la radiale etudiee et ce n'est qu'/~ l'fige de 2 ans que cette generation parvient /t la coloniser. L a migration se realise d ' a u t a n t plus aisement que la cohorte 1977 regresse du fait de la mortalit6 naturelle et que les recrutements de 1979 et 1980 sont encore inexistants, ou du moins tres deficitaires. Ceci est n e t t e m e n t mis en evidence dans les structures d e m o g r a p h i q u e s de 1979 et 1980. L a distribution en densite de la p o p u l a t i o n en fonction du gradient b a t h y m e t r i q u e p e r m e t de preciser ces p h e n o m e n e s (Fig. 3a). Le recrut e m e n t de l ' a u t o m n e 1978, observable en avril 1979 (classe 0), est tres faible. I1 e n e s t de m e m e p o u r ceux de 1979 et 1980, observables ici respectivement en mars 1980 et mars 1981. P a r contre, la p o p u l a t i o n adulte s'el~ve en densit6 j u s q u ' e n 1980. Ceci temoigne du bon recrute-
POPULATIONS
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N~193
DE
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DONAX
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78
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164
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2o
3o mm
Fig. 2. Histogrammes des fr~quences relatives de longueur de Donax trunculus (a) et Donax vittatus (b) avec les d~compositions modales du programme NORMSEP. Les g6n6rations successives sont repdr~es par leur annde d'origine depuis septembre 1976 jusqu'/~ mars 1981 (N = effectifs).
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j. GUILLOU
ment de 1977 et de celui de 1978, particulikrement abondant, mais non observd sur la radiale, ce qui laisse supposer le phdnom6ne de migration 6voqud plus haut. Ainsi on assiste/~ long terme/~ un appauvrissement, voire une "ddstructuration", de la population de Donax trunculus, du fait de l'absence rdpdt4e des recrutements et de la disparition progressive des adultes par mortalit~ naturelle. Avant 1977, 4/~ 5 classes d'~ge pouvaient ~tre mises en dvidence, en mars 1981, la population est essentiellement constitude par des individus de la g6n4ration 1978, et une faible fraction de la gdn~ration 1977. 2.
LA
POPULATION
DE
DONAX
VITTATUS
Les travaux ant4rieurs (C-UILLOU& LE MOAL, 1978) mettent en dvidence la compldmentarit6 des distributions spatiales de Donax trunculus et D. vittatus. La population intertidale de cette derni~re est essentiellement constitude de juvdniles qui colonisent le niveau bathymdtrique situ4 audessous des juveniles de D. trunculus (Fig. 3). En 1976, l'allure plurimodale du recrutement suppose plusieurs pdriodes d'intensit6s in,gales, rdparties principalement ~t l'automne (Fig. 2b). Le recrutement de 1977 apparalt peu important, en comparaison du prdc4dent, et comporte un mode principal (77b) ; celui de l'automne 1978 est encore plurimodal, ceci est tr~s net en avril 1979. I1 faut ensuite attendre l'automne 1980 pour qu'apparaisse un nouveau recrutement, observable toujours en mars 1981, sous la forme plurimodale. L'irrdgularitd des recrutements annuels de D. vittatus apparait nettement sur le schdma de distribution verticale des densitds (Fig. 3b). Le recrutement de l'automne 1976, observable en mars 1977 apparalt ainsi tr~s important, puisqu'/~ cette dpoque les densitds de juveniles ddpassent 1.000 m -2. Par contre, les faibles densitds de juv4niles en avril 1978 attestent de la pauvret~ du recrutement de l'automne 1977. En avril 1979, des densitds 41evdes de juv6niles, recrutds en automne 1978, sont// nouveau visibles. Elles atteignent plusieurs centaines d'individus au m 2. La taille moyenne, supdrieure /~ celle du recrutement de l'automne 1976, sugg~re la pr6cocitd du ph4nom~ne. Les faibles densitds de j uvdniles en mars 1980 r~sultent, quant/~ elles, du tr~s faible recrutement de l'automne 1979. Par contre,/t l'automne 1980, on retrouve lesjuvdniles de D. vittatus avec des densit4s non n4gligeables, confirm6es par les prdlbvements de mars 1981. Si l'on consid~re l'ensemble de la pdriode 4tudide, on constate donc chez D. vittatus, en zone intertidale, une installation massive de jeunes tous les deux ans, en alternance avec des phases de rdduction, voire d'absence du recrutement. I1 s'effectue toujours, selon les m~mes moda-
