Variations morphologiques et adaptations morphofonctionnelles chez les ostracodes: Signification environnementale

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VARIATIONS M O R P H O L O G I Q U E S ET ADAPTATIONS M O R P H O F O N C T I O N N E L L E S CHEZ LES OSTRACODES : SIGNIFICATION E N V I R O N N E M E N T A L E

JEAN-FRanCIS BABINOT centre de Sddimentologie et Paldontologie, UniversiOde Provence, Centre Saint.Charles et U.Ret 1208 C.N.R.S"Dynamklue des platesformes carbonatded', Place E Hugo, F-13331 Marseille Cedex 03.

PIERRE CARBONEL & JEAN-PIERRE PEYPOUQUET Ddpartement de Gdologie-Ocdanographie, Universitd Bordeaux 1 et U.RM 197 CaV..R.S"Environnement sddimentairo et sintclural des domaines marins", Avenue des gaculM$ F-33405 Talence Cedex.

JEAN-PAUL COLIN BSSO-RBP,213 Cours V. Hugo, F-33321 B$g4esCedex.

YVEqq'E TAMBAREAU Laboratoire de adologie slntc~rale et Teclonophysique, UniverMtdPad Sabalier et U.RM 1405 Ca~.R.S "Stratigraphie sdquentielle et Micropaldontologie", 38 Rue des Trente.Six Ponts, F-31400 Tofdouse.

RI~SUMI~ Les ostracodes pr6sentent dans leur distribution aussi bien que dans leur morphologie une diversit6 et une variabilit6 qui refl6tent de mani6re particufi6rement pr6cise et fiable les caract6ristiques et les fluctuations de leurs milieux de vie (matins et continentaux). Un recensemeut des morphologies variables en rapport avec l'adaptation de fonctions biologiques et physiologiques (aspect morphofonctionnel) est effectu6, en ufilisant des exemples choisis darts les temps post- pal6ozo'/ques. Les 616ments morphologiques consid6r6s sont les suivants : sch6ma des empreintes musculaires centrales, zones marginales et vestibule (caract6res internes), taille, g6om6trie des carapaces, tubercules oculaires, ornementation externe, canaux de pores normaux (caract6res extemes).Dans les environnements actuels et anciens, chacun des 616ments consid6r6s et/ou la combinaison de plnsieurs d'entre eux sert de traceur ~ un ou plusieurs param6tres g6n6ralement interd6pendants du mifieu : param6tres hydrologiques, physico-chimiques, trophiques, dynamiques et cfimatiqucs. Ainsi, il existe des relations entre la variation de la r6ticulation des valves et l'6quilibre des carbonates A l'interface eau/s6diment ; une nodation est l'indice ~t la lois d'une faible salinit6 et d'un enrichissement en mati6re orgauique allochtone ; la pr6sence et le d6veloppement d'un tubercule oculaire caract6riseut une vie en zone photique ; la taille du vestibule de certaines esp6ces est en rapport avec la teneur de l'environnement local on oxyg6ne, etc...Un d6bat est engag6 ell demier fieu sur les limites de fiabilit6 de l'appfication des informatious disponibles et sur quelques perspectives d'avenir. MORPItOLOGIGALVARIATIONSAND MORPHOF1JNCTIONALADAPTATIONSIN OSTRACODS : ENVIRONMENTAL$IGNIFICANCg.

ABSTRACT Ostracodes present a diversity and a variability affecting their distribution as well as their morphology, which reflect with accuracy and refiability the characteristics and the fluctuations of marine and continental biotopes. An inventory of variable morphologies and their relationships with the adaptation of biological and physiological functions (morphofuncdonal aspect) is undertaken, using chosen examples in post-paleozoic times. The considered morphological elements are as follows : central muscle scars pattern, marginal zones and vestibule (internal characters), size, carapace geometry, ocular tubercles, external ornamentation, normal pore canals. In recent and past environments, each of the considered elements and/or the combination of several of them, is used to trace one of some parameters, generally interdepending on the environment : hydrological, physico-chemlcal, trophlc, dynamic and climatic parameters. For example, there are relationships between the variation of the valve reticulation and carbonate equilibrium at the water-sediment interface ; nodation is an indication of low salinity or of an enrichment in allochtonous organic matter ; the presence and development of an ocular tubercle is characteristic of life in the photic zone ; the size of the vestibule in some species is related to the oxygene concentration. In conclusion, the reliabifity limits for application of available informations are discussed and future prospects evolved. MOTS-CLI~S : OSTRACODES,VARIATIONSMORPHOLOGIQUES,ADAPTATIONSMORPHOFONCTIONNELLES, P A R A M ~ DU MILIEU,ENVIRONNEMENTS. KEY-WORDS : OSTRACODES,MORPHOLOGICALVARIATIONS,MORPHOFUNCTIONALADAPTATIONS,MILIEU PARAMETERS,ENVIRONMENTS; (~-eobios, 1991") Manuscrit accept6 d6finitivementle 30.05.1991

