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Vergleichende Untersuchungen über die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
Vergleichende Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. Von P. Ottmar Ertl.
Mit 123 Abbildungen im Text.
Inhaltsiibersicht. Seite
Einleitung. A. Entwicklung der Nervatur. I. Typen mit wesentIich paralleler oder bogiger Blattnervatur . Acorus. Gymnostachys Aglaonema. Philodendron . oxycardium S. 125, pinnatifidum S. 128, Corsonianum S. 130, triumphans S. 131. Zantedeschia . Typhonodorum Peltandra Calla. Orontium Symplocarpus Lysichiton . Stenospermatium Spathiphyllum Cryptocoryne . Ambrosinia II. Typen mit wesentlich netzformiger, dikotylenllhnHcher Blattnervatur . Anthurium ellipticum S. 159, Martianum S.163,GrusoniiS.165, macrolobium S. 167, podophyllum S. 169, Veitchii S. 169, digitatum S. 170. Zamioculcas
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Flora, Rd. 126.
Seite
116 118 U8 118 120 120 125
133 139 141 142 144 147 150 151 151 154 157 158 158
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Gonatopus. Cyrtosperma . Lasia . Spathicarpa Arum Typhonium Helicodiceros Pinellia . Arisaema Sauromatum . Amorphophallus Anchomanes . Pistia . III. Zwischenformen Pothos Raphidophora decursiva S. 208, celatocauHs S. 212. Monstera acuminata S. 217, deliciosa S. 218. Caladium A. locasia, Colocasia Xanthosoma Syngonium Ariopsis . B. I. Bedeutung der inversen Leitbiindel II. Nerveniiberkreuzungen C. Ubergiinge. Beziehungen der Nervatur zur Systematik Z usammenfassung. Literaturverzeichnis
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173 174 1'/5
180 182 186 186 190 193 194 196 197 199 204 204 208 217 222 225 229 234 236 236 238 241 245 248
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Einleitung. Es ist bekannt, daB die Blatter der Araceen die mannigfaltigsten Formen aufweisen, die von der der iibrigen Monokotylen haufig sehr stark abweichen. Ebenso ist die Blattnervatur oft erheblich verschieden von der streifigen oder bogigen Nervatur der typischen Monokotylenblatter und nahert sich auBerlich sehr dem Typ der Dikotylennervatur. Trotzdem ist iiber die Entstehung dieser Nervatur bei den Araceenblattern noch wenig bekannt. Go e bel und Dei neg a haben die Ansicht vertreten, daB die Anordnung der Blattnerven bei den Araceen sich von der typischen monokotylen Nervatur ableiten lasse. Dei neg a stellte in einer Arbeit auch Untersuchungen an iiber die Anlage der GefaBbiindel bei einigen Araceen, aber er fiihrt das Zustandekommen der den Araceen eigentiimlichen Nervatur nicht durch. Ebenso geht Go e bel nicht naher darauf ein. Die Entwicklungsgeschichte der Araceenblatter wurde von T r ecui in einer seiner Arbeiten kurz beriihrt; die Entstehung der Nervatur hat er jedoch nicht behandelt. In den zahlreichen kleineren und groBeren Abhandlungen von A. Eng Ie r, die sich hauptsachlich mit der Systematik der Araceen befassen, finden sich nur Angaben iiber die Nervatur der bereits ausgebildeten Blatter. Auch W. Schuster zieht in einer Untersuchung: "Zur Kenntnis der Aderung des Monokotylenblattes" einige Araceen heran, doch er beschaftigt sich nur mit der feineren Nervatur. Aufgabe der vorliegenden Untersuchungen ist es, vergleichend und entwicklungsgeschichtlich das Zustandekommen der Nervatur bei den verschiedensten Arten zu verfolgen. Dabei wurden iiberall, wo es moglich war, die Primarblatter der Keimpflanzen herangezogen. Da aber die Beschaffung der Keimpflanzen vielfach groBe Schwierigkeiten bereitete (es waren keine Samen zu bekommen oder die Samen konnten nicht zum Auskeimen gebracht werden), so wurden oft die ersten Blatter von Seitensprossen verwendet, die eben falls einfache Formen zeigen und erfahrungsgemaB oft den Primarblattern der Keimpflanzen gleichen (z. B. Pinellia, Alocasia). Die jungen Entwicklungsstadien der Blatter wurden gewohnlich zuerst in 70 % Alkohol gelegt, nachher mit Kalilauge behandelt und dann meist mit kleinen Pinseln auseinandergebreitet. .Altere und ausgewachsene Blatter muBten erst durchsichtig gemacht werden. Zu dem Zweck wurden sie Hingere Zeit in 70% Alkohol und dann je nach Notwendigkeit bis zu mehreren Tagen in 10 0/ 0 Kalilauge gelegt. In den meisten Fallen geniigte das. Ofters wurde mit Chloralhydrat auf-
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gehellt und manchmal fiihrte vorsichtige Anwendung von Javellescher Lauge zum Ziel. In einigen Fallen erwies es sich als notwendig, zuerst durch vorsichtiges Kochen in KaliJauge die Epidermis zu entfernen. Darauffolgendes Evakuieren unter der Luftpumpe erleichterte die glatte Ablosung. AuBerdem wurden auch Mikrotom- und besonders Handschnitte zur Untersuchung verwendet. SchlieBlich ist noch einiges iiber die Terminologie zu sagen. 1m folgenden werden gewohnlich die Bezeichnungen Leitbiindel oder GefaBbiindel, Nerven, Rippen gebraucht. Der Begriff Leitbiindel (GefaBbiindel) ist ohne weiteres klar. Das Wesentliche dabei sind die Leitungselemente: Holzteil und Siebteil, die gewohnlich gemeinsam verlaufen. Beim Blatt wird h1i.ufig fiir die Leitbiindel die Bezeichnung N e r v gebraucht. Die groBeren Blattnerven springen auf der Blattunterseite mehr oder weniger hervor (manchmal auch auf der Blattoberseite) und geben sich so auch auf der Oberflache des Blattgewebes kund. Das Hervorspringen ist hauptsachlich dadurch bedingt, daB die einzelnen Elemente in groBerer Zahl ausgebildet sind und zudem das Leitbiindel oft von eigenem Festigungsgewebe begleitet ist. Wenn auBerdem auch noch das umgebende Blattgewebe stark entwickelt ist, so daB diese Partie bedeutend dicker ist als das iibrige Blattgewebe, dann wird von Rip pen gesprochen. Die Rippen enthalten gewohnlich mehrere Leitbiindel, in manchen Fallen eine sehr groBe Zahl. Die Mittelrippe ist die Fortsetzung des Blattstiels und wird nach der Spitze zu immer schwacher, bis nur noch ein einziges Leitbiindel, der Mittelnerv, iibrigbleibt. Ebenso verhalten sich die Seitenrippen, die von der Mittelrippe abzweigen. Zwischen Leitbiindel, Nerv und Rippe laBt sich keine scharfe Grenze ziehen. Lan g s n e r v e n sind diejenigen Nerven, die von lier Basis des Blattes aus entweder direkt nach der Spitze zu verlaufen oder am Blattrande einen sympodialen Randnerv bilden, der seinerseits zur Spitze geht. Unter den Langsnerven lassen sich primare oder Nerven erster Ordnung, sekundare oder Nerven zweiter Ordnung, Nerven dritter usw. Ordnung unterscheiden. 1m foIgenden sind die untersuchten Formen in drei Gruppen dargestellt, die sich allerdings nicht scharf gegeneinander abgrenzen lassen. In der I. Gruppe werden die Arten mit paralleler oder bogiger Nervatur behandelt, in der II. Gruppe die Formen mit kompIizierter Netznervatur und in einer III. Gruppe sind als Zwischenformen solche zusammengestellt, die eine Mittelstellung einnehmen. 9*
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U ntersuchungsergebnisse.
A. Entwicklung der Nervatur. I. Typen mit wesentlich paralleler oder bogiger Blattnervatur. Acorus. In Betracht kommen hier zwei Arten: A. calamus L. und A. gramineus Soland. Das Blatt ist bei beiden schwertformig. Die Nervatur ist einfach monokotyl. Die Blattentwicklung vollzieht sich bei A. calamus in der gleichen Weise, wie sie von Go e bel und Dei neg a fiir das Irisblatt geschildert wurde. Das Blatt wird am Vegetationspunkt als Hocker angelegt, der sich allmahlich nach beiden Seiten ausdehnt und mit zunehmendem Wachs tum urn den Vegetationspunkt herumgreift. Der auf diese Weise entstehende Wall ist am starks ten in der Mitte entwickelt, wo zuerst der Hocker erschienen ist. Hier befindet sich der Scheitel der Blattanlage. der sich noch nicht von dem bei anderen Arten unterscheidet. Aber dann beginnt wie bei Iris eine Zone am Riicken des Primordialblattes starker zu wachsen. Durch dieses un gleichmaBige Wachs tum wird nach und nach b c a b die Spitze des Primordialblattes iiber den Vegetationspunkt hiniibergeschoben Fig. 1 a. Acorus calamus. Vegetationspunkt mit Blattanlagen in drei verund auf dem Riicken der jungen Anschiedenen Stadien. a, b, c: Anlagen lage, aus dem sich die schwertformige der ersten GefliBbiindel. Vergr. 60. Blattspreite entwickelt, entsteht eine neue sekundare Blattspitze. Diese wird alsbald zu einer machtigen Vorlauferspitze ausgebildet, die sich aus der Blattscheide des niichstalteren Blattes herausstreckt (Fig. 1 a). Diesen Wachstumsverhaltnissen entspricht auch die Anlage der GefaBbiindel. Sie bilden sich zuerst dort, wo das Wachstum am starksten 1St. Daher erscheint nicht wie im gewohnlichen Fall zuerst ein medianes Leitbiindel, sondern es treten zwei seitliche Biindel (a) auf, je eines auf beiden Seiten; sie werden zur Vorlauferspitze hin abgelenkt, in die sie eintreten. Die nachsten Leitbiindel entwickeln sich links und rechts von diesen zuerst angelegten, und zwar urn so friiher, je naher sie bei
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diesen, also bei der Zone starksten Wachstums stehen (Fig. 1 a, b und c). Diejenigen GefaBbiindel, die der Vorderseite, also der Offnung der Blattscheide zu sich befinden, verlaufen zuerst ziemlich parallel in die Blattspreite hinauf. An der oberen Kante biegen sie urn und verlaufen dem Rand entlang. Dort miinden die jiingeren Leitbiindel jeweils in die alteren ein und gehen so als Kollektivnerv zur Spitze. 1m Verlauf des weiteren Blattwachstums strecken sich die GefaBbiindel immer mehr (Fig. 1 b), so daB sie im ausgewachsenen Blatt fast vollkommen parallel gerichtet sind. Ganz ebenso verhalten sich diejenigen Leitbiindel, die von den zuerst angelegten an nach der Riickenkante zu sich bilden, nur daB diese der Blattform entsprechend schon von Anfang an ziemlich gerade gestreckt sind (Fig. 1 a). Auf diese Weise entstehen auf jeder Seite des Blattes, abgesehen yom Mediannerv, etwa 7 -8 Leitbiindel. Aus der Blattscheide gehen sie von beiden Seiten her geradIinig in die Blattspreite iiber. Da aber diese nach oben zu immer diinner wird und auch die die Zone starksten Wachs- Fig. 2. Acorus Fig. 1 b. Acorns calamus. Junges Blatt. calamus. Querturns anzeigende "Pseudo - Mittel- schnitt Ausgezogene Linien: durch die rippe" (Fig. 2) nach oben zu mehr Differenzierte NerBlattspreite. ven; gestricheIt: und mehr verschwindet, haben sie M. B.: Medianes Nervenanlagen. Leitbiindel. nicht mehr geniigend Raum, urn Vergr. 7,5. Vergr. 6. einander gegeniiber zu verlaufen. Daher ordnen sie sich in der Blattlamina zwischeneinander ein, so daB auf dem Querschnitt immer abwechselnd das eine GefaBbiindel nach links, das andere nach rechts orientiert erscheint. In dem MaBe, als das Blatt an GroBe zunimmt und der Abstand zwischen den primaren Nerven groBer wird, entstehen zwischen ihnen neue Leitbiindel zweiter Ordnung. Sie laufen den ersten parallel und sind kleiner als diese. Sie gehen auch nicht bis zur Spitze, sondern miinden schon vorher in einem Bogen in die primaren Leitbiindel ein. Bei weiterer GroBenzunahme des Blattes schalten sich dazwischen nochmal
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Leitbiindel dritter Ordnung ein. Sie sind wieder kleiner als die Biindel zweiter Ordnung und miinden in noch groBerer Entfernung von der Blattspitze in die benachbarten aIteren Biindel ein. In ganz gleicher Weise treten dann noch Leitbiindel vierter und fiinfter Ordnung auf. So ergibt sich auf dem Querschnitt ein Bild, wie es Fig. 3 zeigt. Die friihere oder spatere Entstehung der einzelnen Biindel laBt sich genau feststellen an den GroBenverhliltnissen. AIle diese Biindel verlaufen parallel zueinandel' und sind nur durch einfache rechtwinklige odeI' meist schrag gestellte Anastomosen verbunden. Auf solche Weise entsteht bei Acorus calamus eine Blattnervatur, die mit derjenigen del' meisten iibrigen monokotylen Pflanzen vollig iibereinstimmt. Auch die Nervatur von A. gramineus weicht davon nicht abo 6ymnostachys. Von dem nahe verwandten Gymnostachys anceps R. Br. stand mil' nur sparliches Herbarmaterial zur Verfiigung. Danach besitzen sowohl die Basalblatter als auch die Stengelblatter M.B. die einfache Streifennervatur del' Monokotylen. Aglaonema. Fig. 3. Acorus calamus. Bei Aglaonema commutatum Schott differ enQuerschnitt durch die Blattscheide. M. B.: Meziert sich das Primordialblatt, das den Vegedianes Leitbiindel. tationspunkt einhiillt, in Unter- und Oberblatt Vergr. 4,5. (D e i neg a). Ersteres wird zur Blattscheide, letzteres bildet Blattstiel und Blattspreite, indem del' untere Teil zunachst in die Dicke wachst, del' obere in die Breite. Eine deutliche VorHiuferspitze wird hier nicht entwickelt. Die Anlage der Blattspreite wachst nun ziemlich stark, zum Teil in die Lange, vor aHem abel' in die Breite. Hat sie eine bestimmte GroBe erreicht, dann wird ein medianes Leitbiindel angelegt, das aus der SproBachse heraus geradlinig zur Blattspitze geht (Fig. 4 a). Es differenziert sich friihzeitig in Holzteil und Siebteil. An dieses schlieBt sich dann links und rechts ein weiteres Leitbiindel an (b). Diese beiden laufen dem ersten parallel, aber etwa in del' Mitte del' B1attspreite biegen sie plotzlich sehr stark nach del' Seite aus und gehen dann in flachem Bogen zur Spitze (Fig. 4). Dieses plotzliche, fast rechtwinklige Abbiegen ist eine Folge des Breitenwachstums, das von del' Spitze aus nach unten fortschreitet und zur Zeit der Ent-
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stehung dieser beiden Leitbiindel gerade an der Stelle am stiirksten ist. Weiter nach auBen folgt dann beiderseits ein drittes, viertes und fiinftes Leitbiindel (e, d, e), von welchen jedes spater erscheint als das nachstinnere. Jedes foIgende biegt weiter unten bereits aus der Blattspreite heraus aIs die vorausgehenden, ein Zeichen, daB das Breitenwachstum der Spreite bereits weiter nach unten fortgeschritten war, als es angeIegt wurde. Diese primaren Leitbiindel gehen im Bogen dem Rand entlang zur Spitze, wobei sie allmahlich ineinander iibergehen. Die jiingsten primaren LeitbiindeI, ·c die auch nicht mehr so krrutig wie cdie anderen ausgebildet sind, verschmelzen schon im unteren und mittleren Teil der Blattspreite an deren Rand mit den nachstalteren. Die volle Differenzierung der primaren Leitbiindel erfolgt in der gleichen Reihenfolge wie die erste Anlage von innen nach auBen und b a b von unten nach oben, der Blattspitze zu. Fig. 4. Aglaonema commutatum. Junges Zwischen dem Medianbiindel a Blatt. Gestrichelt: Anlagen der jiingeren Primll.rnerven. Punktiert: Anlagen der und dem Bogen des ersten primiiren Sekundll.rnerven. a, b, c, d, e = Primarnerven. S = erster Sekundll.rnerv. Langsnervs h, die einen groBeren Vergr. 18. Zwischenraum zwischen sich lassen als die iibrigen Primarnerven, ist schon sehr friih, gleichzeitig mit den jiingeren Primarnerven, ein sekundares Leitbiindel aufgetreten ("Langszwischennerv" nach Schuster) (Fig.4s). Dieses sekundare Leitbiindel ist ebenso kraftig wie die primaren und unterscheidet sich von diesen auBer durch sein spateres Auftreten nur dadurch, daB es nicht bis zur Spitze gebt, sondern schon vorher umbiegt und in das nachste Leitbiindel erster Ordnung miindet. Der Raum zwischen den primaren Langsnerven wird dann auch im iibrigen Blatt durch solche zweiter Ordnung geteilt. Sie entstehen, wenn die ersten infolge des Wachstums der Blattspreite einen gewissen Abstand voneinander erreicht haben und verlaufen in der Mitte zwischen ihnen. So werden die von den Primarnerven begrenzten Felder in zwei ungefahr gleich groBe Hii.lften geteilt. Aber sie gehen nicht bis zur Spitze des Blattes, sondern biegen
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in der Nahe des Randes, wo der Zwischenraum immer kleiner wird, um und gehen annlihernd rechtwinklig in den nachstauBeren Primarnerv uber. Gleichzeitig beginnt von der Spitze her die Bildung von Queranastomosen. Sie entstehen in ziemlich regelmaBigen Abstanden voneinander und sind im allgemeinen ungefahr rechtwinklig zu den Langsnerven. Nicht selten werden sie allerdings ein kleines Stuck weit in die Langsrichtung abgelenkt und haben dann einen S-fOrmigen Verlauf. Dieser ProzeB schreitet basal warts fort bis zur Einmundung der Nerven zweiter Ordnung und dann weiter nach unten. Unterdessen werden die Felder zwischen den Nerven erster und zweiter Ordnung geteilt durch Langsnerven dritter Ordnung. Sie verhalten sich genau wie die Nerven zweiter Ordnung, munden aber noch weiter von der Spitze und vom Rand entfernt als letztere in die benachbarten Langsnerven. Das wiederholt sich noch ein paarmal, bis zu Langsnerven fiinfter und sechster Ordnung, und der Zwischenraum wird stets wieder durch Querverbindungen geteilt. Erst bei den Langsnerven der letzten Ordnung werden auch die Anastomosen seltener. Die Reihenfolge in der Bildung der Langsnerven ist die gleiche wie bei den Primiirnerven. Da aber nach der Basis der Spreite zu das Flachenwachstum allmahlich nachlaBt, gelangen dort die hoheren Ordnungen auch nicht mehr zur Ausbildung. Inzwischen wachst das Blatt noch stark in die Lange. Das fertige Blatt ist im Verhiiltnis Fig. 5. Aglaonema comzur Breite viel langer als das junge, das mehr mutatum. Ubersicht iiber eiformig ist (vgl. Fig. 4 und 5). Ebenso treten die Nervatur eines ferdie Nerven unter viel spitzerem Winkel aus der tigen Blattes. Mittelrippe in die Blattspreite hinaus als beim 2/. natiirl. Gr. jungen Blatt, was auf das nachtragliche Langenwachstum zuruckzufiihren ist. In Ubereinstimmung mit der Blattform ist der Bogen, in dem sie zur Spitze verlaufen, beim ausgewachsenen Blatt viel flacher als beim jungen. Die feinere Nervatur ist einfach. AuBer den regelmaBigen Queranastomosen treten nur wenig feinere Leitbundel auf, die zwischen den Queranastomosen langs verlaufen (Fig. 6).
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Bezuglich des Leitbundelverlaufs in Blattscheide und Blattstiel gilt das, was Dei neg a bei Zantedeschia aethiopica festgestellt hat: An der Basis der Blattscheide, nnmittelbar nach dem Anstritt aus der SproBachse, sind sie ungefiihr in einer Reihe angeordnet (Fig. 7 a). Die Flugel der Blattscheide verschmiilern sich nach oben und verlaufen allmiihlich in den Stiel. Der in Entwicklung begriffene Blattstiel zeigt
Fig. 6. Agiaonema commutatum. Feinere Nervatur. Das Ansetzen mehrerer Liingsnerven hliherer Ordnung ist zu sehen. Vergr. 4,5.
an seiner Oberseite starkes Dickenwachstum (vgl. Deinega). Das Meristem, das an Mikrotomschnitten deutlich zu sehen ist, erstreckt sich in den oberen Teil der Blattscheide hinunter; nach oben zu geht das Dickenwachstum in Breitenwachstum uber und bedingt dadurch die BiIdung der Blattspreite (wiihrend es in der Mittelrippe nach oben immer schwiicher wird und sich allmiihlich verliert). Ein iihnliches Dickenwachstum findet auch auf der Unterseite des Blattstiels statt, es ist aber nicht so stark und kommt fruher zum Stillstand. Danach richtet sich die Anordnung der Leitbundel. Bald nach dem Aus-
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tritt aus der SproBachse treten sie aus ihrer Reihe heraus und verteilen sich iiber den Querschnitt. Ein Teil nahert sich der Unterseite und verlauft zwischen den spater sich bildenden Collenchymstrangen nach oben. Einige andere treten in das junge Gewebe auf der Oberseite, wahrend die primaren Leitbiindel innerhalb der urspriinglichen Partien der Blattscheide und des Blattstiels bleiben. Am Ubergang zum Blattstiel biegen sich die seitlichen Leitbiindel herein nach der Oberseite des Blattstiels zu. Auf dem Querschnitt des Blattstiels sind dann die Leitbiindel ungefahr in drei Halbkreisen angeordnet (Fig. 7 b). Der auBere Halbkreis besteht aus kleinen Leitbiindeln, die zwischen den randlichen Collenchymstrangen verlaufen innerhalb der Zuwachszone an der Unterseite. Dieser Halbkreis schlieBt sich zu einem
Fig. 7 a. Aglaonema commutatum. Querschnitt durch die Blattscheide. Sklerenchymgewebe schraffiert. Vergr. 6.
Fig. 7 b. Aglaonema commutatum. Querschnitt durch den Biattstiei. Sklerenchym schraffiert. Vergr. 6.
ganzen Kreis zusammen durch die jiingsten Leitbiindel, die von den Fliigeln zur Oberseite des Blattstiels hereinbiegen und mit dem Holzteil nach unten bzw. zum Kreismittelpunkt orientiert sind. Nach innen zu folgt ein zweiter Halbkreis aus groBeren Leitbiindeln. Dies sind die primaren Leitbiindel, deren Verlauf in der Blattspreite oben geschildert wurde. Sie bleiben im Stiel innerhalb des urspriinglichen Gewebes. Der dritte, innere Halbkreis besteht aus einigen, etwa 4-5 groBeren Leitbiindeln. Sie befinden sich hauptsachlich in der Zone des starkeren Dickenwachstums auf der Oberseite des Blattstiels. Abgesehen von den Veranderungen beim Ubergang von der Blattscheide in den Blattstiel verlaufen sie bis zur Blattspreite parallel zueinander. Es treten nur Querverbindungen auf, ahnlich wie in der Spreite, und gelegentlich eine Teilung bei einem Leitbiindel des auBersten oder des inneren Halbkreises. Samtliche Leitbiindel treten in die
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Mittelrippe des Blattes ein und von da biegen sie nacheinander in die Spreite hinaus, zuerst die oberen seitlichen, dann die nachstfolgenden; dagegen bleiben diejenigen, die in der unteren Halfte der Mittelrippe liegen, am langsten in der Mitte. Auch die klein en Biindel der Oberseite mit Orientierung nach unten gehen bald in die Spreite iiber unter Drehung in die normale Lage (Holzteil oben, Siebteil unten). Die Leitbiindel des innersten Halbkreises geben wiederholt Zweige in die Blattspreite ab, welche Langsnerven hOherer Ordnung liefern. Kleine Abzweigungen von ihnen treten auch gelegentlich an die Oberseite der Mittelrippe und verlaufen dort eine Strecke weit invers, bis sie unter Drehung in die normale Lage ebenfalls in die Spreite iibergehen. Die Mittelrippe wird nach der Spitze zu immer schwacher und verschwindet schlieBlich ganz. Nur das mediane Leitbiindel bleibt in der Mitte bis zur Blattspitze hinauf. Bei den iibrigen Arten von Aglaonema stimmt die Nervatur und ihre Entwicklung mit der eben beschriebenen iiberein. So z. B. A. costatum N. E. Brown, A. marantifolium Blume. Es bestehen nur geringe Unterschiede, die sich mehr oder weniger verwischen konnen. Die Primarblatter stimmen in Form und Nervatur mit den Folgeblattern vollig iiberein. Sie unterscheiden sich von letzteren nur durch die geringere GroBe. Philodendron. Als Beispiel einer einfachen Form sei Ph. oxycardium Schott be· sprochen. Das Blatt ist eiformig oder herzfOrmig. Die Entwicklung der Nervatur vollzieht sich ahnlich wie bei Aglaonema (Fig. 8). Auf einem sehr friihen Stadium wird eine kraftige Vorlauferspitze ausgebiIdet. Dann erst beginnt die Blattspreite zu wachsen. Das Flachen· wachstum der Blattspreite schreitet von der Spitze nach der Basis zu fort, hOrt aber bei kraftigen SproBachsen am Grunde der Spreite noch nicht auf. Die Spreite wachst noch dariiber hinaus, und so entsteht ein herzformiger Blattgrund. Die jiingsten Primarnerven biegen hier nach riickwarts und nehmen erst dem Blattrand entlang wieder die Richtung zur Spitze. Die Differenzierung in Holz- und Siebteil schreitet fort einerseits von der Vorlauferspitze her iiber den Randnerv nach unten, andererseits von unten durch den Stiel zur Spitze. 1m Blattstiel sind die Leitbiindel wie bei Aglaonema in Halbkreisen verteilt (Fig. 9, junges Blatt). Da die Laubblatter gewohnlich keine Blattscheide besitzen und die Basis in die Dicke gewachsen ist, stehen die Leitbiindel bei ihrem Austritt aus dem Stamm nicht in einer Reihe, sondern sind schon hier wie weiter oben in mehreren Reihen angeordnet.
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In der Blattspreite gehen auch die sekundaren Nerven zum Rand und munden in den Randnerv ein. Die spater folgenden Langsnerven hOherer Ordnung dagegen miinden ahnlich wie bei Aglaonema schon innerhalb des Randes in die benachbarten Nerven. Diese Nerven hOherer Ordnung entstehen meist durch Abzweigung von den primaren und sekundaren Leitbundeln innerhalb des Blattstiels und der Mittelrippe. Manche zweigen auch erst innerhalb der Blattspreite ab, gehen
Fig. 9. Philodendron oxycardium. Querschnitt durch den BlattstieI. Vergr. ca. 17.
dann ein Stiick in der Langsrichtung und munden in einen benachbarten Nerv ein. Solche kurze Langsnerven konnen hinuberleiten zu den Querverbindungen. Wenn das in cler Langsrichtung verlaufende Stuck immer kurzer wird, dann uberwiegt schlieBlich die Querrichtung, und wir gelangen zu den Fig. 8. Philodendron oxycardium. DifferenS-formig gekrummten Querzierte Nerven stark ausgezogen, Anlagen anastomosen, die bereits bei fein oder gestricheIt. a, b, c, d, e = Primiirnerven. Vergr. ca. 17. Aglaonema commutation beschrieben wurden. Ubergangsformen zwischen Liingsnerven und Anastomosen sind gerade bei Philodendron nicht selten.
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Eine weitere Eigentiimlichkeit ist, daB manchmal zwei oder mehr dieser kurzen Langsnerven sich kettenartig aneinanderreihen. Dabei setzt das basalwal'ts gelegene Leitbiindel, das in der Entwicklung des Blattes auch zeitlich spater entstanden ist, mit seinem distalen Ende an den nnteren Teil des folgenden Leitbfindels an. Wahrend der Ausbildung der Langsnervatur beginnt auch die Entwicklung der Queranastomosen in ahnlicher Weise wie bei Aglaonema von der Spitze her nach unten fortschreitend. Vereinzel t kommen auch noch feinere Nerven vor, die die Queranastomosen in der Langsrichtung miteinander verbinden. Die Gesamtnervatur ist einfach und ziemlich ausgesprochen monokotyl (Fig. 10). In der Gattung Philodendron kommen Modifikationen der eben beschriebenen Nervatur vor, die zu komplizierteren Formen iiberleiten und in man chen Fallen der Nervatur der spater zu behandelnden Alocasia ahnlich sind. Bei diesen Arten erreichen die Blatter meist eine bedeutende GroBe. Je mehr die Nervatur ausgestaltet ist, urn so groBer ist die Zahl der Leitbiindel schon in Blattscheide und Stiel, urn so groBer ist auch die Zahl Fig. 10. Philodendron oxycardium. Feinere Nervatur. Vergr. 6. der Langsbiindel hOherer Ordnungen, die in der Mittelrippe und Blattspreite von den anderen abzweigen. Schon bei Philodendron oxycardium verlaufen in den groBeren Blattern die Nerven hOherer Ordnung vielfach nicht mehr ganz parallel zu den Primarnerven; die einem Primarnerv benachbarten Nerven hOherer Ordnung treten gemeinsam mit ihm aus der Mittelrippe aus und bilden zusammen eine schwache Seitenrippe. Innerhalb der Spreite weichen sie in sehr spitzem Winkel auseinander. Die Seitenrippen IOsen sich dem Rande zu allmahlich auf und werden nur von den Primarnerven
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fortgesetzt, ahnlicb, wie von der Mittelrippe gegen die Spitze zu nur noch das mediane GefaBbiindel iibrigbleibt. Dieser Ansatz zur Bildung von Seitenrippen Iwmmt fast bei allen Philodendren mit einfachem BlattumriB und einfacher Bogennervatur an jenen BHittern vor, die die DurchschnittsgroBe iiberschreiten. Ein Beispiel fiir diese weitere Ausgestaltung ist Ph. pinnat i f i dum Schott. Die Laubblatter sind hierfiederteilig. Keimpflanzen standen nicht zur Verfiigung. Aber wie bei vielen anderen Araceen sind auch hier die ersten Blatter der Seitensprosse einfacher gestaltet als die Folgeblatter und diirften mit den Primiirblattern iibereinstimmen. Das erste Blatt ist ganzrandig und gleicht in Form und Nervatur den Bliittern von Ph. oxycardiurn, wobei sich Ansatze zu Seitenrippen zeigen. Beim nachsten Blatt treten am Rand Einbuchtungen auf. Bei Fig. 11. Philodendron pinnatifidum. Junges Blatt. den folgenden Blattern Medianes Leitbtindel und primare Nerven (a-e) teilweise differenziert. Die Anlagen der iibrigen Nerven verst ark en sie sich im. punktiert. Vergr. ca. 17. mer mehr, die Lappen werden immer groBer, bis schlieBlich die Blatter fiederteilig sind. Die Fiederteilung entsteht dadurch, daB im Entwicklungsgang des Blattes ein-
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zelne Absehnitte der Spreite im Waehstum zuriiekbleiben, wahrend die dazwisehenliegenden Absehnitte starker in die Breite waehsen. Diese Waehstumsverteilung driickt sieh auch im VerIauf der Nerven aus. Fig. 11 stellt ein junges Entwicklungsstadium eines fiederteiligen Blattes dar. Hier sind die Primarbiindel angelegt und teilweise bereits in Holz- und Siebteil differenziert. Nur die untersten sind noch nieht so weit entwiekelt. Die Primarnerven gehen in den Zonen starksten Breitenwaehstums zum Rand. Dort bilden sie einen sympodialen Rand-
Fig. 12.
Philodendron pinnatifidum. Blattfieder in einem weiter fortgeschrittenen Entwicklungsstadium. Vergr. 7.
nerv, der dem Rand entlang zur Spitze gebt und infolge des ungleiehen Breitenwachstums wellenformig verIauft. Gleichzeitig bilden sieh beiderseits der Hauptlangsnerven solehe zweiter Ordnung. Die Reihenfolge ihrer Entstehung ist die gleiehe wie die der Primarnerven in den ganzrandigen Blattern der weiter oben besehriebenen Formen (Aglaonema, Philodendron). Am Rand miindeu sie in den von den Primarnerven gebildeten Randnerv ein. Die alteren Sekundarnerven treten gemeinsam mit den primaren aus der Mittelrippe heraus und bilden zusammen die Seitenrippen. Nur die jiingsten Sekundarnerven treten in den Zonen
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des geringeren Breitenwachstums selbstandig hinaus. Mit fortschreitendem Wachs tum schalten sich dazwischen wieder Langsnerven hOherer Ordnung ein, die in der Regel den Randnerv nicht mehr erreichen. Die groBeren Langsnerven gehen zuriick auf Leitbiindel, die aus dem Stamm kommen. Aber diese verzweigen sich in der Mittelrippe und den Seitenrippen, so daB ein Leitbiindel des Blattstiels mehrere Liingsnerven der Blattspreite liefern kann. Auch in der Spreite selbst zweigen noch Langsnerven der hOchsten Ordnung ab, die nach kurzem Verlauf wieder in die benachbarten groBeren Nerven einmiinden (Fig. 12). Das verschiedene Breitenwachstum in der Blattspreite driickt sich im Verlauf der Nervatur auch dadurch aus, daB die wichtigeren Langsnerven in der oberen Hiilfte der Fiedern sich umbiegen in die Richtung des Randnervs zur Spitze, also hier nach der Mittelrippe hin (Fig. 12). Das sind die alteren Nerven, die sich gebildet haben, wahrend hier das Breitenwachstum des Blattes noch stark war. Die Teile, die in der Zone des starken Breitenwachstums liegen, wurden stark in die Lange gezogen, d. h. am weitesten von der Mittelrippe weggeriickt, wahrend die anderen Teile, die in die Zone schwacheren Wachstums hineinragten, zuriickblieben. Bei denjenigen Leitbiindeln, die erst spater entstanden, tritt dieses Zuriickbiegen nicht mehr ein. Sie laufen normal, als ob die Fieder selbstandig und nicht ein Teil einer groBeren Blattspreite ware. Entweder miinden sie mit einer Kriimmung nach der Spitze der Blattfieder in den Randnerv oder, wie es in der Regel der Fall ist, innerhalb des Randes in den nachsten Langsnerv. Wahrend der Ausbildung der Langsnervatur vollzieht sich von der Spitze und dem Rand der einzelnen Fiedern gegen die Mantelrippe fortschreitend allmahlich die Entwicklung der feineren Nervatur. Zwischen den Querverbindungen erstrecken sich meist noch feine langsgerichtete Leitbiindel, die aber nicht mehr so streng geradlinig verlaufen. Manchmal miinden sie in einem Bogen in die benachbarten Langsnerven ein oder sind mit diesen selbst wieder durch Anastomosen verbunden. Bei Ph. pinatifidum kommen auch in seltenen Fallen Querverbindungen vor, die im Blattgewebe frei endigen. Das embryonale Wachstum ist hier zum Stillstand gekommen, bevor noch diese Nerven ganz angelegt waren. Bei Ph. Corsonianum ht. (Ph. verrucosum X Ph. speciosum) sind die Blatter noch bedeutend groBer und nicht fiederteilig; nur geringe Einbuchtungen treten am Rand auf. Die Nervatur stimmt im wesentlichen mit der von Ph. pinnatifidum iiberein. Die Langsnerven zweiter und hOherer Ordnung treten in spitzem Winkel aus den Seitenrippen heraus und verlaufen im Feld zwischen ihnen annahernd parallel
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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zueinander nach dem Rand. Ein TeiI von ihnen miindet schon innerhalb des Randes in einen benachbarten Nerv. Etwas weiter geht die Ausgestaltung beim Blatt von Ph. triumphans hart. de SmetD u v i vie r, einer Gartenform. Von den aus den Seitenrippen und der
Fig. 13.
Philodendron triumphans. Ubersicht fiber die Nervatur eines fertigen Blattes. 2/a natfirl. Gr.
Mittelrippe in die Spreite hinaustretenden N erven gelangen nur wenige zum Randnerv. Die meisten munden schon vorher im Raum zwischen den Seitenrippen ineinander ein (Fig. 13). Vom parallelen Verlauf weicht die Nervatur hier oft sehr weit abo Die feinere Nervatur ist jedoch ziemlich einfach (Fig. 14). Die Langsnerven werden in ziemlich regelmaBigen Abstanden durch rechtwinklige Queranastomosen verbunden. Flora, Bd. 126.
10
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P. Ottmar Ertl,
Fig. 14. Philodendron triumphans. Feinere N ervatur. Vergr. 6.
Bei den Arten mit groBen BlattfHichen ist die Zahl der Leitbiindel auf dem Querschnitt durch den Stiel ziemlich groB. Die Anordnung in konzentrischen Kreisen oder Halbkreisen, wie sie bei Ph. oxycardium (Fig. 9) festgestellt wurden, ist bei Ph. pinnatifidium nicht deutlich zu erkennen; dagegen tritt sie bei anderen Arten, wie Ph. triumphans, klar hervor(Fig.15). Die Leitbiindel, die den innersten Kreisen angehOren, sind teilweise nicht mehr normal orientiert, d. h. der Holzteil ist nicht nach dem Mittelpunkt, sondern quer oder nach auBen Fig. 15. Philodendron triumphans. Querschnitt gerichtet. Aus der SproBachse durch den Blattstiel. Die Anordnung der Leittreten sie mit seltenen Ausbiindel in konzentrischen Kreisen ist kenntlich. nahmen in normaler Lage, Vergr. 10,5.
VergI. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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drehen sich also erst nachher, kurz nach ihrem Austritt. Weiter oben sind inverse Leitbiindel nur noch im unteren TeiI der Mittelrippe zu finden. Vor ihrem Eintritt in die Blattspreite oder in eine Seitenrippe drehen sie sich in die normale Lage oder teilen sich unter allmahlicher Drehung der beiden Aste. Kleinere, von der normalen Lage abweichende Leitbiindel sind oft Anastomosen, die zwischen den Hauptleitbiindeln im. Stiel unregelmiiBig verlaufen. In den Seitenrippen sind die Liingsbiindel hOherer Ordnung um das primare Leitbiindel herumgruppiert, das durch seine GroBe kenntlich ist. Sie treten von da in der gleichen Reihenfolge in die Blattflache hinaus, wie -es bei der Mittelrippe von Aglaonema beschrieben wurde.
Zanfedeschia. Z. aethiopica Spreng. wurde bereits von Dei neg a untersucht. Die Entwicklung del' Nervatur vollzieht sich in gleicher Weise, wie bei Aglaonema. Dei neg a schreibt iiber den Zusammenhang der Leitbiindelverteilung mit dem Wachstum des Blattes: "Diese Verteilung der GefiiBbiindel kann man meiner Meinung nach auf folgende Weise aus der in basipetaler Richtung VOl' sich gehenden Entwicklung des Blattes erklaren. Das zuerst angelegte GefaBbiindel und die nachst jiingeren treten in die Blattlamina resp. in die Mittelrippe ein, wenn dort ein ziemlich starkes Langenwachstum vor sich gebt, infolgedessen geht das zuerst angelegte bis zur Spitze; die nachst jiingeren abel' treffen, bevor sie die Spitze erreichen, in der oberen Partie der Blattspreite ein ziemlich starkes Breitenwachstum und werden dadurch hier seitlich abgelenkt. Je jiinger die GefaBbiindel sind - und je spater sie also in die Blattspreite eintreten - desto naher an del' Blattbasis treffen sie die Zone starksten Breitenwachstums und desto fruher biegen sie also aus der Mittelrippe aus, da ja die Entwicklung del' Blattlamina in basipetaler Richtung fortschreitet." Die Langsnerven stehen miteinander in ziemlich gleichmaBigen Abstanden durch Queranastomosen in Verbindung, die meist in annahernd rechtem Winkel ansetzen (Fig. 16, feinere Nervatur). Die so abgegrenzten, ungefahr rechteckigen Felder werden wieder abgeteiIt und durch kleine vorwiegend in der Langsrichtung verlaufende GefaBbiindel. Sie gabeln sich auch oft oder biegen in der Querrichtung um. Auch hie I' lwmmen gelegentlich freie Nervenendigungen VOl'. In den Blattohren sind die Nerven bei ihrem Austritt aus der Mittelrippe eng zusammengedriingt und erst in del' Blattflache strahlen sie auseinander in ahnlicher Weise, wie bei den groBeren einfachen 10*
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PhilodendronbHi.ttern. Bei groBeren Blattern kommt es sogar zur Bildung von Seitenrippen, die von der Basis der Blattspreite aus die Ohren durchziehen und sich dort allmahlich auflosen. S c h u s t e r hat in seinen Untersuchungen fiber die Aderung bei MonokotylenbHi.ttern bei manchen Pflanzen, darunter auch bei der Aracee Calla aethiopica (= Zantedeschia aethiopica) eine abweichende Art der Entstehung von "Langszwischennerven" gefunden. Es handelt sich urn Langsnerven, die spater, erst nach Ausbildung der Queranastomosen, angelegt werden sollen, also urn Nerven hoherer Ordnung. Schuster schreibt: "Die Anlage des Langszwischennerven nimmt dann ihren Ursprung von einer Queranastomose zwischen den Hauptnerven aus und bildet sich dem Blattwachstum folgend nach der Spitze zu in der Fig. 16. Zantedeschia aethiopica. Feinere Nervatur. Gelegentlich freie Nervenendigungen. Vergr. 6. Weise fort, daB immer abschnittsweise zwischen den vorhandenen Queranastomosen neue Anlagen entstehen, die sich in der Mitte einer solchen Anastomose nach der Blattbasis zu ansetzen. Es werden aber nicht die unmittelbar benachbarten Queranastomosen in dieser Weise untereinander verbunden. Die Anlagen kreuzen vielmehr mehrere Queranastomosen, bevor sie sich an eine derselben anlegen. Der neue Langsnerv lauft infolgedessen quer fiber die meisten Anastomosen fort. Da aber in den ausgewachsenen Blattern sich keine Anastomosen mehr finden, die quer fiber den spater entstandenen Liingszwischennerven liefen, mfissen sich die Queranastomosen nachtriiglich an den Liingsnerven anlegen. Dies geschieht dadurch, daB beim Wachstum zwei benachbarte Tracheiden sich trennen
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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und so die Queranastomose auseinandergezogen wird. Neue Traeheiden bilden sieh dann, die die alte Queranastomose fortsetzend sich an den Langsnerven anlegen .... Die zur selben Zeit mit dem Langszwisehennerv neu entstehenden Anastomosen legen sieh natfirlieh an denselben an." Diese Beobaehtungen fand ieh bei Zantedesehia aethiopiea nieht bestatigt. leh fand vielmehr folgendes. Naeh Ausbildung der primaren und sekundaren Langsnerven folgt der Reihe naeh die Anlage der hOheren Ordnungen. Hand in Hand damit werden aueh die Querverbindungen angelegt. Dagegen konnte ieh niehts bemerken von einer Anlageneuer Langszwisehennerven naeh der Differenzierung der Queranastomosen. Wenn in letzteren Traeheiden auftreten, sind samtliehe Langsnerven bereits wenigstens in der Anlage vorhanden und die Traeheiden der Anastomosen legen sieh an diese Anlagen an (Fig. 17). Daher ist zu erwarten, daB aueh bei solehen Blattern, deren NerFig. 17. Zante
P. Qttmar ErtI,
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Aber diese bereits ausgebiIdeten Queranastomosen gehen keineswegs fiber die Anlagen der benachbarten Langszwischennerven hinweg, sondern setzen an sie an. Bei dies en Langszwischennerven beginnt die Differenzierung an einem oder mehreren Punkten zugleich in der Spreite, besonders auch von solchen Ansatzstellen aus (Fig. 18 c), und schreitet
b a
Fig. 18. Zantedeschia aethiopica. Verbindungen von Queranastomosen mit Liingsnerven. Vergr.
von hier aus fort fiber den ganzen Verlauf des Nervs. Die so entwickelten Ansatzstellen ergeben schlieBlich allerdings Bilder, wie sie Schuster in fertigen Blattern c gefunden hat, und wfirden auch seine Deutung zulassen; aber die oben angeffihrten Grfinde, wie das Fehlen von Nervenfiberkreuzungen in jedem Entwicklungsstadium und die Reihenfolge der Entwicklung, schlieBen seine Deutung wohl aus. Uber den Verlauf der LeitbUndel in Blattscheide und Blattstiel sagt Dei neg a: .,Die Blattscheide verschmalert sich nach oben, und der Blattstiel zeigt insbesondere an der Oberseite ein ziemlich starkes Dickenwachstum; beide Ursachen zusammellgenommen bedingen, daB die jfingeren GefaBbfindel, welche also in den seitlichen Partien der Blattscheide angelegt wurden, sich nach und nach umbiegen bis auf die Oberseite des Blattstiels, wo sie sich in dem sich hier lebhaft tei-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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lenden Gewebe fortsetzen." Zantedeschia stimmt also auch hier mit Aglaonema iiberein. Uberdies gilt beziiglich der inversen Leitbiindel das, was bereits bei Philodendron festgestellt wurde. Die Primiirblatter von Zantedeschia entsprechen in ihrer Nervatur den Folgeblattern, aber sie sind einfacher. Das Blatt ist rundlich oder eiformig; erst die spateren Blatter entwickeln nach und nach Blatt-
b
b
a
Fig. 19a. Zantedeschia aethiopica. Primlirblatt. a, b, c = Primil.rnerven. Vergr. 6,75.
b
a
Fig. 19b. Zantedeschia aethiopica. Auf das Primil.rblatt folgendesBlatt. a, b, c, d= Primlirnerven. IIi = erster Sekundil.rnerv. Vergr.4.
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P. Ottmar Ertl,
ohren. Fig. 19 a stellt das noch nicht ganz entwickelte erste Primarblatt dar. Mediannerv und seitliche Primiirnerven sind in der gleichen Art entstanden wie bei den spiiteren Blattern und gehen in einem Bogen zur VorIauferspitze. Zwischen a und b hat sich bereits eine Anzahl von Verbindungen gebildet, die ziemlich unregelmiiBigen Verlauf haben. Beiderseits tritt ein Nerv in die Liingsrichtung deutlicher hervor. Das ist der Vorliiufer eines Sekundarnerven, del' bei den spateren Blattern an dieser Stelle erscheint und dann selbstiindig durch Blattstiel und Blattscheide verliiuft. Rier zweigt er noch in der Spreite yom Mediannerv ab, aber nach unten legen sich andere Nerven an ihn an, die seine Richtung basalwarts fortsetzen. Nach dem Rand zu wird die Nervatur immer einfacher. Zwischen b und c finden sich nur einfache Querverbindungen, die gelegentlich durch ein langsgerichtetes Leitbiindel untereinander verbunden sind. Ein groBer Fortschritt zeigt sich schon bei einem der folgenden Blatter (Fig. 19b). Zwischen den Primarnerven a und b ist beiderseits ein sekundiirer Liingsnerv eingeschaltet, in der Figur mit II bezeichnet. Zwischen den beiden Liingsnerven a und II hat sich ein Nervennetz entwickelt, mit den beiden Rauptrichtungen quer und langs. Die Langsrichtung wird eingenommen von solchen Nerven. die von den beiden benachbarten Primiir- und Sekundiirnerven abzweigen und dann eine Strecke weit langs verlaufen. Solche Aste reihen sich kettenformig aneinander. Noch deutlicher tritt dieses kettenartige Aneinanderreihen in Erscheinung im benachbarten Feld zwischen II und b. Diese sympodialen Langsnerven werden in den folgenden Blattern, bei welchen das Fliichenwachstum noch groBer ist, ersetzt durch Langsnerven dritter Ordnung. Weiter auBen zwischen b und c ist die Entwicklung noch nicht so weit gediehen. Rier entspricht der sympodiale Liingsnerv einem spiiteren Sekundiirnerv. Er geht etwa bis zur Mitte des Blattes. Von da ab wird das Feld von S-fOrmigen Queranastomosen durchzogen, die nach der Spitze zu, wo der Raum immer schmiiler wird, zu geradlinigen Anastomosen iiberleiten. Noch einfacher ist die Nervatur zwischen den Primiirnerven c und d, die nahe am Rand in geringer Entfernung voneinander verlaufen. Rier finden sich nur noch in regelmiiBigen Abstiinden einfache Queranastomosen. 1m Blattstiel ist die Nervatur ebenfalls einfach. lnnerhalb des Ralbkreises der Primiirbiindel tritt ein sekundiires Leitbiindel auf, das sich im unteren Teil der Mittelrippe gabelt. Die beiden Aste gehen in die Sekundiirnerven fiber. Bei spiiteren Bliittern sind mehrere solche Leitbiindel im mittleren Teil des Stiels vorhanden, die sich ebenfalls an der Bildung der Liingsnerven hOherer Ordnung beteiligen.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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An den aufeinanderfolgenden Primar- und Folgeblattern von Zantedeschia tritt deutlich das Bestreben zutage, uberall, wo der Abstand zwischen zwei Langsnerven eine bestimmte Grenze uberschreitet, neue Langsnerven einzuschalten, wiihrend dort, wo der Abstand diese Grenze nicht uberschreitet, zunachst gekrummte und schlieBlich bei immer kleinerer Entfernung geradlinige Querverbindungen auftreten. Typhonodorum. Untersucht wurde Typhonodorum Lindleyanum Schott. Die ersten an Keimpflanzen auftretenden Blattgebilde sind Niederblatter mit pfriemenfOrmigen langen Vorlauferspitzen. Diese Spitzen verb rei tern sich bei den folgenden Blattern immer mehr, wiihrend das Blatt immer groBer und Blattstiel und Blattscheide immer Hinger werden. Dann entwickeln sich spitze Blattohren, so daB das Blatt pfeilformig wird. Bei ausgewachsenen Pflanzen erreicht das Blatt eine bedeutende GroBe. Es gleicht dann den Blattern der groBen Alocasia- und Xanthosoma-Arten. Damit ubereinstimmend bildet sich auch die Nervatur aus. Fig. 20 stellt eines der ersten Primarblatter dar, bei dem die Spreite noch sehr schmal ist. Neben dem Mediannerv sind beiderseits drei primare Langsnerven vorhanden, die vom Blattstiel aus entsprechend der geringen Breite der Blattspreite in sehr flachem Bogen in die Vorlauferspitze gehen. Auch zwei Sekundarnerven haben sich bereits gebildet. Dazwischen erstrecken sich einfache Querverbindungen, die nur im Raum zwischen dem Mediannerv und den beiden ersten Langsnerven unregelmaBig werden, wie beim Primarblatt von Zantedeschia. Bei spateren Primarblattern schalten sich zwischen die Primarnerven zahlreiche Nerven hOherer Ordnung ein. Diese Langsnerven zweigen innerhalb der Mittelrippe hauptsachlich Fig. 20. TyphoLindleyvon den primaren Langsbundeln, im oberen Teil der nodorum anum. PrimarSpreite meist vom Medianbundel ab, laufen ihnen parallel blatt. Vergr. 6,75. und munden gegen den Rand zn in die primaren oder sekundaren Nerven. Die Nerven der letzten Ordnungen zweigen oft erst innerhalb der Spreite ab, ahnlich wie wir schon bei fruheren Formen gesehen haben (Philodendron pinnatifidum).
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In der feineren Nervatur treten die einfachen, geraden Queranastomosen stark zuriick. Nur dort sind sie in groBerer Zahl ausgebildet, wo die Primlirnerven nahe zusammenriicken; wo aber diese weiter entfernt sind, gehen sie in Langsnerven hOherer Ordnung iiber. Die feinsten Leitbiindelliste biegen oft in die Llingsrichtung urn und verlaufen so eine groBere Strecke weit oder es reihen sich mehrere in der Llingsrichtung kettenartig aneinander, eine Art der feinen Nervatur, die wir nachher bei Peltandra und auch bei Calla palustris noch deutlicher ausgeprligt finden werden. Fig. 21 stellt ein junges Entwicklungsstadium eines spliteren Blattes dar. Das Breitenwachstum der Spreite ist hier bedeutend stlirker. Es kommt zur Bildung von Blattohren, die bei spliteren Bllittern noch viel mlichtiger sind als hier. Die Primlirbiindel sind im vorliegenden Stadium zum Teil bereits in Holz- und Siebteil differenziert und dazwischen erscheint eine grof3e Anzahl von Nerven hOherer Ordnung, die ihnen parallel laufen. Wlihrend die primliren von der Basis des Blattes an selbstlindig verlaufen, sind die Nerven hOherer Ordnung Aste der groBeren Leitbiindel; zum Teil stammen sie von selbstlindigen GefliBbiindeln, die sich in der Mittelrippe gabeln und die Aste nach beiden Seiten in die Spreite abgeben. In Fig.21 sind einige dieser Verzweigungen dargestellt. Schon hier treten die Llingsnerven basalwlirts unter einem viel gro.Beren Winkel aus der Mittelrippe heraus als bei den ersten Bliittern. Bei Fig. 21. TyphonodorumLindleyanum. Die Primil.rnerven sind gri.iBtenteils den Bllittern der ausgewachsenen Pflanze, schon differenziert. Die Anlagen der fiir die AbbiIdungen aus Eng I e r und Leitbiindel sind mit diinnen Linien Herbarmaterial zur Verfiigung standen, gezeichnet. Vergr. 10,5.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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ist das noch viel mehr der Fall. Dort bilden sich bei dem starken Flachenwachstum der Spreite die primaren Langsnerven zu Seitenrippen aus, von welchen die ubrigen Langsnerven in spitzem Winkel divergieren (vgl. Philodendron Corsonianum, Philod. triumphans). Die feinere Nervatur ist ebenso wie bei den Jugendblattern. In Blattscheide und Blattstiel stimmt die Leitbundelverteilung mit der bei Zantedeschia beschriebenen fiberein, nur sind die Bundel beim Austritt aus der SproBachse nicht in einer einzigen Reihe angeordnet.
Peltandra. Bei Peltandra virginica Kunth bUden die jungen Seitentriebe zuerst einfache Blatter aus, die wohl mit den Primarblattern fibereinstimmen. Fig. 22 stellt eine Ubersicht fiber die Nervatur eines Jugendblattes dar. Die ersten primaren Langsnerven treten nacheinander in spitzem Winkel aus der Mittelrippe heraus. In der Nahe des Randes gehen sie ineinander fiber und bilden einen sympodialen Randnerv, der in der Nahe der Blattspitze in den Mediannerv mfindet. Die Jungeren Primarnerven jedoch, die schon unten in die Spreite hinaustreten, mfinden nicht in die vorausgehenden Langsnerven ein, sondern laufen dem Rand parallel selbstandig zur Spitze, wo sie sich eben falls mit dem Mediannerv vereinigen. Sie bilden also auBerhalb des ersten, oben erwahnten sympodialen Randnervs noch einen zweiten und :fig. 22. Peltandra Virginica. dritten nicht sympodial zusammengesetzten Ubersicht iiber die Nervatur Randnerv. Das Feld zwischen dem ersten einesJugendblattes. Vergr.l,5. sympodialen und dem zweiten Randnerv wird abgeteilt durch schrage Querverbindungen, die nach unten in immer spitzerem Winkel ansetzen und im unteren Teil der Spreite allmahlich in Langsnerven fibergehen. Zwischen dem zweiten und dritten Randnerv, die einander mehr genahert sind, verlaufen die Querverbindungen in der Nahe der Blattspitze annahernd rechtwinkIig, gehen aber basal warts ebenfalls in Langsnerven fiber.
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P. Ottmar Ertl,
In den spateren Blattern treten die Langsnerven unter groBerem Winkel aus der Mittelrippe heraus und unten bilden sich ziemlich lange Blattohren. Die Leitbiindel, die die Blattohren versorgen, zweigen, zu einer Seitenrippe vereinigt, am Ubergang aus dem Blattstiel von der Mittelrippe ab und strahlen in den Blattohren auseinander (Fig. 23 schematisch). Das Hauptleitbiindel der Rippe biegt am Ende des Blattohres urn und schlie.Bt sich dem inneren sympodialen Randnerv an. Die weiteren Langsnerven, die auf der basalen Seite von der Rippe abgehen, verlaufen dem Rand parallel als zweiter Randnerv zur Blattspitze. Die anderen noch weiter auBen befindlichen Randnerven jedoch sind .Aste, die aus dem zweiten Randnerv abzweigen und der Blattspitze zu wieder in diesen einmiinden. Der Raum zwischen den Primiirnerven innerhalb der Spreite wird durch zahlreiche Langsnerven hOherer Ordnung ausgefiiIlt, die aIle anniihernd parallel zueinander sind. Ihr Ursprung und Verlauf ist der gleiche wie bei Typhonodorum Lindleyanum. Auch hier treten die Queranastomosen stark zuriick gegeniiber den hauptsachlich in der Langsrichtung verlaufenden oder in dieser Richtung sich aneinanderreihenden feineren GefaBbiindel (Fig. 24). Fig.23. Peitandra Virginica:. NervaDas Feld zwischen dem ersten und tur eines Foigeblattes am Ubergang zweiten Randnerv wird durch schrage in die Blattohren. 3/. natiirl. Gr. Querverbindungen abgeteilt. Die feinere Nervatur ist hier ahnlich wie innerhalb der Blattflache. Zwischen den auBeren Randnerven, die in geringerem Abstand voneinander sind, wird das Nervennetz noch einfacher. Auf dem Querschnitt durch Blattscheide und Blattstiel, die von den fiir Wasserpflanzen charakteristischen zahlreichen und groBen InterzeIlularen durchzogen sind, ist die Verteilung der Leitbiindel die gleiche wie bei den bisher besprochenen Arten (z. B. Zantedeschia). Calla. Bei Calla palustris Lin. ist die Blattspreite rundlich und besitzt zwei halbkreisformige Blattohren. Die Entwicklung der Langsnerven
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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volIzieht sich wie bei Zantedeschia. Beiderseits vom Mediannerv erscheinen nacheinander 4-5 Primarnerven, die aus der Mittelrippe herausbiegen und zur Spitze des Blattes gehen. Am Rand entlang laufen aIle eng beieinander nahezu parallel; erst unmittelbar vor der Spitze vereinigen sie sich miteinander. Wahrend sie sich in Holz- und Siebteil differenzieren, entstehen zwischen ihnen die Nerven der hOheren
Fig. 24.
Peltandra Virginica.
Feinere Nervatur.
Vergr. 4,5.
Ordnungen. Dabei eilt der Raum zwischen den ~ilteren Primarnerven in der Entwicklung voraus. Wenn dort bereits die Langsnerven zweiter, dritter, vierter Ordnung angelegt sind, erscheinen zwischen den jiingsten Primarnerven in der Gegend der Blattohren erst die sekundaren Langsnerven. Die feinere Nervatur zwischen den Langsnerven gleicht derjenigen bei Peltandra und Typhonodorum. Die Verteilung der Leitbiindel in Blattscheide und Blattstiel ist ahnlich wie bei den bisher besprochenen Arten. Beim Ubergang in
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P. Ottmar Ertl,
den Blattstiel verhalten sie sich nicht gleichmaBig. Der obere Teil der Blattscheide entwickelt ein sehr starkes Flachenwachstum. Nicht nur die beiden Fliigel der Blattscheiden wachsen empor, sondern mit ihnen auch das dazwischenliegende Stiick auf der Oberseite des Blattstiels, so daB sich eine Tiite bildet, die die jiingeren Blattanlagen einhiillt. Die Leitbiindel im mittleren Teil der Blattscheide verlaufen geradlinig in den Blattstiel. Die jiingeren aber, die nach dem Rand zu stehen, werden ebenfalls in das starke Wachstum mit hineingezogen. Sie gehen in den Auswuchs der Blattscheide hinauf, und zwar urn so bOher, je weiter sie auBen dem Rand zu stehen. Oben biegen sie wiedel' naeh der Mitte hinein urn und gehen nach unten zur Ansatzstelle des Blattstiels ohne ihre Orientierung zu andern, d. h. der Holzteil ist nach wie vor der Oberseite, der Siebteil der Unterseite zugewendet. Die Queranastomosen, die sie untereinander verbinden, sind ebenfalls in der Richtung des smrksten Wachstums abge!enkt und schrag oder langs gestellt. Die Fig. 25 gibt ein Bild des ungefahren Leitbiindelverlaufs in diesem Tei! der Blattscheide. An der Ubergangsstelle zum Stiel biegen diese Langsbiindel in den Blatt:fig. 25. Calla palustris. stiel ein und verlaufen dann an dessen OberUbersicht iiber die Nervatur im Auswuchs der seite mit dem Holzteil dem Mittelpunkte zuBlattscheide. Vergr. gekehrt, an der g!eichen Stelle und mit der gleichen Orientierung, die sie auch einnehmen wiirden, wenn der Auswnchs der Blattscheide nicht vorhanden ware. Orontium. Bei Orontium aquatium L. nahert sich die Nervatur viel mehr dem streifigen Typ als bei den zuletzt behandelten Arten. Das Blatt ist lanzettlich. Am einfachsten ist die Nervatur bei den Primarblattern. In der Mitte zieht der Mediannerv geradlinig in die Vorlauferspitze. Zu beiden Seiten gehen zwei Langsnerven yom Blattstiel aus in sehr flachem Bogen zur Spitze, wo sie sich mit dem Mediannerv vereinigen. Zwischen dem Mediannerv und dem ersten seitIichen Langsnerv schaltet sich auf jeder Seite ein sekundarer Langsnervein, der im Grund der Blattspreite vom Mittelnerv abzweigt und in der Nahe der Blattspitze wieder in den seitlichen Langsnerv einmiindet. Diese Langsnerven sind untereinander in ziemlich regelmiiBigen Abstanden durch einfache, gewohnlich schrage Queranastomosen verbunden. Ebenso einfach ist der
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Verlauf in Blattscheide und Blattstiel, wo lediglich die primaren Liingsbiindel und ab und zu Querverbindungen vorhanden sind. Die Blatter der ausgewachsenen Pflanzen haben die gleiche Gestalt, sind aber groBer. Wegen der groBen Spreite und des dadurch bedingten groBeren Abstandes der Primarnerven voneinander schalten sich Nerven zweiter, dritter usw. Ordnung ein. Der Entwicklungsgang der Nervatur bei einem spateren Blatt ist folgender (Fig.26, Schema). Nachdem die Blattanlage sich gegliedert und die Spreite ihre Entwicklung begonnen hat, entsteht zuerst der Mediannerv a, der sich friihzeitig in Holz- und Siebteil differenziert. Dann folgen beiderseits nacheinander etwa drei prim are Langsnerven. Aber sie treten nicht in die Mittelrippe ein, sondern gehen yom Blattstiel aus in sehr flachem Bogen zur Spitze, zwischen diesen werden in groBen Abstanden mehr oder weniger schrage Querverbindungen angelegt. Wahrend die Anastomosen sich in Holz- und Siebteil differenzieren, erscheint zwischen den Langsnerven a und b ein sekundarer Langsnerv (II), etwas spater zwischen b und c, und noch spater bei groBen Blattern auch zwischen c und d. Die Anlagen der Sekundarnerven und auch die nachher in ihnen ausgeI I b eb I a I I I bildeten Tracheiden gehen fiber die bereits vor: \ II III : \"II handenen Queranastomosen hinweg. Es kommen ~ , also hier Nervenfiberkreuzungen vor. Inzwischen sind neue Queranastomosen ange]egt worden, die # .. D die benachbarten Primar- und Sekundarnerven • e' miteinander verbinden, also keinen der schon vorhandenen Langsnerven fiberkreuzen. Mit dem fortschreitenden Wachstum des Blattes werden nun b ., b Liingsnerven dritter Ordnung angelegt in der gleichen , II • \I \I a Reihenfolge von innen nach auBen wie die Sekundarnerven; diese gehen ebenfalls fiber die ihnen be- Fig.26. Orontium aquagegnenden Anastomosen hinweg. Dann werden ticum. Uberslcht tiber die Nervatur des fertigen auch sie mit den benachbarten Langsnerven durch Blattes, etwas schematiAnastomosen verbunden. Die sich kreuzenden siert. a. b, c = Primarnerven; II= SekundarNerven treten meist noch vor dem Abschluf3 der nerven. Schwach vergr.
e
.. (J •
ege
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P. Ottmar ErtI,
B1attentwicklung untereinander in Verbindung. Es bilden sich neue Tracheiden, die von der Anastomose in die Richtung des Liingsnervs umbiegen und sich diesem anschlieBen oder umgekehrt, oder ein Ast der neugebildeten Tracheide schlieBt sich dem kreuzenden Nerv an. Oft liiBt sich die gegenseitige Beeinflussung im Wachstum aus dem unregelmiiBigen Verlauf der Tracheiden an der Kreuzungsstelle ersehen. Stets aber kann man die urspriingliche Nerveniiberkreuzung
Fig. 27.