POPULATIONS
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Fig. 3. Distributions bathymdtriques, en nombre d'individus au m~tre carrY, des juvdniles recrut~s/t l'automne prdc~dent (stries verticales) et des aduhes (stries horizontales) de Donax trunculus (a) et Donax vittatus (b) depuis mars 1977,jusqu'/~ mars 1981. Pleines Mers (PM), Basses Mers (BM), Vives-eaux (VE), Mortes-eaux (ME), Mi-marde (MM). Amplitude tidale moyenne (coefficient 70): 4,50 m. lit6s, de mani~re ~talde dans le temps et se caract~rise p a r une allure p l u r i m o d a l e dans les distributions de taille. L'6volution des tailles moyennes des diffdrents r e c r u t e m e n t s (de 1976/~ 1980) laisse supposer qu'ils sont de plus en plus prdcoces. Les densitds des p r i n c i p a u x recrutements observes au printemps vont en d6croissant de 1977/t 1981. IV. D I S C U S S I O N Le " s u i v i " / t long t e r m e des populations de Donax trunculus et D. vittatus sur les plages de la Baie de D o u a r n e n e z confirme, sur u n certain n o m b r e de points, les rdsultats ddj/t acquis en mati~re de d y n a m i q u e et de
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j. GUILLOU
distribution spatiale. On note peu de modifcations dans les distributions bathym~triques. Les ~poques de recrutement restent inchang~es, si ce n'est une certaine pr6cocit~ des recrutements successifs chez D. vittatus. Les histogrammes pr~sentent toujours une allure plurimodale chez cette esp~ce et l'~volution des taffies moyennes au cours du temps montre que les processus de croissance ne sont pas modifies. Chaque esp~ce confirme ainsi ses caract~res originaux mis en dvidence h l'6cheIon Europ6en par ANSELL & LAGARDI~RE(1980). L'essentiel des fluctuations enregistr~es r6side dans l'irr6gularit~ des recrutements annuels observes chez l'une et l'autre esp~ce. On note ainsi de faibles recrutements chez Donax vittatus aux automnes 1977 et 1979, tandis que chez D. trunculus le mSme phdnom6ne ddbute/t l'automne 1979 et se poursuit les ann6es suivantes. L'hypoth~se d'une consdquence des accidents p~troliers survenus durant cette dtude peut ~tre avancde. Les effets de la catastrophe de l'Amoco-Cadiz (1978) se sont tZaitressentir jusqu'en Baie de Douarnenez (CHASS~, 1978), mais de mani~re tr~s att~nu6e sur les plages concerndes. I1 en est de m~me apr~s l'accident du pdtrolier Sea-Valiant (avril 1979). Les recrutements de Donax vittatus et Donax trunculus ne se sont pas effectuds cette annde-1/t sur le secteur dtudi6. Mais le recrutement de Donax trunculus n'apparMt toujours pas en automne 1980, alors que le milieu estl depuis plus d'une annie, indemme de toute pollution. D'autre part, la population adulte ne subit aucun dommage durant toute cette pdriode puisque sa densitd va en augmentant jusqu'en mars 1980, tdmoignant ainsi de la vigueur des recrutements de 1977 et 1978. Ainsi, l'ensemble des fluctuations enregistrdes ne peut 8tre expliqu6 de mani~re satisfaisante par les seules actions, externes au peuplement, que sont les pollutions. Par ailleurs, alors que de fortes densitds d'adultes de Donax trunculus sont observ~es en avril 1979, on constate corr~lativement leur remontde sur l'estran/~ un niveau prdcddemment occupd par les juveniles qui en sont presque totalement absents. D~s cette m~me date, on peut dgalement observer la remont6e desjuvdniles de D. vittatus au-del~ du niveau des 200 m qu'ils ne franchissaient jamais auparavant en raison de la presence des juveniles de D. trunculus. Ceci sugg~re l'importance des relations intra- et intersp~cifiques dans l'occupation de l'espace disponible. Les tr~s faibles recrutements des automnes 1979 et 1980 chez D. trunculus peuvent ainsi trouver leur explication dans la compdtition spatiale entre classes d'fige, la population adulte s'dtant exagdrdment ddveloppde/t la suite des importants recrutements des anndes antdrieures. Cette hypoth~se est confirmde par les derni~res observations d'aofit 1981 qui r~v~lent une r~apparition du recrutement de Donax trunculus en densitds dlev~es, aprSs deux ans d'interruption.