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136 INTRODUCTION Une vole d'investigation, trrs largement utilisre en Ostracodologie, consiste au sein d'une mSme entit6 taxonomique (l'esp~ce en particulier) ~t rechercher les variations observables d'un m~me earactrre considrrres comme des trmoignages d'adaptations morphofonctionnelles, et d'essayer de relier cette variabilit6/~ l'impact d'un ou de plusieurs paramrtres. L'exprrience acquise montre que les ostracodes sont des organismes extrSmement prrcieux dans cette optique de recherche car strietement infrodrs ~t leurs biotopes et souvent trrs sensibles ~t des fluctuations, m~mes rninimes, de leurs conditions de milieu. Le but premier de cette analyse est de faire le point de nos connaissances ~ ce sujet, en utilisant divers exemples choisis dans plusieurs domaines palrogrographiques et h diverses 6poques du Mrso-Crnozo'ique. Les rrsultats obtenus dans l'Actuel, drj~t fort nombreux et varirs, ont servi ~ proposer des hypoth6ses et modbles solidement 6tayds. Transposer ces connaissances et ces modrlisations dans les environnements anciens est srduisant. On cherchera avant tout h 6tablir une lien de causalit6 entre les faits d'observation et ~ tester par l'adjonction de la dimension temps la valeur des principes throriques 6noncrs/~ partir du vivant. VARIABILITI~ DES CARACTERES ET INTERPRI~TATIONS Rappelous que les ostracodes sont des crustacrs microscopiques ~t carapace bivalve articulre dorsalement. Ces organismes colonisent tous les milieux, qu'ils soient continentaux ou marins. Notre propos ne concernera que la variation de caractrres relatifs aux carapaces et valves vue sous rangle morphofonctionnel (Fig. 1,2) : - caractrres internes : empreintes musculaires, zones marginales ; - caractrres externes : taiUe , contour latrral et gromrtrie des carapaces ; morphologie des tubercules oculaires ; ornementation ; forme et mierostructure des canaux de pores normaux. VARIATION D E CARACTI~RES INTERNES Les variations de l'empreinte musculaire frontale chez les Cytheracea La super-famille des Cytheracea

regroupe une majorit6 de taxons h empreintes musculaires centrales rrparties en deux ensembles : des empreintes adductrices en nombre variable (4-5 empreintes superposres dans le cas le plus simple) et une empreinte frontale (ou antennale) qui peut se subdiviser el1 2-3 616merits. Ces empreintes sont les traces d'insertion des muscles reliant l'anirnal vivant aux valves protectrices ; elles se situent en zone antrromrdiane (Fig. lb).

Les empreintes frontales ont fait l'objet de controverses quant ~ leur valeur taxinomique et 6volutive (Pokorny 1964 ; Hazel 1967). En 1964, Pokorny avalt montr6 qu'il pouvait exister une grande variabilit6 des empreintes au niveau grnrrique et mSme sprcifique ; en consrquence, pour cet auteur,".., l'importance taxinomique de l'empreinte divisre est grnrralement faible". De telles modifications du tract de l'empreinte frontale peuvent-elles ~tre induites par des facteurs externes et se rrvrler le rrsultat &adaptations morphofonctionnelles ? Etudlant divers genres du Crrtac6 et du Crnozoique, Liebau (1978) construit des lignres phylrtiques (Fig. 3a) partir des schrmas d'empreintes (frontales et adductrices) ; au cours du temps, les schrmas de type simple (cas de Pterygocythereis, Rehacythereis) et de type subdivis6 (nombreux genres) coexistent, mais seraient fa~onnrs par l'inteusit6 de l'hydrodynamisme. Les formes ~t schrma simple auraient peupl6 prrfrrentiellement les biotopes calmes "sous la limite infrrieure d'action des vagues sur le microbenthos" (pterygokline sensu Liebau) ; la subdivision serait alors lire au degr6 d'agitation des eaux plus superfidelles. L'rclatement des empreintes pourrait ~tre la rrstdtante de contraintes physiologiques et mrcaniques. Dans ses travaux sur des ostracodes vivants, Smith (1971) a montr6 que les antennes sont en relation avec un muscle transverse et une paire de muscles mandibulaires, le point d'attache se faisant par l'intermrdiaire de protubrrances chitineuses. Or des variations m~me minimes dam la position relative des muscles, leur structure et~ leur orientation par rapport h la carapace peuvent aboutir ~ une seission de l'empreinte frontale. Drj~t en 1959, Neale suggrrait l'impact du drveloppement important de l'exopodite de la seconde antenne et de sa glande. Une analyse des esprces du Crrtac6 moyen et suprrieur nord-trthysien et borral (Babinot 1980) a montr6 qu'il existait une prrdominance de schrmas d'empreintes composites chez les esprces ~t tubercule musculaire saillant et h carapace fortement calcifire et ornre. Notons cependant que cette tendance est moins nette chez des formes de l'Albien et du Crnomanien borral (Damotte 1976). Sans rejeter h priori une possible signification 6voludve, l'rclatement pourrait 6tre dans certains cas, une consrquence de la forte courbure du test (rupture de pente) sur le rebord dorsal du tubercule musculaire ; une telle hypothrse peut &re illustrre par l'empreinte frontale en triplet et l'empreinte adductrice suprrieure en doublet chez le genre Spinoleberis. Enfin, une autre voie de rrflexion consiste ~ envisager des rapports entre la complexification des empreintes et deux paramrtres interdrpendants : l'importance de la calcification des tests (rpaisseur et structure) et la