Orontium aquaticum. Feinere Nervatur. a, b, c = primiire Liingsnerven. II17 II2 = sekundiire Liingsnerven. Vergr. 6,75.
auch im fertig entwickelten Blatt noch erkennen, sowohl in der FHichenansicht als auch im Querschnitt, da die beiden GefliBbiindel nur durch die spater entwickelten Elemente untereinander in Verbindung treten, die urspriinglichen Tracheiden aber sich kreuzen. Unterdessen entwickelt sich auch die feinere Nervatur (Fig. 27). Sie besteht aus kleinen Leitbiindeln, die den Langsnerven parallel laufen uud die einzelnen Anastomosen untereinander verbinden. Auch zwischen ihnen finden sich gelegentlich noch rechtwinklige Querverbindungen Die Langsnerven der hOheren Ordnungen gehen nicht bis zur Blattspitze, sondern miinden in deren Nahe in eine iibergeordnete Quer-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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anastomose. Dabei gelangen die sekundaren Langsnerven weiter zur Spitze hinauf aIs diejenigen der dritten Ordnung. Auch freie Nervenendigungen kommen vor. Durch diesen Nervenverlauf gewinnt das Blatt von Orontium das Aussehen der typischen monokotylen Nervatur. Auch der Leitbiindelverlauf in Blattscheide und Blattstiel ist sehr regelmaBig. Die durch ihre GroBe kenntlichen primaren Leitbiindel ordnen sich in einen regelmaBigen Halbkreis, der sich im Blattstiel fast zu einem Ring schlieBt. Nach auBen zu folgen in einem weiteren Halbkreis die sekundaren Leitbiindel, die regelmaSig hinter den Liicken der primaren stehen. Noch weiter auSen folgt ein Halbkeis von Leitbiindeln dritter Ordnung. Einzelne Leitbundel befinden sich auf der Oberseite der Blattscheide bzw. in der Mitte des Blattstiels. Von ihrer Orientierung gilt das gleiche, was bereits von den entsprechenden Leitbiindeln bei den bisher behandelten Arten gesagt wurde (Philodendron).
Symplocarpus. Symplocarpus foetidus Salisb. hat eine ahnliche Blattform wie Orontium. Der Blattstiel ist nicht rundlich. Die Flugel der Blattscheide laufen am Blattstiel herauf (Fig. 28 b) und verbreitern sich oben zur Blattspreite. Die Nervatur weicht von der bei Orontium ab (Fig. 28 a, Ubersicht). Auch hier durchziehen auf jeder Seite etwa 3-4 prim are Langsnerven in flachem Bogen urn die Blattspreite, verlaufen am Rand gegen die Spitze zu ineinander und vereinigen sich dann mit dem Mediannerv. Der erste seitliche Langsnerv bleibt ein kleines Stuck weit in der Mittelrippe, die anderen dagegen treten bereits ganz unten aus ihr heraus. 1m apikalen Teil des Blattes zweigen yom Mediannerv in spitzem Winkel seitliche Aste ab, die zum ersten seitlichen Langsnerv ziehen. Sie teilen hier den ziemlich groBen Raum in kleinere Felder, die wiederum in kleinere Felder von rechteckiger oder rhombi scher Gestalt gegJiedert werden durch Nerven, die abwechselnd in der Langsrichtung oder in der schragen Richtung der Anastomosen verlaufen. Anders wird das Bild im mittleren Teil der Blattspreite. An Stelle der Anastomosen tritt hier ein sekundarer Langsnerv, der in sehr spitzem Winkel aus der Mittelrippe heraustritt und oben entweder in die unterste Anastomose miindet oder selbstandig in sehr flachem Bogen in den seitlichen L1i.ngsnerv ubergeht. Der Raum zwischen primaren und sekundaren Langsnerven wird abermals durch einen Langsnerv dritter Ordnung abgeteilt, der in ahnlicher Weise verlauft wie der sekundare Nerv. Flora, Bd. 126.
11
148
P. Ottmar Ertl,
Dazwischen schalten sich abwechselnd weitere untergeordnete, zum Teil sympodiale Langsnerven und Anastomosen ein. Die feinere Nervatur (Fig. 29) besteht hier aus kleinen Leitbiindeln, die ahnlich wie bei Orontium iiberwiegend in der Langsrichtung laufen. Das Feld zwischen dem ersten und zweiten seitlichen Langsnerv (Fig. 28 a), das schmiUer ist als dasjenige zwischen den beiden inneren Nerven, wird in ziemlich regelmiiBigen Abstanden durch einfache schrage Queranastomosen abgeteilt. 1m unteren Teil der Spreite tritt an deren Stelle ein sekundiirer Langsnerv und hier erfolgt die weitere Teilung der Felder wie zwischen den mittleren Langsnerven. Das gleiche wiederholt sich zwischen dem zweiten und dritten Langsnerv. Die Teilung durch Queranastomosen reicht aber hier bis nahe an die Basis der Blattspreite. Die rechteckigen oder rhombischen Felder, die von den Liingsnerven und Queranastomosen umgrenzt sind, werden wieder auf verschiedene Weise in ungefahr gleich groBe Teile zerlegt. Es lassen sich
Fig. 28a. Symploearpu8 foetidus. Ubersieht tiber die Nervatur des fertigen Blattes. 2/. natiirl. Gr.
Fig. 28 b. Symploearpus foetidus. Quersehnitt durch den Blattstiel. Vergr. 6,75.
da Arten der Teilung erkennen, die an die von Schuster aufgestellten Typen der Teilung isodiametrischer Felder bei dikotylen Pflanzen erinnern. Die Teilung kann so geschehen, daB das Feld durch ein langs gerichtetes Leitbiindel in zwei annahernd gleich groBe Hiilften
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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zerlegt wi I'd (Fig. 30a); abel' es kann auch die eine Hallte bedeutend groBer sein und wieder durch eine Querverbindung geteilt werden, so da6 aus dem groBen drei klein ere Felder entstehen (Fig. 30 b). Dabei kann auch das in del' Langsrichtung verlaufende Bundel umbiegen und an den angrenzenden Langsnerv anlegen (Fig. 30 c). Die Teilung kann sich in gleicher Weise nochmals wiederholen, so daB aus dem einen
Fig. 29.
Symplocarpus foetidus.
Teil der feineren Nervatur.
Vergr. 4,5.
groBen Feld vier odeI' noch mehr kleinere entstehen (Fig. 30d). Die so entstandenen kleineren Felder sind wieder in gleicher Weise untergeteilt. In del' Fig. 29 sind diese Arten del' Teilung zum Teil deutlich zu erkennen. Die feinsten Nervenverzweigungen innerhalb del' Felder erstrecken sich auch hier vorwiegend in del' Langsrichtung. Innerhalb des feinsten Nervennetzes kommen gelegentIich freie Endigungen VOl', ebenso Nervenuberkreuzungen, wenn auch selten. 11*
P. Ottmar Ertl,
150
In Blattscheide und Blattstiel (Fig. 28 b) ist die GefaBbiindelverteilung regelmaBig und stimmt mit der bei Orontium uberein. Die ganze Blattnervatur von Symplocarpus foe tid us scheint von der der bisher behandelten Arten starker abzuweichen. Sie gehOrt jedoch im wesentlichen zu demselben Typ wie Aglaonema. Bei diesem wie bei Symplocarpus haben wir primare Langsnerven, die nach der Spitze hin gehen. Sie werden in ihrem apikalen Teil durch Queranastomosen verbunden, wahrend basalwarts Lii.ngsnerven hOherer Ordnung an ihre Stelle treten. J e naher man dem Rand 2 f------I 2 kommt, um so weiter gehen die Anastomosen basal warts. Der Unterschied ist nur, daB bei b Symplocarpus die Zahl a der primaren und erst recht der selmndaren Langsnerven viel geringer ist. Da infolgedessen der 1~ 2'1-------12 Abstand der Langsnerven 2 voneinander ein groBerer ist, so gewinnen die Querverbindungen an Bedeutung. Aus diesen Grun1 C 3 d den sind die durch die Fig. 30. Schema der Felderteilung. Vergr. Queranastomosen abgegrenzten Felder viel groBer als beim Aglaonematyp und darum geht hier die Unterteilung viel weiter als dort. Von
Lysichiton Kamtschatkensis Schott. stand mir nur Herbarmaterial zu Gebote. Die Biattform ist ungefahr die gleiche wie bei Symplocarpus. Die primaren Langsnerven verlaufen ahnlich wie dort. Die Felder zwischen ihnen sind durch sehr regelmaBig aufeinanderfoigende Quer- und Langsteilungen in rechtem Winkel in Quadrate und Rechtecke zerlegt, die wieder in gleicher Weise in kieinere Rechtecke geteilt werden. So gewinnt die Nervatur ein sehr regelmaBiges Aussehen.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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In der Unterfamilie der Monsteroideen gibt es ebenfalls eine Anzahl von Gattungen, deren Blattnervatur mit der von Aglaonema fibereinstimmt. Dazu gehOrt Stenospermatium. Bei der von mir untersuchten Pflanze handelt es sich wahrscheinlich urn Stenospermatium popayanense Schott. Die Lii.ngsnerven treten in sehr spitzem Winkel aus der Mittelrippe heraus und laufen am Rand allmahlich zusammen. Die feinere Nervatur ist hier schwer zu verfolgen wegen der auBerst zahlreichen fadenformigen Spikularzellen, die die ganze Blattspreite der Lange nach durchziehen. Ihr VerIauf ist in Fig. 31 dargestellt. Es ist deutlich der Ansatz der Lii..ngsnerven hOherer Ordnung an die alteren Lii..ngsnerven zu sehen. Die Queranastomosen sind meist durch feine GefaBbfindel in der Langsrichtung miteinander verbunden. Unter diesen kommen gelegentlich freie Nervenendigungen vor; jedoch ist es nicht ausgeschlossen, daB hier nur eine Sch1i.digung durch die Art der Prii.paration vorliegt, da erst durch Kochen mit Kalilauge die Epidermis abgelost und mit einem weichen Pinsel die Spikularzellen entfernt werden muBten. Die LeitbiindelverteiIung in Blattscheide und Blattstiel erinnert ebenfalls an Aglaonema. Bereits beim Austritt aus der SproBachse sind sie nicht in einer Reihe angeordnet. Uber das Vorkommen von in- Fig. 31. Stenospermatium spec. Teil der feinerenN ervatur. Vergr. 6. versen Leitbiindeln gilt auch hier, was bereits bei Aglaonema und Philodendron gesagt wurde.
Spathiphyllum. Bei Spathiphyllum cannifolium Schott ist die Blattform lanzettlich. Die Blattnervatur gleicht derjenigen von Aglaonema. Aus der Mittelrippe treten bei den groBeren Blii..ttern beiderseits etwa 6-7 primii..re
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P. Ottmar Ertl,
Langsnerven in sehr spitzem Winkel aus, die am Rand einen sympodialen Randnerv hilden. Die Langsnerven dritter und hOherer Ordnung miinden bereits unterhalb des Randes in die alteren Langsnerven ein. Fig. 32 zeigt ein Stiick der Nervatur starker vergroBert. Die feinere Nervatur zwischen den Queranastomosen erstreckt sich iiherwiegend in der Langsrichtung. Freie Nervenendigungen sind selten zu finden.
Fig. 32.
Spathiphyllum cannifolium. Teil der feineren Nervatur zwischen einem primaren und sekundaren Langsnerv. Vergr. 6.
1m Blattstiel (Fig. 33) finden wir wieder die regelmaBige Anordnung in Kreisen. Beim Ubergang in die Mittelrippe offnen sich diese Kreise und es tritt ein GefaBbiindel nach dem anderen in die Spreite hinaus, wohei sieh, wie bei den anderen Arten die mittleren Leithiindel mehrfach teilen. Keimpflanzen standen nicht zur Verfiigung. Die ersten Blatter von Seitentriehen stimmen vollig mit den spateren Blattern iiherein, nur die Zahl der Langsnerven ist geringer.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Die gleiche Nervatur haben auch die anderen Spathiphyllumarten. Unter ihnen wurde noch Spathiphyllum cochlearispathum Engl. untersucht. Die Blattspreite ist hier langgestreckt; oben ist sie zugespitzt und un ten geht sie allmlihlich in den Stiel fiber. In der Nlihe der Spitze treten die Llingsnerven unter sehr spitz em Winkel aus der Mittelrippe heraus. Bei den basalwlirts folgenden Nerven jedoch wird der Austrittswinkel immer groBer und steigt rasch bis etwa 80 Grad. Erst in der Nlihe des Randes machen sie einen Bogen nach der Spitze zu. Fig. 34 zeigt die feinere Nervatur. Die Queranastomosen treten Fig. 33. Spathiphyllum cannifolium. Querin ziemlich gleichen Abstlin- schnitt durch den Blattstiel. Das Sklerenchymden auf. Die feineren Gegewebe schraffiert. Vergr. 6.
Fig. 34. SpathiphyUum cochlearispathum. Feinere Nervatur zwischen einem primaren und sekundaren Langsnerv. Vergr. 6.
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P. Ottmar Erl,
faBbiindel zwischen ihnen verlaufen vorwiegend in der Langsrichtung, es kommen aber haufig unregelmaBige Kriimmungen vor. Urn JugendbHitter zu bekommen, wurden Rhizome zerschnitten und die Stiicke eingepflanzt. Die JugendbHi.tter gleichen in Form und Nervatur mehr den Blattern von Spath. cannifolium. Es erscheinen zuerst Niederblatter, von welch en zahlreiche Ubergange zu den Laubblattern hinfiihren. Fig. 35 stellt zwei solche Ubergangsblatter dar, die eine gro.Be Blattscheide besitzen, wahrend die Blattspreite noch klein und der Stiel nur angedeutet ist. Die Nervatur stimmt iiberein mit der Nervatur an del' Spitze der Folgeblatter. Die Zahl der primaren Langsnerven ist noch gering. Bei den folgenden Blattern entwickelt sich die Spreite immer starker basal warts, es kommen dort immer mehr Primarnerven hinzu, die mit immer groBerem Winkel in die Spreite hinaustreten. Die Abweichung des "fiedernervigen" Blattes bei Spathiphyllum cocblearispathum von der Blattnervatur der anderen Spathiphyllumarten ist also nur eine unwesentliche. Eine einfacbe Nervatur besitzen auch einige Vertreter aus der Unterfamilie der Aroideae. Hierher gehOrt die Gattung
Cryptocoryne. Untersucbt wurde Cryptocoryne Nevillei Trimen. Fig. 36 zeigt eines der ersten Blatter eines jungen Triebes. Das Blatt ist eine Ubergangsform zwischen Niederblatt und Laubblatt. Von der Blattscheide ist in der Figur nur das oberste SUick wiedergegeben. Die Spreite zeigt nur Langsnerven und Queranastomosen. Beiderseits yom Mediannerv hat sicb je ein sekundares Leitbiindel gebildet (s); sie laufen parallel zu a in die Spreite und miinden dort in den nachsten Langsnerv oder in eine Querverbindung. In den folgenden Blattern vollziebt sich die Umbildung zum Folgeblatt. Blattstiel und Blattspreite strecken sich in die Lange. Zwischen den Queranastomosen erscbeinen feine langsgerichtete Biindel in immer gro.Berer Zahl. 1m Folgeblatt wird zunacbst eine sehr groBe Vorlauferspitze entwickelt, die spater abstirbt und verloren geht (Fig. 37). Die Entwicklung der Leitbiindel erfolgt in der gewohnlichen Reihenfolge. Da die BlattFig. 35. SpathiphyUum chochlearispathum. Ubergiinge zwischen Niederblatt und Laubblatt. Natiirl. Gr.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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lamina gleichmaBig schwach in die Breite und stark in die Lange wachst, treten die seitlichen Langsnerven schon am oberen Ende des Blattstiels in die Spreite hinaus und gehen in sehr flachem Bogen in die Vorlauferspitze, wo sie sich mit dem Mittelnerv vereinigen (Fig. 37). Eine deutlich ausgepragte Mittelrippe wird nicht gebildet. Der Mediannerv differenziert sich zuerst in Holz- und Siebteil. In der Vorlauferspitze und in deren Nahe eilt das Gewebe in der Entwicklung weit voraus. Hier entsteht friihzeitig ein sehr dichtes Leitbiindelnetz. Von da aus schreitet die Bildung von Tracheiden in den seitlichen Primarnerven basal warts fort. Gleichzeitig vollzieht sich aber die Differenzierung auch von unten herauf nach der Spitze zu. 1m untersten Teil der Blattscheide zweigen von den beiden ersten seitlichen Primarbiindeln (b) zwei Sekundarbiindel abo Sie ziehen unmittelbar neben dem Mediannerv parallel in die BJattspreite hinauf und in deren oberem TeiI miinden sie entweder in einem Bogen in den Langsnerv b oder I P\~ .... d in eine Querverbindung, die zum a,b 'c 5 Langsnerv b fiihrt (Fig. 37). Fig. 36. CrypJocoFig. 37. Cryptocoryne zwischen Nevillei. J unges Blatt. ryneNeviliei. Uber- Unterdessen wurden gang yom Nieder- den Langsnerven von der Spitze s = Sekundarnerv, a, b, zum Laubblatt. a, b, c c, d = Primarnerven, nach unten fortschreitende Quer- v: s. = Vorlauferspitze. = Primarnerven, S = Sekundarnerven. verbindungen gebildet. Bei ihrer Die Nervenanlagen Vergr. 10,5. punktiert. Vergr. 6. Anlage sind sie ungefahr rechtwinklig. Spater nehmen sie eine mehr schrage Richtung an. Zwischen den Querverbindungen werden alsbald feinere Leitbiindel angelegt, die wieder in den Langsnerven ungefahr parallel gerichtet sind. Fig. 38 zeigt einen Teil dieser Nervatur von einem ausgewachsenen
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P. Ottmar Erti,
Blatt. Dort, wo die Querverbindungen einen gro6eren Abstand voneinander haben, werden innerhalb der feineren Nervatur noch sekundare Querverbindungen eingeschoben. Bemerkenswert ist in Fig. 38, daB die primaren Querverbindungen ohne Ausnahme fiber die beiden sekundaren Liingsnerven hinweggehen, ohne mit ihnen in Verbindung zu treten, und in den Mediannerv einmfinden. Die gesamte feinere Nervatur dagegen tritt in Verbindung mit den sekundaren Langs-
c
Fig. 39. Cryptocoryne Nevillei. Querschnitt durch den Biattstiel. Vergr. 10,5.
nerven und gelangt nicht bis zum Mediannerv. Der Grund daffir dfirfte sein, daB zu der Zeit, als die feinere Nervatur angelegt wurde, der Mediannerv und das ihn umgebende Gewebe die Entwicklung bereits abgeschlossen hatte und \ I a S nur noch am Streckenwachstum b S sich beteiligen konnte. Fig. 38. Cryptocoryne Nevillei. Feille NerEin Querschnitt durch Blattvatur. a, 0, c = primiire Liingsnerven; S = sekundiire Liingsnerven. Geiegentlich kommen scheide und Blattstiel ergibt freie Nervenendigungen vor. Vergr. ti. ein sehr einfaches Bild. Der Blattstiel (Fig. 39) hat auf seiner Oberseite eine Furche. Die primaren GefaBbfindel sind in einem einfachen Halbkreis angeordnet,
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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nur die beiden kleinen sekundiiren Biindel stehen au£lerhalb der Reihe nach der Unterseite zu. Die fibrigen Arten, die an Herbarmaterial verglichen wurden, haben die gleiche Nervatur, die nur durch andere Blattform manchmal in ihrem Verlauf modifiziert ist.
Ambrosinia Bassii L. unterscheidet sich im Aufbau der Blattnervatur wenig von Cryptocoryne. Das Blatt ist hier oval bis elliptisch. In Fig. 40 ist eine Ubersicht fiber die Nervatur des Blattes dargestellt. Neben dem Mediannerv sind wie bei Cryptocoryne beiderseits einige prim are seitliche Liingsnerven entwickelt, die yom Grunde der Blattspreite aus in einem flachen Bogen zur Spitze laufen. Auch hier fehlen die beiden neben dem Mediannerv herlaufenden sekundareIi Liingsnerven nicht. Zwischen den Primiirnerven bilden sich Querverbindungen, die besonders in der Nahe des Blattrandes regelmiiBig und ziemlich rechtwinklig sind. Da in der Mitte der Zwischenraum zwischen dem Mediannerv und dem niichsten Primiirnerv ziemlich groJil ist, weicht hier die Nervatur von ihrer regelmiiBigen Anordnung hiiufig abo Die Querverbindungen werden nach der Basis der Spreite zu immer schrager und schlieBlich miinden die unteren nicht mehr in den Mediannerv ein, sondern laufen parallel zu ihm in den Blattstiel hinab. Die Quer'fig. 40. Ambrosinia BassiL verbindungen gehen also basal warts in Ubersicht iiber die Nervatur. 8/4 natiirl. Gr. Liingsnerven iiber. Ahnlich wie bei Cryptocoryne fiberkreuzen die Querverbindungen die sekundiiren Langsnerven neben dem Mediannerv. Die feinere Nervatur (Fig. 41) ist noch einfacher als bei Cryptocoryne. Zwischen den Quernerven breitet sich ein Netz feiner Leitbiindel aus, die hauptsiichlich in der Liingsrichtung verlaufen. Freie Nervenendigungen kommen hier gelegentIich vor. 1m Blattstiel sind die wenigen Leitbiindel eben so angeordnet wie bei Cryptocoryne. Es kommen hier nur ein paar Leitbiindel im mitt-
P. Ottmar Ertl,
158
Fig. 41.
Ambrosinia Bassii. Teil der feineren Nervatur. Manchmal kommen freie Nervenendigungen vor. Vergr. 4,5.
leren Teil des Blattstiels hinzu. Sie liefern die oben bereits erwahnten Nerven, die im unteren Teil der Spreite zwischen Mediannerv und erstem seitlichen Primarnerv an die Stelle der Querverbindungen treten.
II. Typen mit wesentlich netzfOrmiger, dikotylenahnlicher Blattnervatur Zu dieser zweiten Gruppe gehOren vor aHem die Anthurien.
Die Gattung Anthurium ist auBerordentlich artenreich. Eng 1e r gibt weit fiber 500 Arten an. Die Blattform ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Ebenso verschieden ist auchdie Blattnervatur. Aber alle Formen der Nervatur lassen sich ableiten von einem Grundtyp, des sen Abanderungen auf die verschiedene Blattform und Wachstumsverteilung zurfickzufiihren sind. Hier mogen einige Vertreter der verschiedenen Formen besprochen werden.
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Anthurium ellipticum C. Koch et Bouche. Fig. 42 stellt ein Primarblatt dar, das noch nicht ganz fertig entwickelt ist: aber auch im vollentwickelten Primarblatt ist die Nervatur nicht weiter ausgestaltet. Die erst angelegten Nerven sind punktiert, die iibrigen ausgezogen. Die Nervatur ist sehr einfach. Zu beiden Seiten des Mediannervs a ist je ein primarer Langsnerv b; er biegt am Grund der Blattspreite aus und geht bogenformig zur Spitze, wo er sich mit dem Mittelnerv vereinigt. Vom Mittelnerv a zweigennach beiden Seiten einige .A.ste ab, die als Querverbindungen in etwas schrager Richtung zum seitlichen Primarnerv b gehen. Die Felder zwischen ihnen sind besonders im basalen Teil der Spreite nochmals in einfacher Weise geteilt. Nach dem Rand zu ist auf jeder Seite noch ein zweiter seitlicher Langsnerv angedeutet. Er setzt sich hier aus ein paar .A.sten des Langsnervs b zusammen, die sich in der Langsrichtung aneinanderreihen und mit b durch einige Queranastomosen verbunden sind. Bei den folgenden Blattern tritt an seine Stelle ein wirklicher primarer Langsnerv, der selbstandig durch Blattstiel und Blattscheide hinunter geht. Ebenso einfach ist der Verlauf im Blattstiel. Der Fortschritt bei den spateren Blattern besteht darin, daB die Spreite sich basalwarts immer mehr entwickelt und langer wird und daB an der Basis immer neue prim are a Langsnerven hinzukommen. Fig. 42. Anthurium elliptiEin junges Entwicklungsstadium eines cum. Primarblatt. a, b = spateren Blattes sehen wir in Fig. 43. Hier Primarnerven. Vergr. 6,75. ist das Blatt bereits ziemlich langgestreckt. Es sind nur diejenigen Leitbiindel eingezeichnet, die bereits Tracheidenketten ausgebildet haben. N ur in wenigen Ausnahmefallen sind Leitbiindelanlagen punktiert dargestellt. Desgleichen sind der grol3eren Ubersichtlichkeit halber die Langsnerven nicht bis unten durchgezeichnet, sondern nur bis zur Mittelrippe und so weit sie an Verzweigungen teilhaben.
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P. Ottmar Erti,
In dem abgebildeten Blatt sind eine Anzahl Langsnerven ausgebildet. Die seitlichen Langsnerven treten der Reihe nach aus der Mittelrippe heraus und gehen in sehr f1achem ~ Bogen der Spitze zu. Am Rand gehen sie in sehr spitzem Winkel allmahlich ineinander uber. Das Feld zwischen den Nerven a und b wird im oberen Teil gegliedert durch Quernerven, die in spitzem Winkel von a abzweigen und in b munden. 1m unteren Teil des Feldes aber gehen sie nicht mehr vom Mittelnerv a aus, sondern laufen parallel zu ihm in der Mittelrippe herab; dort vereinigen sich mehrere zu einem einzigen Leitbundel, das selbstandig durch Blattstiel und Blattscheide herunterzieht. Diese Nerven im unteren Teil des Feldes sind sekundare Langsnerven. Manche von ihnen gehen auch nicht selbstandig durch den Stiel, sondern munden unten in einen primaren Langsnerv ein. Das gleiche wiederholt sich zwischen den Langsnerven b und c und nochmals zwischen c und d. Aber die Querverbindungen reich en nach dem Rande zu immer weiter zur Basis der Blattspreite hinab (vgl. z. B. Symplocarpus, Fig. 28 a). 1m Blattstiel (Fig. 43) ist noch die Anordnung der Leitbiindel in Halbkreise deutlich erkennbar. Die Leitbundel, die in der mittleren Region sich befinden, bilden durch Verzweigung die sekundaren Langsnerven. Das fertig entwickelte Blatt hat die Gestalt und Nervatur, wie in Fig. 44a. Diese Figur gibt ein ausgewachsenes Blatt einer etwa zweijahrigen Pflanze wieder. In Form und Nervatur stimmt es mit den Blattern alterer Pflanzen uberein. Abel' letztere werden noch bedeutend groBeI'. Es kommen basalwarts immer Fig. 43. Anthurium ellipticum. Junges Stadium neue prim are Langsnerven hinzu, die in immer eines Foigeblattes, a, h, c, spitzerem Winkel aus del' Mittelrippe austreten, d = Primiirnerven. Vergr. 4,5; Vergr. des Querda das Breitenwachstum der Blattspreite nach schnitts durch den Biattdel' Basis abnimmt. stiel 13.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
161
Die Nervatur ist die gleiche wie in Fig. 43. Der Raum zwischen den Liings- und Quernerven wird in verschiedener Weise abgeteilt. An den Stellen des Blattes, wo sich sekundiire Liingsnerven befinden, treten zwischen ihnen oft Liingsnerven dritter oder hOherer Ordnung auf, die zu den
a
a
Fig. 44a. Anthurium ellipticum. Ubersicht iiber die Nervatur bei einem ausgewachsenen Blatt einer zweijiihrigen Pflanze. 1/3 natiirl. Gr.
Fig. 44b. Anthurium ellipticum. Schema der Quernerven zwischen den mittleren Liingsnerven a und b.
162
P. Ottmar Ert!,
Sekundarnerven parallel oder in spitzem Winkel verlaufen und meist in einem Bogen in die alteren Langsnerven einmunden. Ihr Ursprung ist der gleiche wie bei den fruher behandelten Formen mit Bogennervatur; sie zweigen gewohnlich in der Mittelrippe oder erst in der Spreite von den ubergeordneten Langsnerven ab. Aber ihr Yerlauf in der Spreite ist meist nicht so regelma8ig wie bei jenen.
Fig. 45.
Anthurium ellipticum.
Feinere Nervatur von Fig. 44 a.
Vergr. 4,5.
Zwischen Mediannerv und erstem seitlichen Langsnerv findet sich noch eine andere Art der Teilung. Es treten zwischen den Quernerven parallel zu ihnen in gleichem Abstand voneinander ein paar Nerven aus der Mittelrippe heraus. Etwa in der Mitte des Feldes biegen sie urn und munden ineinander ein, wahrend ihre Richtung bis zum seitlichen Langsnerv fortgesetzt wird durch einen Nerv, der am Bogen ansetzt (Schema, Fig. 44 b). Die durch solche Teilung entstandenen Felder werden wieder abgeteiIt durch feinere Gefii.8bundel. Fig. 45 stellt ein StUck der feineren Nervatur in der Nlihe der Mittelrippe dar. Der Yerlauf der feinen
Verg!. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
163
Leitbiindel ist ziemlich unregelmaBig. Es ist haufig zu erkennen, daB sie sich rechtwinkIig an die anderen Nerven ansetzen, wenn auch nur sehr angenahert. In jiingeren Entwicklungsstadien tritt das deutlicher zutage als im fertigen Blatt, wo durch Wachstumsvorgange die Richtung oft verschoben ist. Am Rand, wo die Langsnerven nahe zusammentreten, gestaitet sich auch die feine Nervatur einfacher. Dagegen ist wenig zu erkennen von dem Prinzip der Teilung in Felder kleinsten Umfangs, das W. S c h u s t e r flir die Nervatur der Dikotylen aufgestellt hat. Die Felder haben die verschiedenste Form, die sich oft sehr weit von Flachen kleinsten Umfangs entfernt. Auch ihre GroBe wechselt sehr stark. Besonders in der Nahe der Hauptnerven sind sie meist groBer als in den iibrigen Teilen des Blattes. Dies beruht zum Teil darauf, daB die groBeren Felder in ungleiche Teile zerlegt werden. Auch unterbleiben hier die letzten Teilungen, vielleicht deshalb, weil das den Hauptnerven benachbarte Gewebe im Wachstum voraus ist und die Entwicklung abschIieBt, bevor noch die letzten Leitblindel angelegt werden. Das Primarblatt von
Anthurium Martianum C. Koch et Kolb stimmt mit dem von Anth. eIlipticum iiberein. Die spateren Blatter bilden sich, ebenso wie dort, weiter aus, indem sich die Spreite basalwarts immer weiter entwickelt und in der gleichen Richtung neue Langsnerven hinzukommen. Das in Fig. 46 dargestellte Stadium eines Folgeblattes ist bereits ziemlich weit entwickelt. Hier sind nur diejenigen Leitbiindel gezeichnet, die bereits eine Kette von Tracheiden gebiidet haben. Nur in wenigen Fallen Fig. 46. Anthurium Marwurden Anlagen von Leitblindeln punktiert dar- tianum. J unges Blatt einer zweijiihrigen Pflanze. gesteIIt. Der Ubersichtlichkeit halber sind die Vergr. 6. Flora, Bd. 126.
12
164
P. Ottmar Ertl,
Liingsbiindel nnr bis znr Mittelrippe nnd nur so weit herabgezeichnet, als sie sich verzweigen. Es sind eine Anzahl von primaren und sekundaren Langsnerven ausgebildet, die selbstandig dnrch Blattstiel und Biattscheide hinunter gehen. Die Sekundarnerven verzweigen sich vielfach und geben
Fig. 47. Anthurium Martianum. Teil der feinen Nervatur. Vergr. 6.
Aste in die Blattspreite abo Manche selmndare Langsnerven entstehen auch von Primarnerven. Das alles stimmt mit Anth. ellipticum iiberein. Aber die Richtung der Nerven in der Biattspreite ist eine andere. Sie verlaufen ziemlich geradIinig oder in einem flachen Bogen aus der Mittelrippe zum Rand, wo sie einen sympodialen Randnerv bilden. Daher zeigen die Folgeblatter Fiedernervatnr. Die Sekundarnerven sind den primaren in der Spreite ungeflihr parallel und miinden ebenfalls in den Rand-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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nerv oder biegen noch innerhalb des Randes in den nachstoberen Langsnerv ein. Vom Randnerv in geringem Abstand nach auBen erscheint etwas spater noch ein zweiter Randnerv. Er wird gebildet durch den letzten primaren Langsnerv, der an der Basis der Spreite heraustritt und dem Rand entlang selbstandig verlauft. Nach der Spitze zu besteht er jedoch aus Asten des inneren Randnervs, die sich in der Langsrich tung aneinanderreihen. Die feinen Nervenverzweigungen der ausgewachsenen Blatter zeigt Fig. 47. Von den beiden Langsnerven, die von der Mittelrippe zum Rand ziehen, zweigen ungefahr rechtwinkelig Aste ab, die etwa in der Mitte des Feldes umbiegen und einen sympodialen Nerv bilden, der in Zickzacklinie zum Rand geht. 1m inneren Teil der Blattspreite jedoch, in der Niihe der Mittelrippe, ist der VerIauf etwas abweichend. Von der Mittelrippe aus gehen ein paar Nerven den Langsnerven ungefahr parallel und erst weiter auBen ordnen sie sich der dort herrschenden eben beschriebenen Nervatur ein. Nicht nur bei Anth. Martianum, sondern bei allen Anthurien mit ahnlicher Fiedernervatur herrscht innerhalb der Felder zwischen primiiren sekundaren Langsnerven in der Nahe der Mittelrippe die Liingsrichtung, d. h. die Richtung zum Rand hin vor, wahrend we iter auBen die Querrichtung iiberwiegt und die Langsrichtung nur noch durch einen oder wenige grofiere Nerven vertreten wird (vgl. auch Anth. Veitchii). Auf die eben beschriebene Weise entsteht eine Anzahl ungefahr rechteckiger oder quadratischer Felder von oft sehr ungleicher GroBe. GroBere langgestreckte Felder werden nochmals in ahnlicher Weise zerlegt durch Bildung eines sympodialen Liingsnervs. Dann werden diese Flachen wieder untergeteilt durch feinere Nerven. Die feinsten Leitbiindel sind in ihrem VerI auf sehr unregelmaBig. Sonst gilt hier das Gleiche, was schon bei Anth. ellipticum gesagt wurde. Weiter wurde Anthurium Grusonii Rossing, eine Gartenform, untersucht. Diese Art stellt eine neue Form der Anthuriennervatur dar. Sie laBt sich an die Nervatur von Anth. ellipticum anschlieBen. Der Unterschied ist nur, daB bei Anth. Grusonii das Flachenwachstum in der Spreite basal warts starker ist. So kommt es zur Bildung von Blattohren; die Primiirnerven sind an ihrer Austrittsstelle an der Basis der Mittelrippe nahe zusammen geriickt. Fig. 48 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die primaren Langsnerven treten unter ziemlich groBem Winkel in 12*
166
P. Ottmar Ertl,
die Spreite. Jedes nachstjiingere biegt starker aus in die Blattobren hinein; das jiingste ist erst angelegt. Dem Rand entlang niihern sie sich einander immer mehr, miinden dann ineinander und gehen in die Spitze. Der Zwischenraum zwischen dem Mittelnerv und dem ersten seitlicben Primarnerv ist sebr groB. Er wird im oberen Teil des Blattes durch Quernerven abgeteilt. 1m unteren Teil treten an deren Stelle sekundare Langsnerven wie bei Anthurium ellipticum. Weitere Llingsnerven hOherer Ordnung setzen sich in der Spreite an die Sekundarnerven bogenfOrmig an, geben zur Mittelrippe und verhalten sich dort wie die Sekundarnerven. Der Raum zwischen den folgenden auBeren Primarnerven wird wie bei Anth. ellipticum von Querverbindungen abgeteilt. U nten in den Blattobren endlich treten an ihre Stelle
Fig. 48.
Anthurium Grusonii. J unges Stadium eines Folgeblattes. Vergr. 6. Vergr. des Querschnittes durch den Stiel 12.
sekundare Langsnerven. Da aber hier das Flacbenwacbstum viel groBer ist als bei Anth. ellipticum, treten sie viel starker bervor. Sie laufen gemeinsam mit den primaren Llingsnerven in die Mittelrippe; so kommen Seitenrippen zustande, die au6er dem primaren Llingsnerven nocb andere GefaBbiindel entbalten.
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Die J ugendblatter bleiben an GroBe weit hinter den Folgebliittern zuriick, stimmen aber abgesehen davon, daB wegen der geringen BlattgroBe die Teilung durch feine Nerven noch nicht so weit durchgefiihrt ist, in Form und Nervatur mit ihnen iiberein. Eine noch weitergehende Entwicklung zeigt
Anthurium macrolobium ht. Bull., ebenfalls eine Gartenform (Anth. Ieuconeurum X pedato-radiatum). Die Primarbliitter der Keimpflanzen stimmen mit dem Blatt von Anth. Grusonii iiberein. Blattohren fehlen noch, aber das Blatt ist im unteren Teil stark verbreitert. Die ersten FoIgebliitter stimmen ebenfalls mit den Bliittern von Anth. Grusonii iiberein. Aber das FJachenwachstum an der Basis der
Fig. 49. Anthurium macrolobium. Fertiges Folgeblatt. Die Ausbuchtungen sind im oberen Teil zu spitzen Ziihnen geworden, in welche die Hauptnerven starke Aste einsenden. 1/, nattir!. Gr.
P. Ottmar Ertl,
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Blattspreite ist noch viel groBer. Die Blattohren sind stark entwickelt (vgl. Fig. 49). Die Zahl der primaren Langsnerven ist groBer. Sie treten aIle schon am Ubergang yom Stiel zur Mittelrippe in die Spreite ein. Diejenigen Nerven, die die Blattohren versorgen, biegen in einer gemeinsamen starken Rippe nach riickwarts und strahlen erst nach ihrem Eintritt in die Blattohren allmahlich auseinander.
Fig. 50.
Anthurium podophyllum.
Ubersicht iiber Blattform und Nervatur.
Sfs natiirl. Gr.
Bei den folgenden Blattern treten weitere Veriinderungen ein. Das Flachenwachstum ist nicht mehr gleichmiiBig, es kommen am Rande immer starkere Ausbuchtungen zustande. Danach richten sich nun die primaren Langsnerven, die dem Rand entlang zur Spitze laufen. Fig. 49 stellt ein Blatt dar, welches verschieden weit fortgeschrittene Ausbuchtungen aufweist. Der Primarnerv, der den betreffenden Teil des Blattes versorgt, folgt ebenfaIls der Wachstumsrichtung, kehrt in einem mehr oder weniger engen Bogen wieder urn und lauft dann weiter dem Rand entlang. 1m oberen Teil des Blattes ist das Endstadium
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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dieser Entwicklung bei Anth. macrolobium erreicht. Die Ausbuchtungen sind hier bereits zu spitzigen Lappen geworden. Die Hauptlangsnerven, die in Blattrippen verlaufen, gehen in diese Lappen ein SUick weit hinein und kehren dann oft in sehr spitzem Winkel urn. An der Umbiegungsstelle aber setzt ein kraftiger Nervenast die Richtung seines Hauptnervs in die Spitze des Lappens hinein fort. Diese Nervenaste sind ihrem Ursprung nach Querverbindungen wie die anderen Neryen, die weiter unten von den Seitenrippen abzweigen. Durch die starke Entwicklung dieser Iste entsteht leicht der Eindruck, als ginge der primare Langsnerv selbst in die Spitze des Lappens. Bei anderen Anthurien geht dieses ungleiche Wachstum der Spreite noch viel weiter. In dem Fall entstehen dann so vielfach geteilte Blatter wie Anthurium podophyllum Kunth (Fig. 50). Hier sind auch die einzelnen Fiederu wieder verzweigt; es kommen aIle Ubergange vor von schwachen Ausbuchtungen bis zu Fiedern zweiter Ordnung. Dabei verhalten sich die Nerven zweiter und hOherer Ordnung ebenso wie bei Anth. macrolobium die Primarnerven. Primarblatter standen mir von Anth. podophyllum nicht zur Verfiigung. Aber vermutlich haben sie eine ahnIiche einfache Form und Nervatur wie diejenigen von Anth. .. Fig. 51. Anthurium Veitchii. iiber die Blattnervatur. macrolobium und wahrscheinlich waren Ubersicht 1/2 natiirl. Gr. auch bei den darauffolgenden Blattern aIle Ubergange zu finden bis zur kompIizierten endgiiltigen Form. Anthurium Veitchii Mast. besitzt Fiedernervatur wie Anth. Martianum (Fig. 51, Ubersicht). Aber die Langsnerven treten in sehr groBem Winkel aus der Mittelrippe heraus. Meist biegen sie sogar nach riickwarts. Die Lamina ist zwischen den Hauptnerven infolge des starken Flachenwachstums nach der Blattober-
P. Ottmar Ertl,
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seite eingestiilpt und bildet Furchen. Uber die feinere Nervatur gilt hier das gleiche, was bei Anth. Martianum bereits gesagt wurde. Nur geht hier die Teilung viel weiter, da die Felder zwischen den Langsnerven viel groiler sind (Fig. 52). An der Basis der Spreite kommt es zur Bildung kraftiger Blattohren. Die jiingsten Langsnerven biegen stark in die Blattohren zuriick und die letzten gehen selbstandig als
Fig. 52. Anthurium Veitchii. Feinere Nervatur neben der Mittelrippe (M). Vergr.4,5.
zweiter Randnerv nach der Blattspitze zu. In den Blattohren treten auch die Quernerven starker hervor und stell en sich in die Richtung . des starksten Wachstums ein (vgl. Fig. 51). Das Blatt von
Anthurium digitatum Kunth ist handfOrmig geteilt. Primarblatter konnte ich nicht untersuchen. Diese und die nachstfolgenden Blatter wiirden wohl erkennen lassen. wie die Gliederung des Blattes zustande kommt. Wahrscheinlich geht sie auf ahnliche Weise vor sich, wie bei dem spater zu besprechenden Sauromatum. Die Nervatur der einzelnen Blattchen (Fig. 53, Ubersicht) stimmt mit der von Anth. Martianum iiberein. Auch die feinere Nervatur weist keine Unterschiede auf.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Der Verlauf der Leitbiindel in B1attscheide und B1attstiel ist bei allen untersuchten Anthurien gleich. Der B1attstiel ist gewohnlich auElen von einer Sklerenchymscheide umgeben, in die zahlreiche kleine Leitbiindel eingebettet sind. Ferner besitzt noch jedes Leitbiindel fUr sich eine Sklerenchymscheide. Nur in den Gelenkpolstern, die z. B. bei Anth. digitatum am Ubergang vom B1attstiel in die B1attchen stark ausgebildet sind, fehlt jegliches Festigungsgewebe, oft auch noch im unteren Teil der Blattscheide. Beim Austritt aus der SproElachse in die Blattscheide stehen die Leitbiindel manchmal annahernd in einer Reihe. Jedoch bleiben von Anfang an manche auElerhalb der Reihe (Anth. Martianum, Fig. 54a). Bei anderen mit verdickter BIattscheide ordnen sich die Hauptteilbiindel ungefahr zu einem Kreis, wahrend die kleineren weiter anElen zerstreut sind (Anth. Grusonii, Fig. 54 b). 1m Blattstiel sind die Leitbiindel gewohnlich in konzentrischen Kreisen oder Halbkreisen angeordnet. Aber wegen der groElen Zahl der Fig. 53. Anthurium digitatum. Ubersicht iiber die Nervatur eines Blattchen. II. natiirl. Gr.
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Fig. 54 b. Anthurium Grusonii. Querschnitt durch den Blattgrund unmittelbar am Austritt aus der Spro6achse. Die Hauptleitbiindel sind in einem Kreis angeordnet. Vergr. 12.
P. Ottmar Ertl,
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Biindel ist diese VerteiIung verwischt und es treten UnregelmaBigkeiten auf. In jiingeren Entwicklungsstadien ist sie noch deutlich zu erkennen (Anth. ellipticum, Fig. 43). Inverse oder quergestellte Leitbiindel kommen nur im mittleren Teil des Blattstiels in geringer Zahl vor. Sie drehen sich erst nach ihrem Austritt aus der SproBachse in diese Lage oder entstehen durch Verzweigung eines Leitbiindels. 1m oberen Teil des Stiels und in der Mittelrippe kehren sie in die normale Lage zuriick. Kleinere inverse Biindel sind oft auch nur Queranastomosen zwischen den groBeren Leitungsstrangen (vgl. bei Philodendron).
Zamioculcas. Das Blatt von Zamioculcas zamiifolia Engl. ist gefiedert und die einzelnen Fiederblattchen fallen abo In allen Teilen des Blattes wird viel Starke gespeichert und ¢e besonders der untere Teil '8" s ~ ~ ~ ~ eft des Blattstiels ist stark an~ 'b~ ti" geschwollen als Starke''0 ~ Q "0 ~ speicher. Dort ist auch ~ Festigungsgewebe ~ e~ 6) kein ~ vorhanden. ~ c:;) Q 1m Blattstiel sind die c:a ~ Leitbiindel sehr deutlich in ~ 4t:> ~ ~ 4t:> ~
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Fig. 55. Zamioculcas zamiifolia. a) Querschnitt durch den Blattstiel. Die Anordnung der Leitbiindel in konzentrischen Kreisen ist deutlich zu erkennen. b) Querschnitt durch den Stiel eines Fiederblattchens. Vergr. 6,75.
konzentrischen Kreisen angeordnet (Fig.b5a). Der Austritt der Leitbiindel und ihrer Aste in die Fiederblattchen geschieht in derselben Reihenfolge wie bei den anderen Araceen aus der Mittelrippe; zuerst biegen die Leitbiindel des oberen Teiles hinaus, zuletzt diejenigen, die an der Unterseite des Stiels verlaufen. Fig. 55 b zeigt einen Querschnitt durch den Stiel eines Fiederblattchens. Das mittlere Leitbiindel entspricht einem primaren Langsnerv und bildet den Mediannerv des Fiederblattes, die fibrigen entsprechen den Langsnerven zweiter und hOherer Ordnung
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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und ihren Abzweigungen. Beim Austritt in die Spreite drehen sie sich in die dem Fiederblattchen entsprechende normale Lage. Die Nervatur der FiederbHittchen stimmt mit derjenigen der Anthurien uberein, wie die Fig. 56 zeigt. Auch das feinere Nervennetz gleicht dem von Anth. Martianum (vgl. Fig. 47). Da mir Keimpflanzen nicht zur Verffigung standen, wurden Fiederblattchen ausgelegt, die leicht zur Regeneration zu briugen sind. Sie bilden an ihrer Basis eine Knolle, aus der sich spater ein junger Spro£\ entwickelt. Das hier entstehende erste Blatt ist einfacher als die Folgeblatter, aber es hat bereits zwei Fiederblattchen. In Fig. 57 ist ein junges Stadium eines solchen Jugendblattes dargestellt. Die Leitbundelanlagen sind punktiert, diejenigen, die bereits Tracheiden entwickelt haben, sind ausgezogen. Die Mediannerven der beiden Blattchen kommen selbstandig aus dem Stiel herauf, ebenso
Fig. 56. ;?:amioculcas zamiifolia. Ubersicht iiber die Nervatur eines Fiederblitttchens. 3/. natiirl. Gr.
Fig. 57. Zamioculcas zamiifolia. Friihes Stadium eines Jugendblattes. Die bereits differenzierten Nerven sind ausgezogen, die Anlagen sind punktiert. Vergr. 6,75.
zwei erst teilweise ausgebildete seitliche Langsnerven. Ein weiteres Leitbiindel teiIt sich und sendet seine beiden .Aste in je eines der Blattchen als seitlichen Langsnerv. fiber das Vorkommen von inversen Leitbiindeln gilt dasselbe wie bei den Anthurien . .Ahnlich wie bei Zamioculcas ist auch die Blattnervatur von
Gonatopus Boivini Engl. Das Blatt ist zwei- bis dreifach gefiedert. Die Blatter der jungen Pflanzen sind einfach gefiedert. Fig. 58 zeigt ein Fiederblattchen. Die
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P. Ottmar Ertl,
grobere Nervatur unterscheidet sich nicht wesentlich von der eines Primarblattes von Anthurium. Die Blattnervatur von
Cyrtosperma Johnstonii N. E. Brown folgt ebenfalls dem Schema der Anthurien. Fig. 59 gibt ein J ugendblatt von einem AdventivsproB wieder. Die Anordnung der primaren Langsnerven ist im wesentlichen die gleiche wie bei den Anthurien mit BIattohren, z. B. Anth. Grusonii. Zwischen ihnen
Fig. 59.
Cyrtosperma Johnstonii. ai, natiirl. Gr.
Jugendblatt.
sehen wir wieder die einfachen Querverbindungen, an deren Stelle basalwarts sekundare Langsnerven treten. In den Folgeblattern (Fig. 60) ist die Nervatur ebenso. Nur die BIattohren sind sehr stark in die Lange gewachsen. Sie sind Fig. 58. Gonatopus Boivini. Ubersicht iiber die Nervatur langer als die eigentliche BIattspreite und eines Teilblilttchens. a/,nat. Gr. am Ende zugespitzt. Daher sind die Hauptnerven, die die BIattohren versorgen, selbstandig geworden und gehen in kraftigen Seitenrippen in die Spitze der BIattohren. In der Fig. 60 ist die Entwicklung auf einer Seite noch nicht so weit gediehen; der
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
175
Hauptnerv irn linken Blattohr biegt kurz vor der Spitze zum Rand zuriick und nur eine Abzweigung von ihm geht in die Spitze selbst. Die ganze Nervatur der Blattohren ist auf deren Spitze hin orientiert, nur weiter oben biegen die Nerven noch zur Blattspitze zuriick.
Fig. 60.
Cyrtosperma Johnstonii.
Ubersicht iiber die Nervatur eines Folgeblattes.
II. natiirl. Gr.
Die feinere Nervatur bietet nichts Neues. Dort, wo die primaren Langsnerven zueinander annahernd parallel laufen, tritt die rechtwinklige Schneidung der Nerven sehr klar hervor. Bei den letzten feinsten Leitbiindeln kommen manchmal freie Endigungen vor. Bei Lasia aculeata Lour. ist die Nervatur noch komplizierter. Zunachst soli der Nervenverlauf am ersten Blatt eines Seitentriebes erortert werden. Die J ugendblatter sind pfeilformig, die Blattohren ziemlich weit nach au swarts gerichtet.
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P. Ottmar Ertl,
Fig. 61 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines solehen BJattes. Die Nervatur folgt dem Anthuriumtyp. Wie aus der Figur zu sehen ist, teilt sich das eine primlire Leitbfindel und liefert zwei primlire Llingsnerven ffir die Spreite. Dies tritt bei den Folgeblattern in noeh viel stlirkerem MaBe ein. Zwischen den Llingsnerven erstrecken sich in der Nahe der Spitze die schragen Quernerven, basalwlirts treten an ihre Stelle Llingsnerven zweiter Ordnung, die ebenfalls meist zum Rand gehen, und solche hOherer Ordnungen, die sich an die benaehbarten Langsnerven innerhalb des Randes anlegen. Die Primarnerven, die die BJattobren versorgen, endigen in deren Spitze. Sie verstarken sich im fertigen JugendbJatt zu einer Rippe analog der Mittelrippe, in der eine Anzabl Llingsnerven hOberer Ordnung verlaufen. Die Ubergangsblatter bilden am Rand groBe Zahne mit einer Art von Vorlliuferspitzen wie an der Blattspitze selbst. Die primliren Llingsnerven teilen sich mebrfacb. Ihre Aste sind teils Primlirnerven, die Fig. 61. Lasia aculeata. Junges Stadium eines in die Blattzahne gehen, teils Jugendblattes. Die Nervenanlalten sind punksekundlire Langsnerven. Datiert. Vergr. 10,5. neben gibt es aber auch sekundlire Langsnerven, die selbstlindig aus dem Blattstiel heraufkommen und sich oben mehrfaeb verzweigen. Fig. 62 stellt ein junges Stadium eines Folgeblattes dar. Die Fiederteilung ist bier vollkommen ausgebildet. Der Nervenverlauf ist der gleiche wie in den Ubergangsblattern. Die von den Primarnerven stammenden Mittelnerven der Blattfiedern geben ebenso sekundare
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Nerven in die BIattflache hinaus ab wie der Mediannerv a an der Spitze des BIattes. AuBerdem kommen sekundare Nerven (s) selbstandig ans dem Blattstiel heraus, die sich nach oben verasteln. Die meisten Zweige der Sekundarnerven bilden mit den Hauptnerven zusammen Seitenrippen, die in die Fiederblattchen hinausgehen (= Mittelrippen der Fiederblattchen). Dort beteiligen sie sich am Aufban der Langsnervatur. Fig. 63 a zeigt eine einzelne Blattfieder, die in der Entwicklung weiter fortgeschritten ist. Die seitlichen Langsnerven zweigen sich zum Teil aus der Mittelrippe des Fiederblattchens ab; die antleren kommen aus der Mittelrippe des ganzen Blattes (vgl. Fig. 62). Die Langsnerven sind mit der Mittelrippe des BIattchens durch schrage Qnernerven verbunden und an diese setzen sich wieder bogige Langsnerven hOherer Ordnung an. Die Unterteilung aber geht noch viel weiter. Fig. 63 b zeigt ein Schema der weiteren Entwicklung. Die Nervatur ist auf der Entwicklungsstufe von Fig. 63a. Die Unterteilung ist die gleiche wie bei den Anthnrien zwischen den· Primarnerven. Das innerste Feld, das von der Mittelrippe (der Blattfieder), dem schragen Q!lernerv nnd dem bogigen Liingsnerv hOherer Ordnung umgrenzt wird, Fig. 62. Lasia aculeata. Junges durchziehen ein paar Querverbin- Stadium eines Folgeblattes. Verzweigung der Primiir- und Sekundiirdungen, die in schrager Richtung nerven, a, b, c, d = Primiirnerven, s = Sekundiirnerv. Vergr. 3. verlaufen. 1m anschlietlenden Feld zwischen den beiden bogigen Langsnerven bilden sich im schmaleren oberen Teil ebenfalls gleichgerichtete Quernerven; im unteren Teil treten an deren Stelle Liingsnerven hOherer Ordnnng. Der Ranm zwischen den auBeren parallel lanfenden Langsnerven wird durch einfache Anastomosen gegliedert. Die so entstehenden Felder haben verschiedene GroBe und Form je nach ihrer Lage inner-
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P. Ottmar Ertl,
halb des Fiederbliittchens. Sie werden wieder ahnlich abgeteiIt, wie die entsprechenden Felder in der Nervatur der Anthurien. Das Netz, das hier entsteht, ist ziemlich unregelmaBig, aber die Leitbiindel verlaufen iiberwiegend parallel oder ungefahr senkrecht zu den Quernerven. GroBere RegelmiiBigkeit herrscht nur nach dem Rand zu zwischen den parallel laufenden Liingsnerven. Da sind die klein en Felder in der Mehrzahl rechteckig. Die so entstandenen Felder werden meist nochmal in iihnlicher Weise gegliedert. Hier erinnert die Anordnung der teilenden Nerven oft an die Typen der Felderteilung, die W. Schuster aufgestellt hat (vgl. bei Symplocarpus, Fig. 30). Dann erst folgen die feinsten Nervenverzweigungen (Fig. 64). Hier lassen sich manchmal die gleichen Teilungsregeln erkennen, aber meist ist ihr Verlauf anscheinend
Fig. 63 a. Lasia aculeata. Nervatur einer jungen Blattfieder, weiter fortgeschritten. Vergr. 6.
Fig. 63b. Lasia aculeata. Teil von Fig. 63a sHirker vergrllBert. Die Figur zeigt schematisch die weitere Teilung der Felder durch Nerven hOherer Ordnung.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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ganz regellos. Die an die groBeren Nerven angrenzenden Felder letzter Ordnung sind meist groBer als die ubrigen, vor allem oft langgestreckt, da die feinen Leitbundel selten an die groBen Nerven ansetzen nnd die Unterteilung nicht so weit durchgeffihrt ist. Da bei Lasia die Unterteilung der Blattflache sehr weit geht, kommen innerhalb der feinsten Nervatur haufig Leitbfindel vor, die nicht mehr auf ihrer ganzen Lange znr AusbiIdung gelangt sind und daher frei im Blattgewebe endigen. In selteneren Fallen sind hier auch Nervenfiberkreuzungen zu finden. Die weit fortgeschrittene, komplizierte Nervatur
Fig. 64. Lasia aculeata. Teil der feineren Nervatur einer Blattfieder zwischen der Mittelrippe und den seitlichen Liingsnerven. Zahlreiche freie Nervenendigungen kommen vor. Vergr. 4,5.
des fertigen Folgeblattes laBt keinen Anklang an monokotyle Nervatur mehr erkennen. 1m Blattstiel ist die Verteilung der Leitbiindel die gleiche wie bei den Anthurien. Alle, besonders die randlichen Leitbundel, sind von einem kraftigen Sklerenchymstrang begleitet. Die Zahl der Leitbundel ist in Anbetracht der GroBe und starken Gliederung der Blattflache gering. Daraus ist die reiche Verzweigung der Primarnerven und noch mehr der Nerven zweiter und hOherer Ordnung zu erklaren, die bewirkt, daB hier die Unterscheidung zwischen Langsnerven erster, Flora, Bd. 126.
13
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P. Ottmar Ertl,
zweiter und hOherer Ordnung noch mehr erschwert ist als bei den Anthurien. Uber das Vorkommen von inversen Leitbundeln gilt dasselbe wie bei den Anthurien. Bedeutend einfacher ist die Nervatur wieder bei
Spathicarpa sagittifoJia Schott. Die Folgeblatter haben wohlausgebildete Blattohren. Die Nervatur ist im groBen und ganzen die gleiche wie bei den Anthurien mit Blattohren, z B. Anth. Grusonii. Fig. 65 zeigt ein jungeres Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die Querverbindungen zwischen den Langsnerven a und b im oberen Teil des Blattes, die hier schrag stehen, nahern sich in den jungsten Stadien noch mehr einem rechten Winkel. Auch der VerIauf im Blattstiel ist einfach. Das Leitbundel II teilt sich am Ubergang in die Blattspreite in zwei Aste, die dann weiter oben als sekundare Langsnerven in die Spreite hinaustreten und in den Langsnerv b munden. Bei gro.Beren Bl1ittern sind mehrere solche Bundel vorhanden (etwa 3) und sie geben noch mehr Aste in die Spreite abo 1m untersten Teil der Blattscheide sind die GefaBbundel in einer Reihe angeordnet. Fig. 65. Spathicarpa sagittifolia. Junges Stadium eines Folgeblattes. a, b, c = PrimiirFig. 66 gibt die feinere Nernerven, II = Sekundiirnerv, der sich in der vatur wieder. II ist ein selmnMittelrippe gabelt und die Aste in die Blattspreite hinausschickt. Vergr. 4,5. darer Langsnerv. Zwischen b und II ist der sympodiale Langs. nerv mit den Gliedern, die ihn zusammensetzen, deutlich erkennbar. Zwischen II und c sind dagegen die Querverbindungen vorherrschend.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
181
Die feinsten Nervenverzweigungen richten sich nach dem Verlauf der das Feld umgrenzenden groBeren Nerven. Von Fliichen kleinsten Umfangs (W. Schuster) ist wenig zu erkennen. Auch die Felder der letzten Ordnung sind meist rechteckig oder haben unregelmiiBige Form. Diejenigen Felder, welche an die groBeren Liingsnerven angrenzen, sind
Fig. 66.
Spathicarpa sagittifolia. Feinere Nervatur. Freie Nervenenden sind nicht selten. Vergr. 4,5.
hiiufig besonders groB und manchmal langgestreckt, da die feinsten GefiiBbiindel an die primaren Langsnerven seItener ansetzen. Der Grund diirfte auch hier der gleiche sein wie bei den Anthurien und anderen Arten, namlich daB die Differenzierung des Gewebes in unmittelbarer Nahe der Hauptnerven bereits vollendet ist, wenn das feinste Nervennetz ausgebildet wird. Auch hier kommen bei den feinsten Leitbiindeln hiiufig freie Nervenendigungen vor. 13*
P. Ottmar Ertl,
182 Von der Gattung
Arum wurden A. italicum Mill., A. maculatum, L. und A. hygrophilum Boiss uutersucht. Die Blattnervatur ist bei allen drei Arten gleich. Fig. 67a stellt ein Primarblatt von Arum maculatum dar. AuBer dem Mediannerv a sind noch beiderseits zwei seitliche primare Langsnerven b und c entwickelt, die in einem Bogen nach der Spitze laufen und sich dort mit dem Mittelnerv vereinigen. Ein weiterer Nerv, der aus dem Blattstiel herauskommt (III), gabelt sich in der Mittelrippe in zwei Aste, die als sekundare Liingsnerven geradlinig das Feld zwischen a und b durchschneidim und im oberen Teil des Blattes in den Langsnerv b einmiinden. AuBerdem kommen aUB dem Blattstiel noch zwei selbstandige sekundiire Langsnerven II 2, die bereits im unteren Teil der Spreite a sich mit den Gabelasten von III vereinigen. Der Raum zwischen den primaren und sekundaren Langsnerven c wird wieder abgeteilt durch Aste, die in der Liingsrichtung sich aneinanderreihen, oder durch Aste, die in spitzem b Winkel yom sekundaren Liingsnerv abgehen und geradlinig zum Langsnerv b ziehen. Zwischen den beiden Langsnerven b und c finden sich nur einb Fig. 67. Arum maculatum. a) Prifache Querverbindungen, die meist in miirhlatt. a, b, c = Primiimerven, spitzem Winkel ansetzen. Der Verlauf IIu II2 = Sekundiimerven. b) Querschnitt durch den Blattstiel. Vergr. der Leitbiindel im Stiel des Primarvon a) = 4,5, von b) = 7. blattes ist aus Fig. 67 b ersichtlich. Die Folgeblatter entwickeln starke Blattohren. Ihre Nervatur zeigt im wesentlichen den gleichen Aufbau wie bei den Primarblattern. Die erste Anlage der Langsnerven erfolgt in der gleichen Weise wie bei den iibrigen Araceen (Fig. 68a, Arum italicum). In Fig. 68b sind die primaren Liingsnerven (b, c) zum Teil bereits in Holz- und Sieb-
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Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
183
teil differenziert. Sie treten aus der Mittelrippe in die BIattspreite hinaus und bilden im Gegensatz zurn Primarblatt (Fig. 67 a) am Rande einen sympodialen Randnerv. Da die Blattspreite sich hier besonders basal warts entwickelt hat, bleibt der Langsnerv b viel langer in der Mittelrippe ais beim Primarblatt.
Fig. 68a. Arum itaIicum. Junges Blatt mit den Anlagen der Primarnerven a, h, c, d. Vergr. 50.
Fig. 68b. Arum italicum. Weiter fortgeschrittenes Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. a, h. c = Primarnerven, II = Sekundarnerv. Die Nervenanlagen sind punktiert. Vergr. 10,5.
Zwischen die primaren schalten sich sekundare Langsnerven ein. Sie entstehen aus wenigen Leithiindeln, die selbstandig durch BIattscheide und BIattstiel heraufgehen und in der Mittelrippe rnehrfach Aste in die Spreite hinaus abgeben (Fig.68bII). Diese sekundii.ren Langsnerven gehen dort un mittel bar an den Rand, wo der Abstand der Primarnerven voneinander nicht sehr groB ist. Sonst bilden die Aste der primaren und sekundaren Nerven ein unregelmaBiges Nervennetz, in dem sich Fig. 69a und h. Arum hygrophilum. Querschnitt durch Blattscheide und Blattstiel. Vergr. 6,75. die sekundaren Langs-
P. Ottmar Ert!,
184
nerven meist auflosen. Fig. 70 gibt die Nervatur eines Blattes von Arum hygrophilum wieder. Die primaren und sekundaren Langsnerven haben bei diesem ziemlich schmalen Blatt einen verhaltnismaBig geringen Ab· stand voneinander. Darum sind die durch ihre Abzweigungen gebildeten Maschen noch ziemlich regelmaBig und die Langsrichtung tritt noch stark hervor. Die Abzweigungen bilden haufig durch Hintereinander-
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Fig. 70.
Arum hygrophilum.