POPULATIONS DE DONAX
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Chez D. vittatus, l'absence de juv6niles relev6e en automne 1977 fait suite au tr~s important recrutement de 1976. Cette alternance se r6p~te les ann6es suivantes et sugg~re, ici aussi, le r61e de la comp6tition entre les g6n6rations successives. V. RI~SU MI~
Les fluctuations temporelles des populations de Donax trunculus et D. vittatus en Baie de Douarnenez se situent essentiellement au niveau des recrutements annuels. Elles ne peuvent &re globalement expliqu6es par des actions externes au peuplement, telles que les 6chouages d'hydrocarbures. Ceux-ci peuvent &re responsables de mortalitds localis6es affectant les juv6niles de D. trunculus situ6s en haut de plage, mais l'essentiel des fluctuations apparah r6gi par des ph6nom~nes tenant/t la fois de la comp6tition intra- et intersp6cifique. VI. S U M M A R Y
Temporal fluctuations in the populations ofDonax trunculus and D. vittatus at Douarnenez Bay are essentially the result of the annual recruitements. They cannot be attributed to environmental factors such as oil spills. These may be responsible for local mortalities in juveniles of D. trunculus high up on the beach; but otherwise the fluctuations will mainly result from mechanisms linked to inter- and intraspecific competition. VII. REFERENCES ANSELI~, A. D. & F. LAGARD~RE,1980. Observations on the biology of Donax trunculus and Donax vittatus at Ile d'Ol6ron (French Atlantic Coast).--Mar. Biol. 57: 287-300. CHASS~, C., 1978. U n indice malacologique pour mesurer l'impact 6cologique de la mar& noire de 1' "Amoco-Cadiz" sur le littoral.~Haliothis 9 (2): 127 135. GROS, PH. & J. C. COCHARD, 1978. Biologie de Nyctiphanes couchii (Crustacea, Euphausiacea) dans le secteur nord du Golfe de Gascogne.--Annls Inst. oc~anogr., Monaco 54 (1): 25-46. GvmLov, J., 1980. Les peuplements des sables fins du littoral Nord-Gascogne. U niversit6 de Bretagne Occidentale, Brest: 1-209 (th~se). GV:LLOU, J. & Y. LE MOAL, 1978. Variabilit6 spatio-temporelle des populations de Donax en Baie de Douarnenez.--Haliothis 9 ( 1) "- 7 7 4 0 . - - - , 1980. Aspects de la dynamique des populations de Donax vittatus et Donax trunculus en Baie de Douarnenez.--Annls Inst. oc6anogr., Monaco 56 (1): 55-64.
VARIABILITI~ DES POPULATIONS TRUNCULUS ET DONAXVITTATUS DOUARNENEZ
DE DONAX EN BAIE DE
par J. G U I L L O U Laboratoire d'Ocganographie biologique, Institut d'Etudes Marines, Facultg des Sciences et Techniques, 29283 Brest, France
TABLE DE M A T I E R E S I. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II. Le milieu et les m6thodes dYtude . . . . . . . . . . . . . . . . . III. R~sultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. La population de Donax trunculus . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. La population de Donax vittatus . . . . . . . . . . . . . . . . . IV. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. R~sum~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI. Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII. References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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II. LE MILIEU ET LES MI~THODES D'I~TUDE Les deux esp6ces concernEes sont EchantillonnEes le long d'une radiale sur la 151age de Kervel, dans la partie mEridionale du long cordon de sables fins qui caract~rise la partie orientale de la Baie de Douarnenez (Fig. 1). Le caract~re dominant du secteur reside dans une forte exposition aux houles d'ouest. Les fonds meubles subtidaux remontent jusqu'aux plages en une pente douce et rEguli~re. Le s6diment est un sable fin, dont la mEdiane est voisine de 125/lm, bien classE et propre. I1 s'agit 1/~ d'un biotope prEfErentiel pour les populations de Donax (GUILLOU, 1980).