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Figure 1 - Anatomie et morphologie d'un ostracode (Cytheraeea) (d'aprfis Deroo 1966). a, r u e exteme d'une valve droite ; b, vue interne d'une valve droite. Caract~res 6tudi6s indiquds par une 6toile. Anatomy and morphology of ostracode shell (Cytheracea) (after Deroo 1966) ; a~ External view of right valve ; b, internal view of right valve. Stars indicate location of characters studied.

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vigueur de l'ornementation externe. I1 appara~t assez clairement que ce sont des formes tr6s robustes d'environnements littoraux carbonat6s (Mauritsina, Lirnburgina, Spinoleberis, Kikliocythere...) qui poss6dent les empreintes musculaires les plus complexes. Vestibule et zone marginale - Une valve d'ostracode est compos6e de deux lamelles : une lamelle externe calcaire 6paisse et une lamelle interne fine, chitineuse, conserv6e-/~ l'6tat fossile dons les zones marginales ant6rieure, ventrale et post6rieure. Dons la zone marginale ant6rieure, on peut observer (chez les genres Krithe et Parakrithe par exemple) une non calcification locale de la lamelle interne ; cette zone, nomm6e vestibule, est plus ou moins 6tendue (Fig. 2a). L'6tude de tr6s nombreux individus dons les milieux

actuels (Peypouquet 1979) met en lumi6re une bonne relation entre les variations morphologiques de l'ensemble vestibule - zone marginale et les teneurs en O2 dissous dons l'eau de mer (Fig. 3c). Un vestibule large (coupl6 avec une lamelle interne 6troite) apparMt caract6ristique des eaux d6ficitaires en 0 2 ; les vestibules 6troits dominent largement dons les milieux bien oxyg6n6s. Cette relation a 6t6 r6cemment accr6dit6e p a r McKenzie et aL (1989) sur les s6diments actuels d'un fjord su6dois. Un des r6sultats les plus significatifs obtenu par cette m6thode est la reconstitution de l'6volution de la zone oxyg6ne minimum du site du Kef (Tunisie) en domaine externe h 6pibathyal, entre le Maastrichtien et le d6but de l'Eoc~ne (Donze et al. 1982). Cette 6volution est

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139 eontrrl6e par l'rtat de circulation semi-profonde (ou interm6diaire) darts la T6thys m6ridionale, et surtout par l'intensit6 variable des rfisurgences oc6aniques c6tirres, fait pal6ocranographique dominant dans cette rrgion au Crrtac6 sup6rieur - Pal6og~ne. Une hypoxie a 6t6 d6celre et m~me une anoxie au passage Cr6tac6/ Tertiaire, due probablement ~ rabsence de photosynthrse (61imination du phytoplancton, Peypouquet et al. 1986).

muri trrs 6paissis. Les s6diments sont trrs carbonatrs et l'hydrodynamisme falble. La composition chimique des eaux et l'hydrodynamisme semblent donc constituer les deux paramrtres principaux rrgissant la distribution de P. belgica, mais aussi la taille moyenne des associations et l'ornementation. La composition du milieu en certains 616ments nutritifs dolt sans doute se rajouter h ce dernier paramrtre pour conditionner la taille de l'ostracode adulte.

Existe t-il un lien causal unissant les variations simultan6es de la zone marginale et de son vestibule? Les lOithe adapt6es aux environnements pauvres en 0 2 utiliseraient de nombreuses "cellules subdermales" pr6sentes ~ l'int6rieur de la lamelle interne, cellules dont la fonction n'a pu ~tre complrtement 6tablie ; cependant, Van Morkhoven (1962) suggrre que ce sont des cellules sanguines synth6tisant des pigments respiratoires. I1 serait donc logique, dans le cas des Krithe, que la part occupre par la lamelle soit r6duite h sa taille minimum et que celle occup6e par le vestibule soit maximale.

Variation de la #omrtrie des carapaces - Chez les Candoninae interstieiels (genre Mixtacandona par exemple) des biotopes continentaux hypog6es, des variations architecturales affectent les deux p61es extrSmes des carapaces (Danielopol 1980) : on peut observer des formes trrs allong6es avec extr6mit6 post6rieure acuminre et des formes trap6zo'fdales ~t forte protub6rance dorsale. Les premirres seraient adapt6es h des environnements physiquement et/ou biologiquement stables, contrairement aux formes trap6zoidales.

