Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen und der Bodenatmung in verschiedenen Pflanzenbeständen1)

Aus dem "Botanischen Institut der Universitat Miinster (Westfalen)

Vergleichende Untersuchungen cler Bodenbakterienzahlen und cler Bodenatmung In verschiedenen Pflanzen bestanden 1) Von

Wolfgang Haber Mit 13 Abbildungen im Text (Eingegangen am 17. April 1958)

I. Einleitung Unter den Lebensraumen der Erde nimmt der Boden, wichtigster Bestandteil fast aller Landbiotope, einen besonderen Platz ein. Er dient nicht nur als ein Substrat, sondem beherbergt eine Lebensgemeinschaft (Biozonose), deren Mitglieder als Produzenten und vor allem als Konsumenten und Reduzenten von organischer pflanzlicher und tierischer Substanz eine unersetzbare Rolle im Kreislauf der lebenswichtigen Stoffe spielen. Wahrend die Biozonosen vieler anderer Lebensraume okologisch relativ gut erforscht sind, ist unsere Kenntnis von den Lebensvorgangen im Boden noch IUckenhaft. Sie beruht zum Teil auf den Ergebnissen standortfemer Laboratoriumsuntersuchungen, die aber in dies em schwierigen Forschungsgebiet unumganglich sind. Denn die Bodenpopulation liil3t sich nicht wie ein Bestand hoherer Pflanzen an Ort mid Stelle beobachten, bestimmen und gliedern. Jede dieser Aufgaben erfordert besondere Arbeitsmethoden und bildet heute schon einen eigenen Forschungszweig. Die Ergebnisse aber laufen Gefahr, in einer Ftille von Einzelheiten den Zusammenhang mit dem Standort zu verlieren. FUr okologische Untersuchungen, in deren Mittelpunkt stets ein moglichst umfassender Teil des Lebensgeschehens in einem Lebensraum wie dem Boden stehen solI, bedarf es einfacher Fragestellungen. Sie sollen die Ganzheit im Blickfeld behalten, selbst aber wieder die Grundlage spezieller autokologischer, physiologischer oder systematischer ArbeiteIi bilden. 1) Teil einer Dissertation der Math.-Naturwiss. Fakultat derUniversitat Munster (Westf.). Flora, Bd. 147

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Eine solche einfache Fragestellung ist flir die besonde;en Verhiiltnisse des Bodens die Registrierung einer Summe von Lebenstriigern und Lebensau13erungen. Sie mu13 auf der Grundlage einer dynamischen Betrachtungsweise vorgenommen werden, die das Lebensgeschehen an seinen zeit- und umweltbezogenen Anderungen zu erfassen sucht und damit einen Einblick in das Wesen seines Ablaufes erstrebt. Zu den an Zahl und Bedeutung hervorragendsten. Lebenstriigern im Boden gehoren die Bodenbakterien. Ihre Besatzdichte und ihr Massenwechsel sind fiir die Beurteilung des Lebensgeschehens im Boden von grundlegender Bedeutung und daher ein wichtiger Untersuchungsgegenstand im Rahmen der erwiihnten Fragestellung. Seit Einfiihrung der £Iuoreszenzmikroskopischen Direktziihlmethode durch STRUGGER (1949) sind die Moglichkeiten zur laufenden Ermittlung der Bodenbakterienzahl eines Standortes wesentIich erweitert worden. Der Verzicht auf die Kulturmethoden erlaubt dabei ein Arbeiten in enger Beziehung zum Standort, ganz abgesehen davon, daB die Ergebnisse zuverliissiger sind. Eine leicht erfa13bare Lebensiiu13erung des Bodens ist seine Atmung. Damit ist die stiindige Entbindung von Kohlendioxyd gemeint, das als Stoffwechsel-Endprodukt der Lebensvorgiinge entweicht und dessen Menge Schliisse iiber die Intensitiit dieser Vorgiinge zula13t. Diese beiden relativ leicht zu registrierenden Gro13en ~ der Bakterienbesatz und die Atmungsintensitiit der Boden ~ werden in der vorliegenden Arbeit wiihrend liingerer Zeitriiume ermittelt und einander gegeniibergestellt. Dadurch sollen Aussagen iiber die Bedingtheit beider Gro13en und ihre Abhangigkeit von der Umwelt ermoglicht werden, unter der der Ein£IuJ3 der Witterung, der Bodenverhaltnisse und der Vegetation besonders zu betrachten sind. Dariiber hinaus solI versucht werden, einen Einblick in die Dynamik des Bodenlebens zu gewinnen und damit zu einem besseren Verstandnis der Vorgange in dem wichtigen Lebensraum des Bodens beizutragen.