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Fig. 1. Localisation de la radiale sur la plage de Kervel. Ligne 0 m, niveau des Basses Mers de vives-eaux de coetficient 120.
Les stations distantes de 50 m~tres environ, sont Etagdes sur une radiale couvrant toute la largeur de plage. Les prEl~vements sont effectuEs ~t la b~che et reprEsentent une surface unitaire de 0,25 m -2. Ils sont tamisEs sur maille de un millim~tre, fixes au formol puis tries au laboratoire et conserves dans l'alcool. L'Etude biomEtrique est rEalisEe au pied/t coulisse et au microscope stErEoscopique avec chambre claire. Le crit~re dimensionnel retenu correspond/~ la longueur des valves selon l'axe antEro-postErieur. Une premiere interpretation des histogrammes est rEalisEe dans le but de determiner les diffErentes classes d'~ge, aprEs confrontation avec les rEsultats issus de l'dtude des stries de croissance hivernales. Les donnEes sont ensuite soumises /~ une analyse math6matique programmEe sur ordinateur, selon une mEthode exposEe par GRos & COCHARD (1978). Elle permet de calculer les param6tres des principales composantes gaussiennes de chaque distribution, /~ savoir: la taille moyenne
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avec l'ecart-type, ainsi que l'effectif. Les ajustements realisds sont testes p a r un )¢2. III. RI~SULTATS 1.
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POPULATION
DE
DONAX
TRUNCULUS
Les t r a v a u x anterieurs (GuILLOU & LE MOAL, 1978[) m o n t r e n t que le r e c r u t e m e n t des jeunes Donax trunculus s'effectue en h a u t de plage, au niveau des pleines mers de mortes eaux. L'evolution saisonniere m o n t r e quelques variations dans l'dtagement, mais les jeunes individues se distribuent toujours au-dessus de l'aire colonisee par les adultes. L e u r installation s'effectue en periode estivale, et en septembre 1976 le recrut e m e n t est dej/t termine (Fig. 2a). Les juveniles ont alors une taille d ' e n v i r o n 10 mm. Les premieres observations de l'annde 1977, revelent la presence de jeunes Donaux en tres faible densite (77a). Ils sont absents tout Fete et il faut attendre les prelevements du mois de d e c e m b r e p o u r mettre en evidence u n r e c r u t e m e n t tres i m p o r t a n t (de l'ordre de 400 m -2). L a taille m o y e n n e des individus est alors de 9 m m environ (77b). L'essentiel du r e c r u t e m e n t a d o n e eu lieu plus t a r d i v e m e n t q u ' e n 1976. L ' a n n e e 1978 se caracterise p a r une absence quasi-totale de recrutement sur le secteur echantillonn6. Quelques rares individus sont notes en a u t o m n e 1978 et au printemps 1979. Cette generation est toujours absente en 1979. C e p e n d a n t l'analyse des structures ddmographiques de mars 1980, ainsi que celles d ' o c t o b r e 1980 et mars 1981, revele la presence de cette generation qui d o m i n e d'ailleurs en n o m b r e sur l'ensemble des histogrammes. Son origine est confirmee par l ' e x a m e n des valves qui presentent deux stries hivernales. Ceci nous p e r m e t de d e d u i r e que la r e p r o d u c t i o n a bien eu lieu en 1978, de m e m e que le r e c r u t e m e n t . Celui-ci ne s'est pas effectue ou n'a pas pu se m a i n t e n i r sur la radiale etudiee et ce n'est qu'/~ l'fige de 2 ans que cette generation parvient /t la coloniser. L a migration se realise d ' a u t a n t plus aisement que la cohorte 1977 regresse du fait de la mortalit6 naturelle et que les recrutements de 1979 et 1980 sont encore inexistants, ou du moins tres deficitaires. Ceci est n