Ubersicht iiber die Nervatur des Folgeblattes. 3/. natiirl. Gr.
reihen in dieser Richtung einen sympodialen Langsnerv. Dieses Nervennetz entspricht der Nervatur, die auch in den Primarblattern (Fig. 67 a) zwischen den Primar- und Sekundarnerven auftritt. GroBe Blatter, bei welchen der Abstand zwischen Primar- und Sekundarnerven groB ist, schalten dazwischen noch neue Maschen ein. Die auf diese Weise entstehenden Felder werden wieder in klein ere zerlegt durch ein System von Nerven, die teiIs langs, teiIs quergestellt
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
185
sind, aber oft mehr oder weniger von dieser Richtung abweichen. So entstehen Fliichen von verschiedenster Form. Sie sind meist ungefiihr rechteckig, aber auch dreieckige und fiinfeckige Fliichen kommen oft vor. Fig. 71 zeigt die feinere Nervatur bei einem Blatt yom Arum maculatum. Die kleinen Felder werden hier nochmals abgeteilt durch feine unregelmiiBig verlaufende Leitbiindel. Die letzten feinen Nerven-
Fig. 71.
Arum maculatum. Feinere Nervatur. Zahlreiche freie Nervenendigungen. Vergr.4,5.
veriistelungen endigen meistens frei im Blattgewebe. AuBerhalb des sympodialen Randnervs verliiuft noch ein zweiter Randnerv. Er nimmt seinen Ursprung von einem der jiingsten Liingsnerven, die an der Basis der Spreite aus dem Stiel heraustreten. Dieser Randnerv liiuft urn die Blattohren herum und dem Rand entlang und wird durch Abzweigungen des inneren Randnervs, die sich aneinanderreihen, bis zur Blattspitze fortgesetzt. In geringem Abstand auBerhalb befindet sich noch ein dritter Nerv, der sich yom zweiten Randnerv abzweigt und oben auch
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P. Ottmar Ertl,
wieder in ihn einmiindet. Zwischen dem nahe beieinanderliegenden zweiten und dritten Randnerven finden sich nur einfache Querverbindungen. Der Verlauf der Leitbiindel in Blattscheide und Blattstiel ist sehr regelmaBig und stimmt bei allen untersuchten Arumarten vollig iiberein. Die Zahl der Leitbiindel ist in Anbetracht der reichen netzartigen Ausbildung in der Spreite sehr gering. 1m unteren Teil der Blattscheide sind sie nahezu in einer Reihe an geordnet (Fig. 69 a, Arum hygrophilum), weiter oben im Blattstiel (Fig. 69 b) ordnen sie sich in gleicher Weise wie bei allen bisher behandelten Arten. Dabei kommen im Stiel gelegentlich Verzweigungen und Querverbindungen vor. fiber das Vorkommen inverser Leitbiindel gilt auch hier das friiher Gesagte: Typhonium divaricatum Decne hat ahnliche Blattform wie Arum. Auch die Nervatur ist in ihrem Verlauf ahnlich, aber bedeutend einfacher. Zwischen den primaren Langsnerven verlaufen die sekundaren parallel, aber ohne sich wie bei Arum zu verzweigen. Die Felder zwischen ihnen werden abgeteilt teils durch Querverbindungen, teils durch bogige Abzweigungen, die sich in der Langsrichtung aneinanderreihen. Die kleineren Felder werden nur wenig nntergeteilt, dann folgen die letzten feinen Nervenverzweigungen, die iiberwiegend den Langsnerven parallel gerichtet sind. Freie Nervenendigungen kommen auch hier vor, aber viel seltener als bei Arum. 1m Blattstiel ist die Verteilung die gleiche wie bei Arum, aber die Zahl der Leitbiindel ist etwas groBer. Ein auBerlich anderes Bild bietet die Nervatur bei
Helicodiceros muscivorus Engl. Bei den Folgeblattern sind die Blattohren extrem ausgebildet. Es sind sogenannte "Wendeltreppenblatter" (Goebel: Organographie I). W. Figdor hat die Gestalt und Aufeinanderfolge der Jugend- und Folgeblatter beschrieben. Mir gelang es nicht aus Samen Keimpflanzen heranzuziehen. Es standen mir aber kleine Pflanzen zur Verfiigung, die nur einfache langlich-Ianzettliche Blatter trugen. Nach Fig d 0 r s Angaben trifft dies bei ein- bis zweijahrigen Pflanzen zu. Es handelt sich also hier sicher um Jugendblatter, die wohl mit den PrimlirbHittern der Keimpflanzen iibereinstimmen. Fig. 72 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines einfachen Blattes. Die differenzierten Nerven sind ausgezogen, die Anlage punktiert. Abgesehen von der Blattform und der dadurch bedingten Modifizierung stimmt die Nervatur mit derjenigen des Primarblattes von Arum
Vergl. Untersuchungen uber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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(Fig. 67 a) iiberein. Auch die Verteilung auf dem Stielquerschnitt ist ohne weiteres klar. In der Nervatur der folgenden Blatter treten iihnliche Veranderungen ein wie bei Arum. Die primaren Langsnerven, deren Zahl zunimmt, gehen nicht mehr selbstandig zur Blattspitze, sondern bilden einen sympodialen Randnerv, in den auch "die sekundaren Langsnerven einmiinden. An den Blattern alterer Pflanzen treten zunachst Blattohren auf, die das Blatt pfeilformig machen. Die Versorgung der Nervatur erfolgt in gleicher Weise wie bei den anderen Araceen mit pfeilfOrmigen Blattern. Ein Langsnerv wird zum Mittelnerv des Zipfels und durchzieht diesen in einer Mittelrippe, in der auch Langsnerven zweiter und hoherer Ordnung verlaufen. Auf einem noch spateren Entwicklungsstadium a geht das Fliichenwachstum der Spreite II '. b b noch weiter. An der basalen Seite des ersten Lappens bildet sich ganz in der Nahe des Blattstiels ein zweiter, der in gleicher Weise wie der erste von Nervatur durchzogen wird. An iilteren () 0 Blattern entsteht wieder "gewohnlich in '0 0 der Mitte der Lange des jiingst gebildeten Lappens ein weiterer Zipfel, und zwar, ebenso wie alle in der Folge sich b ~ b bildenden, auf jener Seite, die, morphologisch genommen, dem Zentrum der Abstammungsachse zunachst liegt" (Figdor). Aber diese Zipfel ordnen sich nicht ungefahr" in der gleichen b a Ebene an wie das Blatt selbst, sondern sie wachsen nach aufwii.rts unter gleich- Fig. 72. Helicodiceros muscivorus. zeitiger Drehung nach innen. So ent- Oben junges Stadium eines Jugendblattes. a, b = Primiirnerven, ././ = steht schon der erste Lappen nicht Sekundiirnerv. Die Anlagen von Nermehr in einer Ebene mit der Blatt- ven sind punktiert. Vergr. ca. 10. Unten Querschnitt durch den Stiel flache, wie es bei den pfeilformigen desselben Blattes. Vergr. 54.
o
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P. Ottmar Ertl,
Blatter der Fall ist, sondern in einem Winkel zwischen 90 und 1800 dieser zugewendet. Der zweite Lappen ist im gleichen Winkel dem ersten zugedreht usw. Auf diese kommt auf a Fig. 73. Helicodiceros mus- jeder Seite des Blattes eine Schraube zustande, civorus. Schema der spirawie es in Fig. 73 schematisch dargestellt ist. ligen Anordnung der WenDie einzelnen aufeinanderfolgenden Lappen deltreppen. a=Blattspreite, h. c, d, e, f, g, b', C't d'. e', sind mit b, c, d, b', e' , d' usw. bezeichnet zu /" g' = Zipfel der Wendelbeiden Seiten der Spreite a. Ihre Mittelrippen treppen. zweigen voneinander abo Die basalen Teile der Mittelrippen setzen eine sympodiale Achse zusammen, urn die die Blattflache mit ihren Zipfeln sich wendeltreppenartig herumwindet. Die Mittelnerven der Zipfel endigen in deren Spitze und die ganze Nervatur ordnet sich auf diese Spitze zU. Fig. 74 a stellt einen Querschnitt dar durch den obersten Teil des Blattstiels am Beginn seiner Teilung in Mittelrippe und die beiden Achsen der Wendel,,,. treppen. Fig. 74 b zeigt einen Querschnitt noch etwas weiter oben, wo die Teilung bereits eingetreten ist. Die Teile des Querschnittes, die weiter oben etwa in die einzelnen Lappen fibergehen wfirden, sind durch punktierte Linien abgegrenzt. Ob prim are Biindel aus dem Blattstiel heraus selbstandig bis in die Lappen b hOherer Ordnung gehen, konnte nicht festgestellt werden. Aber wahrscheinlich ist es in der Regel nicht der Fall. Fig. 74. Helicodiceros muscivo~~. a) Querschnitt durch den Blattstiel am Ubergang zur Es kommen ofter Teilnngen Spreite. b) Querschnitt durch den gleichen vor auch unter den groBeren Stiel noch weiter oben. Die Achsen der WendelLeitbiindeln (Fig. 74 a) und treppen haben sich schon von der Mittelrippe getrennt. Die Bezirke, die weiter oben uniiberdies ist die Zahl der gefl1hr in die einzelnen Zipfel iibergehen, sind Leitbfindel in der Achse viel durch gestrichelte Linien abgegrenzt. Vergr. 6.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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kleiner als bei der Zahl der Lappen zu erwarten ware. In Fig. 75 sehen wir einen Teil der feineren Nervatur. Zwischen den primaren und sekundaren Langsnerven erscheint wieder die gleiche Art der Unterteilung, wie sie friiher bereits beiAnthurium gefunden wurde. Abzweigungen der Liingsnerven biegen sich in die Langsrichtung und reihen sich aneinander, oder starkere Querverbindungen, die selbst schrag oder teilweise langs verlaufen, werden durch kraftige Langsnerven untereinander verbunden. Aber die ganze N ervatur ist hier viel mehr in die Lange gestreckt als bei
Fig. 75.
Helicodiceros muscivorus.
Feinere Nervatur.
Vergr. 4,5.
den Anthurien. So entstehen Felder von meist rechteckiger Form oder von der Form eines ParalJelogramms. Sie sind oft nochmals in einfacher Weise untergeteilt. Dazwischen befinden sich die feinsten Nervenverzweigungen. Ihr Verlauf und ihre Anordnung sind ziemlich unregelmaBig. Sie erstrecken sich jedoch weitaus iiberwiegend in der Langsrichtung. Die von ihnen umschlossenen Felderchen sind in der Regel in die Lange gestreckt und haben annahernd gleiche GroBe. Nur die den primaren und sekundaren Langsnerven benachbarten sind groBer, da die feinsten Nervenaste wie bei vielen anderen Arten mit den groBen Langsnerven urn so seltener in Verbindung treten, je groBer zwischen
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P. Ottmar Ertl,
ihnen der Abstand in der Entwicklung ist. Freie Nervenendigungen kommen in der feinen Nervatur von Helicodiceros selten vor. Nerveniiberkreuzungen sind innerhalb der feineren Nervatur gelegentlich zu beobachten. Bei Pinellia tuberifera Ten.
ist das Folgeblatt zusammengesetzt aus drei Fiederblattchen. Mir standen junge Pflanzen aus Brutknollen und aus Sam en zur Verfiigung. Die Blatter stimmen bei beiden vollig iiberein. Die Gestalt ist herzfOrmig. Die Nervatur eines Primarblattes ist aus Fig. 76 ersichtlich. Die seitlichen primaren Langsnerven (b, c) biegen urn so starker in die Spreite hinaus, je jiinger sie sind. In der Mitte des Stielquerschnittes befindet sich ein sekundares Leitbiindel (II). Dieses gabelt sich an der Basis der Mittelrippe wiederholt. Seine .Aste treten in gleicher Weise wie die Primarnerven in die Spreite hinaus und bilden mit diesen zusammen den sympodialen Randnerv. 1m Lauf der Blattentwicklung differenziert sich der -II sekundare Nerv mit seinen .Asten ungefahr gleichzeitig mit den primaren Langsnerven. Vom einfachen Primarblatt bis zum dreiteiligen Folgeblatt gibt es aIle Ubergange. Fig. 77 a, b, c, d gibt solche Ubergangsformen wieder. Die Blattohren a wachs en immer starker in die Lange, Fig. 76. Pinelli a tuberifera. wahrend ein Teil des Gewebes zwischen Primll.rblatt. a, h, c = Primll.rnerven. II = Sekundll.rnerv, der ihnen und der eigentIichen Blattspreite sich in der Mittelrippe mehrimmer weiter im Flachenwachstum zuriickfach gabelt. Vergr. 6,75. bleibt. Fig. 78 a und b zeigen junge Entwicklungsstadien eines Folgeblattes. Die Nervatur ist wesentlich die gleiche wie beim Primarblatt. Einer der primaren Langsnerven, der die Blattohren durchzieht, bildet dann den Mittelnerv der seitIichen Blattchen und endigt selbstandig in deren Spitze. In Fig. 78 c sehen wir den Verlauf der Hauptnerven bei einem noch in Entwicklung begriffenen Blatt. 1m mittleren Teil des Blattstiels verlauft das kraftige
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
a Fig. 77 a~d.
c Pinellia tuberifera.
3/.
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d
Ubergange vom Primilrblatt zum Folgeblatt. natiirl. Gr.
sekundiire Leitbiindel (II). Wie im Primiirblatt gibt es in der Mittelrippe wiederholt Aste nach beiden Seiten ab, die als sekundare Nerven oft eben so kriiftig sind wie die Primiirnerven und gemeinsam mit diesen den sympodialen Randnerv bilden. Der sekundiire Liingsnerv gibt aber auch Aste in die Seitenblattchen ab, die sich ebenso verhalten wie im Mittelblattchen. Aber auch von den primaren Langsnerven zweigen manchmal Nerven hOherer Ordnung ab, die
b
a
...... Fig. 78a und b. Pinellia tuberifera. Junge Stadien von Folgeblilttern. Die Nervenanlagen sind punktiert. Vergr. 54.
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P. Ottmar Ertl,
ebenfalls in die seitlichen Blattchen gehen konnen. Bei gro.Beren Bliittern aber teiIt sich das Sekundarbundel (II) schon im Stiel in mehrere Aste, die zuniichst parallel laufen und dann weiter oben sich wieder verzweigen. Besonders versorgt es die Brutknolle, die bei gro.Beren Blattern am oberen Ende der Blattscheide sich bildet. Aus der Knolle tritt dann ein inverses
Fig. 78c. Pinellia tuberifera. Langsnervatur eines ziemlich weit entwickelten Folgeblattes. a, h, c, d = Primarnervenj II = Sekundarnerv. Vergr. 6.
Leitbfindel heraus, das weiter oben sich teilt Seine Aste biegen unter Drehung in die normale Lage in die seitlichen Blattchen aus. Dazu kommen bei gro.Beren Blattern noch einige kleinere Leitbundel in der sekundaren Zuwachszone an der Unterseite der Blattscheide und des Blattstiels, die in der Spreite sich an der Bildung der Langsnerven hOherer Ordnung beteiligen (Fig. 78c; Querschnitt).
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen .. 193
Die feinere Nervatur ist in Fig. 79 wiedergegeben. Uber die TeiJung der Felder zwischen den primaren und sekundaren Langsnerven gilt dasselbe wie bei Helicodiceros. Die so entstandenen Felder sind nochmal in ahnlicher Weise untergeteilt. Ein Unterschied besteht nur darin, daB hier bereits die Hauptnerven unter viel grotlerem Winkel aus der Mittelrippe austreten als bei Helicodiceros. Dadurch erscheint die ganze Nervatur einschIietllich der feinsten Verzweigungen bei Pinellia
Fig. 79.
Pinellia tuberifera.
Feinere Nervatur. Vergr. 4,5.
viel weniger in die Lange gestreckt als dort, wie es ja auch mit der Blattform der Fall ist. Freie Nervenendigungen kommen ahnlich wie bei Helicodiceros innerhalb der feinsten Nervenverzweigungen manchmal vor. Bei Arisaema stimmt Blattform und Nervatur mit der von Pinellia iiberein. Die Fig. 80 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Primarblattes von Arisaema amurense Maxim. Auf der autleren HaUte der Blattspreite
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P. Ottmar Ertl,
ist hier bereits ein ziemlich kriiftiges Blattohr gebiIdet, auf der inneren Halfte ist nur eine geringe Andeutung davon vorhanden. Die Nervatur gleicht im wesentlichen der eines Primarblattes von PineIlia und be· darf keiner weiteren Erkliirung. Das Folgeblatt von Arisaema amurense ist fu£\fOrmig geteilt wie bei Sauromatum.
c ~ b
~
~
~-
~
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a Fig. SO. Arisaema amurense. J unges Stadium eines Primll.rblattes. Auf der lluBeren Hlllfte ist ein Blattohr gebiJdet, auf der inneren nur angedeutet. a, 0, C = Primll.rnerven; IIl • II. = Sekundllrnerven. Vergr. 10,5. Vergr. d. Querschnitts 19,5.
An PinelIia schlie£\t sich die Gattung Sauromatum
eng an. Dort ist das Blatt dreiteilig; allerdings deutet die starke basale Entwicklung der Unterhiilfte der seitlichen Blattchen auf die Tendenz zu weiterer Ausgestaltung hin. Bei Sauromatum erfolgt sympodiale Verzweigung der Blattspreite, so daB das ganze Blatt fu£\fOrmig gestaltet ist. So reihen sich bei gro£\en Pflanzen neben dem Mittelblattchen auf jeder Seite bis zu 5 und 6 seitliche Blattchen aneinander. Reimpflanzen konnte ich nicht erlangen und kleine RnoUen, auch TeiIe von sol chen, die zum Austreiben kamen, bildeten bereits zusammengesetzte Blatter. Jedoch ist es wahrscheinlich, da£\ die Primarbliitter einfach pfeilformig oder herzformig sind wie bei Pinellia. Die Rnospenlage der jungen Blattchen bei Sauromatum guttatum Schott hat Dei neg a bereits beschrieben. Die aufeinanderfolgenden seitlichen Blattchen sind abwechselnd nach unten und nach oben gebogen und in dieser Lage zusammengerollt. Die Nervatur stimmt mit der von PinelIia iiberein. In dem Entwicklungsstadium von Fig. 81 a sind deutlich die Verzweigungen der aus dem Stiel heraufkommenden sekundaren Leitbiindel zu sehen. Auch die primiiren Leitbiindel geben
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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von del' Mittelrippe aus nicht selten Zweige abo Ein Teil der Primarnerven geht in die SeitenbHittchen. Einer bildet den Mediannerv des ersten Seitenblattchens, wahrend die Mittelnerven der letzten Seitenblattchen gewohnlich durch Abzweigungen von den Hauptnerven gebildet werden. Die iibrige Nervatur del' Seitenblattchen wird ebenfalls von .xsten der groBeren Nerven geliefert. 1m dritten Seitenblattchen der Fig. 81 a, das in der Entwicklung noch weit zuriick ist,
Fig. 81. Sauromatum guttatum. a) Junges Stadium eines FolgeblaLtes. Die Nerven· anlagen sind punktiert. Vergr. 10,5. b) Querschnitt durch den Stiel desselben Blattes. Der Holzteil der noch nicht deutlich differenzierten Leitbiindel ist schraffiert. Vergr. 19,5.
sind noch keine Nervenanlagen vorhanden. In Fig. 82 ist die Nervatur in groGen Ziigen bereits ausgebildet. Die auGere Randnervatur wird gebildet durch .xste des sympodialen Randnervs, die sich in der Langs:t;ichtung aneinanderreihen. Die Stiele der Blattchen treten erst spateI' durch interkalares Wachstum deutlich hervor. Der Stielquerschnitt (vgl. Fig. 81 b) ergibt das gleiche Bild wie bei den meisten bisher besprochenen Formen. AuBen am Rand ist eine Reihe kleinerer untergeordneter Leitbiindel, die von Sklerenchymstrangen begleitet sind (hier noch nicht entwickelt); dann folgt der Halbkreis der primaren Langsbiindel und in der Mitte befindet sich eine kleine Zahl sekundarer Leitbiindel. Die Zahl dieser Leitbiindel wechselt je nach dem Alter der Pflanze und der Entwicklungsstufe des Blattes. Flora, Bd. 126.
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P. Ottmar Ertl,
Die feinere Nervatur stimmt mit der von Pinellia iiberein. Freie Endigungen innerhalb der feinsten Nerven sind nicht selten. Die gleiche Nervatur wie Sauromatum besitzt auch Amorphophallus. Hauptsachlich wurde Amorphophallus Rivieri Durien untersucht. Das Primarblatt ist nach den Angaben von A. Eng1er einfach. Erst spater treten Verzweigungen und Teilungen in der BIattspreite auf. Das Folgeblatt ist sehr reich gegliedert. Diese Gliederung der BIattflache tritt schon auf einem sehr friihen Stadium ein. Auf dem kegelformigen Blattgrund bilden sich drei Hocker, wie Fig. 83 a in der Aufsicht zeigt. An den beiden seitlichen Hockern, die den BIattohren anderer Blatter entsprechen, Fig. 82. Sauromatum guttatum. Weiter fortgeschrittenes tritt sehr bald dichoEntwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die Entwicklung der auLleren Randnervatur ist ersichtlich. Vergr.4,5. tome Teilung auf, wahrend der mittlere Hocker zunachst einheitlich bleibt und spater beiderseits Aste abgliedert. Fig. 83 b zeigt ein noch weiter fortgeschrittenes Stadium. Der Blattstiel wurde bei der Praparation auseinandergebreitet und dadurch kommen die einzelnen Glieder der Blattspreite nebeneinander zu liegen. Die beiden seitlichen, dichotom geteilten Abschnitte haben bereits wieder neue Zweige angelegt, die aber nicht mehr dichotom angeordnet sind;
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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der mittlere Abschnitt hat auf beiden Seiten je einen Ast gebildet. Die Stiele der Blattchen werden erst spater durch interkalares Wachstum deutlich. Die einzelnen Teile der Blattspreite gliedern immer wieder neue Zweige ab, so daB bei groBeren, voU entwickelten Bliittern ein reich verzweigtes System entsteht mit zahlreichen kleineren und groBeren ~
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Fig. 83a. Amorphophallus spec. Junges Stadium eines Folgeblattes von oben. Die Gabelung der beiden basalen Partien der Spreite ist bereits eingeleitet. Stark vergr.
Fig. 83b. Amorphophallus Rivieri. Noch iliteres Stadium. In jeden Hauptabschnitt der Spreite geht bereits ein Langsnerv. Der Blattstiel ist auseinanderprapariert. Vergr.40.
Blattchen, die aIle untereinander durch Laminastreifen verbunden sind. Zuerst entstehen wie in Fig. 83 b drei Langsnerven, die in die drei Hauptabschnitte des Blattes hineinziehen. Bei fortschreitender Entwicklung kommt dazu noch eine groBere Zahl weiterer Langsnerven, die mit zunehmender Gliederung des Blattes zahlreiche Aste in aUe Abschnitte der Spreite abgeben. Der Verlauf der Langsnervatur in den einzelnen BHittchen ist genau wie bei Sauromatum. Auch das feine Nervennetz stimmt vollig damit iiberein. Ebenso zeigt sich im Querschnitt durch Blattscheide und Blattstiel kein Unterschied gegeniiber Sauromatum. Die Gattung Anchomanes
steht im System von Eng I e r Amorphophallus sehr nahe. Auch hier ist das Blatt reich gegliedert. Untersucht wurde Anchomanes difformis Engl. Primarblatter standen nicht zur Verfiigung und da das Material 14*
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P. Ottmar Ertl,
sehr sparlich war, konnte ich auch junge Entwicklungstadien nicht untersuchen. Der Querschnitt durch den Blattstiel stimmt mit Amorphophallus und Sauromatum uberein. Ein Unterschied besteht nur darin, daB bei Anchomanes ein geschlossener Sklerenchymring den ganzen Stielquerschnitt umgibt, wahrend bei den beiden anderen Gattungen dieser Ring in zahlreiche einzelne Strange aufgelOst ist. Auch in der Blattspreite lliBt sich die Nervatur auf die gewohnlichen bei Araceen mit Netznervatur vorkommenden Typen zuruckfuhren. Fig. 84 stellt ein Blattchen dar. Das Blatt von Anchomanes difformis zeichnet sich aus durch das hiiufige Vorkommen anscheinend dichotomer Teilung in der Spreite (siehe Fig. 84). Ob es sich urn wirkliche dichotome Teilung handelt oder ob nur Teile der Blattspreite sehr stark ausgewachsen sind zu selbstandigen Blattchen, laBt sich an den fertigen Bliittern nicht sicher entscheiden. Auch bei den einzelnen Blattchen ist sehr oft das Flachenwachstum Fig. 84. Anchomanes difformis. Ubersicht iiber die N ervatur eines Teilblattchens. Das AssimilationsunregelmiiBig und besongewebe im Querschnitt des Stielchens ist schrafders in der Nahe der fiert. Vergr. des Blattchens 8/•. Spitze sehr stark, so daB sich dort noch eine zweite Blattspitze bildet (Fig. 84 II). Schon weiter oben wurde an Beispielen gezeigt, wie infolge von Unterschieden im Flachenwachstum Blattnerven ihre Richtung verandern oder starker werden Mnnen (z. B. Philodendron pinnatifidum, Cyrtosperma Jugend- oder Folgeblatt, Anthurium macrolobium). Ahnlich werden auch hier die Hauptnerven an den Stell en besonders starken Wachsturns in die Wachstumsrichtung hinein abgelenkt und konnen nahezu gIeiche Starke erlangen wie die eigentliche Mittelrippe. Auf diese
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Weise kommt eine Nervatur zustande, die auf den ersten Blick wenig gemein hat mit den gewohnlichen Typen der netznervigen Araceen, die sich aber sehr wohl auf letztere zuriickffihren HU;!t. Ein Vergleich mit den Primiirbliittern und den jungen Entwicklungsstadien der FolgebHitter wiirde wahrscheilllich diese Ansicht besUitigen. Die Gliederung der Felder zwischen den Hauptnerven bietet niehts wesentlich Neues. Die Felder werden meist geteilt durch Zweige der Langsnerven, die sich iihnlich wie bei den Anthurien zu sympodialen Langsnerven aneinanderreihen. So entstehen Felder von sehr versehiedener Form, aber sie sind wenigstens innerhalb ihres Abschnittes (zwischen zwei Hauptnerven) untereinander annahernd gleieh grot!. Die groBeren werden wieder in iihnlicher Weise untergeteilt. Die Teilung kann aber auch geschehen durch einfache Quernerven, oder in ahnlicher Weise, wie es bereits bei Symplocarpus und Lasia festgestellt wurde (Fig. 30). Der Verlauf der feinen Leitbiindel ist unregelmaBig. Durch sie wird die Blattflache in kleine Felder geteilt, die ungefiihr gleiche GroBe haben; nur neben den Hauptnerven, besonders in unmittelbarer Niihe der Mittelrippe sind sie groBer. Freie Nervenendigungen wurden bei Anchomanes nicht beohachtet. Inverse Leitbiindel kommen nur in geringer Zahl im Blattstiel und den Asten der Blattspreite vor und sind von untergeordneter Bedeutung. Von den iibrigen Araceen unterscheidet sich Pistia stratiotes L. in der Blattgestalt wie in der Blattnervatur. Am einfachsten Fig. 85. Pistia stratiotes. Primlirblatt. sind die Primiirbliitter. Ein Vergr. 91/ 3 , solches ist in Fig. 85 wiedergegeben. AuBer dem Mittelnerv a sind noch zwei seitliche Langsnerven b vorhanden, die in grotlem Bogen zur "Blattspitze" gehen und sich dort mit dem} Mittelnerv vereinigen. Autlerhalb der beiderseitigen Langsnerven sind noeh zwei bis drei weitere vorhanden, die ebenso verlaufen, aber nicht aus der SproBachse herauskommen,
~
200
P. Ottmar Ertl,
sondern yom Langsnerv b abzweigen. Zwischen diesen Uingsnerven erstreckt sich ein Netz von unregelmaBig verlaufenden feinen GefiiBbiindeln. Ein eigentlicher Blattstiel ist nicht vorhanden. Der Querschnitt durch den Blattgrund ergibt ein einfaches Bild (Fig. 85). Die nachsten auf das Primarblatt folgenden Blatter zeigen schon eine weitere Entwicklung. Zunachst wird das Blatt immer mehr in die Lange gestreckt und nahert sich immer mehr der Form der Folgeblatter. Sodann wird die Zahl der seitlichen Liingsnerven groBer. Es treten zu beiden Seiten zunachst zwei, dann drei bis vier primare Liingsnerven in das Blatt ein. Aber noch weitere Komplia kationen kommen hinzu. Bei den ersten Bliittern nach dem Primiirblatt erscheint iiber dem mittleren Leitbiindel in der Nahe der Oberseite des Stiels ein wei teres Leitbiindel quer orientiert und bei den folgenden Blattern eine gauze Reihe. Sie stehen iiber den zuerst vorhandenen primaren Langsnerven und sind invers orientiert. Bei den spateren Blattern schieben sich dazwischen noch weitere Leitbiindel ein, so daB schlie13lich iiber jeden Primarnerv sich eine Reihe aufbaut, bestehend aus drei bis vier Leitbiindeln, Fig. 86. Pistia stratiotes. a) Ubersicht iiber die Nervatur eines Folgederen oberstes invers ist. Auf der blattes. Vergr. P/.. b) Querschnitt Ober- und Unterseite wird jede Reihe durch den Blattstiel. Collenchym schraffiert. Interzellularen punkvon einem Collenchymstrang begleitet. tiert. a, h, c, d = Primiirnerven. Fig. 86 b zeigt einen Querschnitt durch Vergr.6. den Stiel eines solchen Folgeblattes. Der Blattstiel ist sehr kurz und geht allmahlich in die Spreite iiber. Aber die Leitbiindel treten nicht wie bei den iibrigen Araceen eines nach dem auderen in die Spreite hinaus. 1m Stiel sind die iibereinanderliegenden Leitbiindel durch kompaktes Gewebe miteinander verbunden, wiihrend die nebeneinanderliegenden Reihen durch lockeres interzellularenreiches Gewebe voneinander getrennt sind (siehe Fig. 86 b). In distaler Richtung strahlen die Gruppen der iibereinanderliegenden Biindel fiicherformig auseinander. Entwicklungsgeschichtlich stellen sich die
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
201
Verhiiltnisse so dar: Bei dem sich entwickelnden Blatt herrscht an der Basis starkes Dickenwachstumm, am apikalen Ende dagegen Breitenwachstum. Von dort erstrecken sich nun Sektoren mit Breitenwachstum keilformig immer schmaler werdend nach der Basis zu. Die Rippen, die yom Stiel her ausstrahlen, werden nach der "Blattspitze" zu immer schwacher. Die Auffassung von A. Arber, daB es sich urn Einstiilpungen ("invaginations") handle, die abwechselnd von der Oberund Unterseite her in das Blattgewebe eindringen, ist entwicklungsgeschichtlich unhaltbar. Aber nur die Leitbiindel der Unterseite, die primaren Langsbiindel, bleiben in den Rippen und gehen unverzweigt in einem Bogen zur "Blattspitze" (Fig. 86 a). Die anderen Leitbiindel gabeln sich alsbald eines nach dem anderen. Die inversen der Oberseite drehen sich dabei in die normale Lage. Ihre Aste treten in den Raum zwischen den Rippen und verIaufen dort annahernd parallel in der Richtung nach dem apikalen Ende des Blattes. Dort miinden die Aste ineinander oder in die primaren Nerven ein. Fig. 86 a gibt einen UberbIick iiber den Nervenverlauf. Da aber die Leitbiindel iibereinander verlaufen, erweckt die Figur den Anschein, als ob die Aste von den Primarnerven selbst abzweigen wiirden. Fig. 87 a zeigt einen Teil der Blattnervatur starker vergroBert. Besonders stark treten die primiiren Liingsnerven hervor, die in einem Bogen zum Blattrand gehen und immer naher zusammenlaufen, urn sich endlich mit dem Mediannerv zu vereinigen. Dazwischen verlaufen die Aste der anderen Langsnerven. Teilweise geben sie wieder Aste in der Langsrichtung abo So entsteht ein Nervennetz mit weiten, langgezogenen Maschen. Die von ihnen umgrenzten Felder werden abgeteilt durch Querverbindungen, die hiiufig annahernd rechtwinklig gerichtet sind. Zwischen den Querverbindungen erstrecken sich die feineren Biindel in unregelmiiBigem Verlauf. Nach der Blattbasis zu aber tritt dieses Nervennetz immer mehr zuriick und es iiberwiegen die Langsnerven, welche dort immer naher zusammenriicken, da das Blatt sich basal warts verschmiilert. Die in der Figur schraffierten Felder sind in Fig. 87 b in starkerer VergroBerung mit den letzten Verweigungen dargestellt. Die letzten Nervenaste sind oft nicht mehr von zur Ausbildung gelangt. Es kommen also freie Nervenendigungen nicht selten vor. Bemerkenswert ist auch das haufige Vorkommen von Nerveniiberkreuzungen. Die Primarnerven sind in das Nervennetz nur sehr wenig einbezogen. Die groBen Langsnerven und ihre Aste gehen iiber sie hinweg, ohne mit ihnen in Verbindung zu treten; allerdings miinden sie schlieBlich in die Primarnerven ein. Von den feineren Nerven tritt
P. Ottmar Ertl,
202
ab und zu einer mit ihnen in Verbindung. Aueh innerhalb des feinen Nervennetzes kommen Uberkreuzungen haufig vor. Darfiber wird in anderem Zusammenhang noeh gehandelt werden.
Fig. 87 a.
Pistia stratiotes.
Feine Nervatur eines Folgeblattes.
Vergr. 4,5.
Die primaren Langsnerven werden aueh bei Pistia zuerst angelegt. Auf Mikrotomquersehnitten zeigt sieh, daB das embryonale Waehstum von der Unter- zur Oberseite fortschreitet. Wahrend in der Nahe der Unterseite im Blattstiel und in den Rippen das Gewebe bereits im Stadium der Differenzierung ist, sind die Zellen in der Nahe der Oberseite noeh embryonal. Das gleiehe zeigt sieh bei den Leitbfindeln.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung dar Blattnervatur der Araceen.
Fig. 87 b. Pistia stratiotes. Der in Fig. 87 a schraffierte Teil der Nervatur stlirker vergrilBert. Zahlreiche Nerveniiberkreuzungen, freie Nervenendigungen. Vergr. 36.
sich die Nerven zweiter und hOherer Ordnung, die primaren jedoch meist wenig oder gar nicht. Ebenso bleiben hier die Leitbiindel der Unterseite bis zum apikalen Ende des Blattes unverzweigt, wahrend die iibrigen sich gabeln. Uber die Herkunft der inversen Leitbiindel an der Oberseite geben Fig. 88. Pistia stratiotes. Radialschnitt durch die Blattspur. i = inverses Leitbiindel; n = normal orientierte Leitbiindel. Vergr. 9,3.
203
Wiihrend die primaren Leitbiindel der Unterseite bereits differenziert sind, sind die dariiberliegenden noch in der Entwicklung zuriick, am weitesten die inversen der Oberseite. AIle diese Leitbiindel entsprechen den Liingsnerven zweiter und hOherer Ordnung bei den anderen Araceen nicht nur in der Aufeinanderfolge ihrer Entwicklung, sondern auch in ihrem Verlauf. Dort verzweigen
P. Ottmar Ert],
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am besten Radialschnitte Auskunft. Fig. 88 stellt einen solchen Radialschnitt dar. Die SproBachse ist gestaucht und die Leitbundel darin sehr zahlreich. Eine GesetzmaBigkeit in ihrer Anordnung ist darum schwer zu erkennen. Aus diesem Gewirr von Leitungsbahnen treten nun die Blattspurstrange heraus. Wahrend die unteren Leitbundel selbstandig ins Blatt heraustreten, entstehen die oberen dadurch, daB sich ein Leitbundel beim Austritt ins Rindengewebe gabelt. Innerhalb der SproBachse sind die Leitbundel amphivasal. Beim Austritt in die Blattspur stell en sich die Leitungselemente um, so daB das GefaBbundel kollateral wird, und zwar in der normalen Lage mit dem Holzteil nach oben. Nur beim obersten ordnen sie sich nach der Teilung umgekehrt, die GefaBe treten an der Unterseite zusammen, so daB dieses Leitbundel invers wird.
III. Zwischenformen. Hierher gehOrt ein groBer Teil der Gattung Pothos, und zwar die Sektion Eupothos, wahrend die zweite Sektion, Allopothos, in der Nervatur den einfacheren Anthurien (Anth. Martianum) ahnlich ist. Die Entwicklung der Nervatur soll hier am Beispiel von Pothos macrophyllus de Vriese
naher beschrieben werden. Das Blatt entwickelt sehr fruh eine machtige Fig. 89. Pothos macrophyllus. J unges Blatt. Vorlauferspitze, die spater verkummert und abstirbt. a, h, c = Primiirnerven. Vergr. 4,5. Daun gliedert es sich in Oberblatt und Blattgrund, indem der obere Teil in die Breite wachst und eine langgestreckte Lamina entwickelt. Nur eine kleine Zone am Grund des Oberblattes wachst in die Dicke, genau wie bei Blattern der ubrigen Arten. Aber hier bleibt das interkalare Langenwachstum aus, so daB der Blattstiel auch im ausgewachsenen Blatt nur angedeutet ist. Fig. 89 gibt ein schon ziemlich weit entwickeltes Stadium wieder. Links und rechts yom Mediannerv a erscheint ein primarer Langsnerv b. In der Blattscheide verlaufen sie parallel zum Mediannerv; nach dem Durchc b abc
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklnng der Blattnervatur der Araceen.
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tritt durch den Stiel weichen sie allmahlich auseinander und gehen in flachem Bogen in die Spitze. Der nachste Langsnerv c biegt in der Spreite noch weiter aus. Es kommt dann noch ein dritter seitlicher Langsnerv hinzu, der infolge des flfigelartigen Auswachsens der Blattscheide in dieser einen scharfen Bogen macht, durch den engen Blattstiel hindurch in die Spreite gelangt und dort in der Nahe des Randes zur Spitze geht (Fig. 90, Ubersicht). Nach auBen schlieBen sich spater noch ein oder zwei Nerven an. Diese zweigen jedoch erst fiber dem Blattstiel yom vorhergehenden Nerv abo Inzwischen hat sich am Grund der Vorlauferspitze ein ziemlich kraftiges Nervennetz ausgebildet und von hier aus schreitet die Entwicklung der Queranastomosen nach unten fort. Diese setzen aber nicht rechtwinklig an, sondern stehen schon yom ersten Augenblick an, da man ihre Anlage beobachten kann, schrag. Die untersten von ihnen werden zu sekundaren Langsnerven. Sie setzen an den Langsnerv b in spitz em Winkel an, niihern sich dem Mediannerv und laufen parallel zu ihm in einer schwachen Mittelrippe hinunter zur SproBachse (Fig. 89). Am oberen Ende verzweigen sie sich und die Aste setzen ebenfalls in spitzem Winkel an den Liingsnerv b an (vgl. Fig. 90). Diese herablaufenden Nerven sind zu vergleichen mit den Liingsnerven zweiter und hOherer Ordnung einerseits bei den bogennervigen Araceen, wie Aglaonema und ZanFig. 90. Pothos .. macrophyllus. tedschia, die sich ebenfalls an die primaren Liings- Ubersicht iiber die nerven ansetzen und nach oben allmahIich durch Nervatur des fertigen Blattes. regelrechte Queranastomosen abgelOst werden; 3/. natiirl. Gr. andererseits haben sie eine Parallele in den Langs· nerven zweiter Ordnung bei den Anthurien, die sich lihnlich verhalten (Anth. ellipticum) und sich auch mehr oder weniger verzweigen. Auch zwischen den Langsnerven b und c (Fig. 89) bilden sich alsbald von der Spitze ausgehend Querverbindungen. Diese sind ebenfalls schon in ihrer ersten erkennbaren Anlage schrag gestellt. Aber hier kommen keine sekundiiren Liingsnerven mehr vor. Ebenso verhalten sich die Querverbindungen im schmlileren Abschnitt zwischen den Liingsnerven c und d. Ahnlich ist der VerI auf der Verbindungsnerven in der Blattscheide. Der Mediannerv a und die beiden erst en seitlichen Langsnerven b sind
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P. Ottmar Ert!,
hier eng beisammen. Zwischen ihnen kann sich keine besondere Nervatur entwickeln. Die Nerven b und c dagegen haben groBeren Abstand voneinander. Die Verbindungen zwischen ihnen setzen unter sehr spitzem Winkel an und laufen nahezu parallel zu den Primarnerven basal warts. Oben gabeln sie sich ahnIich wie die entsprechenden Nerven in der Blattspreite zwischen a und b. Die Verbindungen zwischen c und d weichen starker von der Parallelrichtung ab, aber nach der Basis zu gehen sie auch allmahlich in die Langsrichtung uber.
Fig. 91.
Pothos macrophyllus. Feinere Nervatur. Freie Nervenendigungen haufig Vergr. 6.
Fig. 91 zeigt einen Teil der feineren Nervatur. Der Raum zwischen den schragen Querverbindungen wird durchzogen von einem Netz feiner Leitbundel. Sie verzweigen sich mehrfach und die Aste legen sich oft an die benachbarten Quernerven an. Haufig kommt es vor, daB die letzten Verzweigungen der feinen N ervatur nicht mehr voll zur Entwicklung gelangt sind und frei im Blattgewebe endigen. Ein Querschnitt durch die Blattscheide (Fig. 92 a) zeigt eine merkwurdige Anordnung der Leitbundel. In der Mitte treffen wir den
Vergl. Untersuchungen liber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Mediannerv a und zu beiden Seiten die durch ihre Starke ausgezeichneten Langsnerven (b, c, d, e). Zwischen ihnen erscheinen zwei Reihen von Leitbiindeln. Die eine ist auf der Unterseite der Blattscheide mit normaler, die andere auf der Oberseite mit in verser Orientierung. Haufig entspricht einem Leitbiindel" der Unterseite ein inverses der Oberseite. Letztere entstehen durch Abzweigung von jenen der Unterseite, wobei der Siebteil sich zuerst loslostund nach der Oberseite wendet. In Fig. 92 a ist ein solches
a
Fig. 92. Pothos macrophyllus. a) Querschnitt durch die Blattscheide. Die kleineren Leitblindel stehen in zwei Reihen, die oberen sind invers. Bei X ist ein Leitbiindel in Teilung begriffen. b) Querschnitt durch den Blattstiel. Aile Leitblindel sind normal orientiert. Vergr. 7,5.
Leitbiindel im Begriff sich zu teilen (x). Eine Partie des Siebteils ist bereits nach der Oberseite gewandert. Die Teilungen geschehen hauptsachlich im unteren Teil der Blattscheide. seltener bereits vor dem Austritt aus der Spro£lachse. Hier stehen noch samtliche Leitbiindel in einer Reihe. Die inversen Leitbiindel verschwinden innerhalb der Blattscheide wieder, Fig. 93. Pothos Loureirii. indem sie in der gleichen Weise wie sie sich Vollstllndige Nervatur eines abgezweigt haben, auch wieder in die benachBiattes. Vergr. 4,5. barten Nerven einmiinden oder auch schon vorher sich in die normale Lage drehen. Bei den inversen Leitbiindeln handelt es sich also immer nur urn kleinere Strange von untergeordneter Bedeutung. 1m Querschnitt durch den Blattstiel (Fig. 92b) ist kein einziges inverses Leitbiindel mehr zu sehen.
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P. Ottmar Ertl,
Die Nervatur von Pothos Loureirii Hook. et Arn. stimmt mit derjenigen der vorigen Art iiberein. Fig. 93 gibt die ganze Nervatur wieder. Die Zahl der primaren Langsnerven ist geringer und auch das Netz der feineren Nervatur ist bedeutend einfacher, wie die Figur zeigt. Inverse Leitbiindel kommen nicht vor und freie Nervendigungen nul' selten. Auf einem Querschnitt durch die Blattscheide stehen samtHche Leitbiindel in einer Reihe. Die gleiche Nervatur wie Pothos hat auch die Gattung Pothoidium. Es stand nur Herbarmaterial zur Verfiigung. Blattscheide und Blattspreite sind hier noch viel langer gestreckt; der Stiel ist noch kiirzer und breiter und erscheint nur als eine Einkerbung im linealischen Blatt. Auch der VerIauf der Nerven stimmt damit iiberein. Er ist fast vollkommen parallel wie in Grasblattern und auch die untergeordneten Nerven zweiter Ordnung weichen kaum davon ab. Ein anderer Typ del' Blattnervatur wird vertreten von der Unterfamilie derMonsteroideae. Ein paar Vertreter diesel' Familie, namIich Stenospermatium und Spathiphillum wurden bereits unter I besprochen unter den Blattern mit bogiger Nervatur. Auch eine groBere Zahl anderer Gattungen zeigt die gleiche Nervatur. Bei vielen anderen ist sie komplizierter. So kommen bei Raphidophora neben Arten mit spathiphyllumahnlicher Nervatur auch andere vor, deren Nervatur nicht so einfach ist. Zuerst soil hier Fig. 94. Raphidophora decnrsiva. Jugendblatt. Vergr. P/•.
Raphidophora decursiva Schott besprochen werden.
Da Keimpflanzen mit Primarblattern nicht zur Verfiigung standen, so wurden die ersten Blatter von Seitensprossen zur Untersuchung herangezogen. Fig. 94 steIlt ein solches Jugendblatt dar. Das Blatt ist asymmetrisch. Die Nervatur ist einfach und derjenigen der Spathiphyllumarten iihnlich. Es sind einige prim are und dazwischen sekundare Langsnerven vorhanden. Der Raum zwischen ihnen ist abgeteilt durch Nervenaste, die sich oft zu sympodialen Langsnerven zusammensetzen_
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Die Queranastomosen sind einfach und stehen untereinander durch wenige Hingsgerichtete Leitbiindel in Verbindung. Die folgenden Blatter werden groBer und breiter. Dann tritt auf beiden Seiten eine Spaltung der Blattspreite ein, so daB das Blatt dreiteiIig wire mit einem groBen Mittellappen und zwei kleineren Seiten-
Fig. 95 a. Raphidophora spec. Junges Stadium eines Folgeblattes. Die Spreite ist bereits durchillchert. Blattstiel und Mittelrippe wurden bei der Prliparation gequetscht. a, b, c, d, e = Primlirnerven. Vergr.6.
Fig. 95 b. Raphidophora decursiva. Fieder eines weiter entwickeIten Blattes. 1= Primlirnerv, 11 = Sekundlirnerven. Vergr. 6.
lappen. Bei den spateren Blattern wird die Blattspreite nach der Basis zu immer langer, es kommen neue primiire und sekundare Langsnerven hinzu und die Zahl der Fiedern wird immer groBer. Fig. 95 a zeigt ein sehr junges Entwicklungsstadium eines FoIgeblattes. Die primaren Langsbiindel sind bereits zum groBten Teil in Holz- und Siebteil differenziert. Sie treten nacheinander aus der Mittelrippe in die Blattspreite hinaus und gehen zum Rand. Dort vereinigen sie sich spater
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P. Ottmar Ertl,
zu einem sympodialen Randnerv. Schon sehr friih beginnt auch die SpaItung der Blattspreite. In Fig. 95 a haben sich zwischen den primiiren Langsnerven Locher gebildet dadurch, daB gewisse Stellen des Gewebes das Wachstum einstellen und absterben. Mit zunehmendem Flachenwachstum werden die Liicken immer groBer und schlieBlich hangen die einzelnen Abschnitte des Blattes am Rand nur noch durch einen schmalen Gewebestreifen zusammen, in dem der sympodiale Randnerv verlauft. Da das Wachstum in den einzelnen Teilen des Blattes verschieden ist, insbesondere in der Mitte starker als am Rande, so entstehen Spannungen, durch die die Gewebebriicken am Rand bei der Entfaltung des Blattes abreiBen. Das Endergebnis ist ein fiederteiliges Blatt, das aber auf ganz andere Weise entstanden ist als die Fiederbliitter bei anderen Araceen. Fig. 95 b stellt eine Blattfieder von einem weiter fortgeschrittenen Stadium dar. Die Fiederbliittchen sind besonders in der Mitte in die Breite gewachsen und iiberdecken sich teilweise. Spiiter wachsen sie noch stark in die Liinge. Die Gewebebriicken am Rand sind hier infolge der Praparation gerissen. Die primiiren Liingsnerven (I) sind bereits vollstiindig differenziert. Zu beiden Seiten ist ein sekundarer Liingsnerv, der in den Randnerv mundet, ebenfalls fast ganz diffeFig. 95c. Raphidophora de· cursiva. Querschnitt durch renziert (II). Neben den primiiren und seden Biattstiel des Stadiums kundaren Nerven haben sich weitere Liingsvon Fig. 95 b. Vergr. 19,5. nerven hOherer Ordnung eingeschaltet, die hier erst in der Anlage vorhanden sind. Sie sind gewohnlich Aste der groBeren, besonders der Sekundiirnerven, die aus der Mittelrippe des Blattes herauskommen, im Fiederbliittchen ungefiihr parallel zu den Primiir- und Sekundarnerven laufen und schIieBlich in diese einmunden. Die dem Primiirnerv benachbarten gehen mit diesem ein Stuck weit gemeinsam und bilden mit ihm eine Seitenrippe, bis sie schlieBlich in einem spitzen Winkel abzweigen. Weiter auBen gibt auch der Primarnerv selbst Aste nach beiden Seiten ab, die in die anderen Liingsnerven oder auch direkt in den Randnerv einmunden. 1m ausgewachsenen Blatt ist auch diese Nervatur stark in die Liinge gestreckt und nahezu parallel. Zwischen all diesen Liingsnerven beginnt die feinere Nervatur sich auszubilden. Es entstehen zuniichst hauptsiichIich Querverbindungen, deren Anlagen urspriinglich meist ungefiihr rechtwinklig ansetzen, spater
I
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
211
im ausgewachsenen Blatt aber schrag stehen. Fig. 95 c zeigt einen Querschnitt durch den Blattstiel desselben Blattes. Die Verteilung der Leitbfindel stimmt mit der bei den fibrigen Araceen fiberein und bedarf keiner weiteren Erklarung. Fig. 96 zeigt ein StUck der feineren Nervatur neben einer Seitenrippe. Die Sekundarnerven divergieren schwach von der Seitenrippe weg. Zwischen ihnen erstrecken sich Querverbindungen
Fig. 96.
Raphidophora decursiva.
Feinere Nervatur.
Vergr. 4,5.
meist in sehr schrager Richtung. Die Felder zwischen ihnen werden wieder in zwei bis mehrere ungefahr gleich groBe Teile zerlegt und diese wieder durch die feinsten Nervenverzweigungen in ungefahr gleich groBe Felder aufgeteilt. Nur die der Seitenrippe benachbarten Felder sind meist groBer. Die feinsten Nervenverzweigungen verlaufen iiberwiegend in der Langsrichtung, stellenweise sind sie aber auch durch die benachFlora, Bd. 126.
15
212
P. Ottmar Ertl,
barten Querverbindungen in ihrer Richtung beeinfluBt. Bei den feinsten GefaBbundeln, die zuletzt angelegt werden, und deren Richtung durch das Flachenwachstum des Blattes nicht mehr viel verandert wird, tritt auch del' rechtwinklige Ansatz viel deutlicher hervor als bei den groBeren Nerven. Nervenuberkreuzungen konnten bei Raphidophora decursiva nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Ebenso sind freie Nervenendigungen selten. Fig. 97 zeigt noch einen Querschnitt durch eine Seitenrippe. Einige Leitbundel gruppieren sich um das primare Leitbundel in del' Mitte. Ein kleines Leitbundel der Oberseite ist hier invers. Solche oder quer orientierte kommen in den Seitenrippen vereinzelt vor. Fig. 97. Raphidophora decursiva. Querschnitt durch eine Seitenrippe. Bei x ein inverses Leitbiindel. Eine abweichende NerSolche kommen hier gelegentlich vor. Sklerenchymvatur besitzt die Art gewebe schraffiert. Vergr. 10,5.
Raphidophora celatocaulis Knoll. Hier gibt es eine Jugend- und eine Folgeform, die in del' Blattgestalt voneinander sehr verschieden sind. Die Jugendform wurde fruher als eigene Art zur Gattung Pothos gerechnet. Fritz Knoll konnte die ZusammengehOrigkeit beider Formen nachweisen und sie als Raphidophora bestimmen. Fig. 98 zeigt ein junges Blatt del' Jugendform. Das Blatt ist asymmetrisch. Die Blattscheide ist stark entwickelt und umfaBt die SproBachse; del' Blattstiel ist ganz kurz, so daB die Blattscheide unmittelbar an die Spreite grenzt. Die Nervatur del' J ugendform erinnert in ihrem Aufbau sehr an Pothos. Zuerst entwickeln sich die primaren Langsnerven, die aus del' SproBachse heraustreten und parallel die Blattscheide durchziehen. Aus del' Mittelrippe treten sie nacheinander in die Spreite hinaus und ziehen in einem groBen Bogen zum Rand. Dort munden sie ineinander ein und del' sympodiale Randnerv verschmilzt in del' Vorlauferspitze mit dem Mediannerv. Etwas spateI' wird eine andere, sekundare Nervatur angelegt. lnnerhalb del' beiden ersten seitlichen Primarnerven treten aus del' Mittelrippe in spitzem Winkel sekundare Nerven aus, die dann in den ersten seitlichen Langsnerv einmunden odeI' uber ihn hinweggehen und erst in einen del' nachsten Primarnerven munden. 1m Lauf del' weiteren Entwicklung geben die
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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sekundaren und eben so die primaren Nerven Aste ab, die aile in gleicher Weise fiber mehrere Langsnerven hinweggehen und erst niiher am Rand in einen derselben einmiinden. Diese Nerven strahlen von der Mittelrippe nach allen Seiten aus. So treffen wir hier beim Jugend-
Fig. 98. Raphidophora celatocaulis. N ervatur eines noch nicht fertigen Blattes der Pothos- (Jugend-) Form. Sehr zahlreiche Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 4,5.
blatt zwei Nervensysteme fibereinander, das erste mit perikliner, das zweite mit antikliner Richtung der Nerven. Das zweite System, das sich spliter entwickelt als das der primliren Nerven, fiberkreuzt das erste auf der Oberseite des Blattes. Auch bei Pothos sind bereits diese beiden Hauptrichtungen der Nervatur zu erkennen, aUerdings der 15*
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P. Ottmar Ert!,
Blattform entsprechend etwas modifiziert (vgl. Pothos, Fig. 89 und 90). Aber dort schlieBen sich beide Richtungen eng aneinander an, es kommen
Fig. 99. Raphidopbora celatocaulis. Feinere Nervatur der l'othosform. Viele Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 4,5.
keine Nerveniiberkreuzungen vor, wiihrend hier die beiden Richtungen durch die zahlreichen Oberkreuzungen eine gewisse Selbstiindigkeit gewinnen. Fig. 99 zeigt ein Stiick der feineren Nervatur eines ausgewachsenen Jugendblattes. Auch hier bleiben die Nerveniiberkreuzungen bestehen.
Fig. 100. Raphidophora celatocaulis. Potbosform. a) Querschnitt durcb die Blattscheide. b) Querschnitt durcb die Mittelrippe. Vergr. 6.
Die Sekundiirnerven verzweigen sich mehrfach. Die Zweige verlaufen ungefiihr parallel oder in sehr spitzem Winkel zu ihrem Stammnerv. Zwischen ihnen dehnt sich die feinere Nervatur in einem unregel-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
215
maBigen Netz aus. Die feineren Nervell treten teils mit den Sekundiirnerven, teiIs mit den Primarnerven in Verbindung. Fig. 100 a und b geben Querschnitte durch Blattscheide und Mittelrippe wieder. Die Anordnung der Leitbiindel zeigt nichts Abweichendes. Ausgesprochen inverse Leitbiindel kommen kaum vor, wohl aber manchmal quergestellte. Zwischen der Jugend- und Folgeform vermitteln Ubergangsblatter. Fig. 101 stellt ein solches Ubergangsblatt dar. Die Nervatur ist die gleiche wie beim J ugendblatt. Das Blatt schmiegt sich nicht mehr wie jenes der Unterlage an. Der Blattstiel ist etwas deutHcher entwickelt, er ist etwa 1 mm lang. Der elliptischen Blattform hat sich auch die pnmare Nervatur angepaBt. Die Zahl der Primarnerven ist groBer geworden. Sie treten in viel spitzerem Winkel aus der Mittelrippe hinaus, bilden mit mehreren Leitbiindeln eine Seitenrippe; am Rand bilden sie einen schwachen sympodialen Randnerv. Zwischen ihnen sind noch Langsnerven zweiter und dritter Ordnung eingeschaltet, die zum Teil eine Strecke weit mit den Primarnerven gemein- Fig. 101. Raphidophora ceiatocauJis. Ubersicbt iiber die Nervatur eines Ubergangssam in der Seitenrippe verblattes. Viele Nerveniiberkreuzungen. 3/. natiirl. Gr. laufen. Uber dieses einfache pnmare lagert sich auch hier das sekundare Nervensystem in ganz gleicher Weise wie im Jugendblatt. In Fig. 101 ist das sekundare System nur auf einer Seite mit seinen groBeren Nerven eingezeichnet. Die feinere Nervatur gleicht derjenigen des Jugendblattes.
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P. Ottmar Ert),
r' I
I
:fig. 102 a. Raphidophora celatocaulis. Ubersicht iiber die Nervatur einer Fieder eines Folgeblattes. 2/3 natiirl. Gr.
Das Folgeblatt von Raphidophora celatocaulis ist gefiedert. Die Fiederung kommt auf die gleiche Weise zustande wie bei Raphidophora decursiva. Fig. 102 a zeigt an einer Fieder eine Ubersicht fiber die Nervatur, die derjenigen des Ubergangsblattes gleicht. Jede Fieder wird von ein bis zwei Seitenrippen
Fig.102b. Raphidophora celatocaulis. Feinere Nervatur eines Folgeblattes. Vergr.4,5.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der BIattnervatur der Araceen.
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durchzogen. Die Nerven des primaren Systems treten unter grOBerem Winkel als im Ubergangsblatt aus der Mittelrippe aus und gehen in einem leichten Bogen zum Rand. Dariiber lagern sich die Nerven des sekundaren Systems, nur mit dem Unterschied, daB sie die Primarnerven nicht in einem spitzen Winkel iiberqueren wie im Jugend- und Ubergangsblatt, sondern meist annahernd rechtwinklig. Fig.] 02 b zeigt einen Teil der Nervatur des Folgeblattes. Die feinen Leitbiindel verlaufen hier regeHos in allen Richtungen. Das feine Nervennetz tritt wie bei der Jugend- und Ubergangsform mit den Nerven des primaren und sekundaren Systems in Verbindung. Fig. 103 stellt einen Querschnitt durch den Blattstiel dar. AIle Leitbiindel sind wie bei Raphidophora decursiva von einer Sklerenchymscheiae umgeben, die aber der Einfachheit halber nicht eingezeichnet ist. Die Verteilung der Leitbiindel bietet nichts Auffii1liges und stimmt mit der bei Raphidophora decursiva iiberein. Inverse Leitbiindel sind nicht vorhanden. Auch in der Gattung Fig. ]03. Rhaphidophora celatocaulis. Querschnitt durch Monstera den Blattstiel. Das Rklerkommen neben Arten mit einfacherer Ner- enchymgewebe iet der Ubervatur andere vor mit einer Nervatur, deren sichtlichkeit halber nicht eingezeichnet. Vergr. 6. Ausgestaltung weiter fortgeschritten ist. Letztere sind gewohnlich Arten mit groBen und kraftigen Blattern. Ais Beispiel der einfacheren Formen soH zuerst Monstera acuminata C. Koch besprochen werden. Das Blatt ist asymmetrisch. Die groBten und kraftigsten Blatter sind zwischen den Primarnerven durchlochert. Fig. 104 stellt ein einfaches Blatt dar. Die Entwicklung volIzieht sich ahnlich wie bei den Arten mit gewohnlichen bogennervigen Blattern (z. B. Aglaonema). Die primaren Langsnerven gehen zum Teil selbstandig zur Spitze, zum Teil vereinigen sie sich am Rand miteinander. Dazwischen schalten sich sekundare Nerven ein. Ein Teil der Nerven hOherer Ordnung entspringt von den Primarnerven, ein anderer Teil entsteht durch Verzweigung von Leitbiindeln, die selbstandig aus der SproBachse kommen. 1m Querschnitt durch den Blattstiel sind diese letzteren im zentralen Teil zu finden. Die primaren Liingsnerven geben aber auch innerhalb der Spreite manchmal Aste ab, die in einen benachbarten Liingsnerv
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P. Ottmar Ertl,
miinden oder auch selbsUindig zum Rand gehen. Der Raum zwischen den Langsnerven wird an manchen Stellen gegliedert durch Nervenaste, die sich in der Langsrichtung aneinanderreihen. An anderen Stellen wieder wird er durch einfache Queranastomosen geteilt. Die feineren Nervenverzweigungen laufen meist den Langsnerven annahernd parallel. In Blattscheide und Blattstiel sind einzelne inverse Leitbiindel vorhanden. Aber aus der SproBachse kommen sie aIle in normaler Orientierung heraus. 1m oberen Teil des Blattstiels oder in der Mittelrippe drehen sich die inversen Biindel wieder in die normale Lage. Ein Beispiel fiir die groBeren Arten ist Monstera deliciosa Liebm. Die Nervatur unterscheidet sich nicht wesentIich von derjenigen einfacherer Arten. An Stelle von Primarblattern worden die ersten Blatter von Seitensprossen zor Untersuchung herangezogen. Fig. 105 zeigt ein solchesJugendblatt. Die Nervatur erinnert einerseits an Fig. ] 04... Monstera acudie des Blattes _ Fig. 105. Monstera delicios8. minata. Ubersicht iiber die iiber die Nervatur des Nervatnr des Folgeblattes. von Monstera Ubersicht Jugendblattes. Natiirl. Gr. 1/2 natiirl. Gr. acuminata (vgl. dort Fig. 104), andererseits an die Nervatur tier Jugendblatter bei solchen Anthurien, deren Spreite an der Basis stark entwickeIt ist (z. B. Anth. Grusonii). Die Nervatur folgt bei allen dem gleichen Schema. Das Folgeblatt von Monstera deliciosa hat eine durchlocherte Blattspreite. Die Locher kommen auf die gleiche Weise zustande, wie bei
Vergl. Untersuchungen uber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Raphidophora decursiva, aber sie gehen haufig nicht bis zum Rand und daher ist das Blatt oft nicht fiederig. Die Nervatur ist nur die weitere Ausgestaltung der Nervatur des Jugendblattes. An der Spitze des Folgeblattes stimmt sie noch mit ihr iiberein. Die Fig. 106 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. In der Spreite wurde hier nur ein einziges Loch gebildet, das bis an den Rand reicht. Der Gewebestreifen am Rand ist infolge der Prliparation gerissen. In der Figur sind die Leitbiindel, die bereits GefliBelemente ausgebildet haben, krliftig ausgezogen, diejenigen, die erst in der Anlage vorhanden sind, mit diinnen Linien gezeichnet. Die Anlage der Nervatur beginnt hier ebenso wie bei allen anderen Araceen. In der gewohnlichen Reihenfolge entstehen von innen nach auBen die primaren Llingsbiindel. Am Rand bilden sie einen sympodial en Randnerv, der sich in der Blattspitze mit dem Mittelnerv vereinigt. Die Llingsnerven zweiter und hOherer Ordnung Fig. 106. Monstera deliciosa. J unges Enthaben ihren Ursprung wie bei wicklungsstadium eines Folgeblattes. Die bereits differenzierten Primllrnerven sind Raphidophora von eigenen Leit- kraftig ausgezogen, die Nervenanlagen mit biindeln, die in der Mitte oder dunn en Linien eingezeichnet. Vergr. 4,5. an der Oberseite des Blattstiels verlaufen und in der Mittelrippe mehrfach Aste in die Spreite abgeben, oder sie sind Zweige der primliren Llingsnerven. Sie treten im Raum zwischen den Primlirnerven aus der Mittelrippe aus und gehen parallel zu ihnen znm Blattrand. Wo in der Spreite eine Liicke entstanden ist, werden sie zur Seite gedrlingt nnd ziehen am Rand der Liicke entlang, teilweise laufen sie auch am Rand der Lucke zusammen. Die den Primlir-
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P. Ottmar Ertl,
nerven benachbarten Langsnerven hOherer Ordnung dagegen treten gemeinsam mit diesen heraus und biIden mit ihnen eine Seitenrippe. Erst nach ldirzerem oder Iangerem gemeinsamen Veriauf treten sie in einem Bogen aus der Seitenrippe heraus und gehen dann den Obrigen Langsnerven
Fig. 107. Monstera deliciosa. Feinere Nervatur eines Folgeblattes. rippe, 1= Liingsnerven. Vergr. 4,5.