II. U ntersuchungsmethoden A. Historische Dbersicht Die Gegeniiberstellung von Bodenbakterienzahlen und Bodenatmung erfordert zuverlassige Bestimmungsmethoden flir beide Gro13en. Die Geschichte unseres Forschungsthemas ist eng mit der Entwicklung solcher Methoden verkniipft; die folgende Dbersicht solI zeigen, daB ihre Zuverlassigkeit oft recht fragwiirdig war. Die Entwicklung der Bodenatmungs-Me13methoden ist bereits in einer anderen Arbeit des Verfassers (1958) geschildert worden. Wir konnen uns

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Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

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daher auf einen Dberblick tiber die Gfschichte der Zahlmethoden beschranken und werden daran anschlie13end die wedglm Arbeiten besprechen, die bereits die direkte Beziehung zwischen Atmung und Bakterienbesatz des Bodens zum Gegmstand hatten. Als naheliegendster Weg zur Ermittlung der Bodenbakterienzahlen galt und gilt innerhalb der Mikrobiologie das sogenannte Plattenzahlverfahren oder seine verschiedenen Abwandlungen: aus der Zahl der Bakterienkolonien, die nach Beimpfung von Agarplatten oder Nahrlosungen mit einer bestimmten Bodenmenge erschienen, glaubte man genauen AufschluB iiber die Besatzdichte des Bodens mit Bakterien erhalten zu konnen. Dieses Verfahren war aus den Kulturmethoden hervorgegangen, die seit den Zeiten ROBERT KOOHS die Grundlage aller Zweige der Mikrobiologie bildeten. Aber bereits urn 1920 wandten sich CONN und WINOGRADSKY (beide zitiert nach ROMELL 1936) gegen das alleinige Vorherrschen dieser Methoden im Bereich der Bodenmikrobiologie. Sie erinnerten daran, daB das eigentliche bodenmikrobiologische Forschungsziel, namlich die Untersuchung der Bodenbewohner gemaB ihren Funktionen im Boden selbst, ein okologisches Problem ist und mit Kulturmethoden nicht erreicht werden kann. Beide Forscher entwickelten daher Methoden zur direkten mikroskopischen Beobachtung der Mikroben in Bodensuspensionen und entdeckten mit ihrer Hilfe sogleich eine bis dahin unbekannt gebliebene "autochthone Bodenmikroflora", die ganz anders aussah als die" Kulturmikroflora" (deren Authentizitat von WINOGRADSKY so gar bezweifelt wurde). Erstmalig wurde man sich des Unterschiedes zwischen dem wirklichen mikrobiologischen Zustand des Bodens und seiner bloBen mikrobiologischen Reaktivitat bewuBt. Die ersten Bodenbakterienzahlungen mit diesen neuen Methoden ergaben durchweg hOhere Zahlen als die Plattenzahlverfahren, deren Unzulanglichkeit dadurch zahlenmaBig belegt war. Andererseits waren aber auch die neuen "Direktverfahren" noch mit groBen Unsicherheitsfaktoren belastet. Daher blieben FEHER und seine Schule, die urn 1930 eine umfangreiche Serie von bodenmikrobiologischen Untersuchungen auf vergleichend-okologischer Grundlage durchfiihrten, beim Plattenzahlverfahren und konnten damit beachtliche Erfolge erzielen, von denen noch zu sprechen sein wird. Spater versuchte auch FEHER zusammen mit FRANK (1937) und Y. HWANG (1938). andere, indirekte Methoden zur Ermittlung des Bodenkeimgehaltes zu entwickeln. Die Autoren behaupteten, dessen Schwankungen quantitativ aus Xnderungen der Bodenaziditat oder auch chemischen Umformungen von Kulturmedien erschlieBen zu konnen, entfernten sich damit freilich von okologischen Fragestellungen. Auf ahnlicher Grundlage versuchte neuerdings noch LAVERGNE (1954, 1955) die "mikrobiologische Aktivitat" von Boden zu bestimmen und bei einer Bodenkartierung einzusetzen. Den auf CONN und WINOGRADSKY zuriickgehenden Direktzahlverfahren liegt die mikroskopische Beobachtung eines diinnen Filmes einer Boden-Agar-Suspension zugrunde. Die Unsicherheitsfaktoren beruhten darauf, daB die Verteilung der Bodenteilchen in dem diinnen Agarfilm zu unregelmaBig war, die Bodenmenge nicht genau ermittelt werden konnte und eine differenzierende Farbung Schwierigkeiten machte. THORNTON u. GRAY (1934) umgingen mit ihrer "Verhaltnismethode" diese Schwierigkeiten auf originelle, wenn auch umstandliche Weise. Einen echten Fortschritt in den Direktverfahren erzielte erst STRUGGER (zusammenfassende Darstellung 1949) durch Einfiihrung der Fluoreszenzmikroskopie