e t t e m e n t mis en evidence dans les structures d e m o g r a p h i q u e s de 1979 et 1980. L a distribution en densite de la p o p u l a t i o n en fonction du gradient b a t h y m e t r i q u e p e r m e t de preciser ces p h e n o m e n e s (Fig. 3a). Le recrut e m e n t de l ' a u t o m n e 1978, observable en avril 1979 (classe 0), est tres faible. I1 e n e s t de m e m e p o u r ceux de 1979 et 1980, observables ici respectivement en mars 1980 et mars 1981. P a r contre, la p o p u l a t i o n adulte s'el~ve en densit6 j u s q u ' e n 1980. Ceci temoigne du bon recrute-
POPULATIONS
O~
76
9.76
N~193
DE
91
DONAX
~lTs
9.76
464
100
ol
b 3~o°~ ~~
20-
o
30-
~
7
3~77
i
77 12.77
192
30 |
581
1
.... 3.77
~
'as4
12]777 e 1 81
20
10O-
717
4.~78
10-
~
268
7 ~
0
231
9.'78
0 30-
78
10.'78
t479
2010I
20 10
0
I
4.79
I
7 ~ 7 s
.o
t
78 4.79
fw
0
304
.°t
--
251
10
912
3.80
20
o
I
2O
0
10~
I
248
79
3.80
5
10.80
4Be
3.81
273
_
~
10.80 78
I
I
3-81
I
78
36
[
80
3020100
164
2010O-
lo
2o
3o mm
Fig. 2. Histogrammes des fr~quences relatives de longueur de Donax trunculus (a) et Donax vittatus (b) avec les d~compositions modales du programme NORMSEP. Les g6n6rations successives sont repdr~es par leur annde d'origine depuis septembre 1976 jusqu'/~ mars 1981 (N = effectifs).
92
j. GUILLOU
ment de 1977 et de celui de 1978, particulikrement abondant, mais non observd sur la radiale, ce qui laisse supposer le phdnom6ne de migration 6voqud plus haut. Ainsi on assiste/~ long terme/~ un appauvrissement, voire une "ddstructuration", de la population de Donax trunculus, du fait de l'absence rdpdt4e des recrutements et de la disparition progressive des adultes par mortalit~ naturelle. Avant 1977, 4/~ 5 classes d'~ge pouvaient ~tre mises en dvidence, en mars 1981, la population est essentiellement constitude par des individus de la g6n4ration 1978, et une faible fraction de la gdn~ration 1977. 2.
LA
POPULATION
DE
DONAX
VITTATUS
Les travaux ant4rieurs (C-UILLOU& LE MOAL, 1978) mettent en dvidence la compldmentarit6 des distributions spatiales de Donax trunculus et D. vittatus. La population intertidale de cette derni~re est essentiellement constitude de juvdniles qui colonisent le niveau bathymdtrique situ4 audessous des juveniles de D. trunculus (Fig. 3). En 1976, l'allure plurimodale du recrutement suppose plusieurs pdriodes d'intensit6s in,gales, rdparties principalement ~t l'automne (Fig. 2b). Le recrutement de 1977 apparalt peu important, en comparaison du prdc4dent, et comporte un mode principal (77b) ; celui de l'automne 1978 est encore plurimodal, ceci est tr~s net en avril 1979. I1 faut ensuite attendre l'automne 1980 pour qu'apparaisse un nouveau recrutement, observable toujours en mars 1981, sous la forme plurimodale. L'irrdgularitd des recrutements annuels de D. vittatus apparait nettement sur le schdma de distribution verticale des densitds (Fig. 3b). Le recrutement de l'automne 1976, observable en mars 1977 apparalt ainsi tr~s important, puisqu'/~ cette dpoque les densitds de juveniles ddpassent 1.000 m -2. Par contre, les faibles densitds de juv4niles en avril 1978 attestent de la pauvret~ du recrutement de l'automne 1977. En avril 1979, des densitds 41evdes de juv6niles, recrutds en automne 1978, sont// nouveau visibles. Elles atteignent plusieurs centaines d'individus au m 2. La taille moyenne, supdrieure /~ celle du recrutement de l'automne 1976, sugg~re la pr6cocitd du ph4nom~ne. Les faibles densitds de j uvdniles en mars 1980 r~sultent, quant/~ elles, du tr~s faible recrutement de l'automne 1979. Par contre,/t l'automne 1980, on retrouve lesjuvdniles de D. vittatus avec des densit4s non n4gligeables, confirm6es par les prdlbvements de mars 1981. Si l'on consid~re l'ensemble de la pdriode 4tudide, on constate donc chez D. vittatus, en zone intertidale, une installation massive de jeunes tous les deux ans, en alternance avec des phases de rdduction, voire d'absence du recrutement. I1 s'effectue toujours, selon les m~mes moda-