VARIATIONS DES CAtLACT1~RES EXTERNES

Dans les milieux lagunaires ~t salinit6 variable, de nombreux genres typiquement marins montrent de fortes variations dans la forme des carapaces (Carbonel 1980 ; Carbonnel 1983), Darts le Crrtac6 suprrieur d'Europe du Sud-Ouest, de nombreux cas illustrent ces tendances (Babinot & Colin 1983) ; chez le genre Cytherella, drveloppement d'une sulcation longitudinale, d'une ponctuation des valves et d'une trrs forte asymrtrie valvaire; des variations similaires ont 6t6 notres chez des esprces actuelles de Cytherella du Delta du Niger (Omatsola 1970). De fortes d6formations des valves souvent associres h une asymrtrie valvaire accusre s'observent chez les genres Asciocythere, Risaltina et Dordoniella, trrs abondants dans les envirormements de plate-forme carbonat6e interne.

de la taille Un exemple significatif coneerne les populations de Cyprinotus (Heterocypris) incongruens (RAMDHOR) 61ev6es en laboratoire durant plusieurs annres (Szczechura 1971). Des variations notables de la taille (chez les femelles) ont 6t6 d6cel6es en fonction de la temp6rature ambiante de l'eau, reflet des saisons ; les individus sont globalement de plus grande taille en hiver qu'en 6t6. Un exemple des variations de taille des carapaces est fourni par l'esprce Paracandona belgica TAMBAREAU qui, avec Frambocythere tumiensis ludi TAMBAREAU forme l'essentiel de l'ostracofaune du "Montien continental" (Tambareau 1984). Trois morphologies principales sont repr6sent6es chez P. belgica : - des grandes formes (1 mm et plus) h rrticulation en 6cailles, souvent abondantes ; le milieu, earbonat6, trmoigne pour un hydrodynamisme modrr6 ; - des formes de petite taille (0,70 mm environ) dont le reticulum h mailles hexagonales est muni d'rpines et de pores conuli aigus (microconation). Le srdiment est riehe en matirre organique, argiles et silice ; les carbonates sont moins bien repr6sent6s. Les Frambocythere associrs montrent une fort pourcentage d'individus d6pourvus de pustules, peut-&re des formes d6grad6es subsistant dans un milieu qui ne leur permet pas un d6veloppement optimum ; - des formes de taille moyerme h grande (0,95 mm environ) dbnt la r6ticulation se compose de mailles Variation

L'apparition d'un sulcus dorso-transversal au niveau des empreintes musculaires serait due ~ tree tendance l'arr& de la calcification pendant le d6veloppement post-embryonnaire (Colin & Danielopol 1980). Les divers types de sulei suggrrent que cet arr~t s'effectuerait ~t des stades diff6rents ; leur apparition est plus fr6quente ehez les genres dul~aquicoles ou saumfitres (Neocyprideis, Sarlatina, Frarnbocythere ...) que chez les formes typiquement marines (Schuleridea). II est possible que le chimisme particulier des eaux continentales ait une influence sur la calcification. De fortes variations affectent aussi les Bairdiidae. Les genres des milieux r6cifaux (Tdebelina, Havanardia,

Figure 2 - a, structure de la zone marginale (antdrieure) d'une valve d'ostracode (Cytheracea) et des canaux de pores normaux (d'apr~s Oertli ed., 1985) ; b, coupe des 6Mments calcaires d'une valve d'ostracode et types de canaux de pores normaux (d'aprrs Sylvester-Bradley & Benson 1971). Caract6res 6tudi6s indiqu6s par une 6toile. a, anterior marginal zone structuro of an oslracode valve (Cytheracea) and normal pore canals (after Oertlt ed., 1985) ; b, diagrammatic cross-section of calcareous elements of ostracoda carapaca (Cytheracea) and kinds of normal pore-canals (after Sylvoster-Bradley & Bertson 1971). Stars indicate location of characters studied.