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und des Vitalfarbstoffes Acridinorange. Er verzichtete auf zeitraubende Fixierungsund Einbettungsverfahren; es wird lediglich eine wiil.lrige Bodensuspension mit Acridinorange angefarbt und in Zahlkammern untersucht. Bodenteilchen und lebende Bakterien sind infolge ihrer verschiedenen Fluoreszenz deutlich voneinander zu unterscheiden. Damit waren wesentliche Fehlerquellen ausgeschaltet und erstmalig verlaBliche Angaben iiber die Bodenkeimzahlen moglich geworden, die sich in der unerwarteten Hohe von 1-10 Milliarden und mehr bewegten (bezogen auf 1 g Bodentrockengewicht). Bald danach konnten JONES u. MOLLISON (1948) die Agarfilmmethode soweit vervollkommnen, daB auch sie jetzt als zuverlassig gelten kann, wie besonders STOCKLI bewies (1956; er fand in einem FaIle sogar 50 Milliarden!). Zweifellos fiihrt aber die fluoreszenzmikroskopische Zahlmethode nach STRUGGER, die von BURRICHTER (1953 -58) und FELDMANN (1956,1957) erfoIgreich in Anwendung gebracht wurde, schneller und sicherer zu verlaBlichen Gesamtbesatzzahlen. Sie ist daher auch der vorliegenden Arbeit zugrunde gelegt worden1). Angesichts dieser methodischen Verschiedenheiten bediirfen die zahlreichen bisherigen Untersuchungen des Bakterienbesatzes von Boden einer kritischen Uberpriifung. Die foIgende kurze Ubersicht wird zeigen, daB sie ein widerspruchsvolles Bild ergeben. Dennoch haben sie uns eine ·Anzahl bleibender Erkenntnisse vermittelt. So wurden mittels Plattenzahlungen jahreszeitliche Schwankungen der Bodenbakterienzahlen festgesteIlt, zuerst wohl von BROWN u. HALVERS EN (1919). FEHER (1930,1933; FEHER U. FRANK 1937,1938) beschiiftigte sich sehr eingehend mit solchen Schwankungen und ihren moglichen Ursachen. CORBET (1934) wies auf die jahreszeitHch konstanten Bakterienzahlen in Boden des regenfeuchten Tropenwaldes in Malaya hin, wo Schwankungen von Temperatur und Feuchtigkeit nur unbedeutend sind, und erklarte damit den EinfluB beider Faktorlm auf den Bakteriengehalt. VANDECA VEYE U. KATZNELSON (1938) und KLAUSS (1940) diskutierten die jahreszeitliche Lage von Maxima und Minima der Keimzahlen. C. B. TAYLOR (1,936), der mit der Verhaltnismethode nach THORNTON u. GRAY (1934) arbeitete, berichtete iiber kurzzeitige Schwankungen der Bakterienzahlen in Gartenboden. Bei taglichen und sogar zweistiindlichen Zahlungen ergaben sich erstaunlich groBe Unterschiede, die bis zu 3,4 Milld. ausmachten, und die sich nur in einem Fall mit einem Umweltfaktor (Bodenfeuchte) in Beziehung setzen lietlen. Man hat aber eher den Eindruck, daB hier Inhomogenitaten des Versuchs bodens vorlagen. Andere Angaben betreffen ortliche Verschiedenheiten der Bakterienzahlen. BOKOR (1926) verglich die Zahlen verschieden bewachsener Boden und fand sie z. B. in Waldbiiden niedriger als in gediingten Ackerbiiden. Wiederum bearbeitete FEHER (1930) die Bedingtheit soIcher Unterschiede ausfiihrlich. JANKE, SEKERA U. V. SZILVINYI (1934) fiihrten vergleichende mikrobiologische Bodenuntersuchungen an 7 Platzen im Ge biet urn Lunz am See (Osterreich) durch, fan den aber keinen Zusammenhang zwischen Zahl und Art der Keime und einem bestimmten Umweltfaktor. WENZL (1934) machte erstmalig bodenbakteriologische Untersuchungen auf pflanzensoziologischer Grundlage im pannonischen Raum und fand deutliche Beziehungen zwischen den Pflanzen1) Der Vollstandigkeit halber sei noch erwahnt, daB DAVEY u. WILDE (1955) die Bodenkeimzahlen in Bodensuspensionen mit Hilfe von Molekular-Membranfiltern zu ermitteln such ten. Sie beachteten jedoch nicht, dati der grotlte Teil der Bakterien fest auf den Bodenteilchen sitzt und nicht im Filtrat erscheinen kann. Die von diesen Autoren angegebenen Zahlen liegen daher viel zu niedrig.