S = Seiten-
parallel zum Rand. Uberdies geben die Primarnerven selbst Aste ab, die sich eben so verhalten. Oft reihen sich mehrere solcher Aste hintereinander und einer mOndet in den andern ein. Nach der Basis der Blattspreite zu werden immer mehr Langsnerven hOherer Ordnung in die Seitenrippen einbezogen, so daB die zwischen den Seitenrippen aus
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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der Mittelrippe austretenden und parallel nach dem Rand laufenden Langsnerven immer mehr zuriicktreten gegeniiber den Bogennerven, die aus den Seitenrippen kommen. Da das Blatt spater noch stark in die Breite wachst, so wird die urn die Seitenrippen gruppierte Bogennervatur nachtraglich stark in die Lange gestreckt, aber sie tritt immerhin auch dann noch deutlich hervor. Diese Entwicklung der Langsnervatur leitet hiniiber zu einem Typ, der bei den nachher zu behandelnden Alocasioideae sehr ausgepragt ist. Die gleiche Tendenz wurde bereits friiher bei den Philodendren festgestellt (vgl. Phil. Corsonianum und Phil. triumphans). Fig. 107 zeigt ein Stiick der feineren Nervatur. Der Raum zwischen den Langsnerven (I) ist gegliedert entweder durch Querverbindungen, die meist schrag gerichtet sind, oder durch a Aste der Langsnerven, die sich aneinanderreihen zu einem sympodialen Langsnerv, der infolge seiner Zusammensetzung gewohnlich in einer unregelmaBigen Zickzacklinie verlauft. b Auf diese Weise entstehen Felder von ungefahr gleicher GroBe, aber sehr verFig. 108. Monstera deliciosa. Querschiedener Form (siehe Fig. 107). Auch schnitt a) durch den Blattstiel, diese werden wieder in klein ere Felder b) durch eine Seitenrippe in der Nithe der Mittelrippe. Sklerenchym zerlegt in friiher schon besehriebener schraffiert, in a der Deutlichkeit Weise (vgl. Symploearpus, Fig. 30). halber weggelassen. Vergr. a = 6, b = 12. Die Teilung gesehieht so, daB das Feld dureh ein oder mehrere Leitbiindel in zwei, drei oder mehr ungefahr gleieh groBe Teile zerlegt wird (siehe Fig. 30). Die so entstandenen klein en Felder werden noehmal gegliedert dureh feine IJeitbiindel, die meist ziemlieh regellos verlaufen. Nur ganz vereinzelt wurden innerhalb des feinen Nervennetzes aueh Nerveniiberkreuzungen gefunden. Fig. 108 a zeigt einen Quersehnitt dureh den Blattstiel. Die Leitbiindel sind seheinbar regellos verteilt. Eine Anordnung im Halbkreise ist infolge ihrer groBen Zahl nieht erkenntIieh. 1m oberen Teil des Quersehnittes ist ein Teil der Leitbiindel invers orientiert. Diese finden sieh bereits in der Blattseheide. Sehnitte von einer anderen Monstera (M. dubia?) zeigten, daB die inversen Leitbiindel nieht aus der SproBaehse herauskommen, sondern von anderen Leitbiindeln kurz naeh ihrem
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Austritt unter Drehung in die inverse Lage abzweigen. Das gleiche wurde ja auch schon bei Pothos macrophyllus festgestellt. Die inversen Leitbiindel gehen nun auch mit den iibrigen in die Mittelrippe hinauf und verzweigen sich in die Seitenrippen hinein. Auf einem Querschnitt durch eine Seitenrippe (Fig. 108 b) sehen wir das groBe primare GefaBbiindel umgeben von einer Schar von Biindeln hOherer Ordnung. Mehrere davon, die auf del' Blattoberseite verlaufen sind invers. Schneidet man die gleiche Seitenrippe naher dem Rand, so sieht man, daB hier aIle inversen Leitbiindel verschwunden sind. Soweit es sich nicht urn kleine Anastomosen handelt, sind sie inzwischen in die Blattspreite hinausgetreten und haben sich dabei in die normale Lage gedreht. Die Unterfamilie der Colo cas i 0 ide a e besitzt einen eigenen Typ der Blattnervatur, del' dadurch auffallt, daB zahlreiche Nerven aus den Seitenrippen austreten und die Richtung nach dem Blattrand einschlagen. Teilweise bilden sie im Raum zwischen den Seitenrippen sympodiale Nerven, die ebenfalls zum Rand gehen. Ansatze zu dieser Art der Nervatur finden sich einerseits bei den sonst viel einfacheren Philodendren (Ph. triumphans), andererseits bei den Folgeblattern von Monsteroideen (Monstera deliciosa) Rier nun ist sie ausgebildet bis zu sehr komplizierten Formen mit einem dichten Nervennetz. Untersucht wurde aus diesel' Unterfamilie Caladium bicolor, einige Arten von Alocasia, ferner Colocasia fall ax, ein paar Arten von Xanthosoma, Syngonium podophyllum und die ebenfalls zu diesel' Unterfamilie gehOrige Art Ariopsis peltata. Bei Caladium bicolor Vent. ist die Blattnervatur iibersichtlich. Fig. 109 zeigt ein schon ziemlich weit fortgeschrittenes Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die bereits entwickelten Leitbiindel sind ausgezogen, von den erst in del' Anlage vorhandenen die wichtigsten durch Strichelung angedeutet. Die Ausbildung del' primaren Langsnerven geschieht in del' gleichen Art und Reihenfolge wie bei den anderen bereits behandelten Araceen. Ihr Austrittswinkel aus del' Mittelrippe ist urn so groBer, je jiinger sie sind und je wei tel' unten sie aus del' Mittelrippe austreten. Bei den meisten Varietaten von Caladium bicolor wachsen nicht nul' die Blattohren aus, sondern mit ihnen auch ein dazwischenliegendes StUck der Oberseite des Blattstiels, so daB die beiden Blattohren miteinander verwachsen erscheinen. Sowohl del' Mittelnerv a wie die anderen primaren Langsnerven zweigen von ihrem distal en Ende nach unten fortschreitend nach beiden Seiten Aste ab. Diese bilden zunachst mit den Primar-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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nerven meist annahernd einen rechten Winkel, biegen aber dann bald zum sympodialen Randnerv urn, in den sie einmunden. Diejenigen Aste, die naher bei der Mittelrippe aus den seitlichen Langsnerven abzweigen, munden in der Mitte zwischen diesen ineinander und gehen gemeinsam zum Randnerv. In diese Aste setzen sich dann nach der Mittelrippe zu abwechselnd von links und rechts neue Aste an und auf diese Weise entstehen sympodiale im Zickzack verlaufende Nerven zwischen den primaren Langsnerven (Fig. 109 z. B. zwischen b und c, c und d). Das mediane Leitbundel selbst verzweigt sich nur in seinem obersten Teil. Inzwischen haben sich in der Mittelrippe sekundare LangsbUndel gebildet, die meist selbstandig durch Blattscheide und Blattstiel heraufkommen. Unterhalb der Zweige des Medianbundels treten nun diese Sekundarbundel aus der Mittelrippe heraus und gehen in einem Bogen zum Randnerv wie die Aste des MedianbundeIs selbst. Sie konnen aber auch schon vorher in einen dieser Aste einmunden. Auch die sekundaren LeitbUndel geben schon innerhalb der Mittelrippe baufig Aste ab, welche die seitIichen Primarnerven begleiten und weiter autlen in die Spreite abbiegen. Wahrend innerhalb des Blattes die Nervatur in ihren Hauptumrissen entb wickelt wird, bildet sich auBerhalb des a sympodialen Randnervs eine eigene RandFig. 109. Caladium bicolor. nervatur. Es entsteht auBen ein zweiter a) Nervatur eines jungen EntRandnerv, der aus Asten des inneren wicklungsstadiums. 0, h, c, d, e,/ = Randnervs gebildet wird. Mit diesem Primlirnerven. Vergr.6. b) Querschnitt durch den B1attstiel. steht er auBerdem durch zahlreiche, meist Vergr. ca. 17.
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rechtwinklige Queranastomosen in Verbindung. Noch weiter au£len entwickelt sich dann in sehr geringem Abstand ein dritter und vierter Randnerv mit unregelmaBigem Verlauf. Sie setzen sich aus klein en Zweigen der nachstinneren Nerven zusammen. In Fig. 110 ist ein Stiick der feineren Nervatur dargestellt. Zwischen den zuerst entstandenen Asten der primaren Langsnerven haben sich klein ere Aste in groBer Zahl gebildet, die jenen parallel laufen und bogenformig in die groBeren miinden. Sie entspringen teils von den Primarnerven, teils von den Zweigen der Sekundarnerven in den Seitenrippen (Fig. 110). Dann folgen ungefahr rechtwinklige Querverbindungen. Die feinsten Nervenverzweigungen sind teils langs-, teils querverlaufend und teilen die Flachen in kleine Felder von meist rechteckiger Form und ungefiihr gleicher GroBe. Der recbtwinklige Ansatz der Nerven tritt bei Caladium auch im Fig. no. Caladium bicolor. Feinere Nervatur. Vergr.4,5. ausgewachsenenBlatt sehr deutlich hervor. Bei Caladium sind Nerveniiberkreuzungen nichts seltenes. Die feineren Nerven gehen manchmal iiber die groBeren Aste der Primarnerven hiniiber. Ebenso iiberkreuzen sich die feineren Nerven ofter untereinander. Noch hiiufiger sind Oberkreuzungen in der Nahe des Randes. Kleine und auch groBere Nervenaste aus der Blattspreite gehen iiber den inneren Randnerv hinweg und verbinden sich mit dem Nervennetz zwischen diesem und dem zweiten Randnerv, oder mit dem zweiten Randnerv selbst. Auch hier ziehen wie bei Raphidophora celatocaulis die kleineren, spater entstandenen Nerven auf der Oberseite des Blattes iiber die groBeren, alteren Nerven hinweg.
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
225
Der Leitbiindelverlauf in Blattscheide und Blattstiel ist einfach. Sie treten ungefiihr in zwei Reihen aus der SproBachse heraus. Die klein en Leitbiindel der unteren Reihe verzweigen sich gelegentlich in Blattscheide und Blattstiel, so daB ihre Zahl naeh oben groBer wird. 1m Blattstiel bilden sie den iiuBersten Kreis in der Niihe der Oberfliiche (Fig. 109, noch nicht fertig entwickelt). In der Blattspreite lieferu sie hauptsiichlich die Nerven hOherer Ordnung, die zwischen den Seitenrippen in die Blattfliiche hinaustreten. Ein Teil von ihnen begleitet auch die Seitenrippen. Die Leitbiindel der oberen Reihe verteilen sich bald nach ihrem Austritt aus der SproBachse und ordnen sich im Blattstiel in der bei den Araceen gewohnlichen Art. Fig. 109 zeigt ihre Verteilung in einem jungen Blattstiel. AuBen sind die primiiren Leitbiindel in einem Halbkreis angeordnet und innen verteilen sich die iibrigen Leitbiindel zweiter und hOherer Ordnung. Inverse Leitbiindel kommen in Blattscheide und Blattstiel gelegentlich vor. Ihr Ursprung und Verlauf ist der gleiche wie bei den ubrigen Arten (z. B. Anthurien, Monstera acuminata). Die Seitenrippen enthalten auBer einem primiiren Liingsnerv nur wenige Leitbiindel, unter welchen keine inversen mehr vorkommen. Die Nervatur von
Alocasia und Colocasia stimmt mit der von Caladium iiberein, ist jedoch gewohnlich viel reicber entwickelt. Die Folgebliitter sind ja aucb in der Regel viel groBer und auch die Blattlamina ist nicht so dunn und zart wie bei Caladium. Fig. 111 zeigt ein J ugendblatt von einem AdventivsproB von Colocasia fallax Schott. Der Nervenverlauf ist nocb einfach, liiBt aber den Typus der spiiteren Nervatur bereits erkennen. Sekundiire Llingsnerven begleiten nur den Mediannerv und die Fig. 111. Colocasia fallax. beiden ersten seitlichen Primarnerven und Jugendblatt. Vergr. 6,75. Stielquerschnitt. Vergr. 10,5. haben noch geringe Bedeutung. Eine andere Nervatur besitzt das Primarblatt einer Keimpflanze von Alocasia odora C. Koch (Fig. 112). Es ist mehr dem J ugendblatt von Monstera deliciosa (Fig. lOb) ahnlicb. Aber die Unterschiede gegen
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P. Ottmar Ert!,
Colocasia fallax sind nicht wesentlich und wohl hauptslichlich durch die Form des Blattes bzw. durch die Verteilung des Fllichenwachstums in ihm bedingt. Iu einem der nlichsten Primlirbllitter von Alocasia odora ist die Entwicklung schon weiter geschritten. Die Nervatur sieht bereits derjenigen von Caladium sehr lihnlich. Die Primlirnerven bilden einen sympodia\en Randnerv. Autler diesem ist ein zweiter und dritter Randnerv entstanden. Die Zahl der sekundaren Llingsnerven ist bereits groBer. Die seitlichen Primlirnerven verlaufen in der Blattspreite in Seitenrippen mit mehreren sekundaren Leitbiindeln. Aus diesen Seitenrippen treten auch in groBer Zahl die charakteristischen .Aste aus, die zum Randnerv· gehen und teilweise sympodiale Langsnerven zwischen den Seitenrippen bilden. Die Folgebilitter der meisten Alocasien und Colocasien werden sehr groB. Die Entwicklung der Nervatur beginnt bei ihnen ebenso wie bei den anderen Araceen. Die Zahl der PrimlirnerveD ist bedeutend groBer als bei Jugendblatt. Alocasia odora. den Primarbllittern. Ihr Verlauf ist Fig. 112. Vergr. 6. der gleiche wie etwa im jungen Blatt von Monstera deliciosa (vgl. Fig. 106). Manchmal teilt sich ein primares Leitbiindel in der Mittelrippe und lauft dann ill zwei gleichwertigen .Asten durch die Blattspreite. Es bilden sichkrliftige Seitenrippen, in welchen mit dem Primarnerv zahlreiche Nerven hOherer Ordnung gemeinsam verlaufen. Die Zahl der bogenformigen Nerven zweiter und hOherer Ordnung, die aus den Seitenrippen heraustreten, ist bei den spateren Folgebilittern eine sehr groBe. Das zeigt Fig. 113 an einem jungen Stadium eines Folgeblattes von Alocasia indica Schott. Diese Bogennerven entstehen durch reichliche Verzweigung der aus der Mittelrippe kommenden Langsnerven erster und zweiter Ordnung und ihrer .Aste. Die zuerst entstandenen Bogennerven, die bereits Tracheiden ausgebildet haben, sind in der Figur krliftig ausgezogen. Die Reihenfolge der Entwicklung ist aus
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
227
der Figur ersichtIich. Zuerst entstanden sind nach den Primarnerven innerhalb der Seitenrippen diejenigen Nerven, die in den Randnerv einmunden (ausgenommen diejenigen, die in nachster Nahe des Randnervs aus der Seitenrippe austreten) oder nahe an ihn herankommen und teilweise bereits Tracheiden gebildet haben, unter ihnen wieder diejenigen, die naher dem Randnerv aus der Seitenrippe entspringen;
Fig. 113. Alocasia indica. Nervatur eines jungen Blattes. Die differenzierten Nerven sind kraftig ausgezogen, die Nervenanlagen sind mit diinnen Linien gezeichnet. Vergr. 4,5.
die jungsten sind jene, die bald nach ihrem Austritt schon in einen der ubergeordneten Nerven munden. Zuerst sind nur wenige Bogennerven beiderseits der Seitenrippen vorhanden. Aber in dem MaBe als der Abstand dieser Nerven voneinander infolge des Flachenwachstums groBer wird, schalten sich immer neue mit ahnIichem VerI auf dazwischen ein. In dem in Fig. 113 wiedergegebenen Stadium sind auch die feineren Querverbindungen bereits zum groBten Teil angelegt; in der Flora, Bd. 126.
16
228
P. Ottrnar Ertl,
Figur ist jedoch der groBeren Ubersichtlichkeit halber nur ein Teil davon eingezeichnet. In Blattscheide und Blattstiel, die sehr kraftig und mit vielen gro8en Interzellularraumen ausgestattet sind, ist die Zahl der Leitbiindel viel groBer als bei Caladium. Ihre Verteilung und ihr Verlauf ist aber der gleiche wie dort. Die konzentrische Anordnung in Kreisen oder Halbkreisen ist bei der gro8en Zahl der Leitbiindel kaum mebr kenntlich. Auch zahlreiche inverse Leitbiindel kommen vor. b Ihr Verlauf ist der gleiche wie bei Caladium. Auch unter den zahlreichen Leitbiindeln der Seitenrippen finden sich noch haufig inverse. Fig. 114a zeigt die feinere Nervatur des Blattes von Alocasia macrorrhiza Schott in der Nahe einer Seitenrippe. Die feinen GefaBbiindel verIaufen ziemlich unregelmiiBig Einfacher ist die Nervatur in der Mitte zwischen den SeitenFig. 114. Alocasia rnacrorhiza. Feinere Nervatur. a) in der Niihe einer Seitenrippe, b) in der Mitte rippen, wo die Nervenzwischen zwei Seitenrippen. Vergr. 6. aste ziemlich parallel zueinander nach dem Blattrand zu gerichtet sind (Fig. 114 b). Hier sind die Nerven durch meist schrag gerichtete Queranastomosen verbunden und die Felder zwischen ihnen durch ein feines Netz gegliedert.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der BlattneryatuF der Araceen.
229
Mit der Nervatur von Alocasia stimmt auch die von Xanthosoma
in den groBen Ziigen iiberein. Untersucht wurden hauptsachlich Xanthosoma atrovirens C. Koch und Xanthosoma robustum Schott, zwei
b
Fig. 115. Xanthosoma atroyirens. Jugendblatt. t! = Priml1rneryen. II = Sekundarnery. Vergr. 6.
a, h, c, d,
c
a. .
{J
~
~ ~ 11
e
~
Arten, bei welchen sich die Bliitter der ausgewachsenen Pflanzen durch gewaltige GroBe auszeichnen. Die Spreite erreicht etwa einen Durchmesser von einem Meter. In der B1attnervatur stimmen beide vollig miteinander iiberein. AuBerdem wurde noch Xanthosoma Lindenii Eng!. herangezogen. Fig. 115 a stellt das erste Jugendblatt eines Seitensprosses von Xanthosoma atrovirens dar. Die Nervatur ist hier noch einfacher als 16*
230
P. Ottmar Ertl,
beirn Primarblatt von Alocasia odora. Die primaren Langsnel'ven treten schon am Grund der kaum entwickelten Mittelrippe in die Spreite hinaus und gehen hier in einem Bogen ZUl' Blattspitze, in deren Nahe sie sich erst vereinigen. Den Raum zwischen dem Mediannerv a und dem ersten Langsnerv b durchziehen teils Quernerven, teils langs gerichtete Nerven. Die Nervatur zwischen den Langsnerven b und c ist die gleiche wie bei den meisten anderen Arten (z. B. Anthurien): im oberen Teil, wo beide Nerven einander nahe geriickt sind, befinden sich einfache Querverbindungen, weiter unten abel', wo der Abstand groBer ist, treten an deren Stelle Me Zweige eines sekundaren Leitbiindels, das sich am Ubergang yom Blattstiel zur Mittelrippe gabelt (Fig. 115 a, II). Zwischen den Nerven c und d, ferner zwischen d und e finden sich nul' einfache Querverbindungen. In Blattscheide und Blattstiel (Fig. 115 b und c) ist die Zahl del' Leitbiindel noch gering. 1m Blattstiel (Fig. 115 b) ist die Anordnung del' primaren Leitbiindel in einem Halbkreis kenntlich. Auch ein inverses Leitbiindel kommt bereits vor. Von diesel' einfachen Nervaturform aus entwickelt sich in den folgenden Blattern nach und nach die typische Nervatur del' Colocasioideae. Die BlattFig. 116. Xanthosoma atrovirens. spreite wird langer und bildet BlattJunges Stadium eines spateren Blatohren aus, die Zahl der Primarnerven tes. Von der augeren Randnervatur wird in den folgenden Blattern immer sind Ansatze vorhanden. Vergr. groBer. Sie treten in groBerem Winkel aus del' Mittelrippe aus. Auch die Zahl del' Nerven zweiter und hOherer Ordnung und ihrer Zweige wird immer groBer. Sie bilden zusammen mit den Primarnerven Seitenrippen. Fig. 116 gibt ein junges Stadium eines solchen spateren Blattes von Xanthosoma atrovirens wieder. Dabei ist von der Blattspitze nach del' Blattbasis zu bei jeder folgenden Seitenrippe das Typische del' Colocasioideennervatur starker ausgepragt. In dem abgebildeten Stadium sind auch
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
231
bereits Ansatze der zweiten Randnervatur vorhanden, die sich in der gleichen Weise ausbildet wie bei Caladium. Auch auf dem Stielquerschnitt ist die Zahl der Leitbundel groBer als beim Primarblatt, ihre Anordnung aber nicht mehr so regelmaBig. Die Entwicklung des Folgeblattes vollzieht sich in ahnlicher Weise wie bei Alocasia (vgl. dort Fig. 113). Die zahlreichen eingeschalteten Bogennerven hOherer Ordnung munden aber sehr haufig nicht in den nachstgelegenen iibergeordneten Bogennerv ein, sondern gehen iiber mehrere hinweg, um sich schlieBlich mit einem der weiter entfernten zu vereinigen. AuBerdem geben aIle diese Bogennerven, die zuerst entstandenen ebenso wie die jiingsten, Nervenaste ab, welche schrag nach der Seitenrippe und dem Rand zu verlaufen und die von ihnen angetroffenen Bogennerven im rechten Winkel iiberkreuzen. Inzwischen beginnt auBerhalb des sympodialen Randnervs ein zweiter und dann in geringem Abstand von ihm ein dritter Randnerv sich zu entwickeln. Zwischen erstem und zweitem Randnerv entstehen zunachst einfache Querverbindungen. Aber auch viele Bogennerven hOherer Ordnung, die in der Nahe des Randes aus den Seitenrippen austreten, gehen uber den inneren Randnerv hiniiber und miinden in den zweiten Randnerv, einzelne .Aste von ihnen sogar in den dritten. Ebenso verhalten sich viele .Aste der iibrigen Bogennerven. Zwischen dem zweiten und dritten Randnerv bilden sich fast nur noch einfache Querverbindungen und wenige feinere Leitbfindel. Da die Blattspreite noch stark in die Breite wachst, ist die Bogennervatur im fertigen Blatt gewohnlich starker nach dem Rand zu gestreckt als im J ugendstadium. Fig. 117 zeigt ein kleines Stiick der fertigen Nervatur ungefahr in der Mitte zwischen zwei Seitenrippen. Die Bogennerven (b) und die aus ihnen entspringenden Aste (b1) laufen in diesem Stuck ungefahr parallel zueinander in der Richtung zum Blattrand. Dariiber ist ein Nervennetz mit groBen unregelmaBigen Maschen gelagert. Die Nerven dieses Netzes gehen teils iiber die parallelen Nerven hinweg, teils munden sie in diese ein. Dazwischen breitet sich ein dichtes Netz feiner Leitbundel mit sehr unregelmaBigem Verlauf aus. Auch innerhalb dieses Netzes kommen haufig Nervenuberkreuzungen vor. An den Nerveniiberkreuzungen ist bemerkenswert, daB stets das jiingere, spater entstandene Leitbiindel an der Blattoberseite uber das altere hinwegzieht. Das obere Leitbiindellegt sich an der Uberkreuzungsstelle quer, d. h. der Siebteil liegt hier nicht unter, sondern neben dem Holzteil. Sonst sind aIle Leitbiindel normal orientiert. Fig. 118 a zeigt
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P. Ottmar ErtI,
eine solche Nerveniiberkreuzung im Blatt von Xanthosoma atrovirens von oben. Fig. 119 a gibt einen Mikrotomschnitt wieder, in dem das altere untere Leitbiindel quer geschnitten ist. In Fig. 119 b dagegen
Fig. 117. XanthoBoma atrovirenB. Feinere Nervatur in der Mitte zwischen zwei Seitenrippen. Zahlreiche Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 6.
Fig. 118. XanthoBoma atrovirenB. a, b = Nerveniiberkreuzungen von oben. Bei b legen Bich zwei Tracheiden an den darunter laufenden Nerv an. Vergr.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
233
ist das untere Leitbundel langs, das obere quer getroffen. Letzteres zeigt die Querlage des kleinen uberkreuzenden Bundels. Oft, aber bei wei tern nicht immer, tritt das uberkreuzende Bundel mit dem darunter hinziehenden in Verbindung, indem eine oder zwei Tracheiden angelegt werden, die umbiegen und gemeinsam mit dem darunterliegenden Leit-
Fig. 119a.
Xanthosoma atrovirens. Schnitt durch eine Nerveniiberkreuzung. untere Nerv ist quer, der obere Hings getroffen. Vergr. 100.
Der
Fig. 119b. Xanthosoma atrovirens. Schnitt durch eine Nerveniiberkreuzung. Der untere Nerv ist langs, der obere quer getroffen. Der letztere zeigt schrage Lage. Vergr. 100.
bundel weiterziehen (eine solche Verb in dung zeigt Fig. llSb). Diese nachtragliche Herstellung einer Verbindung wurde auch schon bei Orontium aquaticum festgestellt. In Blattscheide und Blattstiel, die bei Xanthosoma atrovirens und Xanthosoma robustum sehr kraftig sind, ist die Zahl der Leitbtindel
P. Oltmar Ert!,
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sehr groE\. Ihre Anordnung ist ebenso wie bei den Alocasien oder bei Monstera deliciosa (vgl. dort Fig. 108 a). Zahlreiche inverse Leitbiindel kommen vor an der Oberseite der Blattscheide und im mittleren und oberen Teil des Querschnittes durch den Blattstiel. Ebenso finden sich noch in den sehr kriiftigen Seitenrippen viele inverse Leitbiindel, die jedoch unter Drehung in die normale Lage in die Spreite hinaustreten. In der Nahe des Randes sind keine inversen Leitbiindel mehr in den Seitenrippen und auch in der Blattlamina wurden keine gefunden. Auch bei Xanthosoma Lindenii, dessen Blatter nicht so groB sind, ist die Nervatur die gleiche; nur die Zahl der Leitbiindel, die Blattscheide und Blattstiel durchziehen, ist bedeutend geringer. Bei Syngonium podophyllum Schott ist das Blatt fuBfOrmigwie bei Sauromatum und auch seine Entwicklung geht in ahnlicher Weise vor sich durch Auswachsen an der Basis. Primarblatter hatte ich nicht zur Verfiigung. Diese diirften wohl einfach herz- oder pfeilformig sein. Die Pflanze bildet sogenannte Flagellen, herabhangende Sprosse mit langen Internodien und sparlichen kleinen Blattern. Diese Blatter sind pfeilformig oder dreilappig. Bei den Bliittern der Klettersprosse ist die Zahl der Teilblattchen verschieden groB. Oft sind auf der einen Seite mehr Blattchen entwickelt als auf der anderen Seite desselben Blattes (das gleiche wie bei Helicodiceros). Ein neu entstehendes Blattchen ist oft schon bei den vorausgehenden Bliittern angedeutet durch eine Ausbuchtung an der Stelle, wo es entstehen solI. Auch der benachbarte Langsnerv macht hier eine Ausbuchtung. 1m nachstfolgenden Blatt kommt dann dieses hier angedeutete Blattchen erst voU zur Entwicklung. Die Nervatur ist bei den Bliittern der Flagellen und der Klettersprosse gleich. Sie richtet sich nach dem Typ von Alocasia. In dem jungen Stadium von Fig. 120a ist dieser Typus deutlich zu erkennen. Die Zahl der aus den Seitenrippen austretenden Bogennerven ist hier viel geringer als bei Alocasia. In den Seitenrippen verlaufen neben dem Primarnerv nur wenige kleinere Leitbiindel. Ein groBer Teil der Nerven hOherer Ordnung tritt selbstandig ungefiihr parallel zueinander aus der Mittelrippe heraus; sie miinden erst weiter auBen ineinander oder in die aus den Seitenrippen herauskommenden Bogennerven. Die feinere Nervatur ist verhaltnismiiBig einfach. W0 die Langsnerven und Bogennerven einigermaBen parallel zueinander laufen, finden sich ziemlich regelmaBige Queranastomosen, wo sie sich aber gegeneinander neigen oder sonst unregel-
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung del' Blattnervatur der Araceen.
235
miWig verIaufen, wird aueh die untergeordnete Nervatur unregelmaBig. Der reehtwinklige Ansatz der Leitbundel tritt in dem spater entwiekelten feineren Nervennetz ziemlieh deutlieh hervor. Die Zahl der Leitbiindel, die aus der SproBaehse heraustreten, ist hier viel geringer als bei den maehtigen Aloeasia- und Xanthosomaarten. Aber die Verteilung in Blattseheide und Blattstiel ist die gleiehe (vgl. Fig. 120b und c). Nur die Anordnung der Primarbiindel in einem Halbkreis ist hier wegen der gering en Zahl der LeitbUndel viel deutlieher. Der Verlauf der kleinen Leitbiindel an der AuBenseite ist so, wie er schon bei Caladium gesehildert wurde. 1m Inneren der Blattseheide und des Blattstiels sind zahlreiehe inverse Leitbiindel vorhanden. Wie Langssehnitte dureh die Blattspur (Fig. 121) zeigen, drehen sie sieh erst beim Austritt aus der SproBaehse in diese Lage. In der Blattspreite aber
c
Fig. 120. Syngonium podophyllum. a) Junges Stadium eines Folgeblattes. Die Nervenanlagen sind punktiert. - Vergr. 6. b) Querschnitt durch die Blattscheide. Vergr. 18. c) Querschnitt durch den Blattstiel. Vergr. 12.
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P. Ottmar Ertl,
sind alle wieder normal orientiert. N ur in den Mittelrippen der Blattchen kommen noch inverse und quergestellte vor. Zur Unterfamilie der Colocasioideae gehOrt auch
Ariopsis peJtata Nimmo. Hier weicht die Blattnervatur auBerlich vom Alocasiatyp abo Fig. 122 gibt eine Ubersicht. Die Seitenrippen mit den Primarnerven treten schon am Grund der Mittelrippe fingerformig in die Spreite hinaus. Die Zahl Fig. 121. Syngonium podophyllum. Radialschnitt durch die Blattspur der von den Seitenrippen ausgehen(zwei benachbarte Schnitte iibereinden Nerven ist geringer als bei den andergelegt). Das innere Leitbiindel dreht sich beim Austritt aus der iibrigen Colocasioideae. Sie verSproJilachse in die inverse Lage. einigen sich teilweise zu einem symVergr. 12. podialen Langsnerv in der Art, wie es bei den Anthurien, Pinellia, Sauromatum gefunden wurde. Teilweise gehen diese Aste auch in einem spitz en Winkel von ihrer Seitenrippe weg geradlinig zum sympodialen Randnerv oder zur nachstunteren Seitenrippe. Die Zahl der Leitbiindel in Blattscheide und Blatt· stiel ist gering, ihre Anordnung sehr regelmaBig. Auch inverse Leitbiindel kommen manchmal vor.
B. I. Ober die Bedeutung der inversen Leitbiindel.
Fig. 122.
Ariopsis peltata. Ubersicht iiber die Blattnervatur 1/3 natiirl. Gr.
Das Vorkommen von inversen Leitbiindeln in den Blattern gewinnt ein besonderes Interesse im Zusammenhang mit der Phyllodien-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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theorie der Monokotylenblatter. Bereits De Candolle hatte den Gedanken ausgesprochen, daB viele Monokotylenblatter Phyllodien seien, Blatter, welche die Spreite veri oren und als Ersatz dafur den Blattstiel verbreitert haben. Henslow erweiterte diese Theorie, indem er die Behauptung aufstellte, die Blattspreiten, wie sie bei manchen Monokotylen, z. B. den Araceen vorkommen, seien dadurch entstanden, daB der Blattstiel sich an seinem apikalen Ende stark verbreitert habe. Diese Blattflachen seien also gar keine Spreiten, sondern Ersatzbildungen fUr verlorengegangene wirkliche Blattspreiten. Demnach ware auch die Netznervatur, die solche Blatter oft aufweisen, nicht identisch mit derjenigen der Dikotylen, sondern nur eine Nachahmung derselben. A. Arber hat die Phyllodientheorie von neuem aufgegriffen und begrundet. Freilich gesteht sie, daB diese Theorie eben so schwierig zu beweisen wie zu widerlegen sei. Bereits Goebel und spater Gaisberg haben sich mit dieser Theorie beschaftigt und gezeigt, daB sich die Gestaltung der Monokotylenblatter einfacher erklaren lasse. In ahnIicher Weise hat sich auch Peters ausgesprochen. Neu ist bei Arber, daB sie be. sonderen Wert auf die in versen Leitbundel legt, deren Vorkommen eine Stiitze flir die Phyllodientheorie sein soIl. Sie weist darauf hin, daB eines der Hauptmerkmale der Phyllodien das Vorhandensein einer zweiten Reihe von Leitbiindeln sei, die invers sind, d. h. den Holzteil der Unterseite des Blattes zugekehrt haben. Dadurch unterscheiden sie sich von der echten Lamina. AUerdings haben nicht aIle Phyllodien diese inversen Bunde!. Ar b e r schIieBt nun: Das Vorhandensein von inversen adaxialen Leitbiindeln im Monokotylenblatt kann als Stutze fur die Phyllodientheorie geiten. Das Fehlen solcher inverser Leitbundel entkraftet die Theorie nicht. Bei den Araceen sind inverse Leitbundel ziemIich weit verbreitet. Doch haben sie, wie die vorangehenden Untersuchungen gezeigt haben, nur geringe Bedeutung. Es sind immer nur untergeordnete Leitbundel, die verhiiltnismiiBig spat entwickelt werden und im Blattstiel in der sekundaren Zuwachszone verlaufen. Sie treten gewohnIich erst auBerhalb der SproBachse in die inverse Lage und in der Spreite sind wieder aIle normal orientiert. Inverse Biindel kommen also nur in Blattscheide, Blattstiel und Mittelrippe, bei groBen Blattern auch noch in den Seitenrippen vor, in der Lamina aber nur ganz selten. Wenn die Zahl der Leitbundel in Blattscheide und Blattstiel sehr groB ist, wie z. B. bei Xanthosoma, dann sind naturIich auch viel mehr inverse vorhanden als wenn ihre Zahl gering ist. Freilich betrachtet es auch Arber noch nicht als Zeichen von Phyllodienstruktur, wenn sich inverse Leitbundel nur im Blattstiel
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P. Ottmar Ertl,
und Mittelrippe finden. Unter den Araeeen findet sie die anatomischen Merkmale dieser Struktur nur bei Acorus und Pistia. Bei Aeorus zeigt die Entwieklung des Blattes (Fig. 1), wie die Schwertform in Wirklichkeit zu deuten ist. Aueh die Verteilung der Leitbiindel und ihre Orientierung ergibt sich von selbst aus der Art der Blattentwicklung. Aber auch bei Pistia berechtigen die inversen Leitbiindel nicht zu dem SchluB, daB es sieh urn Phyllodien handle. 1m Primarblatt gibt es keine inversenLeitbiindel. Erst in den folgenden Blattern treten sie naeheinander auf (Fig. 85, 86). Aueh in ihrem Verlauf unterscheiden sie sich nieht wesentlieh von den inversen Leitbiindeln anderer Araeeenblatter. Sie zweigen vor ihrem Austritt aus der SproBachse von anderen Leitblindeln ab (Fig. 88) und dabei ordnen sich die Leitungselemente so, daB sie invers werden. Innerhalb des Blattes gabeln sie sich wie die anderen Leitbiindel hOherer Ordnung und die Gabelaste kehren in die normale Lage zuriick. Das alles deutet nieht darauf hin, daB die Blattlamina durch Abplattung eines rundIiehen Blattstiels entstanden sei. Wenn dem so ware, dann miiBten die ersten inversen Biindel, die als jiingere primare Leitbiindel zu betraehten waren, im AnschluB an die iilteren Primarbiindel in den seitliehen Partien des Stielquerschnittes auftreten. In Wirklichkeit aber finden sich die erst en inversen im mittleren Teil. Inverse Leitbiindel kommen auch in der Blattscheide von Pothos (Fig. 92 a) vor. Aber auch hier handelt es sich urn untergeordnete Leitbiindel, die unter Drehung (Fig. 92 a bei X) von anderen abzweigen und bereits innerhalb der Blattscheide wieder verschwinden. Innerhalb der Araceen ist also der SehluB auf Phyllodien aus dem Vorkommen in verser Leitbiindel nicht berechtigt.
II. Nerveniiberkreuzungen. Bemerkenswert ist das hiiufige Auftreten von Nerveniiberkreuzungen bei manchen Gruppen der Araceen. Fiir gewohnIich miinden die Leitbiindel, die in der Blattspreite einander begegnen, ineinander ein. In manchen Fallen aber gehen sie quer iibereinander hinweg. Teils treten sie dabei nicht miteinander in Verbindung, teils bilden sich nachtragIich Tracheiden, die sich dem anderen Leitbiindel anschlieBen (siehe Orontium; vgl. auch Fig. 118b Xanthosoma). Solche Nerveniiberkreuzungen wurden regelmaBig beobachtet bei Orontium, bei Raphidophora celatoeaulis, ebenso sind sie bei den Colocasioideen weit verbreitet. Bei den anderen Araceen sind sie, soweit ich feststellen konnte, auf seItene Ausnahmen beschrankt. Bei Orontium ist das obere, iiberkreuzende Leitbiindel oft dem darunter hinziehenden in der Entwicklung voraus. Fig. 118 gibt Uber-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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kreuzungen bei Xanthosoma in der Aufsicht wieder, Fig. 119 zeigt Querschnitte. Das obere Leitbiindel legt sich gewohnlich an der Uberkreuzungsstelle quer, d. h. Holz- und Siebteil Iiegen nebeneinander, nicht iibereinander. In Fig. 119 b und auch in Fig. 118 a ist die schrage
a 'I
2 3 4
5
2 3 4
5
c Fig. 123. Xanthosoma atrovirens. Querschnitte durch junge Blattspreiten mit Nerveniiberkreuzungen. a) Die oberen Leitbiindel quer, das untere langs getroffen. b) und c) Das obere Leitbiindel langs, die unteren quer getroffen. 1,2,3,4,5 = die Zellschichten der Blattlamina. Vergr. ca. 250.
Lage deutlich ersichtlich. In ihrem iibrigen Verlauf sind sie jedoch normal orientiert. Fig. 123 zeigt von Xanthosoma Schnitte durch junge Stadien von Nerveniiberkreuzungen, in welchen erst die Anlagen der Leitbiindel vorhanden sind. Die junge, noch embryonale Lamina besteht aus fiinf Zellschichten. Die oberste und unterste bilden die Epidermis, aus der
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P. Ottmar Ertl,
zweiten von oben entwickelt sich das Palisadenparenchym. Die Leitbiindel entstehen ausscblieBlich in der mittleren Schicht. Die groBeren von ihnen gewinnen durch immer neue Zellteilungen an Umfang und drangen die vierte Zellschicht zusammen, so daB hier die Zellen klein bleiben (Fig. 123 b und c). SeItener breiten sie sicb auch nach der zweiten Schicbt aus und drangen diese zusammen. Auch die oberen, uberkreuzenden Leitbundel bleiben vollig innerbalb der dritten Zellrei be. Nur unmittelbar an der Kreuzungsstelle wird aucb die zweite Schicht, die normalerweise nul' Palisadenparenchym bildet, in Ansprucb genommen. Fig. 123 a zeigt dies in einem Scbnitt, in dem zwei uberkreuzende Leitbundelanlagen quer getroffen sind. In den Schnitten Fig. 123 b und c sind solcbe Anlagen langs getroffen. Ebenso sind die Verhaltnisse bei den ubrigen von mir untersuchten Arten mit N ervenuberkreuzungen. Uberblickt man die Nervatur, in der Uberkreuzungen vorkommen, dann fallt auf, daB stets das kleinere Leitbundel, das spater im Lauf der Blattentwicklung entstanden ist, an del' Oberseite des Blattes uber das altere hinweggeht. Dies legt den ScbluB nahe, daB in der Blattlamina die Entwicklung an del' Oberseite spateI' erfolgt als an der Unterseite. Querschnitte durch fertige Blattspreiten zeigen, daB die kleineren Leitbundel in der Regel nahe der Oberseite sich befinden, die kleinstell liegen meist direkt dem Palisadenparenchym an. Freilich entstehen samtIiche Leitbundel in derselben, namlich in der dritten Zellschicht. Aber die groBeren verdrangen, wie wir gesehen baben, teilweise die vierte Zellschicht (Fig. 123 b, c), aus del' das Schwammparenchym hauptsachlich seinen Ursprung nimmt. Dort, wo diese Schicht eingeengt ist und schmal bleibt, wird spater nul' wenig oder gar kein Schwammparenchym gebildet, so daB diese Leitbiindel nahe an die Unterseite des Blattes berankommen, wabrend die kleineren Leitbundel durch das dazwischen eingeschaltete Scbwammparencbym mebr oder weniger weit von der Blattunterseite weggeruckt erscbeinen. Was nun die Blattlamina betrifft, so bat die Untersuchung gezeigt, daB ihre Entwicklung tatsacblicb von der Unter- nach der Oberseite bin fortschreitet. Wenn die Blattlamina auswachst, entstehen zuerst die oben erwahnten flinf Zellscbichten. Diese sind bei allen Araceen zuerst da, aucb bei jenen, die keine Nervenuberkreuzungen bilden. Bei den groBen Xantbosomaarten sind sie jedocb besonders leicht festzustellen, da bier das Flacbenwacbstum sebr stark ist und die Lamina lang im embryonalen Stadium bleibt. Nachdem in der dritten Zellschicbt die Leitbundelanlagen aufgetreten sind, beginnen in der dritten und vierten
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Schicht die Zellteilungen und es bilden sich so neue Zellschichten aus, wieder zuerst in der Nachbarschaft der groBeren Nerven. Gleichzeitig werden die einzelnen Zellen groBer und verlieren allmahlich ihren embryonalen Charakter. In der Nahe der Oberseite sind die Zellen immer noch embryonal. Ebenso entstehen Interzellularen zuerst in der Nahe der Unterseite. Dies kann man auf frischen Querschnitten junger Blatter erkennen, in welchen die Interzellularen durch die eingeschlossene Luft deutlich hervortreten. Die Blattunterseite schlieBt demnach auch Wachstum friiher ab als die Oberseite. So diirfte auch die Entfaltung der jungen Blatter zu erkliiren sein. Sie sind in der Knospenlage zusammengerollt, nicht gefaltet. Bei der Entfaitung muB daher die ganze Blattflache mitwirken, nicht nur einzelne kleine Teile derselben. Der Vorgang diirfte sich so abspielen, daB die Oberseite noch ihre Flache stark vergroBert, wahrend die Unterseite schon das Wachstum groBenteils eingestellt hat oder nur noch in geringem MaBe zunimmt. Die Folge ist dann die Aufrollung der Blattspreite. Damit stimmt der Befund von L 0 v iiberein. Sie hat festgestellt, daB bei den Laubblattern der Araceen keine eigenen Entfaitungszellen vorkommen. SoIche hat sie innerhalb der ganzen Familie nur an den Hochblattern einiger Arten gefunden.
C. Ubergange, Bedeutung fur die Systematik. Auf den ersten Blick treten bei den Araceen zwei groBe Gruppen hervor, die sich aber in mannigfacher Weise miteinander verflechten. Zur ersten Gruppe gehOren diejenigen, bei welchen die HauptgefaBbiindel nach annahernd parallel em Verlauf in Blattscheide und Blattstiel in der Spreite bogenfOrmig angeordnet sind. Die feinere Nervatur ist ziemlich einfach und nahert sich mehr oder weniger derjenigen der typischen Monokotylen. Hierher gehOren auBer Acorus und Gymnostachys, die parallele Nervatur besitzen, vorzugsweise die Philodendroideen und ein Teil der Monsteroideen. Auch manche Aroideen kann man zu dieser Gruppe stell en. Zur zweiten Gruppe sind jene Arten zu zahlen, bei welchen die Nerven hOherer Ordnung in einem Netz die ganze BlattfHiche durchziehen. Die Hauptnerven sind gewohnlich mehr oder weniger in dieses Netz mit hineinverwoben, aber im Gegensatz zur typischen Netznervatur der Dikotylen IOsen sich diese Hauptnerven nie im Netzwerk auf. Sie geben zwar Aste ab, aber die HauptgefaBbiindeI selbst verlaufen selbstandig nach dem Rand oder zur Blattspitze. Die Hauptvertreter dieser
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Gruppe sind die Anthurien. Ferner gehOren dazu die meisten Aroideen, die Lasioideen und Pistia. Au£\erdem gibt es noch eine Anzahl Formen, die mit keiner dieser Gruppen ganz iibereinstimmen, aber an eine oder an beide sich anschlie£\en lassen. Sie stellen gewisserma£\en Ubergangsformen von einer zur anderen Gruppe dar, ohne da£\ aber damit gesagt sein soli, da£\ ein genetischer Zusammenhang zwischen ihnen bestiinde. Dazu gehOrt ein gro£\er Teil der Gattung Pothos und Pothoidium, ein Teil der Monsteroideae (Raphidophora, Monstera) und die Colocasioideae. Zieht man nur die Anordnung der primaren Leitblindel in Betracht, dann stimmen alIe diese Gruppen miteinander liberein. Abgesehen von Acorus und Gymnostachys sind sie bogen- oder fiedernervig. Dabei kommen alIe Ubergange vor von fast streifiger Nervatur (wie bei Orontium, Lysichiton) bis zu extremer Fiedernervatur (wie besonders bei vielen Anthurien, den Colocasioideen usw.). Die Fiedernervatur kommt zustande weniger durch Verzweigung der Nerven als vielmehr durch starkes Abbiegen der Lan gsb lin del von der Mittelrippe, in der sie selbstandig von der Basis heraufkommen. Die GroBe des Austrittswinkels aus der Mittelrippe, ihr weiterer Verlauf besonders am Blattrand hangt in erster Linie von der Wachstumsverteilung ab, wie besonders Goebel fiir andere FaIle bereits nachgewiesen hat. DaB die Nerven von der Wachstumsrichtung stark beeinflu£\t werden und sich oft in diese Richtung einstellen, konnten wir besonders bei den Anthurien (A. macrolobium) und auch bei anderen, wie Cyrtosperma, klar erkennen. Bei den fiedernervigen Blattern zeigt sich iiberall die Tendenz zur Ausbildung von Seitenrippen. Schon bei den einfachen bogennervigen Blattern tritt das zutage. Dies wurde schon in den vorausgehenden Untersuchungen mehrfach festgestellt, z. B. bei Philodendron oxycardium. Ebenso ist es bei den gro£\eu Blattern der Aglaonemaund Dieffenbachiaarten, bei Zantedeschia usw. Noch viel starker ent· wickelte Seitenrippen finden sich bei den netznervigen Arten, aber auch hier hauptsachlich bei den Formen mit gro£\er Blattspreite. Das Gleiche gilt flir die im vorausgehenden unter den Zwischenformen behandelten Arten. Die Nervatur hOherer Ordnung ist verschieden ausgebiIdet. 1m allgemeinen laBt sich sagen: Dort, wo die Zahl der primaren und sekundaren Liingsnerven im Vergleich zur Ausbildung der Blattspreite gro£\ ist, laufen sie in der Spreite nahe beieinander und nahezu parallel oder schwach divergierend. Zwischen ihnen ist wenig Raum zur Bildung
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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einer Netznen:,atur. Es entstehen einfache Queranastomosen und zwischen ihnen meist wenige, hauptsachIich in der Langsrichtung laufende feinere Leitbiindel (Aglaonema, die einfacheren Philodondren, Spathiphyllum usw.). Basalwarts schalten sich an Stelle der Queranastomosen neue Llingsnerven hOherer Ordnung ein. W0 dagegen die Zahl der aus der SproBachse kommenden Leitbiindel erster und zweiter Ordnung verhliltnismliBig gering ist, da weichen sie in der Spreite weit auseinander. Zu. nlichst verzweigen sich die primliren und sekundaren reicher als bei den einfachen Formen und ihre Aste verlaufen in gleicher Weise wie die Hauptnerven selbst. Ferner sind die Querverbindungen, da sie einen groBeren Zwischenraum zu iiberbriicken haben, viel starker entwickelt. Basalwlirts neigen sie immer mehr zur Llingsrichtung und gehen schlieBlich in Llingsnerven hOherer Ordnung iiber (so bei den Anthurien, Spathicarpa, Pothos usw.). W0 die Langsnerven einen besonders weiten Abstand voneinander haben, kann sich zwischen ihnen ein weitmaschiges Nervennetz entwickeln, wie es bei Arum meist der Fall ist. Oft schalten sich zwischen die primliren und sekundaren Llingsnerven annlihernd parallel zu ihnen laufend sympodiale Llingsnerven ein, die sich aus Asten der benachbarten iibergeordneten Nerven zusammensetzen und mit ihnen iiberdies oft durch rechtwinklige oder schrage Queranastomosen in Verbindung stehen. So finden wir es bei vielen Anthurien, bei Pinellia, Sauromatum, Amorphophallus, Helicodiceros und vielen anderen. Hliufig werden die Felder durch eine oder mehrere aufeinanderfolgende Teilungen in ungefiihr gleich groBe Teile zerlegt nach dem Schema von Fig. 30. Die feinste Nervatur ist bei jenen Formen, deren Hauptnerven in der Spreite groBen Abstand voneinander haben, ziemlich regellos, obwohl manchmal zu erkennen ist, daB die feinen Leitbiindel sich ungeflihr parallel zu den Hauptnerven einstellen. Der UmriB der Felder, der kleinsten, sowohl wie der iibergeordneten, ist in den meisten Flillen sehr· unregelmaBig. Von dem Prinzip der Teilung der Fllichen kleinsten Umfangs (Schuster) lliBt sich nur selten etwas erkennen. Die Form der Felder richtet sich vielfach nach dem Verlauf der Hauptnerven. W0 diese ungeflihr parallel laufen, ist ihre Form regelmaBig, wo sie aber in einem Winkel zusammenstoBen, wird auch ihr UmriB unregelmaBig. Hliufig tritt aber besonders in der feineren Nervatur die von Goebel aufgestellte Regel der rechtwinkligen Schneidung klar hervor, freilich ist in vielen Flillen im fertigen Blatt auch davon nicht sehr viel zu erkennen. Freie Nervenenden kommen fast bei allen Arten vor, bei den einfacheren Nervaturen nur vereinzelt, am meisten dort, wo die UnterFlora, Bd. 126.
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teilung der Felder bis zu einem hohen Grade fortgeschritten ist (Lasia, Arum). Auch die typische Nervatur der Colocasioideen mit den zahlreichen Bogennerven, die aus den Seitenrippen heraustreten, liiBt sich mit den einfachen bogennervigen Formen in Beziehung bringen. Wir haben bei den Philodendren und bei den Monsteroideen Ubergiinge zu ihr gefunden. Da die Blattnervatur bei den einzelnen Arten iiuBerlich sehr stark abweicht, liegt die Frage nahe, ob sie nicht fur die Systematik verwendet werden konnte. Bereits A. Engler bat diese Frage aufgeworfen und die fertig ausgebildete Nervatur vieler Araceen untersucht. Er hat sie in seinem System zwar mit verwertet, aber er kommt zum Schlull, daB die Nervatur nicht von so groBer Bedeutung fur die systematiscbe Gruppierung sein kann wie die bistologischen Verhiiltnisse, auf die er sich bauptsiicblich stutzt. Zum gleichen Ergebnis fuhren auch die vorliegenden Untersucbungen. Der Grundplan der Nervatur ist uberall der gleiche. Die extremen Ausbildungsformen weichen zwar weit auseinander (vgl. Orontium - Aglaonema-Xantbosoma - Anthurium - Arum), aber es sind keine scharfen Grenzen da, welche die eine Form der Nervatur klar von der anderen scheid en wiirden. Auf keiner Stufe kommt etwas wesentlich Neues hinzu, wie bereits A. Engler betont hat. 1m System von Eng 1e r greift denn auch die Nervaturform oft uber die einzelnen Abteilungen hinuber. Einen einheitlichen Typ der Nervatur haben die Colocasoideen (Alocasia, Xanthosoma usw.). Auch siimtliche Philodendroideen folgen einem einheitlichen Typ. Doch haben haben wir hier bei Philodendron bereits Anniiherungen an den Typ der Colocasoideen kennengelernt. Ebenso ist die Nervatur bei den Anthurien einheitlich, wird aber durch Form und Wachstum des Blattes oft stark lllodifiziert. Bei den Monsteroideen sind die Verhiiltnisse iihnlich wie bei den Philodendroideen. Es kommen einfache bogennervige Formen vor (Stenospermatium, Fig. 31), aber auch Formen, die sich wenigstens auf gewissen Stadien der Entwicklung dem Typ der Colocasioideen stark anniihern (vgl. Monstera deliciosa, Fig. 106). Andererseits stimmen Arten, die ganz verschiedenen Unterfamilien angehOren, in del' Blattnervatur vollig miteinander uberein, z. B. Amorphophallus und Sauromatum. Fur den Vergleich der Nervaturen sind auch die Primiir- und Jugendbliitter von Bedeutung. Bei den bogennervigen Formen (AI) gleichen sie meist den Folgebliittern. Nur die Zahl der Liingsnerven
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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ist geringer und die Langsnerven hOherer Ordnung fehlen noch. Bei den ubrigen Arten sind sie gewohnlich bedeutend einfacher als die Folgeblatter. Da infolgedessen der gemeinsame Grundplan der Nervatur deutlicher zutage tritt, besitzen die Primar- und Jugendblatter untereinander auch gro.Bere Ahnlicbkeit als die Folgeblatter derselben Pflanzen. Sie uberbrucken so die auBeren Unterschiede in der Nervatur der Folgeblatter. Zusammenfassung.
1. Die pnmaren Leitbundel geben den Grundtyp der Araceennervatur wieder. Sie treten aus der SproBachse heraus und gehen selbstan dig durcb Blattscbeide und Blattstiel. In der Blattspreite verlaufen sie als primare Llingsnerven entweder in einfachem Bogen zur Spitze und vereinigen sich dort mit dem Mittelnerv (z. B. Orontium), oder sie laufen zuerst eine Strecke weit in einer Mittelrippe und biegen unter kleinerem oder groBerem Winkel aus. In den meisten Fallen verlaufen diese Auszweigungen nicbt selbstandig zur Blattspitze, sondern bilden am Rand einen sympodialen, zur Blattspitze gehenden Randnerv. Die primaren Langsnerven zweigen wohl Nervenaste ab, aber im Gegensatz zur Nervatur der Dikotylen losen sie sich auch bei den netznervigen Blattern nie im Netzwerk der feineren Nervatur auf, sondern gehen bis zum Randnerv oder zur Blattspitze. Nach dem Verlauf der primaren Langsnerven gehOren aIle Araceen zu den Pflanzen mit streifiger, meist fiederstreifiger Anordnung der GefaBbundel. Nach deB a r y ist die fiederstreifige Nervatur dadurch gekennzeichnet, daB "zahlreiche Leitbundel in die Mittelrippe eines fIachen Blattes eintreten, um in dieser gegen die Spitze zu laufen. Eins nacb dem anderen tritt dann aus der Mittelrippe in eine Blattbiilfte aus und gibt zahlreiche Zweige in diese ab, nur eines bis wenige erreichen die Blattspitze selbst. AIle in die Blatthalfte ausgetretenen Bundel und Zweige sind fiederartig geordnet und haben akroskop-bogenlaufige Richtung" (vgl. Dei neg a). 2. Die sekundaren Langsbundel nnd diejenigen hOherer Ordnung verlaufen ahnlich wie die primaren. Sie unterscheiden sich in folgendem voneinander: a) Die primaren Leitbundel haben meistens einen groBeren Durchmesser als diejenigen zweiter und hOherer Ordnung. b) Die primaren Leitbundel sind die ersten, die im Lauf der Blattentwicklung entstehen, dann erst folgen stufenweise die anderen. c) Die primaren Leitbfindel kommen selbstandig aus de. Spro.Bachse, 17*
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P. Ottmar Ertl,
die sekundaren auch noch teilweise, die ubrigen und diejenigen hOherer Ordnung sind gewohnlich Aste der groBeren Leitbundel. d) Die primaren Leitbundel gehen bis zum Blattrand bzw. bis zur Blattspitze, die auderen muuden bereits innerhalb des Randes in ubergeordnete Nerven, urn so fruher, je hOher die Ordnung ist. e) Die prirnaren Leitbundel verzweigen sich gar nicht oder nur wenig, die sekundaren und die Leitbundel hOherer Ordnung dagegen verzweigen sich innerhalb 'der Mittelrippe und in den Seitenrippen, wenn solche vorhanden sind, teilweise auch noch in der Blattlarnina. Die verschiedenen Ordnungen lassen sich bei den bogennervigen Araceen scharf unterscheiden. Bei den netznervigen Araceen dagegen ist die Unterscheidung oft weniger leicht. Besonderskornrnt es hiiufig vor, daB die prirnaren Leitbundel ebenso wie die sekundaren sich in der Mittelrippe verzweigen und verschiedene gleichwertige Aste in die Spreite hinaussenden. Auch die Aste der sekundaren Leitbundel gehen teilweise bis zurn Rand und verhalten sich ahnIich wie die prirnaren Nerven (vgl. Anthuriurn Martianurn, Fig. 46; Lasia aculeata, Fig. 62). Auch bei den unter A III (Zwischenformen) behandelten Arten verzweigt sich ofter ein primares Leitbiindel in der Mittelrippe und sendet zwei Aste in die Spreite hinaus, die sich dort wie zwei selbstandige primare L1ingsnerven verhalten (vgl. Syngonium podophyllum, Fig. 120). Der zweite Randnerv, der oft auBerhalb des inneren sympodialen vorhanden ist, wird entweder gebildet von einem der jiingsten Prim1irnerven, der selbstangig in der Nahe des Randes gegen die Blattspitze hin lauft (Peltandra virginica, Fig. 23; Anthurium Martianum, Fig. 46; vgl. damit Monstera acuminata, Fig. 104), oder von Asten des sympodialen Randnervs, die sich in der N1ihe des Randes aneinanderreihen (z. B. Sauromatum guttatum, Fig. 82). Wo die erste Art vorhanden ist, geht sie in der Regel nach der Spitze zu in die zweite iiber. Ein etwaiger dritter Randnerv ist immer aus aneinandergereihten Nervenzweigen zusammengesetzt. 3. Die feineren Leitbiindel bilden meist ein unregelmaBiges Nervennetz, das die urspriingIiche einfache Anordnung der Langsnervatur verdeckt. 1st die Zahl der Langsnerven im VerhaItnis zur Blattspreite groB und verlaufen sie dementsprechend nahe beieinander, dann nahert sich die feinere Nervatur in der Regel mehr oder weniger dem monokotylen Typ. 4. Auch bei den Araceen bestatigt sich die von Go e bel in anderem Zusammenhang festgestellte Tatsache, daB die Nerven sich in ihrem VerIauf nach der Wachstumsverteilung im Blatt richten. Das tritt
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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besonders dort deutIich hervor, wo am Blatt sich Auswiichse bilden (Fiederung, Blattohren, z. B. Philodendron pinnatifidum, Fig. 12; Anthurium maerolobium, Fig. 49; Cyrtosperma Johnstonii, Fig. 59, 60). Die Nervatur der Primar- und J ugendblatter ist einfacher als die der Folgeblatter. Die Zahl der Langsnerven ist geringer. Bei den bogennervigen Araceen stimmt sie gewohnlich mit der Nervatur der Folgeblatter iiberein, abgesehen von der geringeren Zahl der Nerven und der einfacheren Blattform, wo das Folgeblatt gegliedert ist (z. B. Philodendron pinnatifidum). Die Primar- und Jugendblatter verschiedener Arten besitzen in ihrer Nervatur untereinander groBere Ahnlichkeit als die Folgeblatter. Innerhalb groBerer Gruppen ist die Nervatur oft einheitlich ausgebildet, ebenso in der Regel innerhalb der Gattungen. Aber zwischen den verschiedenen Ausbildungsformen der Nervatur gibt es aBe Ubergange. Fiir die Systematik hat also die Blattnervatur, wie bereits A. Engler hervorgehoben hat, keine entscheidende Bedeutung. Die bei den Araceen vorkommenden inversen Leitbiindel sind keine Stiitze fiir die Phyllodientheorie der Monokotylenblatter. Die VerhaItnisse bei Acorus erklaren sich aus der ontogenetischen Entwicklung des Blattes. Die embryonale Blattspreite besteht aus fiinf Zellschichten; aus der mittleren Zellschicht allein entstehen die Leitbiindel.· Nur an Uberkreuzungsstellen wird vom oberen, jiingeren Leitbiindel auch die dariiberliegende weitle Zellschicht, die sonst das Palisadenparenchym liefert, in Anspruch genom men. Da die Entwicklung in der Blattlamina von der Unter- zur Oberseite hin fortschreitet, erfolgt die Entfaltung des in der Knospenlage eingerollten Araceenblattes wahrscheinlich dadurch, daB das Wachstum in der Blattoberseite langer andauert als in der Unterseite.
Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Botanischen Institut zu Miinchen-Nymphenburg, hauptsachlich in der Zeit von April 1929 bis Marz 1930 ausgefiihrt, ein kleiner Teil bereits im Sommer 1927. Das verwendete Material stammt fast ausschlieBlich aus dem Miinchener botanischen Garten. AuBerdem wurde das Miinchener Staatsherbar zum Vergleich herangezogen. Fiir Raphidophora celatocaulis wurde mir Material von Herrn Prof. Fritz Knoll aus Prag zur Verfiigung gestellt, Herr Prof. RoB iiberlieB mir Exemplare von Ambro-
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P. Ottmar Ertl, Vergl. Untersuch. iiber d. Entwickl. d. Blattnervatur d. Araceen.
SIma Bassii. Diesen Herren sei hiermit ffir ihre Bereitwilligkeit mein Dank ausgesprochen. Vor aHem aber gilt mein herzlichster Dank meinem verehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. v. Goebel, der meiner Arbeit stets regstes Interesse entgegengebrachte und mir mit wertvollen Anregungen unermfidlich an die Hand ging. Literatur. Arber, Agnes: The Phyllode Theory of the Monocotyledonous Leaf, with special Reference to Anotomical Evidence. Ann. of Hot., vol. 32, 1918. - - Monocotyledons. A. morphological Study. Cambridge 1925. De Bary: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. 1877. De Candolle: Organographie vegetale. Vol. I. Paris 1827. Dei neg a: Beitrage zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Blattes und der Anlage der Gefagbiindel. Flora 1898. Dalitzsch: Beitrage zur Kenntnis der Blattanatomie der Aroideen. Bot. Zentralblatt 25 (1866). Eng I e r, A.: Araceae. In Martinus Eichler, Flora Brasiliensis. III, 2. 1878. -- - Heitrage zur Kenntnis der Araceae. Bot. Jahrb. f. SY8t., Pflanzengesch. und Pflanzengeographie I, IV, V. 1881-1884 und die spateren Jahrgange. Engler, A. und Prantl, K.: Die natiirlichen Pflanzenfamilien. II, 3: Araceae. Leipzig 1889. - - - - Das Pflanzenreich. A. Engler und K. Krause: Spathiflorae. IV. Araceae I und II. Leipzig 1905-1920. Figdor, W.: Uber die Entwicklung der Wendeltreppenblatter von Helicodiaeros muscivorus Engl. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.·naturw. Klasse, Abt. I, 131. Bd., 7. und 8. Heft, 1922. Gaisberg, E. v.: Zur Deutung der Monokotylenblatter als Phyllodien. Flora 1922. Go e bel, K. v.: Gesetzmagigkeiten im BlaUaufbau. Botan. Abhandlungen, Heft 1, Jena 1922. - - Organographie der Pflanzen. I. Teil, 3. Aufl., Jena 1928. Ill. Teil, 2. Aufl., Jena 1922. - - Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. Berlin 1883. Henslow, G.: The Origin of Monocotyledons from Dicotyledons, through SelfAdaptation to a Moist or Aquatic Habit. Ann. of Bot., vol. 25, Part II, 1911. K no 11, F ri t z: Pothos celatocaulis N. E. Brown, eine Art der Gattung Raphidophora. Osterr. Bot. Zeitschr. 1924. LBv, L.: Zur Kenntnis der Entfaltungszellen monokotyler Blatter. Flora 120, 1926. Peters, Th.: Uber die Bedeutung der inversen Leitbiindel fur die PhyllodienTheorie. Planta, Bd. 3, 1927. Schuster, W.: Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhangigkeit von au8eren Einflussen. Ber. d. d. bot. Ges. 26 (1908). - - Zur Kenntnis der Aderung des Monokotylenblattes. Ber. d. d. bot. Ges., 1910. T r e cui: Memoire sur Ie formation des feuilles. Ann. d. Be. nat., S. III, t. XX, 1843.