POPULATIONS
O
3.77 0
5OO
P M VE
4.78 0
II
4.79
500 l l I1~
93
DE D O N A X
0
3.80
L~500
3.81
500 i
II1=
5?0
-4
PM ME
MM
I'
II,,
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~:
7 = B M VE
--:
7 :
3.77 o ,8~
b
1
4.78
o
3.80
4.79
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2oo ~ L o o
tllll PM VE
I
I
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MM
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i
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Fig. 3. Distributions bathymdtriques, en nombre d'individus au m~tre carrY, des juvdniles recrut~s/t l'automne prdc~dent (stries verticales) et des aduhes (stries horizontales) de Donax trunculus (a) et Donax vittatus (b) depuis mars 1977,jusqu'/~ mars 1981. Pleines Mers (PM), Basses Mers (BM), Vives-eaux (VE), Mortes-eaux (ME), Mi-marde (MM). Amplitude tidale moyenne (coefficient 70): 4,50 m. lit6s, de mani~re ~talde dans le temps et se caract~rise p a r une allure p l u r i m o d a l e dans les distributions de taille. L'6volution des tailles moyennes des diffdrents r e c r u t e m e n t s (de 1976/~ 1980) laisse supposer qu'ils sont de plus en plus prdcoces. Les densitds des p r i n c i p a u x recrutements observes au printemps vont en d6croissant de 1977/t 1981. IV. D I S C U S S I O N Le " s u i v i " / t long t e r m e des populations de Donax trunculus et D. vittatus sur les plages de la Baie de D o u a r n e n e z confirme, sur u n certain n o m b r e de points, les rdsultats ddj/t acquis en mati~re de d y n a m i q u e et de
94
j. GUILLOU
distribution spatiale. On note peu de modifcations dans les distributions bathym~triques. Les ~poques de recrutement restent inchang~es, si ce n'est une certaine pr6cocit~ des recrutements successifs chez D. vittatus. Les histogrammes pr~sentent toujours une allure plurimodale chez cette esp~ce et l'~volution des taffies moyennes au cours du temps montre que les processus de croissance ne sont pas modifies. Chaque esp~ce confirme ainsi ses caract~res originaux mis en dvidence h l'6cheIon Europ6en par ANSELL & LAGARDI~RE(1980). L'essentiel des fluctuations enregistr~es r6side dans l'irr6gularit~ des recrutements annuels observes chez l'une et l'autre esp~ce. On note ainsi de faibles recrutements chez Donax vittatus aux automnes 1977 et 1979, tandis que chez D. trunculus le mSme phdnom6ne ddbute/t l'automne 1979 et se poursuit les ann6es suivantes. L'hypoth~se d'une consdquence des accidents p~troliers survenus durant cette dtude peut ~tre avancde. Les effets de la catastrophe de l'Amoco-Cadiz (1978) se sont tZaitressentir jusqu'en Baie de Douarnenez (CHASS~, 1978), mais de mani~re tr~s att~nu6e sur les plages concerndes. I1 en est de m~me apr~s l'accident du pdtrolier Sea-Valiant (avril 1979). Les recrutements de Donax vittatus et Donax trunculus ne se sont pas effectuds cette annde-1/t sur le secteur dtudi6. Mais le recrutement de Donax trunculus n'apparMt toujours pas en automne 1980, alors que le milieu estl depuis plus d'une annie, indemme de toute pollution. D'autre part, la population adulte ne subit aucun dommage durant toute cette pdriode puisque sa densitd va en augmentant