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gesellschaften und dem Vorkommen von Azotobacter chroococcum. Gute Beispiele fiir umfassende mikrobiologische Bodenuntersuchungen auf der Grundlage von Standortsvergleichen gaben STARC (1942), U. KRAUSE (1949) und JAGNOW (1956), die mit Plattenziihlungen arbeiteten, sowie BURRICHTER (1954,1955) und FELDMANN (1957), die sieh des direkten fluoreszenzmikroskopischen Verfahrens bedienten. Es hat auch nicht an Versuchen gefehlt, den Zusammenhang des Bakterienbesatzes im Boden mit der Bodenatmung zu ergriinden. Die ersten dieser Versuche sahen lediglich in der Bodenatmung (bzw. CO 2 -Entwicklung einer Bodenprobe) einen me.6baren Ausdruck des Bakteriengehaltes, auf dessen Ermittlung man verzichtete. Direkte Gegeniiberstellungen beider Gro.6en waren nur in wenigen Arbeiten enthalten, unter denen die von FEHER uud Mitarbeitern hervorragen (FEHER 1928, 1929, FEHER u. SOMMER 1928, BOKOR 1927, 1928, FEHER u. BOKOR 1929, FEHER 1935). Sie verwendeten das Plattenziihlverfahren und fill die Bodenatmungsmessung die "LUNDEGARDHSche Glocke". Trotz der Unsicherheiten, die beide Methoden belasten, gelang es diesen Autoren, ziemlich eindeutige Parallelen zwischen beiden Gro.6en zu finden. So entsprach an vergleichbaren Waldstandorten die gro.6te Intensitiit der Bodenatmung der gro.6ten Bodenbakterienzahl. Auch im zeitlichen Verlauf der Untersuchungen stimmten Maxima und Minima beider Gro.6en im Laufe eines Jahres fast genau iiberein. Diese nahezu vollige Parallelitiit zwischen der quantitativen Entwicklung der Bodenbakterien und den Xnderungen der Bodenatmung veranla.6te FEHER (1935), einen mathematischen Ausdruck fill diese Zusammenhiinge und ihre Ubereinstimmung mit den wichtigsten Standortfaktoren Temperatur und Fe)lchtigkeit aus~uarbeiten: das FEHERsche "R-Gesetz", darstellbar in einer Parabel IV. Ordnung. Da seine Giiltigkeit z. B. durch die Untersuchungen von KOEPF (1953) stark eingeschriinkt wird, geriit es wieder in Vergessenheit. Andere Bearbeiter wie STARKEY (1929), ENGEL (1934) und SCHMALFUSS (1940) hatten inzwischen darauf hingewiesen, da.6 die Plattenziihlungen fiir solche Gegeniiberstellungen hOchst ungeeignet seien.