Mit 123 Abbildungen im Text.
Inhaltsiibersicht. Seite
Einleitung. A. Entwicklung der Nervatur. I. Typen mit wesentIich paralleler oder bogiger Blattnervatur . Acorus. Gymnostachys Aglaonema. Philodendron . oxycardium S. 125, pinnatifidum S. 128, Corsonianum S. 130, triumphans S. 131. Zantedeschia . Typhonodorum Peltandra Calla. Orontium Symplocarpus Lysichiton . Stenospermatium Spathiphyllum Cryptocoryne . Ambrosinia II. Typen mit wesentlich netzformiger, dikotylenllhnHcher Blattnervatur . Anthurium ellipticum S. 159, Martianum S.163,GrusoniiS.165, macrolobium S. 167, podophyllum S. 169, Veitchii S. 169, digitatum S. 170. Zamioculcas
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Flora, Rd. 126.
Seite
116 118 U8 118 120 120 125
133 139 141 142 144 147 150 151 151 154 157 158 158
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Gonatopus. Cyrtosperma . Lasia . Spathicarpa Arum Typhonium Helicodiceros Pinellia . Arisaema Sauromatum . Amorphophallus Anchomanes . Pistia . III. Zwischenformen Pothos Raphidophora decursiva S. 208, celatocauHs S. 212. Monstera acuminata S. 217, deliciosa S. 218. Caladium A. locasia, Colocasia Xanthosoma Syngonium Ariopsis . B. I. Bedeutung der inversen Leitbiindel II. Nerveniiberkreuzungen C. Ubergiinge. Beziehungen der Nervatur zur Systematik Z usammenfassung. Literaturverzeichnis
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I
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173 174 1'/5
180 182 186 186 190 193 194 196 197 199 204 204 208 217 222 225 229 234 236 236 238 241 245 248
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Einleitung. Es ist bekannt, daB die Blatter der Araceen die mannigfaltigsten Formen aufweisen, die von der der iibrigen Monokotylen haufig sehr stark abweichen. Ebenso ist die Blattnervatur oft erheblich verschieden von der streifigen oder bogigen Nervatur der typischen Monokotylenblatter und nahert sich auBerlich sehr dem Typ der Dikotylennervatur. Trotzdem ist iiber die Entstehung dieser Nervatur bei den Araceenblattern noch wenig bekannt. Go e bel und Dei neg a haben die Ansicht vertreten, daB die Anordnung der Blattnerven bei den Araceen sich von der typischen monokotylen Nervatur ableiten lasse. Dei neg a stellte in einer Arbeit auch Untersuchungen an iiber die Anlage der GefaBbiindel bei einigen Araceen, aber er fiihrt das Zustandekommen der den Araceen eigentiimlichen Nervatur nicht durch. Ebenso geht Go e bel nicht naher darauf ein. Die Entwicklungsgeschichte der Araceenblatter wurde von T r ecui in einer seiner Arbeiten kurz beriihrt; die Entstehung der Nervatur hat er jedoch nicht behandelt. In den zahlreichen kleineren und groBeren Abhandlungen von A. Eng Ie r, die sich hauptsachlich mit der Systematik der Araceen befassen, finden sich nur Angaben iiber die Nervatur der bereits ausgebildeten Blatter. Auch W. Schuster zieht in einer Untersuchung: "Zur Kenntnis der Aderung des Monokotylenblattes" einige Araceen heran, doch er beschaftigt sich nur mit der feineren Nervatur. Aufgabe der vorliegenden Untersuchungen ist es, vergleichend und entwicklungsgeschichtlich das Zustandekommen der Nervatur bei den verschiedensten Arten zu verfolgen. Dabei wurden iiberall, wo es moglich war, die Primarblatter der Keimpflanzen herangezogen. Da aber die Beschaffung der Keimpflanzen vielfach groBe Schwierigkeiten bereitete (es waren keine Samen zu bekommen oder die Samen konnten nicht zum Auskeimen gebracht werden), so wurden oft die ersten Blatter von Seitensprossen verwendet, die eben falls einfache Formen zeigen und erfahrungsgemaB oft den Primarblattern der Keimpflanzen gleichen (z. B. Pinellia, Alocasia). Die jungen Entwicklungsstadien der Blatter wurden gewohnlich zuerst in 70 % Alkohol gelegt, nachher mit Kalilauge behandelt und dann meist mit kleinen Pinseln auseinandergebreitet. .Altere und ausgewachsene Blatter muBten erst durchsichtig gemacht werden. Zu dem Zweck wurden sie Hingere Zeit in 70% Alkohol und dann je nach Notwendigkeit bis zu mehreren Tagen in 10 0/ 0 Kalilauge gelegt. In den meisten Fallen geniigte das. Ofters wurde mit Chloralhydrat auf-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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gehellt und manchmal fiihrte vorsichtige Anwendung von Javellescher Lauge zum Ziel. In einigen Fallen erwies es sich als notwendig, zuerst durch vorsichtiges Kochen in KaliJauge die Epidermis zu entfernen. Darauffolgendes Evakuieren unter der Luftpumpe erleichterte die glatte Ablosung. AuBerdem wurden auch Mikrotom- und besonders Handschnitte zur Untersuchung verwendet. SchlieBlich ist noch einiges iiber die Terminologie zu sagen. 1m folgenden werden gewohnlich die Bezeichnungen Leitbiindel oder GefaBbiindel, Nerven, Rippen gebraucht. Der Begriff Leitbiindel (GefaBbiindel) ist ohne weiteres klar. Das Wesentliche dabei sind die Leitungselemente: Holzteil und Siebteil, die gewohnlich gemeinsam verlaufen. Beim Blatt wird h1i.ufig fiir die Leitbiindel die Bezeichnung N e r v gebraucht. Die groBeren Blattnerven springen auf der Blattunterseite mehr oder weniger hervor (manchmal auch auf der Blattoberseite) und geben sich so auch auf der Oberflache des Blattgewebes kund. Das Hervorspringen ist hauptsachlich dadurch bedingt, daB die einzelnen Elemente in groBerer Zahl ausgebildet sind und zudem das Leitbiindel oft von eigenem Festigungsgewebe begleitet ist. Wenn auBerdem auch noch das umgebende Blattgewebe stark entwickelt ist, so daB diese Partie bedeutend dicker ist als das iibrige Blattgewebe, dann wird von Rip pen gesprochen. Die Rippen enthalten gewohnlich mehrere Leitbiindel, in manchen Fallen eine sehr groBe Zahl. Die Mittelrippe ist die Fortsetzung des Blattstiels und wird nach der Spitze zu immer schwacher, bis nur noch ein einziges Leitbiindel, der Mittelnerv, iibrigbleibt. Ebenso verhalten sich die Seitenrippen, die von der Mittelrippe abzweigen. Zwischen Leitbiindel, Nerv und Rippe laBt sich keine scharfe Grenze ziehen. Lan g s n e r v e n sind diejenigen Nerven, die von lier Basis des Blattes aus entweder direkt nach der Spitze zu verlaufen oder am Blattrande einen sympodialen Randnerv bilden, der seinerseits zur Spitze geht. Unter den Langsnerven lassen sich primare oder Nerven erster Ordnung, sekundare oder Nerven zweiter Ordnung, Nerven dritter usw. Ordnung unterscheiden. 1m foIgenden sind die untersuchten Formen in drei Gruppen dargestellt, die sich allerdings nicht scharf gegeneinander abgrenzen lassen. In der I. Gruppe werden die Arten mit paralleler oder bogiger Nervatur behandelt, in der II. Gruppe die Formen mit kompIizierter Netznervatur und in einer III. Gruppe sind als Zwischenformen solche zusammengestellt, die eine Mittelstellung einnehmen. 9*
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U ntersuchungsergebnisse.
A. Entwicklung der Nervatur. I. Typen mit wesentlich paralleler oder bogiger Blattnervatur. Acorus. In Betracht kommen hier zwei Arten: A. calamus L. und A. gramineus Soland. Das Blatt ist bei beiden schwertformig. Die Nervatur ist einfach monokotyl. Die Blattentwicklung vollzieht sich bei A. calamus in der gleichen Weise, wie sie von Go e bel und Dei neg a fiir das Irisblatt geschildert wurde. Das Blatt wird am Vegetationspunkt als Hocker angelegt, der sich allmahlich nach beiden Seiten ausdehnt und mit zunehmendem Wachs tum urn den Vegetationspunkt herumgreift. Der auf diese Weise entstehende Wall ist am starks ten in der Mitte entwickelt, wo zuerst der Hocker erschienen ist. Hier befindet sich der Scheitel der Blattanlage. der sich noch nicht von dem bei anderen Arten unterscheidet. Aber dann beginnt wie bei Iris eine Zone am Riicken des Primordialblattes starker zu wachsen. Durch dieses un gleichmaBige Wachs tum wird nach und nach b c a b die Spitze des Primordialblattes iiber den Vegetationspunkt hiniibergeschoben Fig. 1 a. Acorus calamus. Vegetationspunkt mit Blattanlagen in drei verund auf dem Riicken der jungen Anschiedenen Stadien. a, b, c: Anlagen lage, aus dem sich die schwertformige der ersten GefliBbiindel. Vergr. 60. Blattspreite entwickelt, entsteht eine neue sekundare Blattspitze. Diese wird alsbald zu einer machtigen Vorlauferspitze ausgebildet, die sich aus der Blattscheide des niichstalteren Blattes herausstreckt (Fig. 1 a). Diesen Wachstumsverhaltnissen entspricht auch die Anlage der GefaBbiindel. Sie bilden sich zuerst dort, wo das Wachstum am starksten 1St. Daher erscheint nicht wie im gewohnlichen Fall zuerst ein medianes Leitbiindel, sondern es treten zwei seitliche Biindel (a) auf, je eines auf beiden Seiten; sie werden zur Vorlauferspitze hin abgelenkt, in die sie eintreten. Die nachsten Leitbiindel entwickeln sich links und rechts von diesen zuerst angelegten, und zwar urn so friiher, je naher sie bei
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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diesen, also bei der Zone starksten Wachstums stehen (Fig. 1 a, b und c). Diejenigen GefaBbiindel, die der Vorderseite, also der Offnung der Blattscheide zu sich befinden, verlaufen zuerst ziemlich parallel in die Blattspreite hinauf. An der oberen Kante biegen sie urn und verlaufen dem Rand entlang. Dort miinden die jiingeren Leitbiindel jeweils in die alteren ein und gehen so als Kollektivnerv zur Spitze. 1m Verlauf des weiteren Blattwachstums strecken sich die GefaBbiindel immer mehr (Fig. 1 b), so daB sie im ausgewachsenen Blatt fast vollkommen parallel gerichtet sind. Ganz ebenso verhalten sich diejenigen Leitbiindel, die von den zuerst angelegten an nach der Riickenkante zu sich bilden, nur daB diese der Blattform entsprechend schon von Anfang an ziemlich gerade gestreckt sind (Fig. 1 a). Auf diese Weise entstehen auf jeder Seite des Blattes, abgesehen yom Mediannerv, etwa 7 -8 Leitbiindel. Aus der Blattscheide gehen sie von beiden Seiten her geradIinig in die Blattspreite iiber. Da aber diese nach oben zu immer diinner wird und auch die die Zone starksten Wachs- Fig. 2. Acorus Fig. 1 b. Acorns calamus. Junges Blatt. calamus. Querturns anzeigende "Pseudo - Mittel- schnitt Ausgezogene Linien: durch die rippe" (Fig. 2) nach oben zu mehr Differenzierte NerBlattspreite. ven; gestricheIt: und mehr verschwindet, haben sie M. B.: Medianes Nervenanlagen. Leitbiindel. nicht mehr geniigend Raum, urn Vergr. 7,5. Vergr. 6. einander gegeniiber zu verlaufen. Daher ordnen sie sich in der Blattlamina zwischeneinander ein, so daB auf dem Querschnitt immer abwechselnd das eine GefaBbiindel nach links, das andere nach rechts orientiert erscheint. In dem MaBe, als das Blatt an GroBe zunimmt und der Abstand zwischen den primaren Nerven groBer wird, entstehen zwischen ihnen neue Leitbiindel zweiter Ordnung. Sie laufen den ersten parallel und sind kleiner als diese. Sie gehen auch nicht bis zur Spitze, sondern miinden schon vorher in einem Bogen in die primaren Leitbiindel ein. Bei weiterer GroBenzunahme des Blattes schalten sich dazwischen nochmal
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Leitbiindel dritter Ordnung ein. Sie sind wieder kleiner als die Biindel zweiter Ordnung und miinden in noch groBerer Entfernung von der Blattspitze in die benachbarten aIteren Biindel ein. In ganz gleicher Weise treten dann noch Leitbiindel vierter und fiinfter Ordnung auf. So ergibt sich auf dem Querschnitt ein Bild, wie es Fig. 3 zeigt. Die friihere oder spatere Entstehung der einzelnen Biindel laBt sich genau feststellen an den GroBenverhliltnissen. AIle diese Biindel verlaufen parallel zueinandel' und sind nur durch einfache rechtwinklige odeI' meist schrag gestellte Anastomosen verbunden. Auf solche Weise entsteht bei Acorus calamus eine Blattnervatur, die mit derjenigen del' meisten iibrigen monokotylen Pflanzen vollig iibereinstimmt. Auch die Nervatur von A. gramineus weicht davon nicht abo 6ymnostachys. Von dem nahe verwandten Gymnostachys anceps R. Br. stand mil' nur sparliches Herbarmaterial zur Verfiigung. Danach besitzen sowohl die Basalblatter als auch die Stengelblatter M.B. die einfache Streifennervatur del' Monokotylen. Aglaonema. Fig. 3. Acorus calamus. Bei Aglaonema commutatum Schott differ enQuerschnitt durch die Blattscheide. M. B.: Meziert sich das Primordialblatt, das den Vegedianes Leitbiindel. tationspunkt einhiillt, in Unter- und Oberblatt Vergr. 4,5. (D e i neg a). Ersteres wird zur Blattscheide, letzteres bildet Blattstiel und Blattspreite, indem del' untere Teil zunachst in die Dicke wachst, del' obere in die Breite. Eine deutliche VorHiuferspitze wird hier nicht entwickelt. Die Anlage der Blattspreite wachst nun ziemlich stark, zum Teil in die Lange, vor aHem abel' in die Breite. Hat sie eine bestimmte GroBe erreicht, dann wird ein medianes Leitbiindel angelegt, das aus der SproBachse heraus geradlinig zur Blattspitze geht (Fig. 4 a). Es differenziert sich friihzeitig in Holzteil und Siebteil. An dieses schlieBt sich dann links und rechts ein weiteres Leitbiindel an (b). Diese beiden laufen dem ersten parallel, aber etwa in del' Mitte del' B1attspreite biegen sie plotzlich sehr stark nach del' Seite aus und gehen dann in flachem Bogen zur Spitze (Fig. 4). Dieses plotzliche, fast rechtwinklige Abbiegen ist eine Folge des Breitenwachstums, das von del' Spitze aus nach unten fortschreitet und zur Zeit der Ent-
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stehung dieser beiden Leitbiindel gerade an der Stelle am stiirksten ist. Weiter nach auBen folgt dann beiderseits ein drittes, viertes und fiinftes Leitbiindel (e, d, e), von welchen jedes spater erscheint als das nachstinnere. Jedes foIgende biegt weiter unten bereits aus der Blattspreite heraus aIs die vorausgehenden, ein Zeichen, daB das Breitenwachstum der Spreite bereits weiter nach unten fortgeschritten war, als es angeIegt wurde. Diese primaren Leitbiindel gehen im Bogen dem Rand entlang zur Spitze, wobei sie allmahlich ineinander iibergehen. Die jiingsten primaren LeitbiindeI, ·c die auch nicht mehr so krrutig wie cdie anderen ausgebildet sind, verschmelzen schon im unteren und mittleren Teil der Blattspreite an deren Rand mit den nachstalteren. Die volle Differenzierung der primaren Leitbiindel erfolgt in der gleichen Reihenfolge wie die erste Anlage von innen nach auBen und b a b von unten nach oben, der Blattspitze zu. Fig. 4. Aglaonema commutatum. Junges Zwischen dem Medianbiindel a Blatt. Gestrichelt: Anlagen der jiingeren Primll.rnerven. Punktiert: Anlagen der und dem Bogen des ersten primiiren Sekundll.rnerven. a, b, c, d, e = Primarnerven. S = erster Sekundll.rnerv. Langsnervs h, die einen groBeren Vergr. 18. Zwischenraum zwischen sich lassen als die iibrigen Primarnerven, ist schon sehr friih, gleichzeitig mit den jiingeren Primarnerven, ein sekundares Leitbiindel aufgetreten ("Langszwischennerv" nach Schuster) (Fig.4s). Dieses sekundare Leitbiindel ist ebenso kraftig wie die primaren und unterscheidet sich von diesen auBer durch sein spateres Auftreten nur dadurch, daB es nicht bis zur Spitze gebt, sondern schon vorher umbiegt und in das nachste Leitbiindel erster Ordnung miindet. Der Raum zwischen den primaren Langsnerven wird dann auch im iibrigen Blatt durch solche zweiter Ordnung geteilt. Sie entstehen, wenn die ersten infolge des Wachstums der Blattspreite einen gewissen Abstand voneinander erreicht haben und verlaufen in der Mitte zwischen ihnen. So werden die von den Primarnerven begrenzten Felder in zwei ungefahr gleich groBe Hii.lften geteilt. Aber sie gehen nicht bis zur Spitze des Blattes, sondern biegen
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in der Nahe des Randes, wo der Zwischenraum immer kleiner wird, um und gehen annlihernd rechtwinklig in den nachstauBeren Primarnerv uber. Gleichzeitig beginnt von der Spitze her die Bildung von Queranastomosen. Sie entstehen in ziemlich regelmaBigen Abstanden voneinander und sind im allgemeinen ungefahr rechtwinklig zu den Langsnerven. Nicht selten werden sie allerdings ein kleines Stuck weit in die Langsrichtung abgelenkt und haben dann einen S-fOrmigen Verlauf. Dieser ProzeB schreitet basal warts fort bis zur Einmundung der Nerven zweiter Ordnung und dann weiter nach unten. Unterdessen werden die Felder zwischen den Nerven erster und zweiter Ordnung geteilt durch Langsnerven dritter Ordnung. Sie verhalten sich genau wie die Nerven zweiter Ordnung, munden aber noch weiter von der Spitze und vom Rand entfernt als letztere in die benachbarten Langsnerven. Das wiederholt sich noch ein paarmal, bis zu Langsnerven fiinfter und sechster Ordnung, und der Zwischenraum wird stets wieder durch Querverbindungen geteilt. Erst bei den Langsnerven der letzten Ordnung werden auch die Anastomosen seltener. Die Reihenfolge in der Bildung der Langsnerven ist die gleiche wie bei den Primiirnerven. Da aber nach der Basis der Spreite zu das Flachenwachstum allmahlich nachlaBt, gelangen dort die hoheren Ordnungen auch nicht mehr zur Ausbildung. Inzwischen wachst das Blatt noch stark in die Lange. Das fertige Blatt ist im Verhiiltnis Fig. 5. Aglaonema comzur Breite viel langer als das junge, das mehr mutatum. Ubersicht iiber eiformig ist (vgl. Fig. 4 und 5). Ebenso treten die Nervatur eines ferdie Nerven unter viel spitzerem Winkel aus der tigen Blattes. Mittelrippe in die Blattspreite hinaus als beim 2/. natiirl. Gr. jungen Blatt, was auf das nachtragliche Langenwachstum zuruckzufiihren ist. In Ubereinstimmung mit der Blattform ist der Bogen, in dem sie zur Spitze verlaufen, beim ausgewachsenen Blatt viel flacher als beim jungen. Die feinere Nervatur ist einfach. AuBer den regelmaBigen Queranastomosen treten nur wenig feinere Leitbundel auf, die zwischen den Queranastomosen langs verlaufen (Fig. 6).
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Bezuglich des Leitbundelverlaufs in Blattscheide und Blattstiel gilt das, was Dei neg a bei Zantedeschia aethiopica festgestellt hat: An der Basis der Blattscheide, nnmittelbar nach dem Anstritt aus der SproBachse, sind sie ungefiihr in einer Reihe angeordnet (Fig. 7 a). Die Flugel der Blattscheide verschmiilern sich nach oben und verlaufen allmiihlich in den Stiel. Der in Entwicklung begriffene Blattstiel zeigt
Fig. 6. Agiaonema commutatum. Feinere Nervatur. Das Ansetzen mehrerer Liingsnerven hliherer Ordnung ist zu sehen. Vergr. 4,5.
an seiner Oberseite starkes Dickenwachstum (vgl. Deinega). Das Meristem, das an Mikrotomschnitten deutlich zu sehen ist, erstreckt sich in den oberen Teil der Blattscheide hinunter; nach oben zu geht das Dickenwachstum in Breitenwachstum uber und bedingt dadurch die BiIdung der Blattspreite (wiihrend es in der Mittelrippe nach oben immer schwiicher wird und sich allmiihlich verliert). Ein iihnliches Dickenwachstum findet auch auf der Unterseite des Blattstiels statt, es ist aber nicht so stark und kommt fruher zum Stillstand. Danach richtet sich die Anordnung der Leitbundel. Bald nach dem Aus-
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tritt aus der SproBachse treten sie aus ihrer Reihe heraus und verteilen sich iiber den Querschnitt. Ein Teil nahert sich der Unterseite und verlauft zwischen den spater sich bildenden Collenchymstrangen nach oben. Einige andere treten in das junge Gewebe auf der Oberseite, wahrend die primaren Leitbiindel innerhalb der urspriinglichen Partien der Blattscheide und des Blattstiels bleiben. Am Ubergang zum Blattstiel biegen sich die seitlichen Leitbiindel herein nach der Oberseite des Blattstiels zu. Auf dem Querschnitt des Blattstiels sind dann die Leitbiindel ungefahr in drei Halbkreisen angeordnet (Fig. 7 b). Der auBere Halbkreis besteht aus kleinen Leitbiindeln, die zwischen den randlichen Collenchymstrangen verlaufen innerhalb der Zuwachszone an der Unterseite. Dieser Halbkreis schlieBt sich zu einem
Fig. 7 a. Aglaonema commutatum. Querschnitt durch die Blattscheide. Sklerenchymgewebe schraffiert. Vergr. 6.
Fig. 7 b. Aglaonema commutatum. Querschnitt durch den Biattstiei. Sklerenchym schraffiert. Vergr. 6.
ganzen Kreis zusammen durch die jiingsten Leitbiindel, die von den Fliigeln zur Oberseite des Blattstiels hereinbiegen und mit dem Holzteil nach unten bzw. zum Kreismittelpunkt orientiert sind. Nach innen zu folgt ein zweiter Halbkreis aus groBeren Leitbiindeln. Dies sind die primaren Leitbiindel, deren Verlauf in der Blattspreite oben geschildert wurde. Sie bleiben im Stiel innerhalb des urspriinglichen Gewebes. Der dritte, innere Halbkreis besteht aus einigen, etwa 4-5 groBeren Leitbiindeln. Sie befinden sich hauptsachlich in der Zone des starkeren Dickenwachstums auf der Oberseite des Blattstiels. Abgesehen von den Veranderungen beim Ubergang von der Blattscheide in den Blattstiel verlaufen sie bis zur Blattspreite parallel zueinander. Es treten nur Querverbindungen auf, ahnlich wie in der Spreite, und gelegentlich eine Teilung bei einem Leitbiindel des auBersten oder des inneren Halbkreises. Samtliche Leitbiindel treten in die
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Mittelrippe des Blattes ein und von da biegen sie nacheinander in die Spreite hinaus, zuerst die oberen seitlichen, dann die nachstfolgenden; dagegen bleiben diejenigen, die in der unteren Halfte der Mittelrippe liegen, am langsten in der Mitte. Auch die klein en Biindel der Oberseite mit Orientierung nach unten gehen bald in die Spreite iiber unter Drehung in die normale Lage (Holzteil oben, Siebteil unten). Die Leitbiindel des innersten Halbkreises geben wiederholt Zweige in die Blattspreite ab, welche Langsnerven hOherer Ordnung liefern. Kleine Abzweigungen von ihnen treten auch gelegentlich an die Oberseite der Mittelrippe und verlaufen dort eine Strecke weit invers, bis sie unter Drehung in die normale Lage ebenfalls in die Spreite iibergehen. Die Mittelrippe wird nach der Spitze zu immer schwacher und verschwindet schlieBlich ganz. Nur das mediane Leitbiindel bleibt in der Mitte bis zur Blattspitze hinauf. Bei den iibrigen Arten von Aglaonema stimmt die Nervatur und ihre Entwicklung mit der eben beschriebenen iiberein. So z. B. A. costatum N. E. Brown, A. marantifolium Blume. Es bestehen nur geringe Unterschiede, die sich mehr oder weniger verwischen konnen. Die Primarblatter stimmen in Form und Nervatur mit den Folgeblattern vollig iiberein. Sie unterscheiden sich von letzteren nur durch die geringere GroBe. Philodendron. Als Beispiel einer einfachen Form sei Ph. oxycardium Schott be· sprochen. Das Blatt ist eiformig oder herzfOrmig. Die Entwicklung der Nervatur vollzieht sich ahnlich wie bei Aglaonema (Fig. 8). Auf einem sehr friihen Stadium wird eine kraftige Vorlauferspitze ausgebiIdet. Dann erst beginnt die Blattspreite zu wachsen. Das Flachen· wachstum der Blattspreite schreitet von der Spitze nach der Basis zu fort, hOrt aber bei kraftigen SproBachsen am Grunde der Spreite noch nicht auf. Die Spreite wachst noch dariiber hinaus, und so entsteht ein herzformiger Blattgrund. Die jiingsten Primarnerven biegen hier nach riickwarts und nehmen erst dem Blattrand entlang wieder die Richtung zur Spitze. Die Differenzierung in Holz- und Siebteil schreitet fort einerseits von der Vorlauferspitze her iiber den Randnerv nach unten, andererseits von unten durch den Stiel zur Spitze. 1m Blattstiel sind die Leitbiindel wie bei Aglaonema in Halbkreisen verteilt (Fig. 9, junges Blatt). Da die Laubblatter gewohnlich keine Blattscheide besitzen und die Basis in die Dicke gewachsen ist, stehen die Leitbiindel bei ihrem Austritt aus dem Stamm nicht in einer Reihe, sondern sind schon hier wie weiter oben in mehreren Reihen angeordnet.
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In der Blattspreite gehen auch die sekundaren Nerven zum Rand und munden in den Randnerv ein. Die spater folgenden Langsnerven hOherer Ordnung dagegen miinden ahnlich wie bei Aglaonema schon innerhalb des Randes in die benachbarten Nerven. Diese Nerven hOherer Ordnung entstehen meist durch Abzweigung von den primaren und sekundaren Leitbundeln innerhalb des Blattstiels und der Mittelrippe. Manche zweigen auch erst innerhalb der Blattspreite ab, gehen
Fig. 9. Philodendron oxycardium. Querschnitt durch den BlattstieI. Vergr. ca. 17.
dann ein Stiick in der Langsrichtung und munden in einen benachbarten Nerv ein. Solche kurze Langsnerven konnen hinuberleiten zu den Querverbindungen. Wenn das in cler Langsrichtung verlaufende Stuck immer kurzer wird, dann uberwiegt schlieBlich die Querrichtung, und wir gelangen zu den Fig. 8. Philodendron oxycardium. DifferenS-formig gekrummten Querzierte Nerven stark ausgezogen, Anlagen anastomosen, die bereits bei fein oder gestricheIt. a, b, c, d, e = Primiirnerven. Vergr. ca. 17. Aglaonema commutation beschrieben wurden. Ubergangsformen zwischen Liingsnerven und Anastomosen sind gerade bei Philodendron nicht selten.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Eine weitere Eigentiimlichkeit ist, daB manchmal zwei oder mehr dieser kurzen Langsnerven sich kettenartig aneinanderreihen. Dabei setzt das basalwal'ts gelegene Leitbiindel, das in der Entwicklung des Blattes auch zeitlich spater entstanden ist, mit seinem distalen Ende an den nnteren Teil des folgenden Leitbfindels an. Wahrend der Ausbildung der Langsnervatur beginnt auch die Entwicklung der Queranastomosen in ahnlicher Weise wie bei Aglaonema von der Spitze her nach unten fortschreitend. Vereinzel t kommen auch noch feinere Nerven vor, die die Queranastomosen in der Langsrichtung miteinander verbinden. Die Gesamtnervatur ist einfach und ziemlich ausgesprochen monokotyl (Fig. 10). In der Gattung Philodendron kommen Modifikationen der eben beschriebenen Nervatur vor, die zu komplizierteren Formen iiberleiten und in man chen Fallen der Nervatur der spater zu behandelnden Alocasia ahnlich sind. Bei diesen Arten erreichen die Blatter meist eine bedeutende GroBe. Je mehr die Nervatur ausgestaltet ist, urn so groBer ist die Zahl der Leitbiindel schon in Blattscheide und Stiel, urn so groBer ist auch die Zahl Fig. 10. Philodendron oxycardium. Feinere Nervatur. Vergr. 6. der Langsbiindel hOherer Ordnungen, die in der Mittelrippe und Blattspreite von den anderen abzweigen. Schon bei Philodendron oxycardium verlaufen in den groBeren Blattern die Nerven hOherer Ordnung vielfach nicht mehr ganz parallel zu den Primarnerven; die einem Primarnerv benachbarten Nerven hOherer Ordnung treten gemeinsam mit ihm aus der Mittelrippe aus und bilden zusammen eine schwache Seitenrippe. Innerhalb der Spreite weichen sie in sehr spitzem Winkel auseinander. Die Seitenrippen IOsen sich dem Rande zu allmahlich auf und werden nur von den Primarnerven
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fortgesetzt, ahnlicb, wie von der Mittelrippe gegen die Spitze zu nur noch das mediane GefaBbiindel iibrigbleibt. Dieser Ansatz zur Bildung von Seitenrippen Iwmmt fast bei allen Philodendren mit einfachem BlattumriB und einfacher Bogennervatur an jenen BHittern vor, die die DurchschnittsgroBe iiberschreiten. Ein Beispiel fiir diese weitere Ausgestaltung ist Ph. pinnat i f i dum Schott. Die Laubblatter sind hierfiederteilig. Keimpflanzen standen nicht zur Verfiigung. Aber wie bei vielen anderen Araceen sind auch hier die ersten Blatter der Seitensprosse einfacher gestaltet als die Folgeblatter und diirften mit den Primiirblattern iibereinstimmen. Das erste Blatt ist ganzrandig und gleicht in Form und Nervatur den Bliittern von Ph. oxycardiurn, wobei sich Ansatze zu Seitenrippen zeigen. Beim nachsten Blatt treten am Rand Einbuchtungen auf. Bei Fig. 11. Philodendron pinnatifidum. Junges Blatt. den folgenden Blattern Medianes Leitbtindel und primare Nerven (a-e) teilweise differenziert. Die Anlagen der iibrigen Nerven verst ark en sie sich im. punktiert. Vergr. ca. 17. mer mehr, die Lappen werden immer groBer, bis schlieBlich die Blatter fiederteilig sind. Die Fiederteilung entsteht dadurch, daB im Entwicklungsgang des Blattes ein-
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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zelne Absehnitte der Spreite im Waehstum zuriiekbleiben, wahrend die dazwisehenliegenden Absehnitte starker in die Breite waehsen. Diese Waehstumsverteilung driickt sieh auch im VerIauf der Nerven aus. Fig. 11 stellt ein junges Entwicklungsstadium eines fiederteiligen Blattes dar. Hier sind die Primarbiindel angelegt und teilweise bereits in Holz- und Siebteil differenziert. Nur die untersten sind noch nieht so weit entwiekelt. Die Primarnerven gehen in den Zonen starksten Breitenwaehstums zum Rand. Dort bilden sie einen sympodialen Rand-
Fig. 12.
Philodendron pinnatifidum. Blattfieder in einem weiter fortgeschrittenen Entwicklungsstadium. Vergr. 7.
nerv, der dem Rand entlang zur Spitze gebt und infolge des ungleiehen Breitenwachstums wellenformig verIauft. Gleichzeitig bilden sieh beiderseits der Hauptlangsnerven solehe zweiter Ordnung. Die Reihenfolge ihrer Entstehung ist die gleiehe wie die der Primarnerven in den ganzrandigen Blattern der weiter oben besehriebenen Formen (Aglaonema, Philodendron). Am Rand miindeu sie in den von den Primarnerven gebildeten Randnerv ein. Die alteren Sekundarnerven treten gemeinsam mit den primaren aus der Mittelrippe heraus und bilden zusammen die Seitenrippen. Nur die jiingsten Sekundarnerven treten in den Zonen
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des geringeren Breitenwachstums selbstandig hinaus. Mit fortschreitendem Wachs tum schalten sich dazwischen wieder Langsnerven hOherer Ordnung ein, die in der Regel den Randnerv nicht mehr erreichen. Die groBeren Langsnerven gehen zuriick auf Leitbiindel, die aus dem Stamm kommen. Aber diese verzweigen sich in der Mittelrippe und den Seitenrippen, so daB ein Leitbiindel des Blattstiels mehrere Liingsnerven der Blattspreite liefern kann. Auch in der Spreite selbst zweigen noch Langsnerven der hOchsten Ordnung ab, die nach kurzem Verlauf wieder in die benachbarten groBeren Nerven einmiinden (Fig. 12). Das verschiedene Breitenwachstum in der Blattspreite driickt sich im Verlauf der Nervatur auch dadurch aus, daB die wichtigeren Langsnerven in der oberen Hiilfte der Fiedern sich umbiegen in die Richtung des Randnervs zur Spitze, also hier nach der Mittelrippe hin (Fig. 12). Das sind die alteren Nerven, die sich gebildet haben, wahrend hier das Breitenwachstum des Blattes noch stark war. Die Teile, die in der Zone des starken Breitenwachstums liegen, wurden stark in die Lange gezogen, d. h. am weitesten von der Mittelrippe weggeriickt, wahrend die anderen Teile, die in die Zone schwacheren Wachstums hineinragten, zuriickblieben. Bei denjenigen Leitbiindeln, die erst spater entstanden, tritt dieses Zuriickbiegen nicht mehr ein. Sie laufen normal, als ob die Fieder selbstandig und nicht ein Teil einer groBeren Blattspreite ware. Entweder miinden sie mit einer Kriimmung nach der Spitze der Blattfieder in den Randnerv oder, wie es in der Regel der Fall ist, innerhalb des Randes in den nachsten Langsnerv. Wahrend der Ausbildung der Langsnervatur vollzieht sich von der Spitze und dem Rand der einzelnen Fiedern gegen die Mantelrippe fortschreitend allmahlich die Entwicklung der feineren Nervatur. Zwischen den Querverbindungen erstrecken sich meist noch feine langsgerichtete Leitbiindel, die aber nicht mehr so streng geradlinig verlaufen. Manchmal miinden sie in einem Bogen in die benachbarten Langsnerven ein oder sind mit diesen selbst wieder durch Anastomosen verbunden. Bei Ph. pinatifidum kommen auch in seltenen Fallen Querverbindungen vor, die im Blattgewebe frei endigen. Das embryonale Wachstum ist hier zum Stillstand gekommen, bevor noch diese Nerven ganz angelegt waren. Bei Ph. Corsonianum ht. (Ph. verrucosum X Ph. speciosum) sind die Blatter noch bedeutend groBer und nicht fiederteilig; nur geringe Einbuchtungen treten am Rand auf. Die Nervatur stimmt im wesentlichen mit der von Ph. pinnatifidum iiberein. Die Langsnerven zweiter und hOherer Ordnung treten in spitzem Winkel aus den Seitenrippen heraus und verlaufen im Feld zwischen ihnen annahernd parallel
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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zueinander nach dem Rand. Ein TeiI von ihnen miindet schon innerhalb des Randes in einen benachbarten Nerv. Etwas weiter geht die Ausgestaltung beim Blatt von Ph. triumphans hart. de SmetD u v i vie r, einer Gartenform. Von den aus den Seitenrippen und der
Fig. 13.
Philodendron triumphans. Ubersicht fiber die Nervatur eines fertigen Blattes. 2/a natfirl. Gr.
Mittelrippe in die Spreite hinaustretenden N erven gelangen nur wenige zum Randnerv. Die meisten munden schon vorher im Raum zwischen den Seitenrippen ineinander ein (Fig. 13). Vom parallelen Verlauf weicht die Nervatur hier oft sehr weit abo Die feinere Nervatur ist jedoch ziemlich einfach (Fig. 14). Die Langsnerven werden in ziemlich regelmaBigen Abstanden durch rechtwinklige Queranastomosen verbunden. Flora, Bd. 126.
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Fig. 14. Philodendron triumphans. Feinere N ervatur. Vergr. 6.
Bei den Arten mit groBen BlattfHichen ist die Zahl der Leitbiindel auf dem Querschnitt durch den Stiel ziemlich groB. Die Anordnung in konzentrischen Kreisen oder Halbkreisen, wie sie bei Ph. oxycardium (Fig. 9) festgestellt wurden, ist bei Ph. pinnatifidium nicht deutlich zu erkennen; dagegen tritt sie bei anderen Arten, wie Ph. triumphans, klar hervor(Fig.15). Die Leitbiindel, die den innersten Kreisen angehOren, sind teilweise nicht mehr normal orientiert, d. h. der Holzteil ist nicht nach dem Mittelpunkt, sondern quer oder nach auBen Fig. 15. Philodendron triumphans. Querschnitt gerichtet. Aus der SproBachse durch den Blattstiel. Die Anordnung der Leittreten sie mit seltenen Ausbiindel in konzentrischen Kreisen ist kenntlich. nahmen in normaler Lage, Vergr. 10,5.
VergI. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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drehen sich also erst nachher, kurz nach ihrem Austritt. Weiter oben sind inverse Leitbiindel nur noch im unteren TeiI der Mittelrippe zu finden. Vor ihrem Eintritt in die Blattspreite oder in eine Seitenrippe drehen sie sich in die normale Lage oder teilen sich unter allmahlicher Drehung der beiden Aste. Kleinere, von der normalen Lage abweichende Leitbiindel sind oft Anastomosen, die zwischen den Hauptleitbiindeln im. Stiel unregelmiiBig verlaufen. In den Seitenrippen sind die Liingsbiindel hOherer Ordnung um das primare Leitbiindel herumgruppiert, das durch seine GroBe kenntlich ist. Sie treten von da in der gleichen Reihenfolge in die Blattflache hinaus, wie -es bei der Mittelrippe von Aglaonema beschrieben wurde.
Zanfedeschia. Z. aethiopica Spreng. wurde bereits von Dei neg a untersucht. Die Entwicklung del' Nervatur vollzieht sich in gleicher Weise, wie bei Aglaonema. Dei neg a schreibt iiber den Zusammenhang der Leitbiindelverteilung mit dem Wachstum des Blattes: "Diese Verteilung der GefiiBbiindel kann man meiner Meinung nach auf folgende Weise aus der in basipetaler Richtung VOl' sich gehenden Entwicklung des Blattes erklaren. Das zuerst angelegte GefaBbiindel und die nachst jiingeren treten in die Blattlamina resp. in die Mittelrippe ein, wenn dort ein ziemlich starkes Langenwachstum vor sich gebt, infolgedessen geht das zuerst angelegte bis zur Spitze; die nachst jiingeren abel' treffen, bevor sie die Spitze erreichen, in der oberen Partie der Blattspreite ein ziemlich starkes Breitenwachstum und werden dadurch hier seitlich abgelenkt. Je jiinger die GefaBbiindel sind - und je spater sie also in die Blattspreite eintreten - desto naher an del' Blattbasis treffen sie die Zone starksten Breitenwachstums und desto fruher biegen sie also aus der Mittelrippe aus, da ja die Entwicklung del' Blattlamina in basipetaler Richtung fortschreitet." Die Langsnerven stehen miteinander in ziemlich gleichmaBigen Abstanden durch Queranastomosen in Verbindung, die meist in annahernd rechtem Winkel ansetzen (Fig. 16, feinere Nervatur). Die so abgegrenzten, ungefahr rechteckigen Felder werden wieder abgeteiIt und durch kleine vorwiegend in der Langsrichtung verlaufende GefaBbiindel. Sie gabeln sich auch oft oder biegen in der Querrichtung um. Auch hie I' lwmmen gelegentlich freie Nervenendigungen VOl'. In den Blattohren sind die Nerven bei ihrem Austritt aus der Mittelrippe eng zusammengedriingt und erst in del' Blattflache strahlen sie auseinander in ahnlicher Weise, wie bei den groBeren einfachen 10*
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PhilodendronbHi.ttern. Bei groBeren Blattern kommt es sogar zur Bildung von Seitenrippen, die von der Basis der Blattspreite aus die Ohren durchziehen und sich dort allmahlich auflosen. S c h u s t e r hat in seinen Untersuchungen fiber die Aderung bei MonokotylenbHi.ttern bei manchen Pflanzen, darunter auch bei der Aracee Calla aethiopica (= Zantedeschia aethiopica) eine abweichende Art der Entstehung von "Langszwischennerven" gefunden. Es handelt sich urn Langsnerven, die spater, erst nach Ausbildung der Queranastomosen, angelegt werden sollen, also urn Nerven hoherer Ordnung. Schuster schreibt: "Die Anlage des Langszwischennerven nimmt dann ihren Ursprung von einer Queranastomose zwischen den Hauptnerven aus und bildet sich dem Blattwachstum folgend nach der Spitze zu in der Fig. 16. Zantedeschia aethiopica. Feinere Nervatur. Gelegentlich freie Nervenendigungen. Vergr. 6. Weise fort, daB immer abschnittsweise zwischen den vorhandenen Queranastomosen neue Anlagen entstehen, die sich in der Mitte einer solchen Anastomose nach der Blattbasis zu ansetzen. Es werden aber nicht die unmittelbar benachbarten Queranastomosen in dieser Weise untereinander verbunden. Die Anlagen kreuzen vielmehr mehrere Queranastomosen, bevor sie sich an eine derselben anlegen. Der neue Langsnerv lauft infolgedessen quer fiber die meisten Anastomosen fort. Da aber in den ausgewachsenen Blattern sich keine Anastomosen mehr finden, die quer fiber den spater entstandenen Liingszwischennerven liefen, mfissen sich die Queranastomosen nachtriiglich an den Liingsnerven anlegen. Dies geschieht dadurch, daB beim Wachstum zwei benachbarte Tracheiden sich trennen
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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und so die Queranastomose auseinandergezogen wird. Neue Traeheiden bilden sieh dann, die die alte Queranastomose fortsetzend sich an den Langsnerven anlegen .... Die zur selben Zeit mit dem Langszwisehennerv neu entstehenden Anastomosen legen sieh natfirlieh an denselben an." Diese Beobaehtungen fand ieh bei Zantedesehia aethiopiea nieht bestatigt. leh fand vielmehr folgendes. Naeh Ausbildung der primaren und sekundaren Langsnerven folgt der Reihe naeh die Anlage der hOheren Ordnungen. Hand in Hand damit werden aueh die Querverbindungen angelegt. Dagegen konnte ieh niehts bemerken von einer Anlageneuer Langszwisehennerven naeh der Differenzierung der Queranastomosen. Wenn in letzteren Traeheiden auftreten, sind samtliehe Langsnerven bereits wenigstens in der Anlage vorhanden und die Traeheiden der Anastomosen legen sieh an diese Anlagen an (Fig. 17). Daher ist zu erwarten, daB aueh bei solehen Blattern, deren NerFig. 17. Zante
P. Qttmar ErtI,
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Aber diese bereits ausgebiIdeten Queranastomosen gehen keineswegs fiber die Anlagen der benachbarten Langszwischennerven hinweg, sondern setzen an sie an. Bei dies en Langszwischennerven beginnt die Differenzierung an einem oder mehreren Punkten zugleich in der Spreite, besonders auch von solchen Ansatzstellen aus (Fig. 18 c), und schreitet
b a
Fig. 18. Zantedeschia aethiopica. Verbindungen von Queranastomosen mit Liingsnerven. Vergr.
von hier aus fort fiber den ganzen Verlauf des Nervs. Die so entwickelten Ansatzstellen ergeben schlieBlich allerdings Bilder, wie sie Schuster in fertigen Blattern c gefunden hat, und wfirden auch seine Deutung zulassen; aber die oben angeffihrten Grfinde, wie das Fehlen von Nervenfiberkreuzungen in jedem Entwicklungsstadium und die Reihenfolge der Entwicklung, schlieBen seine Deutung wohl aus. Uber den Verlauf der LeitbUndel in Blattscheide und Blattstiel sagt Dei neg a: .,Die Blattscheide verschmalert sich nach oben, und der Blattstiel zeigt insbesondere an der Oberseite ein ziemlich starkes Dickenwachstum; beide Ursachen zusammellgenommen bedingen, daB die jfingeren GefaBbfindel, welche also in den seitlichen Partien der Blattscheide angelegt wurden, sich nach und nach umbiegen bis auf die Oberseite des Blattstiels, wo sie sich in dem sich hier lebhaft tei-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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lenden Gewebe fortsetzen." Zantedeschia stimmt also auch hier mit Aglaonema iiberein. Uberdies gilt beziiglich der inversen Leitbiindel das, was bereits bei Philodendron festgestellt wurde. Die Primiirblatter von Zantedeschia entsprechen in ihrer Nervatur den Folgeblattern, aber sie sind einfacher. Das Blatt ist rundlich oder eiformig; erst die spateren Blatter entwickeln nach und nach Blatt-
b
b
a
Fig. 19a. Zantedeschia aethiopica. Primlirblatt. a, b, c = Primil.rnerven. Vergr. 6,75.
b
a
Fig. 19b. Zantedeschia aethiopica. Auf das Primil.rblatt folgendesBlatt. a, b, c, d= Primlirnerven. IIi = erster Sekundil.rnerv. Vergr.4.
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P. Ottmar Ertl,
ohren. Fig. 19 a stellt das noch nicht ganz entwickelte erste Primarblatt dar. Mediannerv und seitliche Primiirnerven sind in der gleichen Art entstanden wie bei den spiiteren Blattern und gehen in einem Bogen zur VorIauferspitze. Zwischen a und b hat sich bereits eine Anzahl von Verbindungen gebildet, die ziemlich unregelmiiBigen Verlauf haben. Beiderseits tritt ein Nerv in die Liingsrichtung deutlicher hervor. Das ist der Vorliiufer eines Sekundarnerven, del' bei den spateren Blattern an dieser Stelle erscheint und dann selbstiindig durch Blattstiel und Blattscheide verliiuft. Rier zweigt er noch in der Spreite yom Mediannerv ab, aber nach unten legen sich andere Nerven an ihn an, die seine Richtung basalwarts fortsetzen. Nach dem Rand zu wird die Nervatur immer einfacher. Zwischen b und c finden sich nur einfache Querverbindungen, die gelegentlich durch ein langsgerichtetes Leitbiindel untereinander verbunden sind. Ein groBer Fortschritt zeigt sich schon bei einem der folgenden Blatter (Fig. 19b). Zwischen den Primarnerven a und b ist beiderseits ein sekundiirer Liingsnerv eingeschaltet, in der Figur mit II bezeichnet. Zwischen den beiden Liingsnerven a und II hat sich ein Nervennetz entwickelt, mit den beiden Rauptrichtungen quer und langs. Die Langsrichtung wird eingenommen von solchen Nerven. die von den beiden benachbarten Primiir- und Sekundiirnerven abzweigen und dann eine Strecke weit langs verlaufen. Solche Aste reihen sich kettenformig aneinander. Noch deutlicher tritt dieses kettenartige Aneinanderreihen in Erscheinung im benachbarten Feld zwischen II und b. Diese sympodialen Langsnerven werden in den folgenden Blattern, bei welchen das Fliichenwachstum noch groBer ist, ersetzt durch Langsnerven dritter Ordnung. Weiter auBen zwischen b und c ist die Entwicklung noch nicht so weit gediehen. Rier entspricht der sympodiale Liingsnerv einem spiiteren Sekundiirnerv. Er geht etwa bis zur Mitte des Blattes. Von da ab wird das Feld von S-fOrmigen Queranastomosen durchzogen, die nach der Spitze zu, wo der Raum immer schmiiler wird, zu geradlinigen Anastomosen iiberleiten. Noch einfacher ist die Nervatur zwischen den Primiirnerven c und d, die nahe am Rand in geringer Entfernung voneinander verlaufen. Rier finden sich nur noch in regelmiiBigen Abstiinden einfache Queranastomosen. 1m Blattstiel ist die Nervatur ebenfalls einfach. lnnerhalb des Ralbkreises der Primiirbiindel tritt ein sekundiires Leitbiindel auf, das sich im unteren Teil der Mittelrippe gabelt. Die beiden Aste gehen in die Sekundiirnerven fiber. Bei spiiteren Bliittern sind mehrere solche Leitbiindel im mittleren Teil des Stiels vorhanden, die sich ebenfalls an der Bildung der Liingsnerven hOherer Ordnung beteiligen.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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An den aufeinanderfolgenden Primar- und Folgeblattern von Zantedeschia tritt deutlich das Bestreben zutage, uberall, wo der Abstand zwischen zwei Langsnerven eine bestimmte Grenze uberschreitet, neue Langsnerven einzuschalten, wiihrend dort, wo der Abstand diese Grenze nicht uberschreitet, zunachst gekrummte und schlieBlich bei immer kleinerer Entfernung geradlinige Querverbindungen auftreten. Typhonodorum. Untersucht wurde Typhonodorum Lindleyanum Schott. Die ersten an Keimpflanzen auftretenden Blattgebilde sind Niederblatter mit pfriemenfOrmigen langen Vorlauferspitzen. Diese Spitzen verb rei tern sich bei den folgenden Blattern immer mehr, wiihrend das Blatt immer groBer und Blattstiel und Blattscheide immer Hinger werden. Dann entwickeln sich spitze Blattohren, so daB das Blatt pfeilformig wird. Bei ausgewachsenen Pflanzen erreicht das Blatt eine bedeutende GroBe. Es gleicht dann den Blattern der groBen Alocasia- und Xanthosoma-Arten. Damit ubereinstimmend bildet sich auch die Nervatur aus. Fig. 20 stellt eines der ersten Primarblatter dar, bei dem die Spreite noch sehr schmal ist. Neben dem Mediannerv sind beiderseits drei primare Langsnerven vorhanden, die vom Blattstiel aus entsprechend der geringen Breite der Blattspreite in sehr flachem Bogen in die Vorlauferspitze gehen. Auch zwei Sekundarnerven haben sich bereits gebildet. Dazwischen erstrecken sich einfache Querverbindungen, die nur im Raum zwischen dem Mediannerv und den beiden ersten Langsnerven unregelmaBig werden, wie beim Primarblatt von Zantedeschia. Bei spateren Primarblattern schalten sich zwischen die Primarnerven zahlreiche Nerven hOherer Ordnung ein. Diese Langsnerven zweigen innerhalb der Mittelrippe hauptsachlich Fig. 20. TyphoLindleyvon den primaren Langsbundeln, im oberen Teil der nodorum anum. PrimarSpreite meist vom Medianbundel ab, laufen ihnen parallel blatt. Vergr. 6,75. und munden gegen den Rand zn in die primaren oder sekundaren Nerven. Die Nerven der letzten Ordnungen zweigen oft erst innerhalb der Spreite ab, ahnlich wie wir schon bei fruheren Formen gesehen haben (Philodendron pinnatifidum).
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P. Ottmar Ertl,
In der feineren Nervatur treten die einfachen, geraden Queranastomosen stark zuriick. Nur dort sind sie in groBerer Zahl ausgebildet, wo die Primlirnerven nahe zusammenriicken; wo aber diese weiter entfernt sind, gehen sie in Langsnerven hOherer Ordnung iiber. Die feinsten Leitbiindelliste biegen oft in die Llingsrichtung urn und verlaufen so eine groBere Strecke weit oder es reihen sich mehrere in der Llingsrichtung kettenartig aneinander, eine Art der feinen Nervatur, die wir nachher bei Peltandra und auch bei Calla palustris noch deutlicher ausgeprligt finden werden. Fig. 21 stellt ein junges Entwicklungsstadium eines spliteren Blattes dar. Das Breitenwachstum der Spreite ist hier bedeutend stlirker. Es kommt zur Bildung von Blattohren, die bei spliteren Bllittern noch viel mlichtiger sind als hier. Die Primlirbiindel sind im vorliegenden Stadium zum Teil bereits in Holz- und Siebteil differenziert und dazwischen erscheint eine grof3e Anzahl von Nerven hOherer Ordnung, die ihnen parallel laufen. Wlihrend die primliren von der Basis des Blattes an selbstlindig verlaufen, sind die Nerven hOherer Ordnung Aste der groBeren Leitbiindel; zum Teil stammen sie von selbstlindigen GefliBbiindeln, die sich in der Mittelrippe gabeln und die Aste nach beiden Seiten in die Spreite abgeben. In Fig.21 sind einige dieser Verzweigungen dargestellt. Schon hier treten die Llingsnerven basalwlirts unter einem viel gro.Beren Winkel aus der Mittelrippe heraus als bei den ersten Bliittern. Bei Fig. 21. TyphonodorumLindleyanum. Die Primil.rnerven sind gri.iBtenteils den Bllittern der ausgewachsenen Pflanze, schon differenziert. Die Anlagen der fiir die AbbiIdungen aus Eng I e r und Leitbiindel sind mit diinnen Linien Herbarmaterial zur Verfiigung standen, gezeichnet. Vergr. 10,5.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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ist das noch viel mehr der Fall. Dort bilden sich bei dem starken Flachenwachstum der Spreite die primaren Langsnerven zu Seitenrippen aus, von welchen die ubrigen Langsnerven in spitzem Winkel divergieren (vgl. Philodendron Corsonianum, Philod. triumphans). Die feinere Nervatur ist ebenso wie bei den Jugendblattern. In Blattscheide und Blattstiel stimmt die Leitbundelverteilung mit der bei Zantedeschia beschriebenen fiberein, nur sind die Bundel beim Austritt aus der SproBachse nicht in einer einzigen Reihe angeordnet.
Peltandra. Bei Peltandra virginica Kunth bUden die jungen Seitentriebe zuerst einfache Blatter aus, die wohl mit den Primarblattern fibereinstimmen. Fig. 22 stellt eine Ubersicht fiber die Nervatur eines Jugendblattes dar. Die ersten primaren Langsnerven treten nacheinander in spitzem Winkel aus der Mittelrippe heraus. In der Nahe des Randes gehen sie ineinander fiber und bilden einen sympodialen Randnerv, der in der Nahe der Blattspitze in den Mediannerv mfindet. Die Jungeren Primarnerven jedoch, die schon unten in die Spreite hinaustreten, mfinden nicht in die vorausgehenden Langsnerven ein, sondern laufen dem Rand parallel selbstandig zur Spitze, wo sie sich eben falls mit dem Mediannerv vereinigen. Sie bilden also auBerhalb des ersten, oben erwahnten sympodialen Randnervs noch einen zweiten und :fig. 22. Peltandra Virginica. dritten nicht sympodial zusammengesetzten Ubersicht iiber die Nervatur Randnerv. Das Feld zwischen dem ersten einesJugendblattes. Vergr.l,5. sympodialen und dem zweiten Randnerv wird abgeteilt durch schrage Querverbindungen, die nach unten in immer spitzerem Winkel ansetzen und im unteren Teil der Spreite allmahlich in Langsnerven fibergehen. Zwischen dem zweiten und dritten Randnerv, die einander mehr genahert sind, verlaufen die Querverbindungen in der Nahe der Blattspitze annahernd rechtwinkIig, gehen aber basal warts ebenfalls in Langsnerven fiber.
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P. Ottmar Ertl,
In den spateren Blattern treten die Langsnerven unter groBerem Winkel aus der Mittelrippe heraus und unten bilden sich ziemlich lange Blattohren. Die Leitbiindel, die die Blattohren versorgen, zweigen, zu einer Seitenrippe vereinigt, am Ubergang aus dem Blattstiel von der Mittelrippe ab und strahlen in den Blattohren auseinander (Fig. 23 schematisch). Das Hauptleitbiindel der Rippe biegt am Ende des Blattohres urn und schlie.Bt sich dem inneren sympodialen Randnerv an. Die weiteren Langsnerven, die auf der basalen Seite von der Rippe abgehen, verlaufen dem Rand parallel als zweiter Randnerv zur Blattspitze. Die anderen noch weiter auBen befindlichen Randnerven jedoch sind .Aste, die aus dem zweiten Randnerv abzweigen und der Blattspitze zu wieder in diesen einmiinden. Der Raum zwischen den Primiirnerven innerhalb der Spreite wird durch zahlreiche Langsnerven hOherer Ordnung ausgefiiIlt, die aIle anniihernd parallel zueinander sind. Ihr Ursprung und Verlauf ist der gleiche wie bei Typhonodorum Lindleyanum. Auch hier treten die Queranastomosen stark zuriick gegeniiber den hauptsachlich in der Langsrichtung verlaufenden oder in dieser Richtung sich aneinanderreihenden feineren GefaBbiindel (Fig. 24). Fig.23. Peitandra Virginica:. NervaDas Feld zwischen dem ersten und tur eines Foigeblattes am Ubergang zweiten Randnerv wird durch schrage in die Blattohren. 3/. natiirl. Gr. Querverbindungen abgeteilt. Die feinere Nervatur ist hier ahnlich wie innerhalb der Blattflache. Zwischen den auBeren Randnerven, die in geringerem Abstand voneinander sind, wird das Nervennetz noch einfacher. Auf dem Querschnitt durch Blattscheide und Blattstiel, die von den fiir Wasserpflanzen charakteristischen zahlreichen und groBen InterzeIlularen durchzogen sind, ist die Verteilung der Leitbiindel die gleiche wie bei den bisher besprochenen Arten (z. B. Zantedeschia). Calla. Bei Calla palustris Lin. ist die Blattspreite rundlich und besitzt zwei halbkreisformige Blattohren. Die Entwicklung der Langsnerven
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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volIzieht sich wie bei Zantedeschia. Beiderseits vom Mediannerv erscheinen nacheinander 4-5 Primarnerven, die aus der Mittelrippe herausbiegen und zur Spitze des Blattes gehen. Am Rand entlang laufen aIle eng beieinander nahezu parallel; erst unmittelbar vor der Spitze vereinigen sie sich miteinander. Wahrend sie sich in Holz- und Siebteil differenzieren, entstehen zwischen ihnen die Nerven der hOheren
Fig. 24.
Peltandra Virginica.
Feinere Nervatur.
Vergr. 4,5.
Ordnungen. Dabei eilt der Raum zwischen den ~ilteren Primarnerven in der Entwicklung voraus. Wenn dort bereits die Langsnerven zweiter, dritter, vierter Ordnung angelegt sind, erscheinen zwischen den jiingsten Primarnerven in der Gegend der Blattohren erst die sekundaren Langsnerven. Die feinere Nervatur zwischen den Langsnerven gleicht derjenigen bei Peltandra und Typhonodorum. Die Verteilung der Leitbiindel in Blattscheide und Blattstiel ist ahnlich wie bei den bisher besprochenen Arten. Beim Ubergang in
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P. Ottmar Ertl,
den Blattstiel verhalten sie sich nicht gleichmaBig. Der obere Teil der Blattscheide entwickelt ein sehr starkes Flachenwachstum. Nicht nur die beiden Fliigel der Blattscheiden wachsen empor, sondern mit ihnen auch das dazwischenliegende Stiick auf der Oberseite des Blattstiels, so daB sich eine Tiite bildet, die die jiingeren Blattanlagen einhiillt. Die Leitbiindel im mittleren Teil der Blattscheide verlaufen geradlinig in den Blattstiel. Die jiingeren aber, die nach dem Rand zu stehen, werden ebenfalls in das starke Wachstum mit hineingezogen. Sie gehen in den Auswuchs der Blattscheide hinauf, und zwar urn so bOher, je weiter sie auBen dem Rand zu stehen. Oben biegen sie wiedel' naeh der Mitte hinein urn und gehen nach unten zur Ansatzstelle des Blattstiels ohne ihre Orientierung zu andern, d. h. der Holzteil ist nach wie vor der Oberseite, der Siebteil der Unterseite zugewendet. Die Queranastomosen, die sie untereinander verbinden, sind ebenfalls in der Richtung des smrksten Wachstums abge!enkt und schrag oder langs gestellt. Die Fig. 25 gibt ein Bild des ungefahren Leitbiindelverlaufs in diesem Tei! der Blattscheide. An der Ubergangsstelle zum Stiel biegen diese Langsbiindel in den Blatt:fig. 25. Calla palustris. stiel ein und verlaufen dann an dessen OberUbersicht iiber die Nervatur im Auswuchs der seite mit dem Holzteil dem Mittelpunkte zuBlattscheide. Vergr. gekehrt, an der g!eichen Stelle und mit der gleichen Orientierung, die sie auch einnehmen wiirden, wenn der Auswnchs der Blattscheide nicht vorhanden ware. Orontium. Bei Orontium aquatium L. nahert sich die Nervatur viel mehr dem streifigen Typ als bei den zuletzt behandelten Arten. Das Blatt ist lanzettlich. Am einfachsten ist die Nervatur bei den Primarblattern. In der Mitte zieht der Mediannerv geradlinig in die Vorlauferspitze. Zu beiden Seiten gehen zwei Langsnerven yom Blattstiel aus in sehr flachem Bogen zur Spitze, wo sie sich mit dem Mediannerv vereinigen. Zwischen dem Mediannerv und dem ersten seitIichen Langsnerv schaltet sich auf jeder Seite ein sekundarer Langsnervein, der im Grund der Blattspreite vom Mittelnerv abzweigt und in der Nahe der Blattspitze wieder in den seitlichen Langsnerv einmiindet. Diese Langsnerven sind untereinander in ziemlich regelmiiBigen Abstanden durch einfache, gewohnlich schrage Queranastomosen verbunden. Ebenso einfach ist der
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Verlauf in Blattscheide und Blattstiel, wo lediglich die primaren Liingsbiindel und ab und zu Querverbindungen vorhanden sind. Die Blatter der ausgewachsenen Pflanzen haben die gleiche Gestalt, sind aber groBer. Wegen der groBen Spreite und des dadurch bedingten groBeren Abstandes der Primarnerven voneinander schalten sich Nerven zweiter, dritter usw. Ordnung ein. Der Entwicklungsgang der Nervatur bei einem spateren Blatt ist folgender (Fig.26, Schema). Nachdem die Blattanlage sich gegliedert und die Spreite ihre Entwicklung begonnen hat, entsteht zuerst der Mediannerv a, der sich friihzeitig in Holz- und Siebteil differenziert. Dann folgen beiderseits nacheinander etwa drei prim are Langsnerven. Aber sie treten nicht in die Mittelrippe ein, sondern gehen yom Blattstiel aus in sehr flachem Bogen zur Spitze, zwischen diesen werden in groBen Abstanden mehr oder weniger schrage Querverbindungen angelegt. Wahrend die Anastomosen sich in Holz- und Siebteil differenzieren, erscheint zwischen den Langsnerven a und b ein sekundarer Langsnerv (II), etwas spater zwischen b und c, und noch spater bei groBen Blattern auch zwischen c und d. Die Anlagen der Sekundarnerven und auch die nachher in ihnen ausgeI I b eb I a I I I bildeten Tracheiden gehen fiber die bereits vor: \ II III : \"II handenen Queranastomosen hinweg. Es kommen ~ , also hier Nervenfiberkreuzungen vor. Inzwischen sind neue Queranastomosen ange]egt worden, die # .. D die benachbarten Primar- und Sekundarnerven • e' miteinander verbinden, also keinen der schon vorhandenen Langsnerven fiberkreuzen. Mit dem fortschreitenden Wachstum des Blattes werden nun b ., b Liingsnerven dritter Ordnung angelegt in der gleichen , II • \I \I a Reihenfolge von innen nach auBen wie die Sekundarnerven; diese gehen ebenfalls fiber die ihnen be- Fig.26. Orontium aquagegnenden Anastomosen hinweg. Dann werden ticum. Uberslcht tiber die Nervatur des fertigen auch sie mit den benachbarten Langsnerven durch Blattes, etwas schematiAnastomosen verbunden. Die sich kreuzenden siert. a. b, c = Primarnerven; II= SekundarNerven treten meist noch vor dem Abschluf3 der nerven. Schwach vergr.
e
.. (J •
ege
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B1attentwicklung untereinander in Verbindung. Es bilden sich neue Tracheiden, die von der Anastomose in die Richtung des Liingsnervs umbiegen und sich diesem anschlieBen oder umgekehrt, oder ein Ast der neugebildeten Tracheide schlieBt sich dem kreuzenden Nerv an. Oft liiBt sich die gegenseitige Beeinflussung im Wachstum aus dem unregelmiiBigen Verlauf der Tracheiden an der Kreuzungsstelle ersehen. Stets aber kann man die urspriingliche Nerveniiberkreuzung
Fig. 27.