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Figure 3 - u, evolution des empreintes musculaires centrales de divers genres de Trachyleberididae (ostracodes) duns le Crftac6 et le Cdnozoi'que (d'apr~s Liebau 1978). Pterygokline = limite inffrieure d'action des vagues sur le microbenthos. A : Rehacythereis ; B : Matronella; C : Brachycythem ; D : Optmoaythere ; E : "KiklIo pterygion" ; F : Pterygocythereis ; G : Planileberts; H : Mauritsina ; I : Kikliocythere; b, variation de l'ornementation externe (nodation) et de la forme de l'ouverture des canaux de pores criblfs (3 types) chez Cyprldet$ teresa (JONES) (d'apr~s Rosenfeld & Vesper 1978, in Neale 1988) ; c, variation morphologique de l'ensemble vestibule-zone marginale chez le genre IOqlhe et relations avec le taux d'oxyg~ne dissous dans l'eau de met ; ~ gauche, milieu dfficitaire ; droite, milieu fiche en oxyg~ne (d'apr~s Peypouquet 1979) ; d, mod~le biogdochimique des variations de la rfticulation et de la costulateen des valves d'ostracodes (d'aprfs Tflderer Farmer 1985). a, central muscle scars evolution of some Trachyleheridid genera (Oslracodes) in the Cretaceous and Cenozoic (after Liebau 1978). Pterygokline = miarobenlho~ effective wave base ; b, variations of external ornamentation (nodation) and sieve-pore canal shapes (3 kinds) in Cyprideis teresa (]ONES) (after Rosenfed & Vesfler 1978, in Neale 1988) ; c, morphological changes of vestibule-marginal zone in Krithe species and relationships with the dissolved oxygen ontent of the ambient seawater. On the left, oxygendefi~'ent environment ; on the righ~ normally oxygenated seawater (after Peypouquet 1979) ; d, Biogeochemical model of intras- pecific variations (reamdation, carinae) in oslracode valves (after Tflderer- Farmer 1985).

141 Alatanesidea...) poss6dent des carapaces fortement orn6es contrairement aux formes de mer ouverte et profonde. Dans le Trias sup6rieur des Dolomites itafiennes, Urlichs (1971) a observ6 le d6veloppement de morphes du genre Hungarella pr6sentant une tr6s importante asym6trie et des renflements lat6raux dans des niveaux d6fieients en carbonate de calcium et contenant une microfaune naine et pyritis6e indiquant un milieu probablement d6ficitaire en oxyg6ne. Un autre exemple est donn6 vers la fin du Pliensbachien et le d6but du Toarcien, avant le d6veloppement des "schistes cartons" caract6risant la phase paroxysmale de l'6v6nement anoxique du Toareien inf6rieur : des formes "orn6es (avec renflements lat6raux) du genre Ogmoncha (genre Hermiella sensu auct.) apparaissent, signant (selon Neale 1984) les pr6misses de cette crise anoxique. La pr6sence d'un rostrum ant6rieur (ou "bec") (comme chez Cypridea) est une caract6ristique commune et restreinte ~ plusieurs genres d'ostracodes Cypridid6s fossiles et r6cents. Le d6veloppement de ce bec, dont la finalit6 est inconnue, est un ph6nom6ne de convergence strictement externe, r6sultant de diff6rentes modifications au niveau de la lamelle interne (Szczeehura 1981). Le d6veloppement d'une cavit6 incubatrice h l'arri~re des individus femelles de nombreux genres d'ostracodes est une tendance observ6e essentiellement chez des groupes vivant dans les milieux continentaux, lagunaires ou intertidaux. C'est le cas de nombreux Timlriaseviinae (Colin & Danielopol 1980) en domaine continental, du genre Cyprideis en milieu lagunaire et des Xestoleberis dans les biotopes intertidaux. Les genres poss6dant une eavit6 incubatrice ont probablement d6velopp6 une strat6gie /~ succ6s contre les pr6dateurs grace h la protection de leurs oeufs et des stades postembryonnaires, mais leur p6riode de d6veloppement lente en fait des groupes peu flexibles du point de vue biologique (Colin & Danielopol 1979).

r6gressent. Dans l'Actuel, le genre Poseidonamicus, d6pourvu de tubercules, vit pr6f6rentiellement dans les grandes profondeurs oc6aniques ; il en est de m~me du genre Abyssocythere, pr6sum6 aveugle. Le scull de disparition des tubercules est estim6 entre 600 et 900 m~tres environ, mais d6pend de la latitude et de la turbidit6 des eaux (Benson 1984). Chez les Xestoleberididae, on constate 6galement une r6duction des structures dioptriques et/ou des taches oculaires eu domaine bathyal, mais aussi dans les biotopes interstitiels (Keyser 1988 ; Bonaduce & Danielopol 1988). I1 est donc utile de consid6rer ces structures pour appr6cier le d6veloppement d'une zone photique et estimer des profondeurs. La d6marehe est applicable dans les pal6oenvironnements. On peut citer le genre Amphiexphthalmocythere ~ tubercules oeulaires extr6mement saillants : il abonde dans les biotopes de plate-forme carbonat6e interne du C6nomanien nord-t6thysien (Babinot 1980). Dans le Bassin Aquitain, des formes ~ tubercules appartenant au genre Oertliella ont d6riv6 dans l'Eoc6ne vers des formes "aveugles" rang6es dans le genre Agrenocythere, signant ainsi un approfondissement (Benson 1972). Un ph6nom~ne analogue a 6t6 d6crit entre l'Eoc~ne inf6rieur et moyen sur le Plateau de Rockall (Atlantique) en utilisant diverses esp~ces d'Hazelina (Peypouquet et al. 1988). Ornementation des valves - Un rappel est ici n6cessaire : la notion d'agradation-d6gradation des tests (Peypouquet et aL 1980). Ce ph6nom~ne r6sulte de l'6tat d'6quilibre des carbonates ~ Hnterface eau-s6diment (Fig. 3d). Cet 6quilibre est contr616 par plusieurs types de facteurs comme la productivit6, l'apport en mat6riel organique et sa consommation ~t l'interface eau/s6diment ~t l'aide de l'activit6 bact6rienne et/ou du contraste saisonnier marqu6 par l'6talement ou la localisation des pluies provoquant des stratifications ou des m61anges dans les masses d'eau. On peut aussi invoquer le type de substrat, grossier ou fin, favorisant ou non un confinement Hnterface. Quelques exemples :