jusqu'en mars 1980, tdmoignant ainsi de la vigueur des recrutements de 1977 et 1978. Ainsi, l'ensemble des fluctuations enregistrdes ne peut 8tre expliqu6 de mani~re satisfaisante par les seules actions, externes au peuplement, que sont les pollutions. Par ailleurs, alors que de fortes densitds d'adultes de Donax trunculus sont observ~es en avril 1979, on constate corr~lativement leur remontde sur l'estran/~ un niveau prdcddemment occupd par les juveniles qui en sont presque totalement absents. D~s cette m~me date, on peut dgalement observer la remont6e desjuvdniles de D. vittatus au-del~ du niveau des 200 m qu'ils ne franchissaient jamais auparavant en raison de la presence des juveniles de D. trunculus. Ceci sugg~re l'importance des relations intra- et intersp~cifiques dans l'occupation de l'espace disponible. Les tr~s faibles recrutements des automnes 1979 et 1980 chez D. trunculus peuvent ainsi trouver leur explication dans la compdtition spatiale entre classes d'fige, la population adulte s'dtant exagdrdment ddveloppde/t la suite des importants recrutements des anndes antdrieures. Cette hypoth~se est confirmde par les derni~res observations d'aofit 1981 qui r~v~lent une r~apparition du recrutement de Donax trunculus en densitds dlev~es, aprSs deux ans d'interruption.
POPULATIONS DE DONAX
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Chez D. vittatus, l'absence de juv6niles relev6e en automne 1977 fait suite au tr~s important recrutement de 1976. Cette alternance se r6p~te les ann6es suivantes et sugg~re, ici aussi, le r61e de la comp6tition entre les g6n6rations successives. V. RI~SU MI~
Les fluctuations temporelles des populations de Donax trunculus et D. vittatus en Baie de Douarnenez se situent essentiellement au niveau des recrutements annuels. Elles ne peuvent &re globalement expliqu6es par des actions externes au peuplement, telles que les 6chouages d'hydrocarbures. Ceux-ci peuvent &re responsables de mortalitds localis6es affectant les juv6niles de D. trunculus situ6s en haut de plage, mais l'essentiel des fluctuations apparah r6gi par des ph6nom~nes tenant/t la fois de la comp6tition intra- et intersp6cifique. VI. S U M M A R Y
Temporal fluctuations in the populations ofDonax trunculus and D. vittatus at Douarnenez Bay are essentially the result of the annual recruitements. They cannot be attributed to environmental factors such as oil spills. These may be responsible for local mortalities in juveniles of D. trunculus high up on the beach; but otherwise the fluctuations will mainly result from mechanisms linked to inter- and intraspecific competition. VII. REFERENCES ANSELI~, A. D. & F. LAGARD~RE,1980. Observations on the biology of Donax trunculus and Donax vittatus at Ile d'Ol6ron (French Atlantic Coast).--Mar. Biol. 57: 287-300. CHASS~, C., 1978. U n indice malacologique pour mesurer l'impact 6cologique de la mar& noire de 1' "Amoco-Cadiz" sur le littoral.~Haliothis 9 (2): 127 135. GROS, PH. & J. C. COCHARD, 1978. Biologie de Nyctiphanes couchii (Crustacea, Euphausiacea) dans le secteur nord du Golfe de Gascogne.--Annls Inst. oc~anogr., Monaco 54 (1): 25-46. GvmLov, J., 1980. Les peuplements des sables fins du littoral Nord-Gascogne. U niversit6 de Bretagne Occidentale, Brest: 1-209 (th~se). GV:LLOU, J. & Y. LE MOAL, 1978. Variabilit6 spatio-temporelle des populations de Donax en Baie de Douarnenez.--Haliothis 9 ( 1) "- 7 7 4 0 . - - - , 1980. Aspects de la dynamique des populations de Donax vittatus et Donax trunculus en Baie de Douarnenez.--Annls Inst. oc6anogr., Monaco 56 (1): 55-64.