Orontium aquaticum. Feinere Nervatur. a, b, c = primiire Liingsnerven. II17 II2 = sekundiire Liingsnerven. Vergr. 6,75.
auch im fertig entwickelten Blatt noch erkennen, sowohl in der FHichenansicht als auch im Querschnitt, da die beiden GefliBbiindel nur durch die spater entwickelten Elemente untereinander in Verbindung treten, die urspriinglichen Tracheiden aber sich kreuzen. Unterdessen entwickelt sich auch die feinere Nervatur (Fig. 27). Sie besteht aus kleinen Leitbiindeln, die den Langsnerven parallel laufen uud die einzelnen Anastomosen untereinander verbinden. Auch zwischen ihnen finden sich gelegentlich noch rechtwinklige Querverbindungen Die Langsnerven der hOheren Ordnungen gehen nicht bis zur Blattspitze, sondern miinden in deren Nahe in eine iibergeordnete Quer-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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anastomose. Dabei gelangen die sekundaren Langsnerven weiter zur Spitze hinauf aIs diejenigen der dritten Ordnung. Auch freie Nervenendigungen kommen vor. Durch diesen Nervenverlauf gewinnt das Blatt von Orontium das Aussehen der typischen monokotylen Nervatur. Auch der Leitbiindelverlauf in Blattscheide und Blattstiel ist sehr regelmaBig. Die durch ihre GroBe kenntlichen primaren Leitbiindel ordnen sich in einen regelmaBigen Halbkreis, der sich im Blattstiel fast zu einem Ring schlieBt. Nach auBen zu folgen in einem weiteren Halbkreis die sekundaren Leitbiindel, die regelmaSig hinter den Liicken der primaren stehen. Noch weiter auSen folgt ein Halbkeis von Leitbiindeln dritter Ordnung. Einzelne Leitbundel befinden sich auf der Oberseite der Blattscheide bzw. in der Mitte des Blattstiels. Von ihrer Orientierung gilt das gleiche, was bereits von den entsprechenden Leitbiindeln bei den bisher behandelten Arten gesagt wurde (Philodendron).
Symplocarpus. Symplocarpus foetidus Salisb. hat eine ahnliche Blattform wie Orontium. Der Blattstiel ist nicht rundlich. Die Flugel der Blattscheide laufen am Blattstiel herauf (Fig. 28 b) und verbreitern sich oben zur Blattspreite. Die Nervatur weicht von der bei Orontium ab (Fig. 28 a, Ubersicht). Auch hier durchziehen auf jeder Seite etwa 3-4 prim are Langsnerven in flachem Bogen urn die Blattspreite, verlaufen am Rand gegen die Spitze zu ineinander und vereinigen sich dann mit dem Mediannerv. Der erste seitliche Langsnerv bleibt ein kleines Stuck weit in der Mittelrippe, die anderen dagegen treten bereits ganz unten aus ihr heraus. 1m apikalen Teil des Blattes zweigen yom Mediannerv in spitzem Winkel seitliche Aste ab, die zum ersten seitlichen Langsnerv ziehen. Sie teilen hier den ziemlich groBen Raum in kleinere Felder, die wiederum in kleinere Felder von rechteckiger oder rhombi scher Gestalt gegJiedert werden durch Nerven, die abwechselnd in der Langsrichtung oder in der schragen Richtung der Anastomosen verlaufen. Anders wird das Bild im mittleren Teil der Blattspreite. An Stelle der Anastomosen tritt hier ein sekundarer Langsnerv, der in sehr spitzem Winkel aus der Mittelrippe heraustritt und oben entweder in die unterste Anastomose miindet oder selbstandig in sehr flachem Bogen in den seitlichen L1i.ngsnerv ubergeht. Der Raum zwischen primaren und sekundaren Langsnerven wird abermals durch einen Langsnerv dritter Ordnung abgeteilt, der in ahnlicher Weise verlauft wie der sekundare Nerv. Flora, Bd. 126.
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P. Ottmar Ertl,
Dazwischen schalten sich abwechselnd weitere untergeordnete, zum Teil sympodiale Langsnerven und Anastomosen ein. Die feinere Nervatur (Fig. 29) besteht hier aus kleinen Leitbiindeln, die ahnlich wie bei Orontium iiberwiegend in der Langsrichtung laufen. Das Feld zwischen dem ersten und zweiten seitlichen Langsnerv (Fig. 28 a), das schmiUer ist als dasjenige zwischen den beiden inneren Nerven, wird in ziemlich regelmiiBigen Abstanden durch einfache schrage Queranastomosen abgeteilt. 1m unteren Teil der Spreite tritt an deren Stelle ein sekundiirer Langsnerv und hier erfolgt die weitere Teilung der Felder wie zwischen den mittleren Langsnerven. Das gleiche wiederholt sich zwischen dem zweiten und dritten Langsnerv. Die Teilung durch Queranastomosen reicht aber hier bis nahe an die Basis der Blattspreite. Die rechteckigen oder rhombischen Felder, die von den Liingsnerven und Queranastomosen umgrenzt sind, werden wieder auf verschiedene Weise in ungefahr gleich groBe Teile zerlegt. Es lassen sich
Fig. 28a. Symploearpu8 foetidus. Ubersieht tiber die Nervatur des fertigen Blattes. 2/. natiirl. Gr.
Fig. 28 b. Symploearpus foetidus. Quersehnitt durch den Blattstiel. Vergr. 6,75.
da Arten der Teilung erkennen, die an die von Schuster aufgestellten Typen der Teilung isodiametrischer Felder bei dikotylen Pflanzen erinnern. Die Teilung kann so geschehen, daB das Feld durch ein langs gerichtetes Leitbiindel in zwei annahernd gleich groBe Hiilften
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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zerlegt wi I'd (Fig. 30a); abel' es kann auch die eine Hallte bedeutend groBer sein und wieder durch eine Querverbindung geteilt werden, so da6 aus dem groBen drei klein ere Felder entstehen (Fig. 30 b). Dabei kann auch das in del' Langsrichtung verlaufende Bundel umbiegen und an den angrenzenden Langsnerv anlegen (Fig. 30 c). Die Teilung kann sich in gleicher Weise nochmals wiederholen, so daB aus dem einen
Fig. 29.
Symplocarpus foetidus.
Teil der feineren Nervatur.
Vergr. 4,5.
groBen Feld vier odeI' noch mehr kleinere entstehen (Fig. 30d). Die so entstandenen kleineren Felder sind wieder in gleicher Weise untergeteilt. In del' Fig. 29 sind diese Arten del' Teilung zum Teil deutlich zu erkennen. Die feinsten Nervenverzweigungen innerhalb del' Felder erstrecken sich auch hier vorwiegend in del' Langsrichtung. Innerhalb des feinsten Nervennetzes kommen gelegentIich freie Endigungen VOl', ebenso Nervenuberkreuzungen, wenn auch selten. 11*
P. Ottmar Ertl,
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In Blattscheide und Blattstiel (Fig. 28 b) ist die GefaBbiindelverteilung regelmaBig und stimmt mit der bei Orontium uberein. Die ganze Blattnervatur von Symplocarpus foe tid us scheint von der der bisher behandelten Arten starker abzuweichen. Sie gehOrt jedoch im wesentlichen zu demselben Typ wie Aglaonema. Bei diesem wie bei Symplocarpus haben wir primare Langsnerven, die nach der Spitze hin gehen. Sie werden in ihrem apikalen Teil durch Queranastomosen verbunden, wahrend basalwarts Lii.ngsnerven hOherer Ordnung an ihre Stelle treten. J e naher man dem Rand 2 f------I 2 kommt, um so weiter gehen die Anastomosen basal warts. Der Unterschied ist nur, daB bei b Symplocarpus die Zahl a der primaren und erst recht der selmndaren Langsnerven viel geringer ist. Da infolgedessen der 1~ 2'1-------12 Abstand der Langsnerven 2 voneinander ein groBerer ist, so gewinnen die Querverbindungen an Bedeutung. Aus diesen Grun1 C 3 d den sind die durch die Fig. 30. Schema der Felderteilung. Vergr. Queranastomosen abgegrenzten Felder viel groBer als beim Aglaonematyp und darum geht hier die Unterteilung viel weiter als dort. Von
Lysichiton Kamtschatkensis Schott. stand mir nur Herbarmaterial zu Gebote. Die Biattform ist ungefahr die gleiche wie bei Symplocarpus. Die primaren Langsnerven verlaufen ahnlich wie dort. Die Felder zwischen ihnen sind durch sehr regelmaBig aufeinanderfoigende Quer- und Langsteilungen in rechtem Winkel in Quadrate und Rechtecke zerlegt, die wieder in gleicher Weise in kieinere Rechtecke geteilt werden. So gewinnt die Nervatur ein sehr regelmaBiges Aussehen.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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In der Unterfamilie der Monsteroideen gibt es ebenfalls eine Anzahl von Gattungen, deren Blattnervatur mit der von Aglaonema fibereinstimmt. Dazu gehOrt Stenospermatium. Bei der von mir untersuchten Pflanze handelt es sich wahrscheinlich urn Stenospermatium popayanense Schott. Die Lii.ngsnerven treten in sehr spitzem Winkel aus der Mittelrippe heraus und laufen am Rand allmahlich zusammen. Die feinere Nervatur ist hier schwer zu verfolgen wegen der auBerst zahlreichen fadenformigen Spikularzellen, die die ganze Blattspreite der Lange nach durchziehen. Ihr VerIauf ist in Fig. 31 dargestellt. Es ist deutlich der Ansatz der Lii..ngsnerven hOherer Ordnung an die alteren Lii..ngsnerven zu sehen. Die Queranastomosen sind meist durch feine GefaBbfindel in der Langsrichtung miteinander verbunden. Unter diesen kommen gelegentlich freie Nervenendigungen vor; jedoch ist es nicht ausgeschlossen, daB hier nur eine Sch1i.digung durch die Art der Prii.paration vorliegt, da erst durch Kochen mit Kalilauge die Epidermis abgelost und mit einem weichen Pinsel die Spikularzellen entfernt werden muBten. Die LeitbiindelverteiIung in Blattscheide und Blattstiel erinnert ebenfalls an Aglaonema. Bereits beim Austritt aus der SproBachse sind sie nicht in einer Reihe angeordnet. Uber das Vorkommen von in- Fig. 31. Stenospermatium spec. Teil der feinerenN ervatur. Vergr. 6. versen Leitbiindeln gilt auch hier, was bereits bei Aglaonema und Philodendron gesagt wurde.
Spathiphyllum. Bei Spathiphyllum cannifolium Schott ist die Blattform lanzettlich. Die Blattnervatur gleicht derjenigen von Aglaonema. Aus der Mittelrippe treten bei den groBeren Blii..ttern beiderseits etwa 6-7 primii..re
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P. Ottmar Ertl,
Langsnerven in sehr spitzem Winkel aus, die am Rand einen sympodialen Randnerv hilden. Die Langsnerven dritter und hOherer Ordnung miinden bereits unterhalb des Randes in die alteren Langsnerven ein. Fig. 32 zeigt ein Stiick der Nervatur starker vergroBert. Die feinere Nervatur zwischen den Queranastomosen erstreckt sich iiherwiegend in der Langsrichtung. Freie Nervenendigungen sind selten zu finden.
Fig. 32.
Spathiphyllum cannifolium. Teil der feineren Nervatur zwischen einem primaren und sekundaren Langsnerv. Vergr. 6.
1m Blattstiel (Fig. 33) finden wir wieder die regelmaBige Anordnung in Kreisen. Beim Ubergang in die Mittelrippe offnen sich diese Kreise und es tritt ein GefaBbiindel nach dem anderen in die Spreite hinaus, wohei sieh, wie bei den anderen Arten die mittleren Leithiindel mehrfach teilen. Keimpflanzen standen nicht zur Verfiigung. Die ersten Blatter von Seitentriehen stimmen vollig mit den spateren Blattern iiherein, nur die Zahl der Langsnerven ist geringer.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Die gleiche Nervatur haben auch die anderen Spathiphyllumarten. Unter ihnen wurde noch Spathiphyllum cochlearispathum Engl. untersucht. Die Blattspreite ist hier langgestreckt; oben ist sie zugespitzt und un ten geht sie allmlihlich in den Stiel fiber. In der Nlihe der Spitze treten die Llingsnerven unter sehr spitz em Winkel aus der Mittelrippe heraus. Bei den basalwlirts folgenden Nerven jedoch wird der Austrittswinkel immer groBer und steigt rasch bis etwa 80 Grad. Erst in der Nlihe des Randes machen sie einen Bogen nach der Spitze zu. Fig. 34 zeigt die feinere Nervatur. Die Queranastomosen treten Fig. 33. Spathiphyllum cannifolium. Querin ziemlich gleichen Abstlin- schnitt durch den Blattstiel. Das Sklerenchymden auf. Die feineren Gegewebe schraffiert. Vergr. 6.
Fig. 34. SpathiphyUum cochlearispathum. Feinere Nervatur zwischen einem primaren und sekundaren Langsnerv. Vergr. 6.
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P. Ottmar Erl,
faBbiindel zwischen ihnen verlaufen vorwiegend in der Langsrichtung, es kommen aber haufig unregelmaBige Kriimmungen vor. Urn JugendbHitter zu bekommen, wurden Rhizome zerschnitten und die Stiicke eingepflanzt. Die JugendbHi.tter gleichen in Form und Nervatur mehr den Blattern von Spath. cannifolium. Es erscheinen zuerst Niederblatter, von welch en zahlreiche Ubergange zu den Laubblattern hinfiihren. Fig. 35 stellt zwei solche Ubergangsblatter dar, die eine gro.Be Blattscheide besitzen, wahrend die Blattspreite noch klein und der Stiel nur angedeutet ist. Die Nervatur stimmt iiberein mit der Nervatur an del' Spitze der Folgeblatter. Die Zahl der primaren Langsnerven ist noch gering. Bei den folgenden Blattern entwickelt sich die Spreite immer starker basal warts, es kommen dort immer mehr Primarnerven hinzu, die mit immer groBerem Winkel in die Spreite hinaustreten. Die Abweichung des "fiedernervigen" Blattes bei Spathiphyllum cocblearispathum von der Blattnervatur der anderen Spathiphyllumarten ist also nur eine unwesentliche. Eine einfacbe Nervatur besitzen auch einige Vertreter aus der Unterfamilie der Aroideae. Hierher gehOrt die Gattung
Cryptocoryne. Untersucbt wurde Cryptocoryne Nevillei Trimen. Fig. 36 zeigt eines der ersten Blatter eines jungen Triebes. Das Blatt ist eine Ubergangsform zwischen Niederblatt und Laubblatt. Von der Blattscheide ist in der Figur nur das oberste SUick wiedergegeben. Die Spreite zeigt nur Langsnerven und Queranastomosen. Beiderseits yom Mediannerv hat sicb je ein sekundares Leitbiindel gebildet (s); sie laufen parallel zu a in die Spreite und miinden dort in den nachsten Langsnerv oder in eine Querverbindung. In den folgenden Blattern vollziebt sich die Umbildung zum Folgeblatt. Blattstiel und Blattspreite strecken sich in die Lange. Zwischen den Queranastomosen erscbeinen feine langsgerichtete Biindel in immer gro.Berer Zahl. 1m Folgeblatt wird zunacbst eine sehr groBe Vorlauferspitze entwickelt, die spater abstirbt und verloren geht (Fig. 37). Die Entwicklung der Leitbiindel erfolgt in der gewohnlichen Reihenfolge. Da die BlattFig. 35. SpathiphyUum chochlearispathum. Ubergiinge zwischen Niederblatt und Laubblatt. Natiirl. Gr.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
155
lamina gleichmaBig schwach in die Breite und stark in die Lange wachst, treten die seitlichen Langsnerven schon am oberen Ende des Blattstiels in die Spreite hinaus und gehen in sehr flachem Bogen in die Vorlauferspitze, wo sie sich mit dem Mittelnerv vereinigen (Fig. 37). Eine deutlich ausgepragte Mittelrippe wird nicht gebildet. Der Mediannerv differenziert sich zuerst in Holz- und Siebteil. In der Vorlauferspitze und in deren Nahe eilt das Gewebe in der Entwicklung weit voraus. Hier entsteht friihzeitig ein sehr dichtes Leitbiindelnetz. Von da aus schreitet die Bildung von Tracheiden in den seitlichen Primarnerven basal warts fort. Gleichzeitig vollzieht sich aber die Differenzierung auch von unten herauf nach der Spitze zu. 1m untersten Teil der Blattscheide zweigen von den beiden ersten seitlichen Primarbiindeln (b) zwei Sekundarbiindel abo Sie ziehen unmittelbar neben dem Mediannerv parallel in die BJattspreite hinauf und in deren oberem TeiI miinden sie entweder in einem Bogen in den Langsnerv b oder I P\~ .... d in eine Querverbindung, die zum a,b 'c 5 Langsnerv b fiihrt (Fig. 37). Fig. 36. CrypJocoFig. 37. Cryptocoryne zwischen Nevillei. J unges Blatt. ryneNeviliei. Uber- Unterdessen wurden gang yom Nieder- den Langsnerven von der Spitze s = Sekundarnerv, a, b, zum Laubblatt. a, b, c c, d = Primarnerven, nach unten fortschreitende Quer- v: s. = Vorlauferspitze. = Primarnerven, S = Sekundarnerven. verbindungen gebildet. Bei ihrer Die Nervenanlagen Vergr. 10,5. punktiert. Vergr. 6. Anlage sind sie ungefahr rechtwinklig. Spater nehmen sie eine mehr schrage Richtung an. Zwischen den Querverbindungen werden alsbald feinere Leitbiindel angelegt, die wieder in den Langsnerven ungefahr parallel gerichtet sind. Fig. 38 zeigt einen Teil dieser Nervatur von einem ausgewachsenen
156
P. Ottmar Erti,
Blatt. Dort, wo die Querverbindungen einen gro6eren Abstand voneinander haben, werden innerhalb der feineren Nervatur noch sekundare Querverbindungen eingeschoben. Bemerkenswert ist in Fig. 38, daB die primaren Querverbindungen ohne Ausnahme fiber die beiden sekundaren Liingsnerven hinweggehen, ohne mit ihnen in Verbindung zu treten, und in den Mediannerv einmfinden. Die gesamte feinere Nervatur dagegen tritt in Verbindung mit den sekundaren Langs-
c
Fig. 39. Cryptocoryne Nevillei. Querschnitt durch den Biattstiel. Vergr. 10,5.
nerven und gelangt nicht bis zum Mediannerv. Der Grund daffir dfirfte sein, daB zu der Zeit, als die feinere Nervatur angelegt wurde, der Mediannerv und das ihn umgebende Gewebe die Entwicklung bereits abgeschlossen hatte und \ I a S nur noch am Streckenwachstum b S sich beteiligen konnte. Fig. 38. Cryptocoryne Nevillei. Feille NerEin Querschnitt durch Blattvatur. a, 0, c = primiire Liingsnerven; S = sekundiire Liingsnerven. Geiegentlich kommen scheide und Blattstiel ergibt freie Nervenendigungen vor. Vergr. ti. ein sehr einfaches Bild. Der Blattstiel (Fig. 39) hat auf seiner Oberseite eine Furche. Die primaren GefaBbfindel sind in einem einfachen Halbkreis angeordnet,
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
157
nur die beiden kleinen sekundiiren Biindel stehen au£lerhalb der Reihe nach der Unterseite zu. Die fibrigen Arten, die an Herbarmaterial verglichen wurden, haben die gleiche Nervatur, die nur durch andere Blattform manchmal in ihrem Verlauf modifiziert ist.
Ambrosinia Bassii L. unterscheidet sich im Aufbau der Blattnervatur wenig von Cryptocoryne. Das Blatt ist hier oval bis elliptisch. In Fig. 40 ist eine Ubersicht fiber die Nervatur des Blattes dargestellt. Neben dem Mediannerv sind wie bei Cryptocoryne beiderseits einige prim are seitliche Liingsnerven entwickelt, die yom Grunde der Blattspreite aus in einem flachen Bogen zur Spitze laufen. Auch hier fehlen die beiden neben dem Mediannerv herlaufenden sekundareIi Liingsnerven nicht. Zwischen den Primiirnerven bilden sich Querverbindungen, die besonders in der Nahe des Blattrandes regelmiiBig und ziemlich rechtwinklig sind. Da in der Mitte der Zwischenraum zwischen dem Mediannerv und dem niichsten Primiirnerv ziemlich groJil ist, weicht hier die Nervatur von ihrer regelmiiBigen Anordnung hiiufig abo Die Querverbindungen werden nach der Basis der Spreite zu immer schrager und schlieBlich miinden die unteren nicht mehr in den Mediannerv ein, sondern laufen parallel zu ihm in den Blattstiel hinab. Die Quer'fig. 40. Ambrosinia BassiL verbindungen gehen also basal warts in Ubersicht iiber die Nervatur. 8/4 natiirl. Gr. Liingsnerven iiber. Ahnlich wie bei Cryptocoryne fiberkreuzen die Querverbindungen die sekundiiren Langsnerven neben dem Mediannerv. Die feinere Nervatur (Fig. 41) ist noch einfacher als bei Cryptocoryne. Zwischen den Quernerven breitet sich ein Netz feiner Leitbiindel aus, die hauptsiichlich in der Liingsrichtung verlaufen. Freie Nervenendigungen kommen hier gelegentIich vor. 1m Blattstiel sind die wenigen Leitbiindel eben so angeordnet wie bei Cryptocoryne. Es kommen hier nur ein paar Leitbiindel im mitt-
P. Ottmar Ertl,
158
Fig. 41.
Ambrosinia Bassii. Teil der feineren Nervatur. Manchmal kommen freie Nervenendigungen vor. Vergr. 4,5.
leren Teil des Blattstiels hinzu. Sie liefern die oben bereits erwahnten Nerven, die im unteren Teil der Spreite zwischen Mediannerv und erstem seitlichen Primarnerv an die Stelle der Querverbindungen treten.
II. Typen mit wesentlich netzfOrmiger, dikotylenahnlicher Blattnervatur Zu dieser zweiten Gruppe gehOren vor aHem die Anthurien.
Die Gattung Anthurium ist auBerordentlich artenreich. Eng 1e r gibt weit fiber 500 Arten an. Die Blattform ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Ebenso verschieden ist auchdie Blattnervatur. Aber alle Formen der Nervatur lassen sich ableiten von einem Grundtyp, des sen Abanderungen auf die verschiedene Blattform und Wachstumsverteilung zurfickzufiihren sind. Hier mogen einige Vertreter der verschiedenen Formen besprochen werden.
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
159
Anthurium ellipticum C. Koch et Bouche. Fig. 42 stellt ein Primarblatt dar, das noch nicht ganz fertig entwickelt ist: aber auch im vollentwickelten Primarblatt ist die Nervatur nicht weiter ausgestaltet. Die erst angelegten Nerven sind punktiert, die iibrigen ausgezogen. Die Nervatur ist sehr einfach. Zu beiden Seiten des Mediannervs a ist je ein primarer Langsnerv b; er biegt am Grund der Blattspreite aus und geht bogenformig zur Spitze, wo er sich mit dem Mittelnerv vereinigt. Vom Mittelnerv a zweigennach beiden Seiten einige .A.ste ab, die als Querverbindungen in etwas schrager Richtung zum seitlichen Primarnerv b gehen. Die Felder zwischen ihnen sind besonders im basalen Teil der Spreite nochmals in einfacher Weise geteilt. Nach dem Rand zu ist auf jeder Seite noch ein zweiter seitlicher Langsnerv angedeutet. Er setzt sich hier aus ein paar .A.sten des Langsnervs b zusammen, die sich in der Langsrichtung aneinanderreihen und mit b durch einige Queranastomosen verbunden sind. Bei den folgenden Blattern tritt an seine Stelle ein wirklicher primarer Langsnerv, der selbstandig durch Blattstiel und Blattscheide hinunter geht. Ebenso einfach ist der Verlauf im Blattstiel. Der Fortschritt bei den spateren Blattern besteht darin, daB die Spreite sich basalwarts immer mehr entwickelt und langer wird und daB an der Basis immer neue prim are a Langsnerven hinzukommen. Fig. 42. Anthurium elliptiEin junges Entwicklungsstadium eines cum. Primarblatt. a, b = spateren Blattes sehen wir in Fig. 43. Hier Primarnerven. Vergr. 6,75. ist das Blatt bereits ziemlich langgestreckt. Es sind nur diejenigen Leitbiindel eingezeichnet, die bereits Tracheidenketten ausgebildet haben. N ur in wenigen Ausnahmefallen sind Leitbiindelanlagen punktiert dargestellt. Desgleichen sind der grol3eren Ubersichtlichkeit halber die Langsnerven nicht bis unten durchgezeichnet, sondern nur bis zur Mittelrippe und so weit sie an Verzweigungen teilhaben.
160
P. Ottmar Erti,
In dem abgebildeten Blatt sind eine Anzahl Langsnerven ausgebildet. Die seitlichen Langsnerven treten der Reihe nach aus der Mittelrippe heraus und gehen in sehr f1achem ~ Bogen der Spitze zu. Am Rand gehen sie in sehr spitzem Winkel allmahlich ineinander uber. Das Feld zwischen den Nerven a und b wird im oberen Teil gegliedert durch Quernerven, die in spitzem Winkel von a abzweigen und in b munden. 1m unteren Teil des Feldes aber gehen sie nicht mehr vom Mittelnerv a aus, sondern laufen parallel zu ihm in der Mittelrippe herab; dort vereinigen sich mehrere zu einem einzigen Leitbundel, das selbstandig durch Blattstiel und Blattscheide herunterzieht. Diese Nerven im unteren Teil des Feldes sind sekundare Langsnerven. Manche von ihnen gehen auch nicht selbstandig durch den Stiel, sondern munden unten in einen primaren Langsnerv ein. Das gleiche wiederholt sich zwischen den Langsnerven b und c und nochmals zwischen c und d. Aber die Querverbindungen reich en nach dem Rande zu immer weiter zur Basis der Blattspreite hinab (vgl. z. B. Symplocarpus, Fig. 28 a). 1m Blattstiel (Fig. 43) ist noch die Anordnung der Leitbiindel in Halbkreise deutlich erkennbar. Die Leitbundel, die in der mittleren Region sich befinden, bilden durch Verzweigung die sekundaren Langsnerven. Das fertig entwickelte Blatt hat die Gestalt und Nervatur, wie in Fig. 44a. Diese Figur gibt ein ausgewachsenes Blatt einer etwa zweijahrigen Pflanze wieder. In Form und Nervatur stimmt es mit den Blattern alterer Pflanzen uberein. Abel' letztere werden noch bedeutend groBeI'. Es kommen basalwarts immer Fig. 43. Anthurium ellipticum. Junges Stadium neue prim are Langsnerven hinzu, die in immer eines Foigeblattes, a, h, c, spitzerem Winkel aus del' Mittelrippe austreten, d = Primiirnerven. Vergr. 4,5; Vergr. des Querda das Breitenwachstum der Blattspreite nach schnitts durch den Biattdel' Basis abnimmt. stiel 13.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
161
Die Nervatur ist die gleiche wie in Fig. 43. Der Raum zwischen den Liings- und Quernerven wird in verschiedener Weise abgeteilt. An den Stellen des Blattes, wo sich sekundiire Liingsnerven befinden, treten zwischen ihnen oft Liingsnerven dritter oder hOherer Ordnung auf, die zu den
a
a
Fig. 44a. Anthurium ellipticum. Ubersicht iiber die Nervatur bei einem ausgewachsenen Blatt einer zweijiihrigen Pflanze. 1/3 natiirl. Gr.
Fig. 44b. Anthurium ellipticum. Schema der Quernerven zwischen den mittleren Liingsnerven a und b.
162
P. Ottmar Ert!,
Sekundarnerven parallel oder in spitzem Winkel verlaufen und meist in einem Bogen in die alteren Langsnerven einmunden. Ihr Ursprung ist der gleiche wie bei den fruher behandelten Formen mit Bogennervatur; sie zweigen gewohnlich in der Mittelrippe oder erst in der Spreite von den ubergeordneten Langsnerven ab. Aber ihr Yerlauf in der Spreite ist meist nicht so regelma8ig wie bei jenen.
Fig. 45.
Anthurium ellipticum.
Feinere Nervatur von Fig. 44 a.
Vergr. 4,5.
Zwischen Mediannerv und erstem seitlichen Langsnerv findet sich noch eine andere Art der Teilung. Es treten zwischen den Quernerven parallel zu ihnen in gleichem Abstand voneinander ein paar Nerven aus der Mittelrippe heraus. Etwa in der Mitte des Feldes biegen sie urn und munden ineinander ein, wahrend ihre Richtung bis zum seitlichen Langsnerv fortgesetzt wird durch einen Nerv, der am Bogen ansetzt (Schema, Fig. 44 b). Die durch solche Teilung entstandenen Felder werden wieder abgeteiIt durch feinere Gefii.8bundel. Fig. 45 stellt ein StUck der feineren Nervatur in der Nlihe der Mittelrippe dar. Der Yerlauf der feinen
Verg!. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
163
Leitbiindel ist ziemlich unregelmaBig. Es ist haufig zu erkennen, daB sie sich rechtwinkIig an die anderen Nerven ansetzen, wenn auch nur sehr angenahert. In jiingeren Entwicklungsstadien tritt das deutlicher zutage als im fertigen Blatt, wo durch Wachstumsvorgange die Richtung oft verschoben ist. Am Rand, wo die Langsnerven nahe zusammentreten, gestaitet sich auch die feine Nervatur einfacher. Dagegen ist wenig zu erkennen von dem Prinzip der Teilung in Felder kleinsten Umfangs, das W. S c h u s t e r flir die Nervatur der Dikotylen aufgestellt hat. Die Felder haben die verschiedenste Form, die sich oft sehr weit von Flachen kleinsten Umfangs entfernt. Auch ihre GroBe wechselt sehr stark. Besonders in der Nahe der Hauptnerven sind sie meist groBer als in den iibrigen Teilen des Blattes. Dies beruht zum Teil darauf, daB die groBeren Felder in ungleiche Teile zerlegt werden. Auch unterbleiben hier die letzten Teilungen, vielleicht deshalb, weil das den Hauptnerven benachbarte Gewebe im Wachstum voraus ist und die Entwicklung abschIieBt, bevor noch die letzten Leitblindel angelegt werden. Das Primarblatt von
Anthurium Martianum C. Koch et Kolb stimmt mit dem von Anth. eIlipticum iiberein. Die spateren Blatter bilden sich, ebenso wie dort, weiter aus, indem sich die Spreite basalwarts immer weiter entwickelt und in der gleichen Richtung neue Langsnerven hinzukommen. Das in Fig. 46 dargestellte Stadium eines Folgeblattes ist bereits ziemlich weit entwickelt. Hier sind nur diejenigen Leitbiindel gezeichnet, die bereits eine Kette von Tracheiden gebiidet haben. Nur in wenigen Fallen Fig. 46. Anthurium Marwurden Anlagen von Leitblindeln punktiert dar- tianum. J unges Blatt einer zweijiihrigen Pflanze. gesteIIt. Der Ubersichtlichkeit halber sind die Vergr. 6. Flora, Bd. 126.
12
164
P. Ottmar Ertl,
Liingsbiindel nnr bis znr Mittelrippe nnd nur so weit herabgezeichnet, als sie sich verzweigen. Es sind eine Anzahl von primaren und sekundaren Langsnerven ausgebildet, die selbstandig dnrch Blattstiel und Biattscheide hinunter gehen. Die Sekundarnerven verzweigen sich vielfach und geben
Fig. 47. Anthurium Martianum. Teil der feinen Nervatur. Vergr. 6.
Aste in die Blattspreite abo Manche selmndare Langsnerven entstehen auch von Primarnerven. Das alles stimmt mit Anth. ellipticum iiberein. Aber die Richtung der Nerven in der Biattspreite ist eine andere. Sie verlaufen ziemlich geradIinig oder in einem flachen Bogen aus der Mittelrippe zum Rand, wo sie einen sympodialen Randnerv bilden. Daher zeigen die Folgeblatter Fiedernervatnr. Die Sekundarnerven sind den primaren in der Spreite ungeflihr parallel und miinden ebenfalls in den Rand-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
165
nerv oder biegen noch innerhalb des Randes in den nachstoberen Langsnerv ein. Vom Randnerv in geringem Abstand nach auBen erscheint etwas spater noch ein zweiter Randnerv. Er wird gebildet durch den letzten primaren Langsnerv, der an der Basis der Spreite heraustritt und dem Rand entlang selbstandig verlauft. Nach der Spitze zu besteht er jedoch aus Asten des inneren Randnervs, die sich in der Langsrich tung aneinanderreihen. Die feinen Nervenverzweigungen der ausgewachsenen Blatter zeigt Fig. 47. Von den beiden Langsnerven, die von der Mittelrippe zum Rand ziehen, zweigen ungefahr rechtwinkelig Aste ab, die etwa in der Mitte des Feldes umbiegen und einen sympodialen Nerv bilden, der in Zickzacklinie zum Rand geht. 1m inneren Teil der Blattspreite jedoch, in der Niihe der Mittelrippe, ist der VerIauf etwas abweichend. Von der Mittelrippe aus gehen ein paar Nerven den Langsnerven ungefahr parallel und erst weiter auBen ordnen sie sich der dort herrschenden eben beschriebenen Nervatur ein. Nicht nur bei Anth. Martianum, sondern bei allen Anthurien mit ahnlicher Fiedernervatur herrscht innerhalb der Felder zwischen primiiren sekundaren Langsnerven in der Nahe der Mittelrippe die Liingsrichtung, d. h. die Richtung zum Rand hin vor, wahrend we iter auBen die Querrichtung iiberwiegt und die Langsrichtung nur noch durch einen oder wenige grofiere Nerven vertreten wird (vgl. auch Anth. Veitchii). Auf die eben beschriebene Weise entsteht eine Anzahl ungefahr rechteckiger oder quadratischer Felder von oft sehr ungleicher GroBe. GroBere langgestreckte Felder werden nochmals in ahnlicher Weise zerlegt durch Bildung eines sympodialen Liingsnervs. Dann werden diese Flachen wieder untergeteilt durch feinere Nerven. Die feinsten Leitbiindel sind in ihrem VerI auf sehr unregelmaBig. Sonst gilt hier das Gleiche, was schon bei Anth. ellipticum gesagt wurde. Weiter wurde Anthurium Grusonii Rossing, eine Gartenform, untersucht. Diese Art stellt eine neue Form der Anthuriennervatur dar. Sie laBt sich an die Nervatur von Anth. ellipticum anschlieBen. Der Unterschied ist nur, daB bei Anth. Grusonii das Flachenwachstum in der Spreite basal warts starker ist. So kommt es zur Bildung von Blattohren; die Primiirnerven sind an ihrer Austrittsstelle an der Basis der Mittelrippe nahe zusammen geriickt. Fig. 48 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die primaren Langsnerven treten unter ziemlich groBem Winkel in 12*
166
P. Ottmar Ertl,
die Spreite. Jedes nachstjiingere biegt starker aus in die Blattobren hinein; das jiingste ist erst angelegt. Dem Rand entlang niihern sie sich einander immer mehr, miinden dann ineinander und gehen in die Spitze. Der Zwischenraum zwischen dem Mittelnerv und dem ersten seitlicben Primarnerv ist sebr groB. Er wird im oberen Teil des Blattes durch Quernerven abgeteilt. 1m unteren Teil treten an deren Stelle sekundare Langsnerven wie bei Anthurium ellipticum. Weitere Llingsnerven hOherer Ordnung setzen sich in der Spreite an die Sekundarnerven bogenfOrmig an, geben zur Mittelrippe und verhalten sich dort wie die Sekundarnerven. Der Raum zwischen den folgenden auBeren Primarnerven wird wie bei Anth. ellipticum von Querverbindungen abgeteilt. U nten in den Blattobren endlich treten an ihre Stelle
Fig. 48.
Anthurium Grusonii. J unges Stadium eines Folgeblattes. Vergr. 6. Vergr. des Querschnittes durch den Stiel 12.
sekundare Langsnerven. Da aber hier das Flacbenwacbstum viel groBer ist als bei Anth. ellipticum, treten sie viel starker bervor. Sie laufen gemeinsam mit den primaren Llingsnerven in die Mittelrippe; so kommen Seitenrippen zustande, die au6er dem primaren Llingsnerven nocb andere GefaBbiindel entbalten.
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Die J ugendblatter bleiben an GroBe weit hinter den Folgebliittern zuriick, stimmen aber abgesehen davon, daB wegen der geringen BlattgroBe die Teilung durch feine Nerven noch nicht so weit durchgefiihrt ist, in Form und Nervatur mit ihnen iiberein. Eine noch weitergehende Entwicklung zeigt
Anthurium macrolobium ht. Bull., ebenfalls eine Gartenform (Anth. Ieuconeurum X pedato-radiatum). Die Primarbliitter der Keimpflanzen stimmen mit dem Blatt von Anth. Grusonii iiberein. Blattohren fehlen noch, aber das Blatt ist im unteren Teil stark verbreitert. Die ersten FoIgebliitter stimmen ebenfalls mit den Bliittern von Anth. Grusonii iiberein. Aber das FJachenwachstum an der Basis der
Fig. 49. Anthurium macrolobium. Fertiges Folgeblatt. Die Ausbuchtungen sind im oberen Teil zu spitzen Ziihnen geworden, in welche die Hauptnerven starke Aste einsenden. 1/, nattir!. Gr.
P. Ottmar Ertl,
168
Blattspreite ist noch viel groBer. Die Blattohren sind stark entwickelt (vgl. Fig. 49). Die Zahl der primaren Langsnerven ist groBer. Sie treten aIle schon am Ubergang yom Stiel zur Mittelrippe in die Spreite ein. Diejenigen Nerven, die die Blattohren versorgen, biegen in einer gemeinsamen starken Rippe nach riickwarts und strahlen erst nach ihrem Eintritt in die Blattohren allmahlich auseinander.
Fig. 50.
Anthurium podophyllum.
Ubersicht iiber Blattform und Nervatur.
Sfs natiirl. Gr.
Bei den folgenden Blattern treten weitere Veriinderungen ein. Das Flachenwachstum ist nicht mehr gleichmiiBig, es kommen am Rande immer starkere Ausbuchtungen zustande. Danach richten sich nun die primaren Langsnerven, die dem Rand entlang zur Spitze laufen. Fig. 49 stellt ein Blatt dar, welches verschieden weit fortgeschrittene Ausbuchtungen aufweist. Der Primarnerv, der den betreffenden Teil des Blattes versorgt, folgt ebenfaIls der Wachstumsrichtung, kehrt in einem mehr oder weniger engen Bogen wieder urn und lauft dann weiter dem Rand entlang. 1m oberen Teil des Blattes ist das Endstadium
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
169
dieser Entwicklung bei Anth. macrolobium erreicht. Die Ausbuchtungen sind hier bereits zu spitzigen Lappen geworden. Die Hauptlangsnerven, die in Blattrippen verlaufen, gehen in diese Lappen ein SUick weit hinein und kehren dann oft in sehr spitzem Winkel urn. An der Umbiegungsstelle aber setzt ein kraftiger Nervenast die Richtung seines Hauptnervs in die Spitze des Lappens hinein fort. Diese Nervenaste sind ihrem Ursprung nach Querverbindungen wie die anderen Neryen, die weiter unten von den Seitenrippen abzweigen. Durch die starke Entwicklung dieser Iste entsteht leicht der Eindruck, als ginge der primare Langsnerv selbst in die Spitze des Lappens. Bei anderen Anthurien geht dieses ungleiche Wachstum der Spreite noch viel weiter. In dem Fall entstehen dann so vielfach geteilte Blatter wie Anthurium podophyllum Kunth (Fig. 50). Hier sind auch die einzelnen Fiederu wieder verzweigt; es kommen aIle Ubergange vor von schwachen Ausbuchtungen bis zu Fiedern zweiter Ordnung. Dabei verhalten sich die Nerven zweiter und hOherer Ordnung ebenso wie bei Anth. macrolobium die Primarnerven. Primarblatter standen mir von Anth. podophyllum nicht zur Verfiigung. Aber vermutlich haben sie eine ahnIiche einfache Form und Nervatur wie diejenigen von Anth. .. Fig. 51. Anthurium Veitchii. iiber die Blattnervatur. macrolobium und wahrscheinlich waren Ubersicht 1/2 natiirl. Gr. auch bei den darauffolgenden Blattern aIle Ubergange zu finden bis zur kompIizierten endgiiltigen Form. Anthurium Veitchii Mast. besitzt Fiedernervatur wie Anth. Martianum (Fig. 51, Ubersicht). Aber die Langsnerven treten in sehr groBem Winkel aus der Mittelrippe heraus. Meist biegen sie sogar nach riickwarts. Die Lamina ist zwischen den Hauptnerven infolge des starken Flachenwachstums nach der Blattober-
P. Ottmar Ertl,
170
seite eingestiilpt und bildet Furchen. Uber die feinere Nervatur gilt hier das gleiche, was bei Anth. Martianum bereits gesagt wurde. Nur geht hier die Teilung viel weiter, da die Felder zwischen den Langsnerven viel groiler sind (Fig. 52). An der Basis der Spreite kommt es zur Bildung kraftiger Blattohren. Die jiingsten Langsnerven biegen stark in die Blattohren zuriick und die letzten gehen selbstandig als
Fig. 52. Anthurium Veitchii. Feinere Nervatur neben der Mittelrippe (M). Vergr.4,5.
zweiter Randnerv nach der Blattspitze zu. In den Blattohren treten auch die Quernerven starker hervor und stell en sich in die Richtung . des starksten Wachstums ein (vgl. Fig. 51). Das Blatt von
Anthurium digitatum Kunth ist handfOrmig geteilt. Primarblatter konnte ich nicht untersuchen. Diese und die nachstfolgenden Blatter wiirden wohl erkennen lassen. wie die Gliederung des Blattes zustande kommt. Wahrscheinlich geht sie auf ahnliche Weise vor sich, wie bei dem spater zu besprechenden Sauromatum. Die Nervatur der einzelnen Blattchen (Fig. 53, Ubersicht) stimmt mit der von Anth. Martianum iiberein. Auch die feinere Nervatur weist keine Unterschiede auf.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
171
Der Verlauf der Leitbiindel in B1attscheide und B1attstiel ist bei allen untersuchten Anthurien gleich. Der B1attstiel ist gewohnlich auElen von einer Sklerenchymscheide umgeben, in die zahlreiche kleine Leitbiindel eingebettet sind. Ferner besitzt noch jedes Leitbiindel fUr sich eine Sklerenchymscheide. Nur in den Gelenkpolstern, die z. B. bei Anth. digitatum am Ubergang vom B1attstiel in die B1attchen stark ausgebildet sind, fehlt jegliches Festigungsgewebe, oft auch noch im unteren Teil der Blattscheide. Beim Austritt aus der SproElachse in die Blattscheide stehen die Leitbiindel manchmal annahernd in einer Reihe. Jedoch bleiben von Anfang an manche auElerhalb der Reihe (Anth. Martianum, Fig. 54a). Bei anderen mit verdickter BIattscheide ordnen sich die Hauptteilbiindel ungefahr zu einem Kreis, wahrend die kleineren weiter anElen zerstreut sind (Anth. Grusonii, Fig. 54 b). 1m Blattstiel sind die Leitbiindel gewohnlich in konzentrischen Kreisen oder Halbkreisen angeordnet. Aber wegen der groElen Zahl der Fig. 53. Anthurium digitatum. Ubersicht iiber die Nervatur eines Blattchen. II. natiirl. Gr.
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Fig. 54 b. Anthurium Grusonii. Querschnitt durch den Blattgrund unmittelbar am Austritt aus der Spro6achse. Die Hauptleitbiindel sind in einem Kreis angeordnet. Vergr. 12.
P. Ottmar Ertl,
172
Biindel ist diese VerteiIung verwischt und es treten UnregelmaBigkeiten auf. In jiingeren Entwicklungsstadien ist sie noch deutlich zu erkennen (Anth. ellipticum, Fig. 43). Inverse oder quergestellte Leitbiindel kommen nur im mittleren Teil des Blattstiels in geringer Zahl vor. Sie drehen sich erst nach ihrem Austritt aus der SproBachse in diese Lage oder entstehen durch Verzweigung eines Leitbiindels. 1m oberen Teil des Stiels und in der Mittelrippe kehren sie in die normale Lage zuriick. Kleinere inverse Biindel sind oft auch nur Queranastomosen zwischen den groBeren Leitungsstrangen (vgl. bei Philodendron).
Zamioculcas. Das Blatt von Zamioculcas zamiifolia Engl. ist gefiedert und die einzelnen Fiederblattchen fallen abo In allen Teilen des Blattes wird viel Starke gespeichert und ¢e besonders der untere Teil '8" s ~ ~ ~ ~ eft des Blattstiels ist stark an~ 'b~ ti" geschwollen als Starke''0 ~ Q "0 ~ speicher. Dort ist auch ~ Festigungsgewebe ~ e~ 6) kein ~ vorhanden. ~ c:;) Q 1m Blattstiel sind die c:a ~ Leitbiindel sehr deutlich in ~ 4t:> ~ ~ 4t:> ~
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Fig. 55. Zamioculcas zamiifolia. a) Querschnitt durch den Blattstiel. Die Anordnung der Leitbiindel in konzentrischen Kreisen ist deutlich zu erkennen. b) Querschnitt durch den Stiel eines Fiederblattchens. Vergr. 6,75.
konzentrischen Kreisen angeordnet (Fig.b5a). Der Austritt der Leitbiindel und ihrer Aste in die Fiederblattchen geschieht in derselben Reihenfolge wie bei den anderen Araceen aus der Mittelrippe; zuerst biegen die Leitbiindel des oberen Teiles hinaus, zuletzt diejenigen, die an der Unterseite des Stiels verlaufen. Fig. 55 b zeigt einen Querschnitt durch den Stiel eines Fiederblattchens. Das mittlere Leitbiindel entspricht einem primaren Langsnerv und bildet den Mediannerv des Fiederblattes, die fibrigen entsprechen den Langsnerven zweiter und hOherer Ordnung
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
173
und ihren Abzweigungen. Beim Austritt in die Spreite drehen sie sich in die dem Fiederblattchen entsprechende normale Lage. Die Nervatur der FiederbHittchen stimmt mit derjenigen der Anthurien uberein, wie die Fig. 56 zeigt. Auch das feinere Nervennetz gleicht dem von Anth. Martianum (vgl. Fig. 47). Da mir Keimpflanzen nicht zur Verffigung standen, wurden Fiederblattchen ausgelegt, die leicht zur Regeneration zu briugen sind. Sie bilden an ihrer Basis eine Knolle, aus der sich spater ein junger Spro£\ entwickelt. Das hier entstehende erste Blatt ist einfacher als die Folgeblatter, aber es hat bereits zwei Fiederblattchen. In Fig. 57 ist ein junges Stadium eines solchen Jugendblattes dargestellt. Die Leitbundelanlagen sind punktiert, diejenigen, die bereits Tracheiden entwickelt haben, sind ausgezogen. Die Mediannerven der beiden Blattchen kommen selbstandig aus dem Stiel herauf, ebenso
Fig. 56. ;?:amioculcas zamiifolia. Ubersicht iiber die Nervatur eines Fiederblitttchens. 3/. natiirl. Gr.
Fig. 57. Zamioculcas zamiifolia. Friihes Stadium eines Jugendblattes. Die bereits differenzierten Nerven sind ausgezogen, die Anlagen sind punktiert. Vergr. 6,75.
zwei erst teilweise ausgebildete seitliche Langsnerven. Ein weiteres Leitbiindel teiIt sich und sendet seine beiden .Aste in je eines der Blattchen als seitlichen Langsnerv. fiber das Vorkommen von inversen Leitbiindeln gilt dasselbe wie bei den Anthurien . .Ahnlich wie bei Zamioculcas ist auch die Blattnervatur von
Gonatopus Boivini Engl. Das Blatt ist zwei- bis dreifach gefiedert. Die Blatter der jungen Pflanzen sind einfach gefiedert. Fig. 58 zeigt ein Fiederblattchen. Die
174
P. Ottmar Ertl,
grobere Nervatur unterscheidet sich nicht wesentlich von der eines Primarblattes von Anthurium. Die Blattnervatur von
Cyrtosperma Johnstonii N. E. Brown folgt ebenfalls dem Schema der Anthurien. Fig. 59 gibt ein J ugendblatt von einem AdventivsproB wieder. Die Anordnung der primaren Langsnerven ist im wesentlichen die gleiche wie bei den Anthurien mit BIattohren, z. B. Anth. Grusonii. Zwischen ihnen
Fig. 59.
Cyrtosperma Johnstonii. ai, natiirl. Gr.
Jugendblatt.
sehen wir wieder die einfachen Querverbindungen, an deren Stelle basalwarts sekundare Langsnerven treten. In den Folgeblattern (Fig. 60) ist die Nervatur ebenso. Nur die BIattohren sind sehr stark in die Lange gewachsen. Sie sind Fig. 58. Gonatopus Boivini. Ubersicht iiber die Nervatur langer als die eigentliche BIattspreite und eines Teilblilttchens. a/,nat. Gr. am Ende zugespitzt. Daher sind die Hauptnerven, die die BIattohren versorgen, selbstandig geworden und gehen in kraftigen Seitenrippen in die Spitze der BIattohren. In der Fig. 60 ist die Entwicklung auf einer Seite noch nicht so weit gediehen; der
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
175
Hauptnerv irn linken Blattohr biegt kurz vor der Spitze zum Rand zuriick und nur eine Abzweigung von ihm geht in die Spitze selbst. Die ganze Nervatur der Blattohren ist auf deren Spitze hin orientiert, nur weiter oben biegen die Nerven noch zur Blattspitze zuriick.
Fig. 60.
Cyrtosperma Johnstonii.
Ubersicht iiber die Nervatur eines Folgeblattes.
II. natiirl. Gr.
Die feinere Nervatur bietet nichts Neues. Dort, wo die primaren Langsnerven zueinander annahernd parallel laufen, tritt die rechtwinklige Schneidung der Nerven sehr klar hervor. Bei den letzten feinsten Leitbiindeln kommen manchmal freie Endigungen vor. Bei Lasia aculeata Lour. ist die Nervatur noch komplizierter. Zunachst soli der Nervenverlauf am ersten Blatt eines Seitentriebes erortert werden. Die J ugendblatter sind pfeilformig, die Blattohren ziemlich weit nach au swarts gerichtet.
176
P. Ottmar Ertl,
Fig. 61 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines solehen BJattes. Die Nervatur folgt dem Anthuriumtyp. Wie aus der Figur zu sehen ist, teilt sich das eine primlire Leitbfindel und liefert zwei primlire Llingsnerven ffir die Spreite. Dies tritt bei den Folgeblattern in noeh viel stlirkerem MaBe ein. Zwischen den Llingsnerven erstrecken sich in der Nahe der Spitze die schragen Quernerven, basalwlirts treten an ihre Stelle Llingsnerven zweiter Ordnung, die ebenfalls meist zum Rand gehen, und solche hOherer Ordnungen, die sich an die benaehbarten Langsnerven innerhalb des Randes anlegen. Die Primarnerven, die die BJattobren versorgen, endigen in deren Spitze. Sie verstarken sich im fertigen JugendbJatt zu einer Rippe analog der Mittelrippe, in der eine Anzabl Llingsnerven hOberer Ordnung verlaufen. Die Ubergangsblatter bilden am Rand groBe Zahne mit einer Art von Vorlliuferspitzen wie an der Blattspitze selbst. Die primliren Llingsnerven teilen sich mebrfacb. Ihre Aste sind teils Primlirnerven, die Fig. 61. Lasia aculeata. Junges Stadium eines in die Blattzahne gehen, teils Jugendblattes. Die Nervenanlalten sind punksekundlire Langsnerven. Datiert. Vergr. 10,5. neben gibt es aber auch sekundlire Langsnerven, die selbstlindig aus dem Blattstiel heraufkommen und sich oben mehrfaeb verzweigen. Fig. 62 stellt ein junges Stadium eines Folgeblattes dar. Die Fiederteilung ist bier vollkommen ausgebildet. Der Nervenverlauf ist der gleiche wie in den Ubergangsblattern. Die von den Primarnerven stammenden Mittelnerven der Blattfiedern geben ebenso sekundare
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
177
Nerven in die BIattflache hinaus ab wie der Mediannerv a an der Spitze des BIattes. AuBerdem kommen sekundare Nerven (s) selbstandig ans dem Blattstiel heraus, die sich nach oben verasteln. Die meisten Zweige der Sekundarnerven bilden mit den Hauptnerven zusammen Seitenrippen, die in die Fiederblattchen hinausgehen (= Mittelrippen der Fiederblattchen). Dort beteiligen sie sich am Aufban der Langsnervatur. Fig. 63 a zeigt eine einzelne Blattfieder, die in der Entwicklung weiter fortgeschritten ist. Die seitlichen Langsnerven zweigen sich zum Teil aus der Mittelrippe des Fiederblattchens ab; die antleren kommen aus der Mittelrippe des ganzen Blattes (vgl. Fig. 62). Die Langsnerven sind mit der Mittelrippe des BIattchens durch schrage Qnernerven verbunden und an diese setzen sich wieder bogige Langsnerven hOherer Ordnung an. Die Unterteilung aber geht noch viel weiter. Fig. 63 b zeigt ein Schema der weiteren Entwicklung. Die Nervatur ist auf der Entwicklungsstufe von Fig. 63a. Die Unterteilung ist die gleiche wie bei den Anthnrien zwischen den· Primarnerven. Das innerste Feld, das von der Mittelrippe (der Blattfieder), dem schragen Q!lernerv nnd dem bogigen Liingsnerv hOherer Ordnung umgrenzt wird, Fig. 62. Lasia aculeata. Junges durchziehen ein paar Querverbin- Stadium eines Folgeblattes. Verzweigung der Primiir- und Sekundiirdungen, die in schrager Richtung nerven, a, b, c, d = Primiirnerven, s = Sekundiirnerv. Vergr. 3. verlaufen. 1m anschlietlenden Feld zwischen den beiden bogigen Langsnerven bilden sich im schmaleren oberen Teil ebenfalls gleichgerichtete Quernerven; im unteren Teil treten an deren Stelle Liingsnerven hOherer Ordnnng. Der Ranm zwischen den auBeren parallel lanfenden Langsnerven wird durch einfache Anastomosen gegliedert. Die so entstehenden Felder haben verschiedene GroBe und Form je nach ihrer Lage inner-
178
P. Ottmar Ertl,
halb des Fiederbliittchens. Sie werden wieder ahnlich abgeteiIt, wie die entsprechenden Felder in der Nervatur der Anthurien. Das Netz, das hier entsteht, ist ziemlich unregelmaBig, aber die Leitbiindel verlaufen iiberwiegend parallel oder ungefahr senkrecht zu den Quernerven. GroBere RegelmiiBigkeit herrscht nur nach dem Rand zu zwischen den parallel laufenden Liingsnerven. Da sind die klein en Felder in der Mehrzahl rechteckig. Die so entstandenen Felder werden meist nochmal in iihnlicher Weise gegliedert. Hier erinnert die Anordnung der teilenden Nerven oft an die Typen der Felderteilung, die W. Schuster aufgestellt hat (vgl. bei Symplocarpus, Fig. 30). Dann erst folgen die feinsten Nervenverzweigungen (Fig. 64). Hier lassen sich manchmal die gleichen Teilungsregeln erkennen, aber meist ist ihr Verlauf anscheinend
Fig. 63 a. Lasia aculeata. Nervatur einer jungen Blattfieder, weiter fortgeschritten. Vergr. 6.
Fig. 63b. Lasia aculeata. Teil von Fig. 63a sHirker vergrllBert. Die Figur zeigt schematisch die weitere Teilung der Felder durch Nerven hOherer Ordnung.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
179
ganz regellos. Die an die groBeren Nerven angrenzenden Felder letzter Ordnung sind meist groBer als die ubrigen, vor allem oft langgestreckt, da die feinen Leitbundel selten an die groBen Nerven ansetzen nnd die Unterteilung nicht so weit durchgeffihrt ist. Da bei Lasia die Unterteilung der Blattflache sehr weit geht, kommen innerhalb der feinsten Nervatur haufig Leitbfindel vor, die nicht mehr auf ihrer ganzen Lange znr AusbiIdung gelangt sind und daher frei im Blattgewebe endigen. In selteneren Fallen sind hier auch Nervenfiberkreuzungen zu finden. Die weit fortgeschrittene, komplizierte Nervatur
Fig. 64. Lasia aculeata. Teil der feineren Nervatur einer Blattfieder zwischen der Mittelrippe und den seitlichen Liingsnerven. Zahlreiche freie Nervenendigungen kommen vor. Vergr. 4,5.
des fertigen Folgeblattes laBt keinen Anklang an monokotyle Nervatur mehr erkennen. 1m Blattstiel ist die Verteilung der Leitbiindel die gleiche wie bei den Anthurien. Alle, besonders die randlichen Leitbundel, sind von einem kraftigen Sklerenchymstrang begleitet. Die Zahl der Leitbundel ist in Anbetracht der GroBe und starken Gliederung der Blattflache gering. Daraus ist die reiche Verzweigung der Primarnerven und noch mehr der Nerven zweiter und hOherer Ordnung zu erklaren, die bewirkt, daB hier die Unterscheidung zwischen Langsnerven erster, Flora, Bd. 126.
13
180
P. Ottmar Ertl,
zweiter und hOherer Ordnung noch mehr erschwert ist als bei den Anthurien. Uber das Vorkommen von inversen Leitbundeln gilt dasselbe wie bei den Anthurien. Bedeutend einfacher ist die Nervatur wieder bei
Spathicarpa sagittifoJia Schott. Die Folgeblatter haben wohlausgebildete Blattohren. Die Nervatur ist im groBen und ganzen die gleiche wie bei den Anthurien mit Blattohren, z B. Anth. Grusonii. Fig. 65 zeigt ein jungeres Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die Querverbindungen zwischen den Langsnerven a und b im oberen Teil des Blattes, die hier schrag stehen, nahern sich in den jungsten Stadien noch mehr einem rechten Winkel. Auch der VerIauf im Blattstiel ist einfach. Das Leitbundel II teilt sich am Ubergang in die Blattspreite in zwei Aste, die dann weiter oben als sekundare Langsnerven in die Spreite hinaustreten und in den Langsnerv b munden. Bei gro.Beren Bl1ittern sind mehrere solche Bundel vorhanden (etwa 3) und sie geben noch mehr Aste in die Spreite abo 1m untersten Teil der Blattscheide sind die GefaBbundel in einer Reihe angeordnet. Fig. 65. Spathicarpa sagittifolia. Junges Stadium eines Folgeblattes. a, b, c = PrimiirFig. 66 gibt die feinere Nernerven, II = Sekundiirnerv, der sich in der vatur wieder. II ist ein selmnMittelrippe gabelt und die Aste in die Blattspreite hinausschickt. Vergr. 4,5. darer Langsnerv. Zwischen b und II ist der sympodiale Langs. nerv mit den Gliedern, die ihn zusammensetzen, deutlich erkennbar. Zwischen II und c sind dagegen die Querverbindungen vorherrschend.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
181
Die feinsten Nervenverzweigungen richten sich nach dem Verlauf der das Feld umgrenzenden groBeren Nerven. Von Fliichen kleinsten Umfangs (W. Schuster) ist wenig zu erkennen. Auch die Felder der letzten Ordnung sind meist rechteckig oder haben unregelmiiBige Form. Diejenigen Felder, welche an die groBeren Liingsnerven angrenzen, sind
Fig. 66.
Spathicarpa sagittifolia. Feinere Nervatur. Freie Nervenenden sind nicht selten. Vergr. 4,5.
hiiufig besonders groB und manchmal langgestreckt, da die feinsten GefiiBbiindel an die primaren Langsnerven seItener ansetzen. Der Grund diirfte auch hier der gleiche sein wie bei den Anthurien und anderen Arten, namlich daB die Differenzierung des Gewebes in unmittelbarer Nahe der Hauptnerven bereits vollendet ist, wenn das feinste Nervennetz ausgebildet wird. Auch hier kommen bei den feinsten Leitbiindeln hiiufig freie Nervenendigungen vor. 13*
P. Ottmar Ertl,
182 Von der Gattung
Arum wurden A. italicum Mill., A. maculatum, L. und A. hygrophilum Boiss uutersucht. Die Blattnervatur ist bei allen drei Arten gleich. Fig. 67a stellt ein Primarblatt von Arum maculatum dar. AuBer dem Mediannerv a sind noch beiderseits zwei seitliche primare Langsnerven b und c entwickelt, die in einem Bogen nach der Spitze laufen und sich dort mit dem Mittelnerv vereinigen. Ein weiterer Nerv, der aus dem Blattstiel herauskommt (III), gabelt sich in der Mittelrippe in zwei Aste, die als sekundare Liingsnerven geradlinig das Feld zwischen a und b durchschneidim und im oberen Teil des Blattes in den Langsnerv b einmiinden. AuBerdem kommen aUB dem Blattstiel noch zwei selbstandige sekundiire Langsnerven II 2, die bereits im unteren Teil der Spreite a sich mit den Gabelasten von III vereinigen. Der Raum zwischen den primaren und sekundaren Langsnerven c wird wieder abgeteilt durch Aste, die in der Liingsrichtung sich aneinanderreihen, oder durch Aste, die in spitzem b Winkel yom sekundaren Liingsnerv abgehen und geradlinig zum Langsnerv b ziehen. Zwischen den beiden Langsnerven b und c finden sich nur einb Fig. 67. Arum maculatum. a) Prifache Querverbindungen, die meist in miirhlatt. a, b, c = Primiimerven, spitzem Winkel ansetzen. Der Verlauf IIu II2 = Sekundiimerven. b) Querschnitt durch den Blattstiel. Vergr. der Leitbiindel im Stiel des Primarvon a) = 4,5, von b) = 7. blattes ist aus Fig. 67 b ersichtlich. Die Folgeblatter entwickeln starke Blattohren. Ihre Nervatur zeigt im wesentlichen den gleichen Aufbau wie bei den Primarblattern. Die erste Anlage der Langsnerven erfolgt in der gleichen Weise wie bei den iibrigen Araceen (Fig. 68a, Arum italicum). In Fig. 68b sind die primaren Liingsnerven (b, c) zum Teil bereits in Holz- und Sieb-
'
I ,
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
183
teil differenziert. Sie treten aus der Mittelrippe in die BIattspreite hinaus und bilden im Gegensatz zurn Primarblatt (Fig. 67 a) am Rande einen sympodialen Randnerv. Da die Blattspreite sich hier besonders basal warts entwickelt hat, bleibt der Langsnerv b viel langer in der Mittelrippe ais beim Primarblatt.
Fig. 68a. Arum itaIicum. Junges Blatt mit den Anlagen der Primarnerven a, h, c, d. Vergr. 50.
Fig. 68b. Arum italicum. Weiter fortgeschrittenes Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. a, h. c = Primarnerven, II = Sekundarnerv. Die Nervenanlagen sind punktiert. Vergr. 10,5.
Zwischen die primaren schalten sich sekundare Langsnerven ein. Sie entstehen aus wenigen Leithiindeln, die selbstandig durch BIattscheide und BIattstiel heraufgehen und in der Mittelrippe rnehrfach Aste in die Spreite hinaus abgeben (Fig.68bII). Diese sekundii.ren Langsnerven gehen dort un mittel bar an den Rand, wo der Abstand der Primarnerven voneinander nicht sehr groB ist. Sonst bilden die Aste der primaren und sekundaren Nerven ein unregelmaBiges Nervennetz, in dem sich Fig. 69a und h. Arum hygrophilum. Querschnitt durch Blattscheide und Blattstiel. Vergr. 6,75. die sekundaren Langs-
P. Ottmar Ert!,
184
nerven meist auflosen. Fig. 70 gibt die Nervatur eines Blattes von Arum hygrophilum wieder. Die primaren und sekundaren Langsnerven haben bei diesem ziemlich schmalen Blatt einen verhaltnismaBig geringen Ab· stand voneinander. Darum sind die durch ihre Abzweigungen gebildeten Maschen noch ziemlich regelmaBig und die Langsrichtung tritt noch stark hervor. Die Abzweigungen bilden haufig durch Hintereinander-
t
Ie
Fig. 70.
Arum hygrophilum.