Tubereules oeulaires - Sauf exception, les ostracodes

sont pourvus d'organes de la vision. La carapace des Podoeopa pr6sente souvent deux tubercules oculaires ant6ro-dorsaux. Dans le cas de certaines formes h test lisse (Xestoleberididae par exemple), les structures optiques se d6c~lent par des taches oculaires (sortes de fen~tres translucides = "Xestoleberis" spot"). Selon Kontrovi~z & Myers (1988), la perception de la lumi~re chez les Podocopa serait limit6e h 280 m6tres en eau oc6anique claire et ~t environ 85 m~tres dans les eaux littorales. Les tubercules oculaires sont bien d6velopp6s sur les carapaces fortement caleifi6es (Fig. la) et orn6es du plateau continental. Dans les zones plus profondes, les tubercules sont moins saillants puis

- Rapports omementation/texture des substrats : chez Lindisfamia guttata (NORMAN) des c6tes atlantiques du Maroc, les morphes d6grad6es (att6nuation de la r6ticulation) sont particufi6rement abondantes dans les s6diments de type vaseux. La morphologie agrad6e est plus 6troitement inf6od6e aux substrats grossiers. Des r6sultats eomparables ont 6t6 obtenus de l'analyse des Carinocythereis carinata (ROEMER), les morphes ~ e6te ant6ro-ventrale effac6e vivant surtout darts les substrats fins (Carbonel & Hamoudi 1990). De mSme, chez Cyprideis torosa (JONES), on peut mettre en 6vidence une "gradation" de l'ornemeutation depuis les substrats argileux /~ faible porosit6 vers les substrats

142 sableux (Bodergat 1983) ; les techniques utilistes (gtochimie des carapaces, analyse factorielle) montrent l'influence des divers 616ments chimiques dans cette distribution.

ouverture plus large, en partie ferm6e par un plancher interne (pores criblts). Le polymorphisme des canaux criblts a 6t6 r66tudi6 en dttall sur Cypfideis torosa (JONES), une esptce actuelle trts euryhaline et largement rtpandue (Rosenfeld 1977 ; Rosenfeld & Vesper 1977). Trois cattgories principales sont reconnues : arrondi fi cordiforme rtgulier, allong6 (ou oblong) et irrtgulier (Fig. 3b). Des courbes de salinit6 et de paltosalinit6 ont 6t6 dresstes en fonction du pourcentage relatif de chacune des cattgories. Ainsi une forte proportion de pores normaux arrondis indique une faible salinit6 ; h l'oppos6, un excts de formes irrtgulitres est significative d'une nette tendance hyperhaline.

- Rapports omementation/ matidre organique : dans le delta de la Mahakam (Bornto), la matitre organique abondante au dtbouch6 de divers distributaires paralt constituer l'un des paramttres majeurs contrtlant l'ornementation de diverses esptces, notamment de Neomonoceratina microreticulata KINGMA (Carbonel & Hoibian 1988). Lorsque les eaux du fleuve sont mtlangtes aux eaux marines (zone de la plaine delta'ique tidale), les ostracodes sont absents (turbiditt, faible pH, dynamique). De mSme, dans les chenaux de marte oil se situent les accumulations bacttriennes, l'eutrophisation du milieu exclut toute bioprtcipitation des carbonates. Dans les eaux marines ~ salinit6 normale, settle la teneur en matitre organique joue au niveau du front de delta et du prodelta ; en face des dtbouch6s, cette teneur est forte et l'tquifibre des carbonates tend vers des conditions dissolvantes, d'o~ une majorit6 de formes dtgradtes; ~ l'oppost, en-dehors de ces dtbouch6s, avec un peu de matitre organique, les conditions deviennent pr6cipitantes et les formes agradtes dominent. Les bioprtdpitations positives (agradations) paraissent 6galement lites aux temptratures ambiantes. Des observations interprttables en ces termes ont 6t6 effectutes dans le Ctnomanien de plate-forme carbonatte interne (Babinot 1980). On constate chez Chapmanicythereis gr. mediocostatus (BABINOT), C. turbensis B., Cythereis ouillierensis B., Paracaudites (Dumontina) grekoffi (]3.)... un gradient de dtgradation dans le sens distal-proximal. L'impact de la matitre organique (d'origine continentale) peut 8tre attestte par l'existence d'accumtdations parfois importantes d'argilites ligniteuses. - La nodation des valves : sur une m~me esp6ce, des nodes peuvent appara~tre (Fig. 3b) lorsque le milieu marin est hypo ~ oligohalin (Vesper 1972 ; Carbonel 1980 ; T~51derer-Farmer 1985). La nodation est le r6sultat probable de l'apport dans un milieu de compos6s organo-siliceux sons des salinit6s faibles. Un exemple particuli6rement probant est celui des Cythetissa du Lac de Mondsee en Autriche (Carbonel, Farmer & L6t6 1990). A proximit6 d'une des rives du lac oil affleurent des flyschs, la quasi totalit6 des individns est nod6e ; au contralre, sur la rive oppos6e crens6e dans un karst dolomitique, les populations sont nod6es h moins de 40 %. La composition min6ralogique des substrats et le taux de chloruration des eaux semblent donc les facteurs d6terminant de la nodation.