Ubersicht iiber die Nervatur des Folgeblattes. 3/. natiirl. Gr.
reihen in dieser Richtung einen sympodialen Langsnerv. Dieses Nervennetz entspricht der Nervatur, die auch in den Primarblattern (Fig. 67 a) zwischen den Primar- und Sekundarnerven auftritt. GroBe Blatter, bei welchen der Abstand zwischen Primar- und Sekundarnerven groB ist, schalten dazwischen noch neue Maschen ein. Die auf diese Weise entstehenden Felder werden wieder in klein ere zerlegt durch ein System von Nerven, die teiIs langs, teiIs quergestellt
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
185
sind, aber oft mehr oder weniger von dieser Richtung abweichen. So entstehen Fliichen von verschiedenster Form. Sie sind meist ungefiihr rechteckig, aber auch dreieckige und fiinfeckige Fliichen kommen oft vor. Fig. 71 zeigt die feinere Nervatur bei einem Blatt yom Arum maculatum. Die kleinen Felder werden hier nochmals abgeteilt durch feine unregelmiiBig verlaufende Leitbiindel. Die letzten feinen Nerven-
Fig. 71.
Arum maculatum. Feinere Nervatur. Zahlreiche freie Nervenendigungen. Vergr.4,5.
veriistelungen endigen meistens frei im Blattgewebe. AuBerhalb des sympodialen Randnervs verliiuft noch ein zweiter Randnerv. Er nimmt seinen Ursprung von einem der jiingsten Liingsnerven, die an der Basis der Spreite aus dem Stiel heraustreten. Dieser Randnerv liiuft urn die Blattohren herum und dem Rand entlang und wird durch Abzweigungen des inneren Randnervs, die sich aneinanderreihen, bis zur Blattspitze fortgesetzt. In geringem Abstand auBerhalb befindet sich noch ein dritter Nerv, der sich yom zweiten Randnerv abzweigt und oben auch
186
P. Ottmar Ertl,
wieder in ihn einmiindet. Zwischen dem nahe beieinanderliegenden zweiten und dritten Randnerven finden sich nur einfache Querverbindungen. Der Verlauf der Leitbiindel in Blattscheide und Blattstiel ist sehr regelmaBig und stimmt bei allen untersuchten Arumarten vollig iiberein. Die Zahl der Leitbiindel ist in Anbetracht der reichen netzartigen Ausbildung in der Spreite sehr gering. 1m unteren Teil der Blattscheide sind sie nahezu in einer Reihe an geordnet (Fig. 69 a, Arum hygrophilum), weiter oben im Blattstiel (Fig. 69 b) ordnen sie sich in gleicher Weise wie bei allen bisher behandelten Arten. Dabei kommen im Stiel gelegentlich Verzweigungen und Querverbindungen vor. fiber das Vorkommen inverser Leitbiindel gilt auch hier das friiher Gesagte: Typhonium divaricatum Decne hat ahnliche Blattform wie Arum. Auch die Nervatur ist in ihrem Verlauf ahnlich, aber bedeutend einfacher. Zwischen den primaren Langsnerven verlaufen die sekundaren parallel, aber ohne sich wie bei Arum zu verzweigen. Die Felder zwischen ihnen werden abgeteilt teils durch Querverbindungen, teils durch bogige Abzweigungen, die sich in der Langsrichtung aneinanderreihen. Die kleineren Felder werden nur wenig nntergeteilt, dann folgen die letzten feinen Nervenverzweigungen, die iiberwiegend den Langsnerven parallel gerichtet sind. Freie Nervenendigungen kommen auch hier vor, aber viel seltener als bei Arum. 1m Blattstiel ist die Verteilung die gleiche wie bei Arum, aber die Zahl der Leitbiindel ist etwas groBer. Ein auBerlich anderes Bild bietet die Nervatur bei
Helicodiceros muscivorus Engl. Bei den Folgeblattern sind die Blattohren extrem ausgebildet. Es sind sogenannte "Wendeltreppenblatter" (Goebel: Organographie I). W. Figdor hat die Gestalt und Aufeinanderfolge der Jugend- und Folgeblatter beschrieben. Mir gelang es nicht aus Samen Keimpflanzen heranzuziehen. Es standen mir aber kleine Pflanzen zur Verfiigung, die nur einfache langlich-Ianzettliche Blatter trugen. Nach Fig d 0 r s Angaben trifft dies bei ein- bis zweijahrigen Pflanzen zu. Es handelt sich also hier sicher um Jugendblatter, die wohl mit den PrimlirbHittern der Keimpflanzen iibereinstimmen. Fig. 72 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines einfachen Blattes. Die differenzierten Nerven sind ausgezogen, die Anlage punktiert. Abgesehen von der Blattform und der dadurch bedingten Modifizierung stimmt die Nervatur mit derjenigen des Primarblattes von Arum
Vergl. Untersuchungen uber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
187
(Fig. 67 a) iiberein. Auch die Verteilung auf dem Stielquerschnitt ist ohne weiteres klar. In der Nervatur der folgenden Blatter treten iihnliche Veranderungen ein wie bei Arum. Die primaren Langsnerven, deren Zahl zunimmt, gehen nicht mehr selbstandig zur Blattspitze, sondern bilden einen sympodialen Randnerv, in den auch "die sekundaren Langsnerven einmiinden. An den Blattern alterer Pflanzen treten zunachst Blattohren auf, die das Blatt pfeilformig machen. Die Versorgung der Nervatur erfolgt in gleicher Weise wie bei den anderen Araceen mit pfeilfOrmigen Blattern. Ein Langsnerv wird zum Mittelnerv des Zipfels und durchzieht diesen in einer Mittelrippe, in der auch Langsnerven zweiter und hoherer Ordnung verlaufen. Auf einem noch spateren Entwicklungsstadium a geht das Fliichenwachstum der Spreite II '. b b noch weiter. An der basalen Seite des ersten Lappens bildet sich ganz in der Nahe des Blattstiels ein zweiter, der in gleicher Weise wie der erste von Nervatur durchzogen wird. An iilteren () 0 Blattern entsteht wieder "gewohnlich in '0 0 der Mitte der Lange des jiingst gebildeten Lappens ein weiterer Zipfel, und zwar, ebenso wie alle in der Folge sich b ~ b bildenden, auf jener Seite, die, morphologisch genommen, dem Zentrum der Abstammungsachse zunachst liegt" (Figdor). Aber diese Zipfel ordnen sich nicht ungefahr" in der gleichen b a Ebene an wie das Blatt selbst, sondern sie wachsen nach aufwii.rts unter gleich- Fig. 72. Helicodiceros muscivorus. zeitiger Drehung nach innen. So ent- Oben junges Stadium eines Jugendblattes. a, b = Primiirnerven, ././ = steht schon der erste Lappen nicht Sekundiirnerv. Die Anlagen von Nermehr in einer Ebene mit der Blatt- ven sind punktiert. Vergr. ca. 10. Unten Querschnitt durch den Stiel flache, wie es bei den pfeilformigen desselben Blattes. Vergr. 54.
o
188
P. Ottmar Ertl,
Blatter der Fall ist, sondern in einem Winkel zwischen 90 und 1800 dieser zugewendet. Der zweite Lappen ist im gleichen Winkel dem ersten zugedreht usw. Auf diese kommt auf a Fig. 73. Helicodiceros mus- jeder Seite des Blattes eine Schraube zustande, civorus. Schema der spirawie es in Fig. 73 schematisch dargestellt ist. ligen Anordnung der WenDie einzelnen aufeinanderfolgenden Lappen deltreppen. a=Blattspreite, h. c, d, e, f, g, b', C't d'. e', sind mit b, c, d, b', e' , d' usw. bezeichnet zu /" g' = Zipfel der Wendelbeiden Seiten der Spreite a. Ihre Mittelrippen treppen. zweigen voneinander abo Die basalen Teile der Mittelrippen setzen eine sympodiale Achse zusammen, urn die die Blattflache mit ihren Zipfeln sich wendeltreppenartig herumwindet. Die Mittelnerven der Zipfel endigen in deren Spitze und die ganze Nervatur ordnet sich auf diese Spitze zU. Fig. 74 a stellt einen Querschnitt dar durch den obersten Teil des Blattstiels am Beginn seiner Teilung in Mittelrippe und die beiden Achsen der Wendel,,,. treppen. Fig. 74 b zeigt einen Querschnitt noch etwas weiter oben, wo die Teilung bereits eingetreten ist. Die Teile des Querschnittes, die weiter oben etwa in die einzelnen Lappen fibergehen wfirden, sind durch punktierte Linien abgegrenzt. Ob prim are Biindel aus dem Blattstiel heraus selbstandig bis in die Lappen b hOherer Ordnung gehen, konnte nicht festgestellt werden. Aber wahrscheinlich ist es in der Regel nicht der Fall. Fig. 74. Helicodiceros muscivo~~. a) Querschnitt durch den Blattstiel am Ubergang zur Es kommen ofter Teilnngen Spreite. b) Querschnitt durch den gleichen vor auch unter den groBeren Stiel noch weiter oben. Die Achsen der WendelLeitbiindeln (Fig. 74 a) und treppen haben sich schon von der Mittelrippe getrennt. Die Bezirke, die weiter oben uniiberdies ist die Zahl der gefl1hr in die einzelnen Zipfel iibergehen, sind Leitbfindel in der Achse viel durch gestrichelte Linien abgegrenzt. Vergr. 6.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
189
kleiner als bei der Zahl der Lappen zu erwarten ware. In Fig. 75 sehen wir einen Teil der feineren Nervatur. Zwischen den primaren und sekundaren Langsnerven erscheint wieder die gleiche Art der Unterteilung, wie sie friiher bereits beiAnthurium gefunden wurde. Abzweigungen der Liingsnerven biegen sich in die Langsrichtung und reihen sich aneinander, oder starkere Querverbindungen, die selbst schrag oder teilweise langs verlaufen, werden durch kraftige Langsnerven untereinander verbunden. Aber die ganze N ervatur ist hier viel mehr in die Lange gestreckt als bei
Fig. 75.
Helicodiceros muscivorus.
Feinere Nervatur.
Vergr. 4,5.
den Anthurien. So entstehen Felder von meist rechteckiger Form oder von der Form eines ParalJelogramms. Sie sind oft nochmals in einfacher Weise untergeteilt. Dazwischen befinden sich die feinsten Nervenverzweigungen. Ihr Verlauf und ihre Anordnung sind ziemlich unregelmaBig. Sie erstrecken sich jedoch weitaus iiberwiegend in der Langsrichtung. Die von ihnen umschlossenen Felderchen sind in der Regel in die Lange gestreckt und haben annahernd gleiche GroBe. Nur die den primaren und sekundaren Langsnerven benachbarten sind groBer, da die feinsten Nervenaste wie bei vielen anderen Arten mit den groBen Langsnerven urn so seltener in Verbindung treten, je groBer zwischen
190
P. Ottmar Ertl,
ihnen der Abstand in der Entwicklung ist. Freie Nervenendigungen kommen in der feinen Nervatur von Helicodiceros selten vor. Nerveniiberkreuzungen sind innerhalb der feineren Nervatur gelegentlich zu beobachten. Bei Pinellia tuberifera Ten.
ist das Folgeblatt zusammengesetzt aus drei Fiederblattchen. Mir standen junge Pflanzen aus Brutknollen und aus Sam en zur Verfiigung. Die Blatter stimmen bei beiden vollig iiberein. Die Gestalt ist herzfOrmig. Die Nervatur eines Primarblattes ist aus Fig. 76 ersichtlich. Die seitlichen primaren Langsnerven (b, c) biegen urn so starker in die Spreite hinaus, je jiinger sie sind. In der Mitte des Stielquerschnittes befindet sich ein sekundares Leitbiindel (II). Dieses gabelt sich an der Basis der Mittelrippe wiederholt. Seine .Aste treten in gleicher Weise wie die Primarnerven in die Spreite hinaus und bilden mit diesen zusammen den sympodialen Randnerv. 1m Lauf der Blattentwicklung differenziert sich der -II sekundare Nerv mit seinen .Asten ungefahr gleichzeitig mit den primaren Langsnerven. Vom einfachen Primarblatt bis zum dreiteiligen Folgeblatt gibt es aIle Ubergange. Fig. 77 a, b, c, d gibt solche Ubergangsformen wieder. Die Blattohren a wachs en immer starker in die Lange, Fig. 76. Pinelli a tuberifera. wahrend ein Teil des Gewebes zwischen Primll.rblatt. a, h, c = Primll.rnerven. II = Sekundll.rnerv, der ihnen und der eigentIichen Blattspreite sich in der Mittelrippe mehrimmer weiter im Flachenwachstum zuriickfach gabelt. Vergr. 6,75. bleibt. Fig. 78 a und b zeigen junge Entwicklungsstadien eines Folgeblattes. Die Nervatur ist wesentlich die gleiche wie beim Primarblatt. Einer der primaren Langsnerven, der die Blattohren durchzieht, bildet dann den Mittelnerv der seitIichen Blattchen und endigt selbstandig in deren Spitze. In Fig. 78 c sehen wir den Verlauf der Hauptnerven bei einem noch in Entwicklung begriffenen Blatt. 1m mittleren Teil des Blattstiels verlauft das kraftige
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
a Fig. 77 a~d.
c Pinellia tuberifera.
3/.
191
d
Ubergange vom Primilrblatt zum Folgeblatt. natiirl. Gr.
sekundiire Leitbiindel (II). Wie im Primiirblatt gibt es in der Mittelrippe wiederholt Aste nach beiden Seiten ab, die als sekundare Nerven oft eben so kriiftig sind wie die Primiirnerven und gemeinsam mit diesen den sympodialen Randnerv bilden. Der sekundiire Liingsnerv gibt aber auch Aste in die Seitenblattchen ab, die sich ebenso verhalten wie im Mittelblattchen. Aber auch von den primaren Langsnerven zweigen manchmal Nerven hOherer Ordnung ab, die
b
a
...... Fig. 78a und b. Pinellia tuberifera. Junge Stadien von Folgeblilttern. Die Nervenanlagen sind punktiert. Vergr. 54.
192
P. Ottmar Ertl,
ebenfalls in die seitlichen Blattchen gehen konnen. Bei gro.Beren Bliittern aber teiIt sich das Sekundarbundel (II) schon im Stiel in mehrere Aste, die zuniichst parallel laufen und dann weiter oben sich wieder verzweigen. Besonders versorgt es die Brutknolle, die bei gro.Beren Blattern am oberen Ende der Blattscheide sich bildet. Aus der Knolle tritt dann ein inverses
Fig. 78c. Pinellia tuberifera. Langsnervatur eines ziemlich weit entwickelten Folgeblattes. a, h, c, d = Primarnervenj II = Sekundarnerv. Vergr. 6.
Leitbfindel heraus, das weiter oben sich teilt Seine Aste biegen unter Drehung in die normale Lage in die seitlichen Blattchen aus. Dazu kommen bei gro.Beren Blattern noch einige kleinere Leitbundel in der sekundaren Zuwachszone an der Unterseite der Blattscheide und des Blattstiels, die in der Spreite sich an der Bildung der Langsnerven hOherer Ordnung beteiligen (Fig. 78c; Querschnitt).
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen .. 193
Die feinere Nervatur ist in Fig. 79 wiedergegeben. Uber die TeiJung der Felder zwischen den primaren und sekundaren Langsnerven gilt dasselbe wie bei Helicodiceros. Die so entstandenen Felder sind nochmal in ahnlicher Weise untergeteilt. Ein Unterschied besteht nur darin, daB hier bereits die Hauptnerven unter viel grotlerem Winkel aus der Mittelrippe austreten als bei Helicodiceros. Dadurch erscheint die ganze Nervatur einschIietllich der feinsten Verzweigungen bei Pinellia
Fig. 79.
Pinellia tuberifera.
Feinere Nervatur. Vergr. 4,5.
viel weniger in die Lange gestreckt als dort, wie es ja auch mit der Blattform der Fall ist. Freie Nervenendigungen kommen ahnlich wie bei Helicodiceros innerhalb der feinsten Nervenverzweigungen manchmal vor. Bei Arisaema stimmt Blattform und Nervatur mit der von Pinellia iiberein. Die Fig. 80 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Primarblattes von Arisaema amurense Maxim. Auf der autleren HaUte der Blattspreite
194
P. Ottmar Ertl,
ist hier bereits ein ziemlich kriiftiges Blattohr gebiIdet, auf der inneren Halfte ist nur eine geringe Andeutung davon vorhanden. Die Nervatur gleicht im wesentlichen der eines Primarblattes von PineIlia und be· darf keiner weiteren Erkliirung. Das Folgeblatt von Arisaema amurense ist fu£\fOrmig geteilt wie bei Sauromatum.
c ~ b
~
~
~-
~
112
a Fig. SO. Arisaema amurense. J unges Stadium eines Primll.rblattes. Auf der lluBeren Hlllfte ist ein Blattohr gebiJdet, auf der inneren nur angedeutet. a, 0, C = Primll.rnerven; IIl • II. = Sekundllrnerven. Vergr. 10,5. Vergr. d. Querschnitts 19,5.
An PinelIia schlie£\t sich die Gattung Sauromatum
eng an. Dort ist das Blatt dreiteilig; allerdings deutet die starke basale Entwicklung der Unterhiilfte der seitlichen Blattchen auf die Tendenz zu weiterer Ausgestaltung hin. Bei Sauromatum erfolgt sympodiale Verzweigung der Blattspreite, so daB das ganze Blatt fu£\fOrmig gestaltet ist. So reihen sich bei gro£\en Pflanzen neben dem Mittelblattchen auf jeder Seite bis zu 5 und 6 seitliche Blattchen aneinander. Reimpflanzen konnte ich nicht erlangen und kleine RnoUen, auch TeiIe von sol chen, die zum Austreiben kamen, bildeten bereits zusammengesetzte Blatter. Jedoch ist es wahrscheinlich, da£\ die Primarbliitter einfach pfeilformig oder herzformig sind wie bei Pinellia. Die Rnospenlage der jungen Blattchen bei Sauromatum guttatum Schott hat Dei neg a bereits beschrieben. Die aufeinanderfolgenden seitlichen Blattchen sind abwechselnd nach unten und nach oben gebogen und in dieser Lage zusammengerollt. Die Nervatur stimmt mit der von PinelIia iiberein. In dem Entwicklungsstadium von Fig. 81 a sind deutlich die Verzweigungen der aus dem Stiel heraufkommenden sekundaren Leitbiindel zu sehen. Auch die primiiren Leitbiindel geben
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
195
von del' Mittelrippe aus nicht selten Zweige abo Ein Teil der Primarnerven geht in die SeitenbHittchen. Einer bildet den Mediannerv des ersten Seitenblattchens, wahrend die Mittelnerven der letzten Seitenblattchen gewohnlich durch Abzweigungen von den Hauptnerven gebildet werden. Die iibrige Nervatur del' Seitenblattchen wird ebenfalls von .xsten der groBeren Nerven geliefert. 1m dritten Seitenblattchen der Fig. 81 a, das in der Entwicklung noch weit zuriick ist,
Fig. 81. Sauromatum guttatum. a) Junges Stadium eines FolgeblaLtes. Die Nerven· anlagen sind punktiert. Vergr. 10,5. b) Querschnitt durch den Stiel desselben Blattes. Der Holzteil der noch nicht deutlich differenzierten Leitbiindel ist schraffiert. Vergr. 19,5.
sind noch keine Nervenanlagen vorhanden. In Fig. 82 ist die Nervatur in groGen Ziigen bereits ausgebildet. Die auGere Randnervatur wird gebildet durch .xste des sympodialen Randnervs, die sich in der Langs:t;ichtung aneinanderreihen. Die Stiele der Blattchen treten erst spateI' durch interkalares Wachstum deutlich hervor. Der Stielquerschnitt (vgl. Fig. 81 b) ergibt das gleiche Bild wie bei den meisten bisher besprochenen Formen. AuBen am Rand ist eine Reihe kleinerer untergeordneter Leitbiindel, die von Sklerenchymstrangen begleitet sind (hier noch nicht entwickelt); dann folgt der Halbkreis der primaren Langsbiindel und in der Mitte befindet sich eine kleine Zahl sekundarer Leitbiindel. Die Zahl dieser Leitbiindel wechselt je nach dem Alter der Pflanze und der Entwicklungsstufe des Blattes. Flora, Bd. 126.
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196
P. Ottmar Ertl,
Die feinere Nervatur stimmt mit der von Pinellia iiberein. Freie Endigungen innerhalb der feinsten Nerven sind nicht selten. Die gleiche Nervatur wie Sauromatum besitzt auch Amorphophallus. Hauptsachlich wurde Amorphophallus Rivieri Durien untersucht. Das Primarblatt ist nach den Angaben von A. Eng1er einfach. Erst spater treten Verzweigungen und Teilungen in der BIattspreite auf. Das Folgeblatt ist sehr reich gegliedert. Diese Gliederung der BIattflache tritt schon auf einem sehr friihen Stadium ein. Auf dem kegelformigen Blattgrund bilden sich drei Hocker, wie Fig. 83 a in der Aufsicht zeigt. An den beiden seitlichen Hockern, die den BIattohren anderer Blatter entsprechen, Fig. 82. Sauromatum guttatum. Weiter fortgeschrittenes tritt sehr bald dichoEntwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die Entwicklung der auLleren Randnervatur ist ersichtlich. Vergr.4,5. tome Teilung auf, wahrend der mittlere Hocker zunachst einheitlich bleibt und spater beiderseits Aste abgliedert. Fig. 83 b zeigt ein noch weiter fortgeschrittenes Stadium. Der Blattstiel wurde bei der Praparation auseinandergebreitet und dadurch kommen die einzelnen Glieder der Blattspreite nebeneinander zu liegen. Die beiden seitlichen, dichotom geteilten Abschnitte haben bereits wieder neue Zweige angelegt, die aber nicht mehr dichotom angeordnet sind;
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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der mittlere Abschnitt hat auf beiden Seiten je einen Ast gebildet. Die Stiele der Blattchen werden erst spater durch interkalares Wachstum deutlich. Die einzelnen Teile der Blattspreite gliedern immer wieder neue Zweige ab, so daB bei groBeren, voU entwickelten Bliittern ein reich verzweigtes System entsteht mit zahlreichen kleineren und groBeren ~
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Fig. 83a. Amorphophallus spec. Junges Stadium eines Folgeblattes von oben. Die Gabelung der beiden basalen Partien der Spreite ist bereits eingeleitet. Stark vergr.
Fig. 83b. Amorphophallus Rivieri. Noch iliteres Stadium. In jeden Hauptabschnitt der Spreite geht bereits ein Langsnerv. Der Blattstiel ist auseinanderprapariert. Vergr.40.
Blattchen, die aIle untereinander durch Laminastreifen verbunden sind. Zuerst entstehen wie in Fig. 83 b drei Langsnerven, die in die drei Hauptabschnitte des Blattes hineinziehen. Bei fortschreitender Entwicklung kommt dazu noch eine groBere Zahl weiterer Langsnerven, die mit zunehmender Gliederung des Blattes zahlreiche Aste in aUe Abschnitte der Spreite abgeben. Der Verlauf der Langsnervatur in den einzelnen BHittchen ist genau wie bei Sauromatum. Auch das feine Nervennetz stimmt vollig damit iiberein. Ebenso zeigt sich im Querschnitt durch Blattscheide und Blattstiel kein Unterschied gegeniiber Sauromatum. Die Gattung Anchomanes
steht im System von Eng I e r Amorphophallus sehr nahe. Auch hier ist das Blatt reich gegliedert. Untersucht wurde Anchomanes difformis Engl. Primarblatter standen nicht zur Verfiigung und da das Material 14*
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P. Ottmar Ertl,
sehr sparlich war, konnte ich auch junge Entwicklungstadien nicht untersuchen. Der Querschnitt durch den Blattstiel stimmt mit Amorphophallus und Sauromatum uberein. Ein Unterschied besteht nur darin, daB bei Anchomanes ein geschlossener Sklerenchymring den ganzen Stielquerschnitt umgibt, wahrend bei den beiden anderen Gattungen dieser Ring in zahlreiche einzelne Strange aufgelOst ist. Auch in der Blattspreite lliBt sich die Nervatur auf die gewohnlichen bei Araceen mit Netznervatur vorkommenden Typen zuruckfuhren. Fig. 84 stellt ein Blattchen dar. Das Blatt von Anchomanes difformis zeichnet sich aus durch das hiiufige Vorkommen anscheinend dichotomer Teilung in der Spreite (siehe Fig. 84). Ob es sich urn wirkliche dichotome Teilung handelt oder ob nur Teile der Blattspreite sehr stark ausgewachsen sind zu selbstandigen Blattchen, laBt sich an den fertigen Bliittern nicht sicher entscheiden. Auch bei den einzelnen Blattchen ist sehr oft das Flachenwachstum Fig. 84. Anchomanes difformis. Ubersicht iiber die N ervatur eines Teilblattchens. Das AssimilationsunregelmiiBig und besongewebe im Querschnitt des Stielchens ist schrafders in der Nahe der fiert. Vergr. des Blattchens 8/•. Spitze sehr stark, so daB sich dort noch eine zweite Blattspitze bildet (Fig. 84 II). Schon weiter oben wurde an Beispielen gezeigt, wie infolge von Unterschieden im Flachenwachstum Blattnerven ihre Richtung verandern oder starker werden Mnnen (z. B. Philodendron pinnatifidum, Cyrtosperma Jugend- oder Folgeblatt, Anthurium macrolobium). Ahnlich werden auch hier die Hauptnerven an den Stell en besonders starken Wachsturns in die Wachstumsrichtung hinein abgelenkt und konnen nahezu gIeiche Starke erlangen wie die eigentliche Mittelrippe. Auf diese
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Weise kommt eine Nervatur zustande, die auf den ersten Blick wenig gemein hat mit den gewohnlichen Typen der netznervigen Araceen, die sich aber sehr wohl auf letztere zuriickffihren HU;!t. Ein Vergleich mit den Primiirbliittern und den jungen Entwicklungsstadien der FolgebHitter wiirde wahrscheilllich diese Ansicht besUitigen. Die Gliederung der Felder zwischen den Hauptnerven bietet niehts wesentlich Neues. Die Felder werden meist geteilt durch Zweige der Langsnerven, die sich iihnlich wie bei den Anthurien zu sympodialen Langsnerven aneinanderreihen. So entstehen Felder von sehr versehiedener Form, aber sie sind wenigstens innerhalb ihres Abschnittes (zwischen zwei Hauptnerven) untereinander annahernd gleieh grot!. Die groBeren werden wieder in iihnlicher Weise untergeteilt. Die Teilung kann aber auch geschehen durch einfache Quernerven, oder in ahnlicher Weise, wie es bereits bei Symplocarpus und Lasia festgestellt wurde (Fig. 30). Der Verlauf der feinen Leitbiindel ist unregelmaBig. Durch sie wird die Blattflache in kleine Felder geteilt, die ungefiihr gleiche GroBe haben; nur neben den Hauptnerven, besonders in unmittelbarer Niihe der Mittelrippe sind sie groBer. Freie Nervenendigungen wurden bei Anchomanes nicht beohachtet. Inverse Leitbiindel kommen nur in geringer Zahl im Blattstiel und den Asten der Blattspreite vor und sind von untergeordneter Bedeutung. Von den iibrigen Araceen unterscheidet sich Pistia stratiotes L. in der Blattgestalt wie in der Blattnervatur. Am einfachsten Fig. 85. Pistia stratiotes. Primlirblatt. sind die Primiirbliitter. Ein Vergr. 91/ 3 , solches ist in Fig. 85 wiedergegeben. AuBer dem Mittelnerv a sind noch zwei seitliche Langsnerven b vorhanden, die in grotlem Bogen zur "Blattspitze" gehen und sich dort mit dem} Mittelnerv vereinigen. Autlerhalb der beiderseitigen Langsnerven sind noeh zwei bis drei weitere vorhanden, die ebenso verlaufen, aber nicht aus der SproBachse herauskommen,
~
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P. Ottmar Ertl,
sondern yom Langsnerv b abzweigen. Zwischen diesen Uingsnerven erstreckt sich ein Netz von unregelmaBig verlaufenden feinen GefiiBbiindeln. Ein eigentlicher Blattstiel ist nicht vorhanden. Der Querschnitt durch den Blattgrund ergibt ein einfaches Bild (Fig. 85). Die nachsten auf das Primarblatt folgenden Blatter zeigen schon eine weitere Entwicklung. Zunachst wird das Blatt immer mehr in die Lange gestreckt und nahert sich immer mehr der Form der Folgeblatter. Sodann wird die Zahl der seitlichen Liingsnerven groBer. Es treten zu beiden Seiten zunachst zwei, dann drei bis vier primare Liingsnerven in das Blatt ein. Aber noch weitere Komplia kationen kommen hinzu. Bei den ersten Bliittern nach dem Primiirblatt erscheint iiber dem mittleren Leitbiindel in der Nahe der Oberseite des Stiels ein wei teres Leitbiindel quer orientiert und bei den folgenden Blattern eine gauze Reihe. Sie stehen iiber den zuerst vorhandenen primaren Langsnerven und sind invers orientiert. Bei den spateren Blattern schieben sich dazwischen noch weitere Leitbiindel ein, so daB schlie13lich iiber jeden Primarnerv sich eine Reihe aufbaut, bestehend aus drei bis vier Leitbiindeln, Fig. 86. Pistia stratiotes. a) Ubersicht iiber die Nervatur eines Folgederen oberstes invers ist. Auf der blattes. Vergr. P/.. b) Querschnitt Ober- und Unterseite wird jede Reihe durch den Blattstiel. Collenchym schraffiert. Interzellularen punkvon einem Collenchymstrang begleitet. tiert. a, h, c, d = Primiirnerven. Fig. 86 b zeigt einen Querschnitt durch Vergr.6. den Stiel eines solchen Folgeblattes. Der Blattstiel ist sehr kurz und geht allmahlich in die Spreite iiber. Aber die Leitbiindel treten nicht wie bei den iibrigen Araceen eines nach dem auderen in die Spreite hinaus. 1m Stiel sind die iibereinanderliegenden Leitbiindel durch kompaktes Gewebe miteinander verbunden, wiihrend die nebeneinanderliegenden Reihen durch lockeres interzellularenreiches Gewebe voneinander getrennt sind (siehe Fig. 86 b). In distaler Richtung strahlen die Gruppen der iibereinanderliegenden Biindel fiicherformig auseinander. Entwicklungsgeschichtlich stellen sich die
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Verhiiltnisse so dar: Bei dem sich entwickelnden Blatt herrscht an der Basis starkes Dickenwachstumm, am apikalen Ende dagegen Breitenwachstum. Von dort erstrecken sich nun Sektoren mit Breitenwachstum keilformig immer schmaler werdend nach der Basis zu. Die Rippen, die yom Stiel her ausstrahlen, werden nach der "Blattspitze" zu immer schwacher. Die Auffassung von A. Arber, daB es sich urn Einstiilpungen ("invaginations") handle, die abwechselnd von der Oberund Unterseite her in das Blattgewebe eindringen, ist entwicklungsgeschichtlich unhaltbar. Aber nur die Leitbiindel der Unterseite, die primaren Langsbiindel, bleiben in den Rippen und gehen unverzweigt in einem Bogen zur "Blattspitze" (Fig. 86 a). Die anderen Leitbiindel gabeln sich alsbald eines nach dem anderen. Die inversen der Oberseite drehen sich dabei in die normale Lage. Ihre Aste treten in den Raum zwischen den Rippen und verIaufen dort annahernd parallel in der Richtung nach dem apikalen Ende des Blattes. Dort miinden die Aste ineinander oder in die primaren Nerven ein. Fig. 86 a gibt einen UberbIick iiber den Nervenverlauf. Da aber die Leitbiindel iibereinander verlaufen, erweckt die Figur den Anschein, als ob die Aste von den Primarnerven selbst abzweigen wiirden. Fig. 87 a zeigt einen Teil der Blattnervatur starker vergroBert. Besonders stark treten die primiiren Liingsnerven hervor, die in einem Bogen zum Blattrand gehen und immer naher zusammenlaufen, urn sich endlich mit dem Mediannerv zu vereinigen. Dazwischen verlaufen die Aste der anderen Langsnerven. Teilweise geben sie wieder Aste in der Langsrichtung abo So entsteht ein Nervennetz mit weiten, langgezogenen Maschen. Die von ihnen umgrenzten Felder werden abgeteilt durch Querverbindungen, die hiiufig annahernd rechtwinklig gerichtet sind. Zwischen den Querverbindungen erstrecken sich die feineren Biindel in unregelmiiBigem Verlauf. Nach der Blattbasis zu aber tritt dieses Nervennetz immer mehr zuriick und es iiberwiegen die Langsnerven, welche dort immer naher zusammenriicken, da das Blatt sich basal warts verschmiilert. Die in der Figur schraffierten Felder sind in Fig. 87 b in starkerer VergroBerung mit den letzten Verweigungen dargestellt. Die letzten Nervenaste sind oft nicht mehr von zur Ausbildung gelangt. Es kommen also freie Nervenendigungen nicht selten vor. Bemerkenswert ist auch das haufige Vorkommen von Nerveniiberkreuzungen. Die Primarnerven sind in das Nervennetz nur sehr wenig einbezogen. Die groBen Langsnerven und ihre Aste gehen iiber sie hinweg, ohne mit ihnen in Verbindung zu treten; allerdings miinden sie schlieBlich in die Primarnerven ein. Von den feineren Nerven tritt
P. Ottmar Ertl,
202
ab und zu einer mit ihnen in Verbindung. Aueh innerhalb des feinen Nervennetzes kommen Uberkreuzungen haufig vor. Darfiber wird in anderem Zusammenhang noeh gehandelt werden.
Fig. 87 a.
Pistia stratiotes.
Feine Nervatur eines Folgeblattes.
Vergr. 4,5.
Die primaren Langsnerven werden aueh bei Pistia zuerst angelegt. Auf Mikrotomquersehnitten zeigt sieh, daB das embryonale Waehstum von der Unter- zur Oberseite fortschreitet. Wahrend in der Nahe der Unterseite im Blattstiel und in den Rippen das Gewebe bereits im Stadium der Differenzierung ist, sind die Zellen in der Nahe der Oberseite noeh embryonal. Das gleiehe zeigt sieh bei den Leitbfindeln.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung dar Blattnervatur der Araceen.
Fig. 87 b. Pistia stratiotes. Der in Fig. 87 a schraffierte Teil der Nervatur stlirker vergrilBert. Zahlreiche Nerveniiberkreuzungen, freie Nervenendigungen. Vergr. 36.
sich die Nerven zweiter und hOherer Ordnung, die primaren jedoch meist wenig oder gar nicht. Ebenso bleiben hier die Leitbiindel der Unterseite bis zum apikalen Ende des Blattes unverzweigt, wahrend die iibrigen sich gabeln. Uber die Herkunft der inversen Leitbiindel an der Oberseite geben Fig. 88. Pistia stratiotes. Radialschnitt durch die Blattspur. i = inverses Leitbiindel; n = normal orientierte Leitbiindel. Vergr. 9,3.
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Wiihrend die primaren Leitbiindel der Unterseite bereits differenziert sind, sind die dariiberliegenden noch in der Entwicklung zuriick, am weitesten die inversen der Oberseite. AIle diese Leitbiindel entsprechen den Liingsnerven zweiter und hOherer Ordnung bei den anderen Araceen nicht nur in der Aufeinanderfolge ihrer Entwicklung, sondern auch in ihrem Verlauf. Dort verzweigen
P. Ottmar Ert],
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am besten Radialschnitte Auskunft. Fig. 88 stellt einen solchen Radialschnitt dar. Die SproBachse ist gestaucht und die Leitbundel darin sehr zahlreich. Eine GesetzmaBigkeit in ihrer Anordnung ist darum schwer zu erkennen. Aus diesem Gewirr von Leitungsbahnen treten nun die Blattspurstrange heraus. Wahrend die unteren Leitbundel selbstandig ins Blatt heraustreten, entstehen die oberen dadurch, daB sich ein Leitbundel beim Austritt ins Rindengewebe gabelt. Innerhalb der SproBachse sind die Leitbundel amphivasal. Beim Austritt in die Blattspur stell en sich die Leitungselemente um, so daB das GefaBbundel kollateral wird, und zwar in der normalen Lage mit dem Holzteil nach oben. Nur beim obersten ordnen sie sich nach der Teilung umgekehrt, die GefaBe treten an der Unterseite zusammen, so daB dieses Leitbundel invers wird.
III. Zwischenformen. Hierher gehOrt ein groBer Teil der Gattung Pothos, und zwar die Sektion Eupothos, wahrend die zweite Sektion, Allopothos, in der Nervatur den einfacheren Anthurien (Anth. Martianum) ahnlich ist. Die Entwicklung der Nervatur soll hier am Beispiel von Pothos macrophyllus de Vriese
naher beschrieben werden. Das Blatt entwickelt sehr fruh eine machtige Fig. 89. Pothos macrophyllus. J unges Blatt. Vorlauferspitze, die spater verkummert und abstirbt. a, h, c = Primiirnerven. Vergr. 4,5. Daun gliedert es sich in Oberblatt und Blattgrund, indem der obere Teil in die Breite wachst und eine langgestreckte Lamina entwickelt. Nur eine kleine Zone am Grund des Oberblattes wachst in die Dicke, genau wie bei Blattern der ubrigen Arten. Aber hier bleibt das interkalare Langenwachstum aus, so daB der Blattstiel auch im ausgewachsenen Blatt nur angedeutet ist. Fig. 89 gibt ein schon ziemlich weit entwickeltes Stadium wieder. Links und rechts yom Mediannerv a erscheint ein primarer Langsnerv b. In der Blattscheide verlaufen sie parallel zum Mediannerv; nach dem Durchc b abc
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklnng der Blattnervatur der Araceen.
205
tritt durch den Stiel weichen sie allmahlich auseinander und gehen in flachem Bogen in die Spitze. Der nachste Langsnerv c biegt in der Spreite noch weiter aus. Es kommt dann noch ein dritter seitlicher Langsnerv hinzu, der infolge des flfigelartigen Auswachsens der Blattscheide in dieser einen scharfen Bogen macht, durch den engen Blattstiel hindurch in die Spreite gelangt und dort in der Nahe des Randes zur Spitze geht (Fig. 90, Ubersicht). Nach auBen schlieBen sich spater noch ein oder zwei Nerven an. Diese zweigen jedoch erst fiber dem Blattstiel yom vorhergehenden Nerv abo Inzwischen hat sich am Grund der Vorlauferspitze ein ziemlich kraftiges Nervennetz ausgebildet und von hier aus schreitet die Entwicklung der Queranastomosen nach unten fort. Diese setzen aber nicht rechtwinklig an, sondern stehen schon yom ersten Augenblick an, da man ihre Anlage beobachten kann, schrag. Die untersten von ihnen werden zu sekundaren Langsnerven. Sie setzen an den Langsnerv b in spitz em Winkel an, niihern sich dem Mediannerv und laufen parallel zu ihm in einer schwachen Mittelrippe hinunter zur SproBachse (Fig. 89). Am oberen Ende verzweigen sie sich und die Aste setzen ebenfalls in spitzem Winkel an den Liingsnerv b an (vgl. Fig. 90). Diese herablaufenden Nerven sind zu vergleichen mit den Liingsnerven zweiter und hOherer Ordnung einerseits bei den bogennervigen Araceen, wie Aglaonema und ZanFig. 90. Pothos .. macrophyllus. tedschia, die sich ebenfalls an die primaren Liings- Ubersicht iiber die nerven ansetzen und nach oben allmahIich durch Nervatur des fertigen Blattes. regelrechte Queranastomosen abgelOst werden; 3/. natiirl. Gr. andererseits haben sie eine Parallele in den Langs· nerven zweiter Ordnung bei den Anthurien, die sich lihnlich verhalten (Anth. ellipticum) und sich auch mehr oder weniger verzweigen. Auch zwischen den Langsnerven b und c (Fig. 89) bilden sich alsbald von der Spitze ausgehend Querverbindungen. Diese sind ebenfalls schon in ihrer ersten erkennbaren Anlage schrag gestellt. Aber hier kommen keine sekundiiren Liingsnerven mehr vor. Ebenso verhalten sich die Querverbindungen im schmlileren Abschnitt zwischen den Liingsnerven c und d. Ahnlich ist der VerI auf der Verbindungsnerven in der Blattscheide. Der Mediannerv a und die beiden erst en seitlichen Langsnerven b sind
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P. Ottmar Ert!,
hier eng beisammen. Zwischen ihnen kann sich keine besondere Nervatur entwickeln. Die Nerven b und c dagegen haben groBeren Abstand voneinander. Die Verbindungen zwischen ihnen setzen unter sehr spitzem Winkel an und laufen nahezu parallel zu den Primarnerven basal warts. Oben gabeln sie sich ahnIich wie die entsprechenden Nerven in der Blattspreite zwischen a und b. Die Verbindungen zwischen c und d weichen starker von der Parallelrichtung ab, aber nach der Basis zu gehen sie auch allmahlich in die Langsrichtung uber.
Fig. 91.
Pothos macrophyllus. Feinere Nervatur. Freie Nervenendigungen haufig Vergr. 6.
Fig. 91 zeigt einen Teil der feineren Nervatur. Der Raum zwischen den schragen Querverbindungen wird durchzogen von einem Netz feiner Leitbundel. Sie verzweigen sich mehrfach und die Aste legen sich oft an die benachbarten Quernerven an. Haufig kommt es vor, daB die letzten Verzweigungen der feinen N ervatur nicht mehr voll zur Entwicklung gelangt sind und frei im Blattgewebe endigen. Ein Querschnitt durch die Blattscheide (Fig. 92 a) zeigt eine merkwurdige Anordnung der Leitbundel. In der Mitte treffen wir den
Vergl. Untersuchungen liber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Mediannerv a und zu beiden Seiten die durch ihre Starke ausgezeichneten Langsnerven (b, c, d, e). Zwischen ihnen erscheinen zwei Reihen von Leitbiindeln. Die eine ist auf der Unterseite der Blattscheide mit normaler, die andere auf der Oberseite mit in verser Orientierung. Haufig entspricht einem Leitbiindel" der Unterseite ein inverses der Oberseite. Letztere entstehen durch Abzweigung von jenen der Unterseite, wobei der Siebteil sich zuerst loslostund nach der Oberseite wendet. In Fig. 92 a ist ein solches
a
Fig. 92. Pothos macrophyllus. a) Querschnitt durch die Blattscheide. Die kleineren Leitblindel stehen in zwei Reihen, die oberen sind invers. Bei X ist ein Leitbiindel in Teilung begriffen. b) Querschnitt durch den Blattstiel. Aile Leitblindel sind normal orientiert. Vergr. 7,5.
Leitbiindel im Begriff sich zu teilen (x). Eine Partie des Siebteils ist bereits nach der Oberseite gewandert. Die Teilungen geschehen hauptsachlich im unteren Teil der Blattscheide. seltener bereits vor dem Austritt aus der Spro£lachse. Hier stehen noch samtliche Leitbiindel in einer Reihe. Die inversen Leitbiindel verschwinden innerhalb der Blattscheide wieder, Fig. 93. Pothos Loureirii. indem sie in der gleichen Weise wie sie sich Vollstllndige Nervatur eines abgezweigt haben, auch wieder in die benachBiattes. Vergr. 4,5. barten Nerven einmiinden oder auch schon vorher sich in die normale Lage drehen. Bei den inversen Leitbiindeln handelt es sich also immer nur urn kleinere Strange von untergeordneter Bedeutung. 1m Querschnitt durch den Blattstiel (Fig. 92b) ist kein einziges inverses Leitbiindel mehr zu sehen.
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P. Ottmar Ertl,
Die Nervatur von Pothos Loureirii Hook. et Arn. stimmt mit derjenigen der vorigen Art iiberein. Fig. 93 gibt die ganze Nervatur wieder. Die Zahl der primaren Langsnerven ist geringer und auch das Netz der feineren Nervatur ist bedeutend einfacher, wie die Figur zeigt. Inverse Leitbiindel kommen nicht vor und freie Nervendigungen nul' selten. Auf einem Querschnitt durch die Blattscheide stehen samtHche Leitbiindel in einer Reihe. Die gleiche Nervatur wie Pothos hat auch die Gattung Pothoidium. Es stand nur Herbarmaterial zur Verfiigung. Blattscheide und Blattspreite sind hier noch viel langer gestreckt; der Stiel ist noch kiirzer und breiter und erscheint nur als eine Einkerbung im linealischen Blatt. Auch der VerIauf der Nerven stimmt damit iiberein. Er ist fast vollkommen parallel wie in Grasblattern und auch die untergeordneten Nerven zweiter Ordnung weichen kaum davon ab. Ein anderer Typ del' Blattnervatur wird vertreten von der Unterfamilie derMonsteroideae. Ein paar Vertreter diesel' Familie, namIich Stenospermatium und Spathiphillum wurden bereits unter I besprochen unter den Blattern mit bogiger Nervatur. Auch eine groBere Zahl anderer Gattungen zeigt die gleiche Nervatur. Bei vielen anderen ist sie komplizierter. So kommen bei Raphidophora neben Arten mit spathiphyllumahnlicher Nervatur auch andere vor, deren Nervatur nicht so einfach ist. Zuerst soil hier Fig. 94. Raphidophora decnrsiva. Jugendblatt. Vergr. P/•.
Raphidophora decursiva Schott besprochen werden.
Da Keimpflanzen mit Primarblattern nicht zur Verfiigung standen, so wurden die ersten Blatter von Seitensprossen zur Untersuchung herangezogen. Fig. 94 steIlt ein solches Jugendblatt dar. Das Blatt ist asymmetrisch. Die Nervatur ist einfach und derjenigen der Spathiphyllumarten iihnlich. Es sind einige prim are und dazwischen sekundare Langsnerven vorhanden. Der Raum zwischen ihnen ist abgeteilt durch Nervenaste, die sich oft zu sympodialen Langsnerven zusammensetzen_
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Die Queranastomosen sind einfach und stehen untereinander durch wenige Hingsgerichtete Leitbiindel in Verbindung. Die folgenden Blatter werden groBer und breiter. Dann tritt auf beiden Seiten eine Spaltung der Blattspreite ein, so daB das Blatt dreiteiIig wire mit einem groBen Mittellappen und zwei kleineren Seiten-
Fig. 95 a. Raphidophora spec. Junges Stadium eines Folgeblattes. Die Spreite ist bereits durchillchert. Blattstiel und Mittelrippe wurden bei der Prliparation gequetscht. a, b, c, d, e = Primlirnerven. Vergr.6.
Fig. 95 b. Raphidophora decursiva. Fieder eines weiter entwickeIten Blattes. 1= Primlirnerv, 11 = Sekundlirnerven. Vergr. 6.
lappen. Bei den spateren Blattern wird die Blattspreite nach der Basis zu immer langer, es kommen neue primiire und sekundare Langsnerven hinzu und die Zahl der Fiedern wird immer groBer. Fig. 95 a zeigt ein sehr junges Entwicklungsstadium eines FoIgeblattes. Die primaren Langsbiindel sind bereits zum groBten Teil in Holz- und Siebteil differenziert. Sie treten nacheinander aus der Mittelrippe in die Blattspreite hinaus und gehen zum Rand. Dort vereinigen sie sich spater
II 210
P. Ottmar Ertl,
zu einem sympodialen Randnerv. Schon sehr friih beginnt auch die SpaItung der Blattspreite. In Fig. 95 a haben sich zwischen den primiiren Langsnerven Locher gebildet dadurch, daB gewisse Stellen des Gewebes das Wachstum einstellen und absterben. Mit zunehmendem Flachenwachstum werden die Liicken immer groBer und schlieBlich hangen die einzelnen Abschnitte des Blattes am Rand nur noch durch einen schmalen Gewebestreifen zusammen, in dem der sympodiale Randnerv verlauft. Da das Wachstum in den einzelnen Teilen des Blattes verschieden ist, insbesondere in der Mitte starker als am Rande, so entstehen Spannungen, durch die die Gewebebriicken am Rand bei der Entfaltung des Blattes abreiBen. Das Endergebnis ist ein fiederteiliges Blatt, das aber auf ganz andere Weise entstanden ist als die Fiederbliitter bei anderen Araceen. Fig. 95 b stellt eine Blattfieder von einem weiter fortgeschrittenen Stadium dar. Die Fiederbliittchen sind besonders in der Mitte in die Breite gewachsen und iiberdecken sich teilweise. Spiiter wachsen sie noch stark in die Liinge. Die Gewebebriicken am Rand sind hier infolge der Praparation gerissen. Die primiiren Liingsnerven (I) sind bereits vollstiindig differenziert. Zu beiden Seiten ist ein sekundarer Liingsnerv, der in den Randnerv mundet, ebenfalls fast ganz diffeFig. 95c. Raphidophora de· cursiva. Querschnitt durch renziert (II). Neben den primiiren und seden Biattstiel des Stadiums kundaren Nerven haben sich weitere Liingsvon Fig. 95 b. Vergr. 19,5. nerven hOherer Ordnung eingeschaltet, die hier erst in der Anlage vorhanden sind. Sie sind gewohnlich Aste der groBeren, besonders der Sekundiirnerven, die aus der Mittelrippe des Blattes herauskommen, im Fiederbliittchen ungefiihr parallel zu den Primiir- und Sekundarnerven laufen und schIieBlich in diese einmunden. Die dem Primiirnerv benachbarten gehen mit diesem ein Stuck weit gemeinsam und bilden mit ihm eine Seitenrippe, bis sie schlieBlich in einem spitzen Winkel abzweigen. Weiter auBen gibt auch der Primarnerv selbst Aste nach beiden Seiten ab, die in die anderen Liingsnerven oder auch direkt in den Randnerv einmunden. 1m ausgewachsenen Blatt ist auch diese Nervatur stark in die Liinge gestreckt und nahezu parallel. Zwischen all diesen Liingsnerven beginnt die feinere Nervatur sich auszubilden. Es entstehen zuniichst hauptsiichIich Querverbindungen, deren Anlagen urspriinglich meist ungefiihr rechtwinklig ansetzen, spater
I
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
211
im ausgewachsenen Blatt aber schrag stehen. Fig. 95 c zeigt einen Querschnitt durch den Blattstiel desselben Blattes. Die Verteilung der Leitbfindel stimmt mit der bei den fibrigen Araceen fiberein und bedarf keiner weiteren Erklarung. Fig. 96 zeigt ein StUck der feineren Nervatur neben einer Seitenrippe. Die Sekundarnerven divergieren schwach von der Seitenrippe weg. Zwischen ihnen erstrecken sich Querverbindungen
Fig. 96.
Raphidophora decursiva.
Feinere Nervatur.
Vergr. 4,5.
meist in sehr schrager Richtung. Die Felder zwischen ihnen werden wieder in zwei bis mehrere ungefahr gleich groBe Teile zerlegt und diese wieder durch die feinsten Nervenverzweigungen in ungefahr gleich groBe Felder aufgeteilt. Nur die der Seitenrippe benachbarten Felder sind meist groBer. Die feinsten Nervenverzweigungen verlaufen iiberwiegend in der Langsrichtung, stellenweise sind sie aber auch durch die benachFlora, Bd. 126.
15
212
P. Ottmar Ertl,
barten Querverbindungen in ihrer Richtung beeinfluBt. Bei den feinsten GefaBbundeln, die zuletzt angelegt werden, und deren Richtung durch das Flachenwachstum des Blattes nicht mehr viel verandert wird, tritt auch del' rechtwinklige Ansatz viel deutlicher hervor als bei den groBeren Nerven. Nervenuberkreuzungen konnten bei Raphidophora decursiva nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Ebenso sind freie Nervenendigungen selten. Fig. 97 zeigt noch einen Querschnitt durch eine Seitenrippe. Einige Leitbundel gruppieren sich um das primare Leitbundel in del' Mitte. Ein kleines Leitbundel der Oberseite ist hier invers. Solche oder quer orientierte kommen in den Seitenrippen vereinzelt vor. Fig. 97. Raphidophora decursiva. Querschnitt durch eine Seitenrippe. Bei x ein inverses Leitbiindel. Eine abweichende NerSolche kommen hier gelegentlich vor. Sklerenchymvatur besitzt die Art gewebe schraffiert. Vergr. 10,5.
Raphidophora celatocaulis Knoll. Hier gibt es eine Jugend- und eine Folgeform, die in del' Blattgestalt voneinander sehr verschieden sind. Die Jugendform wurde fruher als eigene Art zur Gattung Pothos gerechnet. Fritz Knoll konnte die ZusammengehOrigkeit beider Formen nachweisen und sie als Raphidophora bestimmen. Fig. 98 zeigt ein junges Blatt del' Jugendform. Das Blatt ist asymmetrisch. Die Blattscheide ist stark entwickelt und umfaBt die SproBachse; del' Blattstiel ist ganz kurz, so daB die Blattscheide unmittelbar an die Spreite grenzt. Die Nervatur del' J ugendform erinnert in ihrem Aufbau sehr an Pothos. Zuerst entwickeln sich die primaren Langsnerven, die aus del' SproBachse heraustreten und parallel die Blattscheide durchziehen. Aus del' Mittelrippe treten sie nacheinander in die Spreite hinaus und ziehen in einem groBen Bogen zum Rand. Dort munden sie ineinander ein und del' sympodiale Randnerv verschmilzt in del' Vorlauferspitze mit dem Mediannerv. Etwas spateI' wird eine andere, sekundare Nervatur angelegt. lnnerhalb del' beiden ersten seitlichen Primarnerven treten aus del' Mittelrippe in spitzem Winkel sekundare Nerven aus, die dann in den ersten seitlichen Langsnerv einmunden odeI' uber ihn hinweggehen und erst in einen del' nachsten Primarnerven munden. 1m Lauf del' weiteren Entwicklung geben die
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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sekundaren und eben so die primaren Nerven Aste ab, die aile in gleicher Weise fiber mehrere Langsnerven hinweggehen und erst niiher am Rand in einen derselben einmiinden. Diese Nerven strahlen von der Mittelrippe nach allen Seiten aus. So treffen wir hier beim Jugend-
Fig. 98. Raphidophora celatocaulis. N ervatur eines noch nicht fertigen Blattes der Pothos- (Jugend-) Form. Sehr zahlreiche Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 4,5.
blatt zwei Nervensysteme fibereinander, das erste mit perikliner, das zweite mit antikliner Richtung der Nerven. Das zweite System, das sich spliter entwickelt als das der primliren Nerven, fiberkreuzt das erste auf der Oberseite des Blattes. Auch bei Pothos sind bereits diese beiden Hauptrichtungen der Nervatur zu erkennen, aUerdings der 15*
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P. Ottmar Ert!,
Blattform entsprechend etwas modifiziert (vgl. Pothos, Fig. 89 und 90). Aber dort schlieBen sich beide Richtungen eng aneinander an, es kommen
Fig. 99. Raphidopbora celatocaulis. Feinere Nervatur der l'othosform. Viele Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 4,5.
keine Nerveniiberkreuzungen vor, wiihrend hier die beiden Richtungen durch die zahlreichen Oberkreuzungen eine gewisse Selbstiindigkeit gewinnen. Fig. 99 zeigt ein Stiick der feineren Nervatur eines ausgewachsenen Jugendblattes. Auch hier bleiben die Nerveniiberkreuzungen bestehen.
Fig. 100. Raphidophora celatocaulis. Potbosform. a) Querschnitt durcb die Blattscheide. b) Querschnitt durcb die Mittelrippe. Vergr. 6.
Die Sekundiirnerven verzweigen sich mehrfach. Die Zweige verlaufen ungefiihr parallel oder in sehr spitzem Winkel zu ihrem Stammnerv. Zwischen ihnen dehnt sich die feinere Nervatur in einem unregel-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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maBigen Netz aus. Die feineren Nervell treten teils mit den Sekundiirnerven, teiIs mit den Primarnerven in Verbindung. Fig. 100 a und b geben Querschnitte durch Blattscheide und Mittelrippe wieder. Die Anordnung der Leitbiindel zeigt nichts Abweichendes. Ausgesprochen inverse Leitbiindel kommen kaum vor, wohl aber manchmal quergestellte. Zwischen der Jugend- und Folgeform vermitteln Ubergangsblatter. Fig. 101 stellt ein solches Ubergangsblatt dar. Die Nervatur ist die gleiche wie beim J ugendblatt. Das Blatt schmiegt sich nicht mehr wie jenes der Unterlage an. Der Blattstiel ist etwas deutHcher entwickelt, er ist etwa 1 mm lang. Der elliptischen Blattform hat sich auch die pnmare Nervatur angepaBt. Die Zahl der Primarnerven ist groBer geworden. Sie treten in viel spitzerem Winkel aus der Mittelrippe hinaus, bilden mit mehreren Leitbiindeln eine Seitenrippe; am Rand bilden sie einen schwachen sympodialen Randnerv. Zwischen ihnen sind noch Langsnerven zweiter und dritter Ordnung eingeschaltet, die zum Teil eine Strecke weit mit den Primarnerven gemein- Fig. 101. Raphidophora ceiatocauJis. Ubersicbt iiber die Nervatur eines Ubergangssam in der Seitenrippe verblattes. Viele Nerveniiberkreuzungen. 3/. natiirl. Gr. laufen. Uber dieses einfache pnmare lagert sich auch hier das sekundare Nervensystem in ganz gleicher Weise wie im Jugendblatt. In Fig. 101 ist das sekundare System nur auf einer Seite mit seinen groBeren Nerven eingezeichnet. Die feinere Nervatur gleicht derjenigen des Jugendblattes.
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P. Ottmar Ert),
r' I
I
:fig. 102 a. Raphidophora celatocaulis. Ubersicht iiber die Nervatur einer Fieder eines Folgeblattes. 2/3 natiirl. Gr.
Das Folgeblatt von Raphidophora celatocaulis ist gefiedert. Die Fiederung kommt auf die gleiche Weise zustande wie bei Raphidophora decursiva. Fig. 102 a zeigt an einer Fieder eine Ubersicht fiber die Nervatur, die derjenigen des Ubergangsblattes gleicht. Jede Fieder wird von ein bis zwei Seitenrippen
Fig.102b. Raphidophora celatocaulis. Feinere Nervatur eines Folgeblattes. Vergr.4,5.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der BIattnervatur der Araceen.
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durchzogen. Die Nerven des primaren Systems treten unter grOBerem Winkel als im Ubergangsblatt aus der Mittelrippe aus und gehen in einem leichten Bogen zum Rand. Dariiber lagern sich die Nerven des sekundaren Systems, nur mit dem Unterschied, daB sie die Primarnerven nicht in einem spitzen Winkel iiberqueren wie im Jugend- und Ubergangsblatt, sondern meist annahernd rechtwinklig. Fig.] 02 b zeigt einen Teil der Nervatur des Folgeblattes. Die feinen Leitbiindel verlaufen hier regeHos in allen Richtungen. Das feine Nervennetz tritt wie bei der Jugend- und Ubergangsform mit den Nerven des primaren und sekundaren Systems in Verbindung. Fig. 103 stellt einen Querschnitt durch den Blattstiel dar. AIle Leitbiindel sind wie bei Raphidophora decursiva von einer Sklerenchymscheiae umgeben, die aber der Einfachheit halber nicht eingezeichnet ist. Die Verteilung der Leitbiindel bietet nichts Auffii1liges und stimmt mit der bei Raphidophora decursiva iiberein. Inverse Leitbiindel sind nicht vorhanden. Auch in der Gattung Fig. ]03. Rhaphidophora celatocaulis. Querschnitt durch Monstera den Blattstiel. Das Rklerkommen neben Arten mit einfacherer Ner- enchymgewebe iet der Ubervatur andere vor mit einer Nervatur, deren sichtlichkeit halber nicht eingezeichnet. Vergr. 6. Ausgestaltung weiter fortgeschritten ist. Letztere sind gewohnlich Arten mit groBen und kraftigen Blattern. Ais Beispiel der einfacheren Formen soH zuerst Monstera acuminata C. Koch besprochen werden. Das Blatt ist asymmetrisch. Die groBten und kraftigsten Blatter sind zwischen den Primarnerven durchlochert. Fig. 104 stellt ein einfaches Blatt dar. Die Entwicklung volIzieht sich ahnlich wie bei den Arten mit gewohnlichen bogennervigen Blattern (z. B. Aglaonema). Die primaren Langsnerven gehen zum Teil selbstandig zur Spitze, zum Teil vereinigen sie sich am Rand miteinander. Dazwischen schalten sich sekundare Nerven ein. Ein Teil der Nerven hOherer Ordnung entspringt von den Primarnerven, ein anderer Teil entsteht durch Verzweigung von Leitbiindeln, die selbstandig aus der SproBachse kommen. 1m Querschnitt durch den Blattstiel sind diese letzteren im zentralen Teil zu finden. Die primaren Liingsnerven geben aber auch innerhalb der Spreite manchmal Aste ab, die in einen benachbarten Liingsnerv
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P. Ottmar Ertl,
miinden oder auch selbsUindig zum Rand gehen. Der Raum zwischen den Langsnerven wird an manchen Stellen gegliedert durch Nervenaste, die sich in der Langsrichtung aneinanderreihen. An anderen Stellen wieder wird er durch einfache Queranastomosen geteilt. Die feineren Nervenverzweigungen laufen meist den Langsnerven annahernd parallel. In Blattscheide und Blattstiel sind einzelne inverse Leitbiindel vorhanden. Aber aus der SproBachse kommen sie aIle in normaler Orientierung heraus. 1m oberen Teil des Blattstiels oder in der Mittelrippe drehen sich die inversen Biindel wieder in die normale Lage. Ein Beispiel fiir die groBeren Arten ist Monstera deliciosa Liebm. Die Nervatur unterscheidet sich nicht wesentIich von derjenigen einfacherer Arten. An Stelle von Primarblattern worden die ersten Blatter von Seitensprossen zor Untersuchung herangezogen. Fig. 105 zeigt ein solchesJugendblatt. Die Nervatur erinnert einerseits an Fig. ] 04... Monstera acudie des Blattes _ Fig. 105. Monstera delicios8. minata. Ubersicht iiber die iiber die Nervatur des Nervatnr des Folgeblattes. von Monstera Ubersicht Jugendblattes. Natiirl. Gr. 1/2 natiirl. Gr. acuminata (vgl. dort Fig. 104), andererseits an die Nervatur tier Jugendblatter bei solchen Anthurien, deren Spreite an der Basis stark entwickeIt ist (z. B. Anth. Grusonii). Die Nervatur folgt bei allen dem gleichen Schema. Das Folgeblatt von Monstera deliciosa hat eine durchlocherte Blattspreite. Die Locher kommen auf die gleiche Weise zustande, wie bei
Vergl. Untersuchungen uber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Raphidophora decursiva, aber sie gehen haufig nicht bis zum Rand und daher ist das Blatt oft nicht fiederig. Die Nervatur ist nur die weitere Ausgestaltung der Nervatur des Jugendblattes. An der Spitze des Folgeblattes stimmt sie noch mit ihr iiberein. Die Fig. 106 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. In der Spreite wurde hier nur ein einziges Loch gebildet, das bis an den Rand reicht. Der Gewebestreifen am Rand ist infolge der Prliparation gerissen. In der Figur sind die Leitbiindel, die bereits GefliBelemente ausgebildet haben, krliftig ausgezogen, diejenigen, die erst in der Anlage vorhanden sind, mit diinnen Linien gezeichnet. Die Anlage der Nervatur beginnt hier ebenso wie bei allen anderen Araceen. In der gewohnlichen Reihenfolge entstehen von innen nach auBen die primaren Llingsbiindel. Am Rand bilden sie einen sympodial en Randnerv, der sich in der Blattspitze mit dem Mittelnerv vereinigt. Die Llingsnerven zweiter und hOherer Ordnung Fig. 106. Monstera deliciosa. J unges Enthaben ihren Ursprung wie bei wicklungsstadium eines Folgeblattes. Die bereits differenzierten Primllrnerven sind Raphidophora von eigenen Leit- kraftig ausgezogen, die Nervenanlagen mit biindeln, die in der Mitte oder dunn en Linien eingezeichnet. Vergr. 4,5. an der Oberseite des Blattstiels verlaufen und in der Mittelrippe mehrfach Aste in die Spreite abgeben, oder sie sind Zweige der primliren Llingsnerven. Sie treten im Raum zwischen den Primlirnerven aus der Mittelrippe aus und gehen parallel zu ihnen znm Blattrand. Wo in der Spreite eine Liicke entstanden ist, werden sie zur Seite gedrlingt nnd ziehen am Rand der Liicke entlang, teilweise laufen sie auch am Rand der Lucke zusammen. Die den Primlir-
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P. Ottmar Ertl,
nerven benachbarten Langsnerven hOherer Ordnung dagegen treten gemeinsam mit diesen heraus und biIden mit ihnen eine Seitenrippe. Erst nach ldirzerem oder Iangerem gemeinsamen Veriauf treten sie in einem Bogen aus der Seitenrippe heraus und gehen dann den Obrigen Langsnerven
Fig. 107. Monstera deliciosa. Feinere Nervatur eines Folgeblattes. rippe, 1= Liingsnerven. Vergr. 4,5.
S = Seiten-
parallel zum Rand. Uberdies geben die Primarnerven selbst Aste ab, die sich eben so verhalten. Oft reihen sich mehrere solcher Aste hintereinander und einer mOndet in den andern ein. Nach der Basis der Blattspreite zu werden immer mehr Langsnerven hOherer Ordnung in die Seitenrippen einbezogen, so daB die zwischen den Seitenrippen aus
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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der Mittelrippe austretenden und parallel nach dem Rand laufenden Langsnerven immer mehr zuriicktreten gegeniiber den Bogennerven, die aus den Seitenrippen kommen. Da das Blatt spater noch stark in die Breite wachst, so wird die urn die Seitenrippen gruppierte Bogennervatur nachtraglich stark in die Lange gestreckt, aber sie tritt immerhin auch dann noch deutlich hervor. Diese Entwicklung der Langsnervatur leitet hiniiber zu einem Typ, der bei den nachher zu behandelnden Alocasioideae sehr ausgepragt ist. Die gleiche Tendenz wurde bereits friiher bei den Philodendren festgestellt (vgl. Phil. Corsonianum und Phil. triumphans). Fig. 107 zeigt ein Stiick der feineren Nervatur. Der Raum zwischen den Langsnerven (I) ist gegliedert entweder durch Querverbindungen, die meist schrag gerichtet sind, oder durch a Aste der Langsnerven, die sich aneinanderreihen zu einem sympodialen Langsnerv, der infolge seiner Zusammensetzung gewohnlich in einer unregelmaBigen Zickzacklinie verlauft. b Auf diese Weise entstehen Felder von ungefahr gleicher GroBe, aber sehr verFig. 108. Monstera deliciosa. Querschiedener Form (siehe Fig. 107). Auch schnitt a) durch den Blattstiel, diese werden wieder in klein ere Felder b) durch eine Seitenrippe in der Nithe der Mittelrippe. Sklerenchym zerlegt in friiher schon besehriebener schraffiert, in a der Deutlichkeit Weise (vgl. Symploearpus, Fig. 30). halber weggelassen. Vergr. a = 6, b = 12. Die Teilung gesehieht so, daB das Feld dureh ein oder mehrere Leitbiindel in zwei, drei oder mehr ungefahr gleieh groBe Teile zerlegt wird (siehe Fig. 30). Die so entstandenen klein en Felder werden noehmal gegliedert dureh feine IJeitbiindel, die meist ziemlieh regellos verlaufen. Nur ganz vereinzelt wurden innerhalb des feinen Nervennetzes aueh Nerveniiberkreuzungen gefunden. Fig. 108 a zeigt einen Quersehnitt dureh den Blattstiel. Die Leitbiindel sind seheinbar regellos verteilt. Eine Anordnung im Halbkreise ist infolge ihrer groBen Zahl nieht erkenntIieh. 1m oberen Teil des Quersehnittes ist ein Teil der Leitbiindel invers orientiert. Diese finden sieh bereits in der Blattseheide. Sehnitte von einer anderen Monstera (M. dubia?) zeigten, daB die inversen Leitbiindel nieht aus der SproBaehse herauskommen, sondern von anderen Leitbiindeln kurz naeh ihrem
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P. Ottmar Ert!,
Austritt unter Drehung in die inverse Lage abzweigen. Das gleiche wurde ja auch schon bei Pothos macrophyllus festgestellt. Die inversen Leitbiindel gehen nun auch mit den iibrigen in die Mittelrippe hinauf und verzweigen sich in die Seitenrippen hinein. Auf einem Querschnitt durch eine Seitenrippe (Fig. 108 b) sehen wir das groBe primare GefaBbiindel umgeben von einer Schar von Biindeln hOherer Ordnung. Mehrere davon, die auf del' Blattoberseite verlaufen sind invers. Schneidet man die gleiche Seitenrippe naher dem Rand, so sieht man, daB hier aIle inversen Leitbiindel verschwunden sind. Soweit es sich nicht urn kleine Anastomosen handelt, sind sie inzwischen in die Blattspreite hinausgetreten und haben sich dabei in die normale Lage gedreht. Die Unterfamilie der Colo cas i 0 ide a e besitzt einen eigenen Typ der Blattnervatur, del' dadurch auffallt, daB zahlreiche Nerven aus den Seitenrippen austreten und die Richtung nach dem Blattrand einschlagen. Teilweise bilden sie im Raum zwischen den Seitenrippen sympodiale Nerven, die ebenfalls zum Rand gehen. Ansatze zu dieser Art der Nervatur finden sich einerseits bei den sonst viel einfacheren Philodendren (Ph. triumphans), andererseits bei den Folgeblattern von Monsteroideen (Monstera deliciosa) Rier nun ist sie ausgebildet bis zu sehr komplizierten Formen mit einem dichten Nervennetz. Untersucht wurde aus diesel' Unterfamilie Caladium bicolor, einige Arten von Alocasia, ferner Colocasia fall ax, ein paar Arten von Xanthosoma, Syngonium podophyllum und die ebenfalls zu diesel' Unterfamilie gehOrige Art Ariopsis peltata. Bei Caladium bicolor Vent. ist die Blattnervatur iibersichtlich. Fig. 109 zeigt ein schon ziemlich weit fortgeschrittenes Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die bereits entwickelten Leitbiindel sind ausgezogen, von den erst in del' Anlage vorhandenen die wichtigsten durch Strichelung angedeutet. Die Ausbildung del' primaren Langsnerven geschieht in del' gleichen Art und Reihenfolge wie bei den anderen bereits behandelten Araceen. Ihr Austrittswinkel aus del' Mittelrippe ist urn so groBer, je jiinger sie sind und je wei tel' unten sie aus del' Mittelrippe austreten. Bei den meisten Varietaten von Caladium bicolor wachsen nicht nul' die Blattohren aus, sondern mit ihnen auch ein dazwischenliegendes StUck der Oberseite des Blattstiels, so daB die beiden Blattohren miteinander verwachsen erscheinen. Sowohl del' Mittelnerv a wie die anderen primaren Langsnerven zweigen von ihrem distal en Ende nach unten fortschreitend nach beiden Seiten Aste ab. Diese bilden zunachst mit den Primar-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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nerven meist annahernd einen rechten Winkel, biegen aber dann bald zum sympodialen Randnerv urn, in den sie einmunden. Diejenigen Aste, die naher bei der Mittelrippe aus den seitlichen Langsnerven abzweigen, munden in der Mitte zwischen diesen ineinander und gehen gemeinsam zum Randnerv. In diese Aste setzen sich dann nach der Mittelrippe zu abwechselnd von links und rechts neue Aste an und auf diese Weise entstehen sympodiale im Zickzack verlaufende Nerven zwischen den primaren Langsnerven (Fig. 109 z. B. zwischen b und c, c und d). Das mediane Leitbundel selbst verzweigt sich nur in seinem obersten Teil. Inzwischen haben sich in der Mittelrippe sekundare LangsbUndel gebildet, die meist selbstandig durch Blattscheide und Blattstiel heraufkommen. Unterhalb der Zweige des Medianbundels treten nun diese Sekundarbundel aus der Mittelrippe heraus und gehen in einem Bogen zum Randnerv wie die Aste des MedianbundeIs selbst. Sie konnen aber auch schon vorher in einen dieser Aste einmunden. Auch die sekundaren LeitbUndel geben schon innerhalb der Mittelrippe baufig Aste ab, welche die seitIichen Primarnerven begleiten und weiter autlen in die Spreite abbiegen. Wahrend innerhalb des Blattes die Nervatur in ihren Hauptumrissen entb wickelt wird, bildet sich auBerhalb des a sympodialen Randnervs eine eigene RandFig. 109. Caladium bicolor. nervatur. Es entsteht auBen ein zweiter a) Nervatur eines jungen EntRandnerv, der aus Asten des inneren wicklungsstadiums. 0, h, c, d, e,/ = Randnervs gebildet wird. Mit diesem Primlirnerven. Vergr.6. b) Querschnitt durch den B1attstiel. steht er auBerdem durch zahlreiche, meist Vergr. ca. 17.
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P. Ottmar Ertl,
rechtwinklige Queranastomosen in Verbindung. Noch weiter au£len entwickelt sich dann in sehr geringem Abstand ein dritter und vierter Randnerv mit unregelmaBigem Verlauf. Sie setzen sich aus klein en Zweigen der nachstinneren Nerven zusammen. In Fig. 110 ist ein Stiick der feineren Nervatur dargestellt. Zwischen den zuerst entstandenen Asten der primaren Langsnerven haben sich klein ere Aste in groBer Zahl gebildet, die jenen parallel laufen und bogenformig in die groBeren miinden. Sie entspringen teils von den Primarnerven, teils von den Zweigen der Sekundarnerven in den Seitenrippen (Fig. 110). Dann folgen ungefahr rechtwinklige Querverbindungen. Die feinsten Nervenverzweigungen sind teils langs-, teils querverlaufend und teilen die Flachen in kleine Felder von meist rechteckiger Form und ungefiihr gleicher GroBe. Der recbtwinklige Ansatz der Nerven tritt bei Caladium auch im Fig. no. Caladium bicolor. Feinere Nervatur. Vergr.4,5. ausgewachsenenBlatt sehr deutlich hervor. Bei Caladium sind Nerveniiberkreuzungen nichts seltenes. Die feineren Nerven gehen manchmal iiber die groBeren Aste der Primarnerven hiniiber. Ebenso iiberkreuzen sich die feineren Nerven ofter untereinander. Noch hiiufiger sind Oberkreuzungen in der Nahe des Randes. Kleine und auch groBere Nervenaste aus der Blattspreite gehen iiber den inneren Randnerv hinweg und verbinden sich mit dem Nervennetz zwischen diesem und dem zweiten Randnerv, oder mit dem zweiten Randnerv selbst. Auch hier ziehen wie bei Raphidophora celatocaulis die kleineren, spater entstandenen Nerven auf der Oberseite des Blattes iiber die groBeren, alteren Nerven hinweg.
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
225
Der Leitbiindelverlauf in Blattscheide und Blattstiel ist einfach. Sie treten ungefiihr in zwei Reihen aus der SproBachse heraus. Die klein en Leitbiindel der unteren Reihe verzweigen sich gelegentlich in Blattscheide und Blattstiel, so daB ihre Zahl naeh oben groBer wird. 1m Blattstiel bilden sie den iiuBersten Kreis in der Niihe der Oberfliiche (Fig. 109, noch nicht fertig entwickelt). In der Blattspreite lieferu sie hauptsiichlich die Nerven hOherer Ordnung, die zwischen den Seitenrippen in die Blattfliiche hinaustreten. Ein Teil von ihnen begleitet auch die Seitenrippen. Die Leitbiindel der oberen Reihe verteilen sich bald nach ihrem Austritt aus der SproBachse und ordnen sich im Blattstiel in der bei den Araceen gewohnlichen Art. Fig. 109 zeigt ihre Verteilung in einem jungen Blattstiel. AuBen sind die primiiren Leitbiindel in einem Halbkreis angeordnet und innen verteilen sich die iibrigen Leitbiindel zweiter und hOherer Ordnung. Inverse Leitbiindel kommen in Blattscheide und Blattstiel gelegentlich vor. Ihr Ursprung und Verlauf ist der gleiche wie bei den ubrigen Arten (z. B. Anthurien, Monstera acuminata). Die Seitenrippen enthalten auBer einem primiiren Liingsnerv nur wenige Leitbiindel, unter welchen keine inversen mehr vorkommen. Die Nervatur von
Alocasia und Colocasia stimmt mit der von Caladium iiberein, ist jedoch gewohnlich viel reicber entwickelt. Die Folgebliitter sind ja aucb in der Regel viel groBer und auch die Blattlamina ist nicht so dunn und zart wie bei Caladium. Fig. 111 zeigt ein J ugendblatt von einem AdventivsproB von Colocasia fallax Schott. Der Nervenverlauf ist nocb einfach, liiBt aber den Typus der spiiteren Nervatur bereits erkennen. Sekundiire Llingsnerven begleiten nur den Mediannerv und die Fig. 111. Colocasia fallax. beiden ersten seitlichen Primarnerven und Jugendblatt. Vergr. 6,75. Stielquerschnitt. Vergr. 10,5. haben noch geringe Bedeutung. Eine andere Nervatur besitzt das Primarblatt einer Keimpflanze von Alocasia odora C. Koch (Fig. 112). Es ist mehr dem J ugendblatt von Monstera deliciosa (Fig. lOb) ahnlicb. Aber die Unterschiede gegen
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P. Ottmar Ert!,
Colocasia fallax sind nicht wesentlich und wohl hauptslichlich durch die Form des Blattes bzw. durch die Verteilung des Fllichenwachstums in ihm bedingt. Iu einem der nlichsten Primlirbllitter von Alocasia odora ist die Entwicklung schon weiter geschritten. Die Nervatur sieht bereits derjenigen von Caladium sehr lihnlich. Die Primlirnerven bilden einen sympodia\en Randnerv. Autler diesem ist ein zweiter und dritter Randnerv entstanden. Die Zahl der sekundaren Llingsnerven ist bereits groBer. Die seitlichen Primlirnerven verlaufen in der Blattspreite in Seitenrippen mit mehreren sekundaren Leitbiindeln. Aus diesen Seitenrippen treten auch in groBer Zahl die charakteristischen .Aste aus, die zum Randnerv· gehen und teilweise sympodiale Langsnerven zwischen den Seitenrippen bilden. Die Folgebilitter der meisten Alocasien und Colocasien werden sehr groB. Die Entwicklung der Nervatur beginnt bei ihnen ebenso wie bei den anderen Araceen. Die Zahl der PrimlirnerveD ist bedeutend groBer als bei Jugendblatt. Alocasia odora. den Primarbllittern. Ihr Verlauf ist Fig. 112. Vergr. 6. der gleiche wie etwa im jungen Blatt von Monstera deliciosa (vgl. Fig. 106). Manchmal teilt sich ein primares Leitbiindel in der Mittelrippe und lauft dann ill zwei gleichwertigen .Asten durch die Blattspreite. Es bilden sichkrliftige Seitenrippen, in welchen mit dem Primarnerv zahlreiche Nerven hOherer Ordnung gemeinsam verlaufen. Die Zahl der bogenformigen Nerven zweiter und hOherer Ordnung, die aus den Seitenrippen heraustreten, ist bei den spateren Folgebilittern eine sehr groBe. Das zeigt Fig. 113 an einem jungen Stadium eines Folgeblattes von Alocasia indica Schott. Diese Bogennerven entstehen durch reichliche Verzweigung der aus der Mittelrippe kommenden Langsnerven erster und zweiter Ordnung und ihrer .Aste. Die zuerst entstandenen Bogennerven, die bereits Tracheiden ausgebildet haben, sind in der Figur krliftig ausgezogen. Die Reihenfolge der Entwicklung ist aus
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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der Figur ersichtIich. Zuerst entstanden sind nach den Primarnerven innerhalb der Seitenrippen diejenigen Nerven, die in den Randnerv einmunden (ausgenommen diejenigen, die in nachster Nahe des Randnervs aus der Seitenrippe austreten) oder nahe an ihn herankommen und teilweise bereits Tracheiden gebildet haben, unter ihnen wieder diejenigen, die naher dem Randnerv aus der Seitenrippe entspringen;
Fig. 113. Alocasia indica. Nervatur eines jungen Blattes. Die differenzierten Nerven sind kraftig ausgezogen, die Nervenanlagen sind mit diinnen Linien gezeichnet. Vergr. 4,5.
die jungsten sind jene, die bald nach ihrem Austritt schon in einen der ubergeordneten Nerven munden. Zuerst sind nur wenige Bogennerven beiderseits der Seitenrippen vorhanden. Aber in dem MaBe als der Abstand dieser Nerven voneinander infolge des Flachenwachstums groBer wird, schalten sich immer neue mit ahnIichem VerI auf dazwischen ein. In dem in Fig. 113 wiedergegebenen Stadium sind auch die feineren Querverbindungen bereits zum groBten Teil angelegt; in der Flora, Bd. 126.
16
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P. Ottrnar Ertl,
Figur ist jedoch der groBeren Ubersichtlichkeit halber nur ein Teil davon eingezeichnet. In Blattscheide und Blattstiel, die sehr kraftig und mit vielen gro8en Interzellularraumen ausgestattet sind, ist die Zahl der Leitbiindel viel groBer als bei Caladium. Ihre Verteilung und ihr Verlauf ist aber der gleiche wie dort. Die konzentrische Anordnung in Kreisen oder Halbkreisen ist bei der gro8en Zahl der Leitbiindel kaum mebr kenntlich. Auch zahlreiche inverse Leitbiindel kommen vor. b Ihr Verlauf ist der gleiche wie bei Caladium. Auch unter den zahlreichen Leitbiindeln der Seitenrippen finden sich noch haufig inverse. Fig. 114a zeigt die feinere Nervatur des Blattes von Alocasia macrorrhiza Schott in der Nahe einer Seitenrippe. Die feinen GefaBbiindel verIaufen ziemlich unregelmiiBig Einfacher ist die Nervatur in der Mitte zwischen den SeitenFig. 114. Alocasia rnacrorhiza. Feinere Nervatur. a) in der Niihe einer Seitenrippe, b) in der Mitte rippen, wo die Nervenzwischen zwei Seitenrippen. Vergr. 6. aste ziemlich parallel zueinander nach dem Blattrand zu gerichtet sind (Fig. 114 b). Hier sind die Nerven durch meist schrag gerichtete Queranastomosen verbunden und die Felder zwischen ihnen durch ein feines Netz gegliedert.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der BlattneryatuF der Araceen.
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Mit der Nervatur von Alocasia stimmt auch die von Xanthosoma
in den groBen Ziigen iiberein. Untersucht wurden hauptsachlich Xanthosoma atrovirens C. Koch und Xanthosoma robustum Schott, zwei
b
Fig. 115. Xanthosoma atroyirens. Jugendblatt. t! = Priml1rneryen. II = Sekundarnery. Vergr. 6.
a, h, c, d,
c
a. .
{J
~
~ ~ 11
e
~
Arten, bei welchen sich die Bliitter der ausgewachsenen Pflanzen durch gewaltige GroBe auszeichnen. Die Spreite erreicht etwa einen Durchmesser von einem Meter. In der B1attnervatur stimmen beide vollig miteinander iiberein. AuBerdem wurde noch Xanthosoma Lindenii Eng!. herangezogen. Fig. 115 a stellt das erste Jugendblatt eines Seitensprosses von Xanthosoma atrovirens dar. Die Nervatur ist hier noch einfacher als 16*
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P. Ottmar Ertl,
beirn Primarblatt von Alocasia odora. Die primaren Langsnel'ven treten schon am Grund der kaum entwickelten Mittelrippe in die Spreite hinaus und gehen hier in einem Bogen ZUl' Blattspitze, in deren Nahe sie sich erst vereinigen. Den Raum zwischen dem Mediannerv a und dem ersten Langsnerv b durchziehen teils Quernerven, teils langs gerichtete Nerven. Die Nervatur zwischen den Langsnerven b und c ist die gleiche wie bei den meisten anderen Arten (z. B. Anthurien): im oberen Teil, wo beide Nerven einander nahe geriickt sind, befinden sich einfache Querverbindungen, weiter unten abel', wo der Abstand groBer ist, treten an deren Stelle Me Zweige eines sekundaren Leitbiindels, das sich am Ubergang yom Blattstiel zur Mittelrippe gabelt (Fig. 115 a, II). Zwischen den Nerven c und d, ferner zwischen d und e finden sich nul' einfache Querverbindungen. In Blattscheide und Blattstiel (Fig. 115 b und c) ist die Zahl del' Leitbiindel noch gering. 1m Blattstiel (Fig. 115 b) ist die Anordnung del' primaren Leitbiindel in einem Halbkreis kenntlich. Auch ein inverses Leitbiindel kommt bereits vor. Von diesel' einfachen Nervaturform aus entwickelt sich in den folgenden Blattern nach und nach die typische Nervatur del' Colocasioideae. Die BlattFig. 116. Xanthosoma atrovirens. spreite wird langer und bildet BlattJunges Stadium eines spateren Blatohren aus, die Zahl der Primarnerven tes. Von der augeren Randnervatur wird in den folgenden Blattern immer sind Ansatze vorhanden. Vergr. groBer. Sie treten in groBerem Winkel aus del' Mittelrippe aus. Auch die Zahl del' Nerven zweiter und hOherer Ordnung und ihrer Zweige wird immer groBer. Sie bilden zusammen mit den Primarnerven Seitenrippen. Fig. 116 gibt ein junges Stadium eines solchen spateren Blattes von Xanthosoma atrovirens wieder. Dabei ist von der Blattspitze nach del' Blattbasis zu bei jeder folgenden Seitenrippe das Typische del' Colocasioideennervatur starker ausgepragt. In dem abgebildeten Stadium sind auch
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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bereits Ansatze der zweiten Randnervatur vorhanden, die sich in der gleichen Weise ausbildet wie bei Caladium. Auch auf dem Stielquerschnitt ist die Zahl der Leitbundel groBer als beim Primarblatt, ihre Anordnung aber nicht mehr so regelmaBig. Die Entwicklung des Folgeblattes vollzieht sich in ahnlicher Weise wie bei Alocasia (vgl. dort Fig. 113). Die zahlreichen eingeschalteten Bogennerven hOherer Ordnung munden aber sehr haufig nicht in den nachstgelegenen iibergeordneten Bogennerv ein, sondern gehen iiber mehrere hinweg, um sich schlieBlich mit einem der weiter entfernten zu vereinigen. AuBerdem geben aIle diese Bogennerven, die zuerst entstandenen ebenso wie die jiingsten, Nervenaste ab, welche schrag nach der Seitenrippe und dem Rand zu verlaufen und die von ihnen angetroffenen Bogennerven im rechten Winkel iiberkreuzen. Inzwischen beginnt auBerhalb des sympodialen Randnervs ein zweiter und dann in geringem Abstand von ihm ein dritter Randnerv sich zu entwickeln. Zwischen erstem und zweitem Randnerv entstehen zunachst einfache Querverbindungen. Aber auch viele Bogennerven hOherer Ordnung, die in der Nahe des Randes aus den Seitenrippen austreten, gehen uber den inneren Randnerv hiniiber und miinden in den zweiten Randnerv, einzelne .Aste von ihnen sogar in den dritten. Ebenso verhalten sich viele .Aste der iibrigen Bogennerven. Zwischen dem zweiten und dritten Randnerv bilden sich fast nur noch einfache Querverbindungen und wenige feinere Leitbfindel. Da die Blattspreite noch stark in die Breite wachst, ist die Bogennervatur im fertigen Blatt gewohnlich starker nach dem Rand zu gestreckt als im J ugendstadium. Fig. 117 zeigt ein kleines Stiick der fertigen Nervatur ungefahr in der Mitte zwischen zwei Seitenrippen. Die Bogennerven (b) und die aus ihnen entspringenden Aste (b1) laufen in diesem Stuck ungefahr parallel zueinander in der Richtung zum Blattrand. Dariiber ist ein Nervennetz mit groBen unregelmaBigen Maschen gelagert. Die Nerven dieses Netzes gehen teils iiber die parallelen Nerven hinweg, teils munden sie in diese ein. Dazwischen breitet sich ein dichtes Netz feiner Leitbundel mit sehr unregelmaBigem Verlauf aus. Auch innerhalb dieses Netzes kommen haufig Nervenuberkreuzungen vor. An den Nerveniiberkreuzungen ist bemerkenswert, daB stets das jiingere, spater entstandene Leitbiindel an der Blattoberseite uber das altere hinwegzieht. Das obere Leitbiindellegt sich an der Uberkreuzungsstelle quer, d. h. der Siebteil liegt hier nicht unter, sondern neben dem Holzteil. Sonst sind aIle Leitbiindel normal orientiert. Fig. 118 a zeigt
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P. Ottmar ErtI,
eine solche Nerveniiberkreuzung im Blatt von Xanthosoma atrovirens von oben. Fig. 119 a gibt einen Mikrotomschnitt wieder, in dem das altere untere Leitbiindel quer geschnitten ist. In Fig. 119 b dagegen
Fig. 117. XanthoBoma atrovirenB. Feinere Nervatur in der Mitte zwischen zwei Seitenrippen. Zahlreiche Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 6.
Fig. 118. XanthoBoma atrovirenB. a, b = Nerveniiberkreuzungen von oben. Bei b legen Bich zwei Tracheiden an den darunter laufenden Nerv an. Vergr.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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ist das untere Leitbundel langs, das obere quer getroffen. Letzteres zeigt die Querlage des kleinen uberkreuzenden Bundels. Oft, aber bei wei tern nicht immer, tritt das uberkreuzende Bundel mit dem darunter hinziehenden in Verbindung, indem eine oder zwei Tracheiden angelegt werden, die umbiegen und gemeinsam mit dem darunterliegenden Leit-
Fig. 119a.
Xanthosoma atrovirens. Schnitt durch eine Nerveniiberkreuzung. untere Nerv ist quer, der obere Hings getroffen. Vergr. 100.
Der
Fig. 119b. Xanthosoma atrovirens. Schnitt durch eine Nerveniiberkreuzung. Der untere Nerv ist langs, der obere quer getroffen. Der letztere zeigt schrage Lage. Vergr. 100.
bundel weiterziehen (eine solche Verb in dung zeigt Fig. llSb). Diese nachtragliche Herstellung einer Verbindung wurde auch schon bei Orontium aquaticum festgestellt. In Blattscheide und Blattstiel, die bei Xanthosoma atrovirens und Xanthosoma robustum sehr kraftig sind, ist die Zahl der Leitbtindel
P. Oltmar Ert!,
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sehr groE\. Ihre Anordnung ist ebenso wie bei den Alocasien oder bei Monstera deliciosa (vgl. dort Fig. 108 a). Zahlreiche inverse Leitbiindel kommen vor an der Oberseite der Blattscheide und im mittleren und oberen Teil des Querschnittes durch den Blattstiel. Ebenso finden sich noch in den sehr kriiftigen Seitenrippen viele inverse Leitbiindel, die jedoch unter Drehung in die normale Lage in die Spreite hinaustreten. In der Nahe des Randes sind keine inversen Leitbiindel mehr in den Seitenrippen und auch in der Blattlamina wurden keine gefunden. Auch bei Xanthosoma Lindenii, dessen Blatter nicht so groB sind, ist die Nervatur die gleiche; nur die Zahl der Leitbiindel, die Blattscheide und Blattstiel durchziehen, ist bedeutend geringer. Bei Syngonium podophyllum Schott ist das Blatt fuBfOrmigwie bei Sauromatum und auch seine Entwicklung geht in ahnlicher Weise vor sich durch Auswachsen an der Basis. Primarblatter hatte ich nicht zur Verfiigung. Diese diirften wohl einfach herz- oder pfeilformig sein. Die Pflanze bildet sogenannte Flagellen, herabhangende Sprosse mit langen Internodien und sparlichen kleinen Blattern. Diese Blatter sind pfeilformig oder dreilappig. Bei den Bliittern der Klettersprosse ist die Zahl der Teilblattchen verschieden groB. Oft sind auf der einen Seite mehr Blattchen entwickelt als auf der anderen Seite desselben Blattes (das gleiche wie bei Helicodiceros). Ein neu entstehendes Blattchen ist oft schon bei den vorausgehenden Bliittern angedeutet durch eine Ausbuchtung an der Stelle, wo es entstehen solI. Auch der benachbarte Langsnerv macht hier eine Ausbuchtung. 1m nachstfolgenden Blatt kommt dann dieses hier angedeutete Blattchen erst voU zur Entwicklung. Die Nervatur ist bei den Bliittern der Flagellen und der Klettersprosse gleich. Sie richtet sich nach dem Typ von Alocasia. In dem jungen Stadium von Fig. 120a ist dieser Typus deutlich zu erkennen. Die Zahl der aus den Seitenrippen austretenden Bogennerven ist hier viel geringer als bei Alocasia. In den Seitenrippen verlaufen neben dem Primarnerv nur wenige kleinere Leitbiindel. Ein groBer Teil der Nerven hOherer Ordnung tritt selbstandig ungefiihr parallel zueinander aus der Mittelrippe heraus; sie miinden erst weiter auBen ineinander oder in die aus den Seitenrippen herauskommenden Bogennerven. Die feinere Nervatur ist verhaltnismiiBig einfach. W0 die Langsnerven und Bogennerven einigermaBen parallel zueinander laufen, finden sich ziemlich regelmaBige Queranastomosen, wo sie sich aber gegeneinander neigen oder sonst unregel-
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung del' Blattnervatur der Araceen.
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miWig verIaufen, wird aueh die untergeordnete Nervatur unregelmaBig. Der reehtwinklige Ansatz der Leitbundel tritt in dem spater entwiekelten feineren Nervennetz ziemlieh deutlieh hervor. Die Zahl der Leitbiindel, die aus der SproBaehse heraustreten, ist hier viel geringer als bei den maehtigen Aloeasia- und Xanthosomaarten. Aber die Verteilung in Blattseheide und Blattstiel ist die gleiehe (vgl. Fig. 120b und c). Nur die Anordnung der Primarbiindel in einem Halbkreis ist hier wegen der gering en Zahl der LeitbUndel viel deutlieher. Der Verlauf der kleinen Leitbiindel an der AuBenseite ist so, wie er schon bei Caladium gesehildert wurde. 1m Inneren der Blattseheide und des Blattstiels sind zahlreiehe inverse Leitbiindel vorhanden. Wie Langssehnitte dureh die Blattspur (Fig. 121) zeigen, drehen sie sieh erst beim Austritt aus der SproBaehse in diese Lage. In der Blattspreite aber
c
Fig. 120. Syngonium podophyllum. a) Junges Stadium eines Folgeblattes. Die Nervenanlagen sind punktiert. - Vergr. 6. b) Querschnitt durch die Blattscheide. Vergr. 18. c) Querschnitt durch den Blattstiel. Vergr. 12.
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P. Ottmar Ertl,
sind alle wieder normal orientiert. N ur in den Mittelrippen der Blattchen kommen noch inverse und quergestellte vor. Zur Unterfamilie der Colocasioideae gehOrt auch
Ariopsis peJtata Nimmo. Hier weicht die Blattnervatur auBerlich vom Alocasiatyp abo Fig. 122 gibt eine Ubersicht. Die Seitenrippen mit den Primarnerven treten schon am Grund der Mittelrippe fingerformig in die Spreite hinaus. Die Zahl Fig. 121. Syngonium podophyllum. Radialschnitt durch die Blattspur der von den Seitenrippen ausgehen(zwei benachbarte Schnitte iibereinden Nerven ist geringer als bei den andergelegt). Das innere Leitbiindel dreht sich beim Austritt aus der iibrigen Colocasioideae. Sie verSproJilachse in die inverse Lage. einigen sich teilweise zu einem symVergr. 12. podialen Langsnerv in der Art, wie es bei den Anthurien, Pinellia, Sauromatum gefunden wurde. Teilweise gehen diese Aste auch in einem spitz en Winkel von ihrer Seitenrippe weg geradlinig zum sympodialen Randnerv oder zur nachstunteren Seitenrippe. Die Zahl der Leitbiindel in Blattscheide und Blatt· stiel ist gering, ihre Anordnung sehr regelmaBig. Auch inverse Leitbiindel kommen manchmal vor.
B. I. Ober die Bedeutung der inversen Leitbiindel.
Fig. 122.
Ariopsis peltata. Ubersicht iiber die Blattnervatur 1/3 natiirl. Gr.
Das Vorkommen von inversen Leitbiindeln in den Blattern gewinnt ein besonderes Interesse im Zusammenhang mit der Phyllodien-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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theorie der Monokotylenblatter. Bereits De Candolle hatte den Gedanken ausgesprochen, daB viele Monokotylenblatter Phyllodien seien, Blatter, welche die Spreite veri oren und als Ersatz dafur den Blattstiel verbreitert haben. Henslow erweiterte diese Theorie, indem er die Behauptung aufstellte, die Blattspreiten, wie sie bei manchen Monokotylen, z. B. den Araceen vorkommen, seien dadurch entstanden, daB der Blattstiel sich an seinem apikalen Ende stark verbreitert habe. Diese Blattflachen seien also gar keine Spreiten, sondern Ersatzbildungen fUr verlorengegangene wirkliche Blattspreiten. Demnach ware auch die Netznervatur, die solche Blatter oft aufweisen, nicht identisch mit derjenigen der Dikotylen, sondern nur eine Nachahmung derselben. A. Arber hat die Phyllodientheorie von neuem aufgegriffen und begrundet. Freilich gesteht sie, daB diese Theorie eben so schwierig zu beweisen wie zu widerlegen sei. Bereits Goebel und spater Gaisberg haben sich mit dieser Theorie beschaftigt und gezeigt, daB sich die Gestaltung der Monokotylenblatter einfacher erklaren lasse. In ahnIicher Weise hat sich auch Peters ausgesprochen. Neu ist bei Arber, daB sie be. sonderen Wert auf die in versen Leitbundel legt, deren Vorkommen eine Stiitze flir die Phyllodientheorie sein soIl. Sie weist darauf hin, daB eines der Hauptmerkmale der Phyllodien das Vorhandensein einer zweiten Reihe von Leitbiindeln sei, die invers sind, d. h. den Holzteil der Unterseite des Blattes zugekehrt haben. Dadurch unterscheiden sie sich von der echten Lamina. AUerdings haben nicht aIle Phyllodien diese inversen Bunde!. Ar b e r schIieBt nun: Das Vorhandensein von inversen adaxialen Leitbiindeln im Monokotylenblatt kann als Stutze fur die Phyllodientheorie geiten. Das Fehlen solcher inverser Leitbundel entkraftet die Theorie nicht. Bei den Araceen sind inverse Leitbundel ziemIich weit verbreitet. Doch haben sie, wie die vorangehenden Untersuchungen gezeigt haben, nur geringe Bedeutung. Es sind immer nur untergeordnete Leitbundel, die verhiiltnismiiBig spat entwickelt werden und im Blattstiel in der sekundaren Zuwachszone verlaufen. Sie treten gewohnIich erst auBerhalb der SproBachse in die inverse Lage und in der Spreite sind wieder aIle normal orientiert. Inverse Biindel kommen also nur in Blattscheide, Blattstiel und Mittelrippe, bei groBen Blattern auch noch in den Seitenrippen vor, in der Lamina aber nur ganz selten. Wenn die Zahl der Leitbundel in Blattscheide und Blattstiel sehr groB ist, wie z. B. bei Xanthosoma, dann sind naturIich auch viel mehr inverse vorhanden als wenn ihre Zahl gering ist. Freilich betrachtet es auch Arber noch nicht als Zeichen von Phyllodienstruktur, wenn sich inverse Leitbundel nur im Blattstiel
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P. Ottmar Ertl,
und Mittelrippe finden. Unter den Araeeen findet sie die anatomischen Merkmale dieser Struktur nur bei Acorus und Pistia. Bei Aeorus zeigt die Entwieklung des Blattes (Fig. 1), wie die Schwertform in Wirklichkeit zu deuten ist. Aueh die Verteilung der Leitbiindel und ihre Orientierung ergibt sich von selbst aus der Art der Blattentwicklung. Aber auch bei Pistia berechtigen die inversen Leitbiindel nicht zu dem SchluB, daB es sieh urn Phyllodien handle. 1m Primarblatt gibt es keine inversenLeitbiindel. Erst in den folgenden Blattern treten sie naeheinander auf (Fig. 85, 86). Aueh in ihrem Verlauf unterscheiden sie sich nieht wesentlieh von den inversen Leitbiindeln anderer Araeeenblatter. Sie zweigen vor ihrem Austritt aus der SproBachse von anderen Leitblindeln ab (Fig. 88) und dabei ordnen sich die Leitungselemente so, daB sie invers werden. Innerhalb des Blattes gabeln sie sich wie die anderen Leitbiindel hOherer Ordnung und die Gabelaste kehren in die normale Lage zuriick. Das alles deutet nieht darauf hin, daB die Blattlamina durch Abplattung eines rundIiehen Blattstiels entstanden sei. Wenn dem so ware, dann miiBten die ersten inversen Biindel, die als jiingere primare Leitbiindel zu betraehten waren, im AnschluB an die iilteren Primarbiindel in den seitliehen Partien des Stielquerschnittes auftreten. In Wirklichkeit aber finden sich die erst en inversen im mittleren Teil. Inverse Leitbiindel kommen auch in der Blattscheide von Pothos (Fig. 92 a) vor. Aber auch hier handelt es sich urn untergeordnete Leitbiindel, die unter Drehung (Fig. 92 a bei X) von anderen abzweigen und bereits innerhalb der Blattscheide wieder verschwinden. Innerhalb der Araceen ist also der SehluB auf Phyllodien aus dem Vorkommen in verser Leitbiindel nicht berechtigt.
II. Nerveniiberkreuzungen. Bemerkenswert ist das hiiufige Auftreten von Nerveniiberkreuzungen bei manchen Gruppen der Araceen. Fiir gewohnIich miinden die Leitbiindel, die in der Blattspreite einander begegnen, ineinander ein. In manchen Fallen aber gehen sie quer iibereinander hinweg. Teils treten sie dabei nicht miteinander in Verbindung, teils bilden sich nachtragIich Tracheiden, die sich dem anderen Leitbiindel anschlieBen (siehe Orontium; vgl. auch Fig. 118b Xanthosoma). Solche Nerveniiberkreuzungen wurden regelmaBig beobachtet bei Orontium, bei Raphidophora celatoeaulis, ebenso sind sie bei den Colocasioideen weit verbreitet. Bei den anderen Araceen sind sie, soweit ich feststellen konnte, auf seItene Ausnahmen beschrankt. Bei Orontium ist das obere, iiberkreuzende Leitbiindel oft dem darunter hinziehenden in der Entwicklung voraus. Fig. 118 gibt Uber-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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kreuzungen bei Xanthosoma in der Aufsicht wieder, Fig. 119 zeigt Querschnitte. Das obere Leitbiindel legt sich gewohnlich an der Uberkreuzungsstelle quer, d. h. Holz- und Siebteil Iiegen nebeneinander, nicht iibereinander. In Fig. 119 b und auch in Fig. 118 a ist die schrage
a 'I
2 3 4
5
2 3 4
5
c Fig. 123. Xanthosoma atrovirens. Querschnitte durch junge Blattspreiten mit Nerveniiberkreuzungen. a) Die oberen Leitbiindel quer, das untere langs getroffen. b) und c) Das obere Leitbiindel langs, die unteren quer getroffen. 1,2,3,4,5 = die Zellschichten der Blattlamina. Vergr. ca. 250.
Lage deutlich ersichtlich. In ihrem iibrigen Verlauf sind sie jedoch normal orientiert. Fig. 123 zeigt von Xanthosoma Schnitte durch junge Stadien von Nerveniiberkreuzungen, in welchen erst die Anlagen der Leitbiindel vorhanden sind. Die junge, noch embryonale Lamina besteht aus fiinf Zellschichten. Die oberste und unterste bilden die Epidermis, aus der
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P. Ottmar Ertl,
zweiten von oben entwickelt sich das Palisadenparenchym. Die Leitbiindel entstehen ausscblieBlich in der mittleren Schicht. Die groBeren von ihnen gewinnen durch immer neue Zellteilungen an Umfang und drangen die vierte Zellschicht zusammen, so daB hier die Zellen klein bleiben (Fig. 123 b und c). SeItener breiten sie sicb auch nach der zweiten Schicbt aus und drangen diese zusammen. Auch die oberen, uberkreuzenden Leitbundel bleiben vollig innerbalb der dritten Zellrei be. Nur unmittelbar an der Kreuzungsstelle wird aucb die zweite Schicht, die normalerweise nul' Palisadenparenchym bildet, in Ansprucb genommen. Fig. 123 a zeigt dies in einem Scbnitt, in dem zwei uberkreuzende Leitbundelanlagen quer getroffen sind. In den Schnitten Fig. 123 b und c sind solcbe Anlagen langs getroffen. Ebenso sind die Verhaltnisse bei den ubrigen von mir untersuchten Arten mit N ervenuberkreuzungen. Uberblickt man die Nervatur, in der Uberkreuzungen vorkommen, dann fallt auf, daB stets das kleinere Leitbundel, das spater im Lauf der Blattentwicklung entstanden ist, an del' Oberseite des Blattes uber das altere hinweggeht. Dies legt den ScbluB nahe, daB in der Blattlamina die Entwicklung an del' Oberseite spateI' erfolgt als an der Unterseite. Querschnitte durch fertige Blattspreiten zeigen, daB die kleineren Leitbundel in der Regel nahe der Oberseite sich befinden, die kleinstell liegen meist direkt dem Palisadenparenchym an. Freilich entstehen samtIiche Leitbundel in derselben, namlich in der dritten Zellschicht. Aber die groBeren verdrangen, wie wir gesehen baben, teilweise die vierte Zellschicht (Fig. 123 b, c), aus del' das Schwammparenchym hauptsachlich seinen Ursprung nimmt. Dort, wo diese Schicht eingeengt ist und schmal bleibt, wird spater nul' wenig oder gar kein Schwammparenchym gebildet, so daB diese Leitbiindel nahe an die Unterseite des Blattes berankommen, wabrend die kleineren Leitbundel durch das dazwischen eingeschaltete Scbwammparencbym mebr oder weniger weit von der Blattunterseite weggeruckt erscbeinen. Was nun die Blattlamina betrifft, so bat die Untersuchung gezeigt, daB ihre Entwicklung tatsacblicb von der Unter- nach der Oberseite bin fortschreitet. Wenn die Blattlamina auswachst, entstehen zuerst die oben erwahnten flinf Zellscbichten. Diese sind bei allen Araceen zuerst da, aucb bei jenen, die keine Nervenuberkreuzungen bilden. Bei den groBen Xantbosomaarten sind sie jedocb besonders leicht festzustellen, da bier das Flacbenwacbstum sebr stark ist und die Lamina lang im embryonalen Stadium bleibt. Nachdem in der dritten Zellschicbt die Leitbundelanlagen aufgetreten sind, beginnen in der dritten und vierten
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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Schicht die Zellteilungen und es bilden sich so neue Zellschichten aus, wieder zuerst in der Nachbarschaft der groBeren Nerven. Gleichzeitig werden die einzelnen Zellen groBer und verlieren allmahlich ihren embryonalen Charakter. In der Nahe der Oberseite sind die Zellen immer noch embryonal. Ebenso entstehen Interzellularen zuerst in der Nahe der Unterseite. Dies kann man auf frischen Querschnitten junger Blatter erkennen, in welchen die Interzellularen durch die eingeschlossene Luft deutlich hervortreten. Die Blattunterseite schlieBt demnach auch Wachstum friiher ab als die Oberseite. So diirfte auch die Entfaltung der jungen Blatter zu erkliiren sein. Sie sind in der Knospenlage zusammengerollt, nicht gefaltet. Bei der Entfaitung muB daher die ganze Blattflache mitwirken, nicht nur einzelne kleine Teile derselben. Der Vorgang diirfte sich so abspielen, daB die Oberseite noch ihre Flache stark vergroBert, wahrend die Unterseite schon das Wachstum groBenteils eingestellt hat oder nur noch in geringem MaBe zunimmt. Die Folge ist dann die Aufrollung der Blattspreite. Damit stimmt der Befund von L 0 v iiberein. Sie hat festgestellt, daB bei den Laubblattern der Araceen keine eigenen Entfaitungszellen vorkommen. SoIche hat sie innerhalb der ganzen Familie nur an den Hochblattern einiger Arten gefunden.
C. Ubergange, Bedeutung fur die Systematik. Auf den ersten Blick treten bei den Araceen zwei groBe Gruppen hervor, die sich aber in mannigfacher Weise miteinander verflechten. Zur ersten Gruppe gehOren diejenigen, bei welchen die HauptgefaBbiindel nach annahernd parallel em Verlauf in Blattscheide und Blattstiel in der Spreite bogenfOrmig angeordnet sind. Die feinere Nervatur ist ziemlich einfach und nahert sich mehr oder weniger derjenigen der typischen Monokotylen. Hierher gehOren auBer Acorus und Gymnostachys, die parallele Nervatur besitzen, vorzugsweise die Philodendroideen und ein Teil der Monsteroideen. Auch manche Aroideen kann man zu dieser Gruppe stell en. Zur zweiten Gruppe sind jene Arten zu zahlen, bei welchen die Nerven hOherer Ordnung in einem Netz die ganze BlattfHiche durchziehen. Die Hauptnerven sind gewohnlich mehr oder weniger in dieses Netz mit hineinverwoben, aber im Gegensatz zur typischen Netznervatur der Dikotylen IOsen sich diese Hauptnerven nie im Netzwerk auf. Sie geben zwar Aste ab, aber die HauptgefaBbiindeI selbst verlaufen selbstandig nach dem Rand oder zur Blattspitze. Die Hauptvertreter dieser
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P. Ottmar Ertl,
Gruppe sind die Anthurien. Ferner gehOren dazu die meisten Aroideen, die Lasioideen und Pistia. Au£\erdem gibt es noch eine Anzahl Formen, die mit keiner dieser Gruppen ganz iibereinstimmen, aber an eine oder an beide sich anschlie£\en lassen. Sie stellen gewisserma£\en Ubergangsformen von einer zur anderen Gruppe dar, ohne da£\ aber damit gesagt sein soli, da£\ ein genetischer Zusammenhang zwischen ihnen bestiinde. Dazu gehOrt ein gro£\er Teil der Gattung Pothos und Pothoidium, ein Teil der Monsteroideae (Raphidophora, Monstera) und die Colocasioideae. Zieht man nur die Anordnung der primaren Leitblindel in Betracht, dann stimmen alIe diese Gruppen miteinander liberein. Abgesehen von Acorus und Gymnostachys sind sie bogen- oder fiedernervig. Dabei kommen alIe Ubergange vor von fast streifiger Nervatur (wie bei Orontium, Lysichiton) bis zu extremer Fiedernervatur (wie besonders bei vielen Anthurien, den Colocasioideen usw.). Die Fiedernervatur kommt zustande weniger durch Verzweigung der Nerven als vielmehr durch starkes Abbiegen der Lan gsb lin del von der Mittelrippe, in der sie selbstandig von der Basis heraufkommen. Die GroBe des Austrittswinkels aus der Mittelrippe, ihr weiterer Verlauf besonders am Blattrand hangt in erster Linie von der Wachstumsverteilung ab, wie besonders Goebel fiir andere FaIle bereits nachgewiesen hat. DaB die Nerven von der Wachstumsrichtung stark beeinflu£\t werden und sich oft in diese Richtung einstellen, konnten wir besonders bei den Anthurien (A. macrolobium) und auch bei anderen, wie Cyrtosperma, klar erkennen. Bei den fiedernervigen Blattern zeigt sich iiberall die Tendenz zur Ausbildung von Seitenrippen. Schon bei den einfachen bogennervigen Blattern tritt das zutage. Dies wurde schon in den vorausgehenden Untersuchungen mehrfach festgestellt, z. B. bei Philodendron oxycardium. Ebenso ist es bei den gro£\eu Blattern der Aglaonemaund Dieffenbachiaarten, bei Zantedeschia usw. Noch viel starker ent· wickelte Seitenrippen finden sich bei den netznervigen Arten, aber auch hier hauptsachlich bei den Formen mit gro£\er Blattspreite. Das Gleiche gilt flir die im vorausgehenden unter den Zwischenformen behandelten Arten. Die Nervatur hOherer Ordnung ist verschieden ausgebiIdet. 1m allgemeinen laBt sich sagen: Dort, wo die Zahl der primaren und sekundaren Liingsnerven im Vergleich zur Ausbildung der Blattspreite gro£\ ist, laufen sie in der Spreite nahe beieinander und nahezu parallel oder schwach divergierend. Zwischen ihnen ist wenig Raum zur Bildung
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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einer Netznen:,atur. Es entstehen einfache Queranastomosen und zwischen ihnen meist wenige, hauptsachIich in der Langsrichtung laufende feinere Leitbiindel (Aglaonema, die einfacheren Philodondren, Spathiphyllum usw.). Basalwarts schalten sich an Stelle der Queranastomosen neue Llingsnerven hOherer Ordnung ein. W0 dagegen die Zahl der aus der SproBachse kommenden Leitbiindel erster und zweiter Ordnung verhliltnismliBig gering ist, da weichen sie in der Spreite weit auseinander. Zu. nlichst verzweigen sich die primliren und sekundaren reicher als bei den einfachen Formen und ihre Aste verlaufen in gleicher Weise wie die Hauptnerven selbst. Ferner sind die Querverbindungen, da sie einen groBeren Zwischenraum zu iiberbriicken haben, viel starker entwickelt. Basalwlirts neigen sie immer mehr zur Llingsrichtung und gehen schlieBlich in Llingsnerven hOherer Ordnung iiber (so bei den Anthurien, Spathicarpa, Pothos usw.). W0 die Langsnerven einen besonders weiten Abstand voneinander haben, kann sich zwischen ihnen ein weitmaschiges Nervennetz entwickeln, wie es bei Arum meist der Fall ist. Oft schalten sich zwischen die primliren und sekundaren Llingsnerven annlihernd parallel zu ihnen laufend sympodiale Llingsnerven ein, die sich aus Asten der benachbarten iibergeordneten Nerven zusammensetzen und mit ihnen iiberdies oft durch rechtwinklige oder schrage Queranastomosen in Verbindung stehen. So finden wir es bei vielen Anthurien, bei Pinellia, Sauromatum, Amorphophallus, Helicodiceros und vielen anderen. Hliufig werden die Felder durch eine oder mehrere aufeinanderfolgende Teilungen in ungefiihr gleich groBe Teile zerlegt nach dem Schema von Fig. 30. Die feinste Nervatur ist bei jenen Formen, deren Hauptnerven in der Spreite groBen Abstand voneinander haben, ziemlich regellos, obwohl manchmal zu erkennen ist, daB die feinen Leitbiindel sich ungeflihr parallel zu den Hauptnerven einstellen. Der UmriB der Felder, der kleinsten, sowohl wie der iibergeordneten, ist in den meisten Flillen sehr· unregelmaBig. Von dem Prinzip der Teilung der Fllichen kleinsten Umfangs (Schuster) lliBt sich nur selten etwas erkennen. Die Form der Felder richtet sich vielfach nach dem Verlauf der Hauptnerven. W0 diese ungeflihr parallel laufen, ist ihre Form regelmaBig, wo sie aber in einem Winkel zusammenstoBen, wird auch ihr UmriB unregelmaBig. Hliufig tritt aber besonders in der feineren Nervatur die von Goebel aufgestellte Regel der rechtwinkligen Schneidung klar hervor, freilich ist in vielen Flillen im fertigen Blatt auch davon nicht sehr viel zu erkennen. Freie Nervenenden kommen fast bei allen Arten vor, bei den einfacheren Nervaturen nur vereinzelt, am meisten dort, wo die UnterFlora, Bd. 126.
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teilung der Felder bis zu einem hohen Grade fortgeschritten ist (Lasia, Arum). Auch die typische Nervatur der Colocasioideen mit den zahlreichen Bogennerven, die aus den Seitenrippen heraustreten, liiBt sich mit den einfachen bogennervigen Formen in Beziehung bringen. Wir haben bei den Philodendren und bei den Monsteroideen Ubergiinge zu ihr gefunden. Da die Blattnervatur bei den einzelnen Arten iiuBerlich sehr stark abweicht, liegt die Frage nahe, ob sie nicht fur die Systematik verwendet werden konnte. Bereits A. Engler bat diese Frage aufgeworfen und die fertig ausgebildete Nervatur vieler Araceen untersucht. Er hat sie in seinem System zwar mit verwertet, aber er kommt zum Schlull, daB die Nervatur nicht von so groBer Bedeutung fur die systematiscbe Gruppierung sein kann wie die bistologischen Verhiiltnisse, auf die er sich bauptsiicblich stutzt. Zum gleichen Ergebnis fuhren auch die vorliegenden Untersucbungen. Der Grundplan der Nervatur ist uberall der gleiche. Die extremen Ausbildungsformen weichen zwar weit auseinander (vgl. Orontium - Aglaonema-Xantbosoma - Anthurium - Arum), aber es sind keine scharfen Grenzen da, welche die eine Form der Nervatur klar von der anderen scheid en wiirden. Auf keiner Stufe kommt etwas wesentlich Neues hinzu, wie bereits A. Engler betont hat. 1m System von Eng 1e r greift denn auch die Nervaturform oft uber die einzelnen Abteilungen hinuber. Einen einheitlichen Typ der Nervatur haben die Colocasoideen (Alocasia, Xanthosoma usw.). Auch siimtliche Philodendroideen folgen einem einheitlichen Typ. Doch haben haben wir hier bei Philodendron bereits Anniiherungen an den Typ der Colocasoideen kennengelernt. Ebenso ist die Nervatur bei den Anthurien einheitlich, wird aber durch Form und Wachstum des Blattes oft stark lllodifiziert. Bei den Monsteroideen sind die Verhiiltnisse iihnlich wie bei den Philodendroideen. Es kommen einfache bogennervige Formen vor (Stenospermatium, Fig. 31), aber auch Formen, die sich wenigstens auf gewissen Stadien der Entwicklung dem Typ der Colocasioideen stark anniihern (vgl. Monstera deliciosa, Fig. 106). Andererseits stimmen Arten, die ganz verschiedenen Unterfamilien angehOren, in del' Blattnervatur vollig miteinander uberein, z. B. Amorphophallus und Sauromatum. Fur den Vergleich der Nervaturen sind auch die Primiir- und Jugendbliitter von Bedeutung. Bei den bogennervigen Formen (AI) gleichen sie meist den Folgebliittern. Nur die Zahl der Liingsnerven
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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ist geringer und die Langsnerven hOherer Ordnung fehlen noch. Bei den ubrigen Arten sind sie gewohnlich bedeutend einfacher als die Folgeblatter. Da infolgedessen der gemeinsame Grundplan der Nervatur deutlicher zutage tritt, besitzen die Primar- und Jugendblatter untereinander auch gro.Bere Ahnlicbkeit als die Folgeblatter derselben Pflanzen. Sie uberbrucken so die auBeren Unterschiede in der Nervatur der Folgeblatter. Zusammenfassung.
1. Die pnmaren Leitbundel geben den Grundtyp der Araceennervatur wieder. Sie treten aus der SproBachse heraus und gehen selbstan dig durcb Blattscbeide und Blattstiel. In der Blattspreite verlaufen sie als primare Llingsnerven entweder in einfachem Bogen zur Spitze und vereinigen sich dort mit dem Mittelnerv (z. B. Orontium), oder sie laufen zuerst eine Strecke weit in einer Mittelrippe und biegen unter kleinerem oder groBerem Winkel aus. In den meisten Fallen verlaufen diese Auszweigungen nicbt selbstandig zur Blattspitze, sondern bilden am Rand einen sympodialen, zur Blattspitze gehenden Randnerv. Die primaren Langsnerven zweigen wohl Nervenaste ab, aber im Gegensatz zur Nervatur der Dikotylen losen sie sich auch bei den netznervigen Blattern nie im Netzwerk der feineren Nervatur auf, sondern gehen bis zum Randnerv oder zur Blattspitze. Nach dem Verlauf der primaren Langsnerven gehOren aIle Araceen zu den Pflanzen mit streifiger, meist fiederstreifiger Anordnung der GefaBbundel. Nach deB a r y ist die fiederstreifige Nervatur dadurch gekennzeichnet, daB "zahlreiche Leitbundel in die Mittelrippe eines fIachen Blattes eintreten, um in dieser gegen die Spitze zu laufen. Eins nacb dem anderen tritt dann aus der Mittelrippe in eine Blattbiilfte aus und gibt zahlreiche Zweige in diese ab, nur eines bis wenige erreichen die Blattspitze selbst. AIle in die Blatthalfte ausgetretenen Bundel und Zweige sind fiederartig geordnet und haben akroskop-bogenlaufige Richtung" (vgl. Dei neg a). 2. Die sekundaren Langsbundel nnd diejenigen hOherer Ordnung verlaufen ahnlich wie die primaren. Sie unterscheiden sich in folgendem voneinander: a) Die primaren Leitbundel haben meistens einen groBeren Durchmesser als diejenigen zweiter und hOherer Ordnung. b) Die primaren Leitbundel sind die ersten, die im Lauf der Blattentwicklung entstehen, dann erst folgen stufenweise die anderen. c) Die primaren Leitbfindel kommen selbstandig aus de. Spro.Bachse, 17*
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die sekundaren auch noch teilweise, die ubrigen und diejenigen hOherer Ordnung sind gewohnlich Aste der groBeren Leitbundel. d) Die primaren Leitbundel gehen bis zum Blattrand bzw. bis zur Blattspitze, die auderen muuden bereits innerhalb des Randes in ubergeordnete Nerven, urn so fruher, je hOher die Ordnung ist. e) Die prirnaren Leitbundel verzweigen sich gar nicht oder nur wenig, die sekundaren und die Leitbundel hOherer Ordnung dagegen verzweigen sich innerhalb 'der Mittelrippe und in den Seitenrippen, wenn solche vorhanden sind, teilweise auch noch in der Blattlarnina. Die verschiedenen Ordnungen lassen sich bei den bogennervigen Araceen scharf unterscheiden. Bei den netznervigen Araceen dagegen ist die Unterscheidung oft weniger leicht. Besonderskornrnt es hiiufig vor, daB die prirnaren Leitbundel ebenso wie die sekundaren sich in der Mittelrippe verzweigen und verschiedene gleichwertige Aste in die Spreite hinaussenden. Auch die Aste der sekundaren Leitbundel gehen teilweise bis zurn Rand und verhalten sich ahnIich wie die prirnaren Nerven (vgl. Anthuriurn Martianurn, Fig. 46; Lasia aculeata, Fig. 62). Auch bei den unter A III (Zwischenformen) behandelten Arten verzweigt sich ofter ein primares Leitbiindel in der Mittelrippe und sendet zwei Aste in die Spreite hinaus, die sich dort wie zwei selbstandige primare L1ingsnerven verhalten (vgl. Syngonium podophyllum, Fig. 120). Der zweite Randnerv, der oft auBerhalb des inneren sympodialen vorhanden ist, wird entweder gebildet von einem der jiingsten Prim1irnerven, der selbstangig in der Nahe des Randes gegen die Blattspitze hin lauft (Peltandra virginica, Fig. 23; Anthurium Martianum, Fig. 46; vgl. damit Monstera acuminata, Fig. 104), oder von Asten des sympodialen Randnervs, die sich in der N1ihe des Randes aneinanderreihen (z. B. Sauromatum guttatum, Fig. 82). Wo die erste Art vorhanden ist, geht sie in der Regel nach der Spitze zu in die zweite iiber. Ein etwaiger dritter Randnerv ist immer aus aneinandergereihten Nervenzweigen zusammengesetzt. 3. Die feineren Leitbiindel bilden meist ein unregelmaBiges Nervennetz, das die urspriingIiche einfache Anordnung der Langsnervatur verdeckt. 1st die Zahl der Langsnerven im VerhaItnis zur Blattspreite groB und verlaufen sie dementsprechend nahe beieinander, dann nahert sich die feinere Nervatur in der Regel mehr oder weniger dem monokotylen Typ. 4. Auch bei den Araceen bestatigt sich die von Go e bel in anderem Zusammenhang festgestellte Tatsache, daB die Nerven sich in ihrem VerIauf nach der Wachstumsverteilung im Blatt richten. Das tritt
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen.
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besonders dort deutIich hervor, wo am Blatt sich Auswiichse bilden (Fiederung, Blattohren, z. B. Philodendron pinnatifidum, Fig. 12; Anthurium maerolobium, Fig. 49; Cyrtosperma Johnstonii, Fig. 59, 60). Die Nervatur der Primar- und J ugendblatter ist einfacher als die der Folgeblatter. Die Zahl der Langsnerven ist geringer. Bei den bogennervigen Araceen stimmt sie gewohnlich mit der Nervatur der Folgeblatter iiberein, abgesehen von der geringeren Zahl der Nerven und der einfacheren Blattform, wo das Folgeblatt gegliedert ist (z. B. Philodendron pinnatifidum). Die Primar- und Jugendblatter verschiedener Arten besitzen in ihrer Nervatur untereinander groBere Ahnlichkeit als die Folgeblatter. Innerhalb groBerer Gruppen ist die Nervatur oft einheitlich ausgebildet, ebenso in der Regel innerhalb der Gattungen. Aber zwischen den verschiedenen Ausbildungsformen der Nervatur gibt es aBe Ubergange. Fiir die Systematik hat also die Blattnervatur, wie bereits A. Engler hervorgehoben hat, keine entscheidende Bedeutung. Die bei den Araceen vorkommenden inversen Leitbiindel sind keine Stiitze fiir die Phyllodientheorie der Monokotylenblatter. Die VerhaItnisse bei Acorus erklaren sich aus der ontogenetischen Entwicklung des Blattes. Die embryonale Blattspreite besteht aus fiinf Zellschichten; aus der mittleren Zellschicht allein entstehen die Leitbiindel.· Nur an Uberkreuzungsstellen wird vom oberen, jiingeren Leitbiindel auch die dariiberliegende weitle Zellschicht, die sonst das Palisadenparenchym liefert, in Anspruch genom men. Da die Entwicklung in der Blattlamina von der Unter- zur Oberseite hin fortschreitet, erfolgt die Entfaltung des in der Knospenlage eingerollten Araceenblattes wahrscheinlich dadurch, daB das Wachstum in der Blattoberseite langer andauert als in der Unterseite.
Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Botanischen Institut zu Miinchen-Nymphenburg, hauptsachlich in der Zeit von April 1929 bis Marz 1930 ausgefiihrt, ein kleiner Teil bereits im Sommer 1927. Das verwendete Material stammt fast ausschlieBlich aus dem Miinchener botanischen Garten. AuBerdem wurde das Miinchener Staatsherbar zum Vergleich herangezogen. Fiir Raphidophora celatocaulis wurde mir Material von Herrn Prof. Fritz Knoll aus Prag zur Verfiigung gestellt, Herr Prof. RoB iiberlieB mir Exemplare von Ambro-
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P. Ottmar Ertl, Vergl. Untersuch. iiber d. Entwickl. d. Blattnervatur d. Araceen.
SIma Bassii. Diesen Herren sei hiermit ffir ihre Bereitwilligkeit mein Dank ausgesprochen. Vor aHem aber gilt mein herzlichster Dank meinem verehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. v. Goebel, der meiner Arbeit stets regstes Interesse entgegengebrachte und mir mit wertvollen Anregungen unermfidlich an die Hand ging. Literatur. Arber, Agnes: The Phyllode Theory of the Monocotyledonous Leaf, with special Reference to Anotomical Evidence. Ann. of Hot., vol. 32, 1918. - - Monocotyledons. A. morphological Study. Cambridge 1925. De Bary: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. 1877. De Candolle: Organographie vegetale. Vol. I. Paris 1827. Dei neg a: Beitrage zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Blattes und der Anlage der Gefagbiindel. Flora 1898. Dalitzsch: Beitrage zur Kenntnis der Blattanatomie der Aroideen. Bot. Zentralblatt 25 (1866). Eng I e r, A.: Araceae. In Martinus Eichler, Flora Brasiliensis. III, 2. 1878. -- - Heitrage zur Kenntnis der Araceae. Bot. Jahrb. f. SY8t., Pflanzengesch. und Pflanzengeographie I, IV, V. 1881-1884 und die spateren Jahrgange. Engler, A. und Prantl, K.: Die natiirlichen Pflanzenfamilien. II, 3: Araceae. Leipzig 1889. - - - - Das Pflanzenreich. A. Engler und K. Krause: Spathiflorae. IV. Araceae I und II. Leipzig 1905-1920. Figdor, W.: Uber die Entwicklung der Wendeltreppenblatter von Helicodiaeros muscivorus Engl. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.·naturw. Klasse, Abt. I, 131. Bd., 7. und 8. Heft, 1922. Gaisberg, E. v.: Zur Deutung der Monokotylenblatter als Phyllodien. Flora 1922. Go e bel, K. v.: Gesetzmagigkeiten im BlaUaufbau. Botan. Abhandlungen, Heft 1, Jena 1922. - - Organographie der Pflanzen. I. Teil, 3. Aufl., Jena 1928. Ill. Teil, 2. Aufl., Jena 1922. - - Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. Berlin 1883. Henslow, G.: The Origin of Monocotyledons from Dicotyledons, through SelfAdaptation to a Moist or Aquatic Habit. Ann. of Bot., vol. 25, Part II, 1911. K no 11, F ri t z: Pothos celatocaulis N. E. Brown, eine Art der Gattung Raphidophora. Osterr. Bot. Zeitschr. 1924. LBv, L.: Zur Kenntnis der Entfaltungszellen monokotyler Blatter. Flora 120, 1926. Peters, Th.: Uber die Bedeutung der inversen Leitbiindel fur die PhyllodienTheorie. Planta, Bd. 3, 1927. Schuster, W.: Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhangigkeit von au8eren Einflussen. Ber. d. d. bot. Ges. 26 (1908). - - Zur Kenntnis der Aderung des Monokotylenblattes. Ber. d. d. bot. Ges., 1910. T r e cui: Memoire sur Ie formation des feuilles. Ann. d. Be. nat., S. III, t. XX, 1843.