Canaux de pores normaux - Les valves d'ostracodes sont perctes de canaux de pores dits normaux qui traversent la lamelle externe et laissent passer des soies sensorielles (Fig. 2). Ils peuvent &re simples ou

Dans le Santonien terminal de Provence, des populations &Oertliella pulchra BABINOTpr6sentent des canaux criblts cordiformes rtguliers, de grande taille, occupant chaque maille du retieulum ; de telles structures t6moignent d'un biotope h salinit6 variable, en l'occurence de faibles salinitts au moins 6pisodiques. Ceci est d'aiUeurs en conformit6 avec le contexte gtologique, la strie locale 6tant globalement rtgressive et passant quelques mttres plus haut au Valdo-Fuv61ien fluvio-lacustre. Les fluctuations de la salinit6 induisent donc des variations morphologiques des pores criblts. Cependant, des travaux plus pouss6s sont ntcessaires pour essayer de comprendre quels mtcanismes rtgulateurs physiologiques pourraient 6tre les inducteurs de ces transformations. CONCLUSIONS

GI~NI~RALES E T DI~BAT

La variabitit6 observte dans une m~me esptce de Fun ou l'autre des 616ments anatorniques et architecturaux appara~t quelquefois spectaculaire. Elle peut 6tre assimilte ~t un ttmoignage de comportement biologique et physiologique modifi6 face ~t de nouvelles conditions 6cologiques, et par constqnent du pouvoir d'adaptation de nombreux ostracodes. Le probltme majeur est de comprendre quels sont les liens existant ou non (et le degr6 de causalitt) entre les variations de l'architecture des tests et les modifications des milieux ambiants. Cette synth~se met en relief quatre points importants : chaque caract6ristique g6n6rale de l'association rend compte d'un ensemble de paramttres gtntraux du milieu : la densit6 faunique rend compte de la richesse trophique, la diversit6 de la stabilit6 chimique, la variabilit6 morphologique des rythmes saisonniers ; chaque caracttristique de l'ornementation ou plus gtntralement de la morphologie d'une population ttmoigne de l'interftrence d'action d'un ou de plusieurs paramttres essentiellement chimiques du milieu ; les rtponses sont de m~me ordre quel que soit le domaine (continental ou marin), l'6poque (Mtsozo'ique ou Actuel). -

-

143 Le succ6s "phyl6tique" des ostracodes depuis le Cambrien jusqu'~t l'Actuel peut done s'expliquer en partie par cette grande plasticit6 morphologique ; le contr61e de la biopr6cipitation en fonction des disponibilit6s envirormementales semble ~tre le point fort de ces organismes. Nous estimons que le "polymorphisme induit par renvironnement, (au sens de Clark 1976) est un mod61e bi01ogique capable d'expliquer au mieux les modifications observ6es sur les ostracodes. Ce mod61e implique une modification morphologique li6e aux rythmes saisonniers. La pr6senee de plusieurs morphes dans le m6me 6chantillon peut s'expliquer du fait d'un environnement tr6s fluctuant au cours de l'znn6e ; de plus, la construction de la carapace adulte s'effectue de faqon quasi instantan6e (24 ~t 48 heures) ; enfin, on sait que, les 616ments constitutifs de cette carapace sont directement pr61ev6s dans le milieu ~t l'6p0que de la construction, sans stockage pr6atable (Turpen & Angell 1971 ; Peypouquet et al. 1988). Des r6sultats encourageants ont 6t6 obtenus, h ce sujet, h partir de populations de Limnocythere du Lac Titicaca en Bolivie (Mourguiart 1987). Un environnement relativement pr6cis peut ~tre d6duit de ranalyse d'une association donn6e en tenant compte non seulement de son contenu qualitatif et quantitatif mais aussi - et nous dirions, presque surtout - des grandes tendances morpho-anatomiques affectant simultan6ment plusieurs taxons. Un exemple est donn6 par les associations phytales actuelles (Carbonel 1980). En domaine phytal marin, les esp~ces sont vari6es, orn6es de diverses mani6res, avec une charni6re moyenne ~t faible (Semicytherura, Hirschmannia...) ; en environnement plus c6tier, les esp~ees sont moins vari6es, ~ttest 6pais, peu orn6 ; la charni~re est forte dans des milieux soumis h u n nivean d'6nergie 61ev6 (Aurila, Heterocythereis, Urocythereis, Cushmanidea). Enfm, dans le phytal euryhalin, les esp6ces directement li6es aux v6g6taux sont g6n6ralement peu vari6es et pr6sentent une sorte de d6g6n6rescence de leur carapace par amincissement et ultra simplification de la charni~re (groupe des Paradoxostoma). Dans les s6ries plus anciennes du M6so-C6nozo~que, des observations similaires ont 6t6 effectu6es conjointement par diverses 6quipes. Les interpr6tations, en g6n6ral, ne sont pas en contradiction avec les propositions des actualistes. I1 semble donc que la dimension temps puisse 6tayer all moins quelques-tmes des hypotheses formul6es. C'est ce qui a 6t6 r6alis6 par exemple "pour les milieux de plate-forme du Cr6tac6 sup6rieur t6thysien (Babinot & Colin loc. cit.). Ces ph6nom6nes ont 6t6 largement identifi6s, d6crits, mesur6s et interpr6t6s dans les s6diments actuels et quaternaires. Des mod6lisations ont 6t6 propos6es notamment au niveau biog6ochimlque. II convient donc maintenant de tester, d'amender (de rejeter peut-&re)

les mod61es propos6s en commenqant par une relecture des ph6nom6nes tant dans la dimension spatiale que temporelle ~t raide de nouvelles analyses et d'autres techniques. L'une des voies de recherche en cours et qui devrait ~tre positive est de prendre en consid6ration l'influenee des climats. I1 est notoire de constater que dans l'Actuel, les contrastes saisonniers jouent un r61e important dans le chimisme des eaux. Ce sont d'ailleurs les climats subtropicaux qui sont les mieux adapt6s et les plus performants, notamment ceux qui pr6sentent une saison s6che et une saison humide bien marqu6e ; c'est le cas du Japon m6ridional (Ikeya & Ueda 1988), du S6n6gal (ria sursal6e de la Casamance) (Debenay et al. 1990), de l'Holoc6ne de Bolivie (Mourguiart loc. cit.), du Pal6oc~ne de la marge sud-t6thysienne (Peypouquet et aL 1986). Q~el est le degr6 d'influence des climats sur le patrimoine g6n6tique des esp~ces ? I1 faut donc r6aliser des 6tudes dans des contextes clirnatiques vari6s ~t diff6rentes 6chelles de temps (au sens de Gould 1985): niveau 6cologique (saisonnalit6 par exemple), g6ologique (p6riodes en MA correspondant ~t des d61ais de sp6ciation au niveau pal6ontologique) et des extinctions en masse (cycliques tousles 25 h 30 MA suivant de nombreux auteurs). On doit y rajouter la prise en compte des divers cycles de Milankovitch. A propos des probl~mes concernant la variabilit6 de l'ornementation, la quantification chimique peut apporter d'antres renseignements et d6boucher sur des implications pal6oenvironnementales. Ainsi, on peut doser les variations des rapports Mg/Ca et St/Ca des valves d'une esp6ce donn6e (variation du coefficient de partage vis-vis d'un 616ment chimique dorm6 au sein de diverses esp6ces). Mg/Ca est influenc6 surtout par la temp6rature, alors que Sr/Ca l'est par la salinit6 (Chivas et aL 1986). Les isotopes 16gers de l'Oxyg~ne et du Carbone commencent ~t ~tre employ6s et dorment des r6ultats concernant la temp6rature ou les oppositions 6vaporation/pluviosit6 (Fontes et al. 1985 ; Lister 1988). Une 6tude de Caralp et al. (comm. pets.) montre dans le Quaternaire terminal d'une carotte situ6e dans le Canal de Mozambique la concordance des r6stfltats entre les isotopes du Carbone (13C), les foraminif6res benthiques et les Kn'the/Parakdthe en ce qui concerne la pal6ooxyg6nation des eaux de cette r6gion fi l'6poque consid6r6e. De nouveaux modules doivent &re propos6s. Cependant, l'affinement m~me de ces mdthodes met en relief la grande complexit6 des binomes morphologie/ milieu. C'est un vaste probl6me ~ r6soudre parce que les ostracodes ne r6pondent pas toujours comme on pourrait ~t priori s'y attendre : c'est la particularit6 du monde vivant. En deuxi~me lieu, et c'est l~t le point crucial : il s'agit de tester l'enregistrement et la fixation des nouveaux caract6res ayant valeur 6volutive. En d'autres termes, le polymorphisme induit est-il facteur d'6volution?

144 - Les auteurs tiennent fi remercier D. Danielopol (Autriche) et J. Vannier (Lyon) pour leur aimable participation la discussion de certains probl6mes morphofonctionnels. Remerciemenls

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