Die vorliegende Arbeit geht von der Feststellung aus, da.13 seit der Ausarbeitung der fluoreszenzmikroskopischen Zahlmethode von STRUGGER eine bessere Grundlage flir besagte Gegenuberstellungen gegeben ist als bisher, und daher eine Neubearbeitung des Problems lohnt. Diese entspricht in der Anlage grundsatzlich den oben erwahnten vergleichend-okologischen Untersuchungen von FEHER und Mitarbeitern. B. Erlauterungen zur eigenen Untersuchungsmethode Die Grundlage der fluoreszenzmikroskopischen Zahlmethode sind bei STRUGGER (1949) und erganzend bei BURRICHTER (1953) genau beschrieben und brauchen hier nicht mehr behandelt zu werden. Ebenso wird auf eine Beschreibung der zur Bodenatmungsmessung verwendeten Methode verzichtet, da Verf. diese erst vor kurzem ausflihrlich geschildert hat (HABER 1958). 1m Interesse einer Standardisierung der Arbeitsweise (vgl. WIERINGA 1958) solI diese aber genauer erlautert und durch eine bisher nicht verOffentlichte statistische Prufung des Zahlverfahrens erganzt werden. Ziel der Untersuchungen war der Vergleich der BOden verschiedener Pflanzenbestiinde hinsichtlich Bakterienbesatz und Atmung sowie die laufende Gegeniiber-

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steHung dieser beiden GroBen. In den betreffenden Pflanzenbestanden wurden an typischen Stellen, unter sorgfiiltiger Vermeidung von Grenzwirkungen oder Bewuchsanomalitaten, Untersuchungsflachen von geeigneter GroBe ausgewahlt (etwa 25 m 2 in Wiesen, 150m 2 in Waldern). Probemessungen der Bodenatmung und Aufgrabungen zeigten, ob auch die Bodenverhaltnisse gleichmaBig waren. Dann wurden durch Einsetzen von MeBringen feste Bodenatmungs-MeBstellen angelegt (HABER 1958). Der Raum zwischen den MeBstellen stand zur Entnahme der fiir die Bakterienzahlung bestimmten Bodenproben zur Verfiigung. Diese wurden jeweils an 6~10 iiber die ganze Flache verteilten Punkten ausgestochen und zu einer Mischprobe vereinigt. Die Probenahme erfolgte mit den auch von BURRICHTER (1953) verwendeten Bodenstechrohren aus Messing (Lange 15 cm, lichter Durchmesser 4 cm, Inhalt 188 cm'), in denen die Proben ohne Stiirung ihrer Struktur auch transportiert werden konnten. In steinigen Boden erwiesen sich diese Bodenstecher als unbrauchbar; an ihrer Stelle hat sich ein stahlerner WOLF-Pflanzlochstecher bewahrt, mit dem unter bohrenden Bewegungen 10~12 cm lange und 2,2 cm dicke "Bohrkerne" ausgestochen und in einem mit Luftlochern versehenen Metallbehalter gesammelt wurden. Die Probenahme erfaBte, da die Gerate senkrecht eingestochen wurden, die obersten 10~12 cm des Bodens (abziiglich einer eventuell vorhandenen unzersetzten Streuauflage), in denen das Bodenleben am reichsten entwickelt ist. Die Entnahme der Bodenproben geschah in der Regel morgens, immer zur gleichen Stunde. Die Proben kamen ohne Verzug zur Bearbeitung; keine Probe hat langer als 8 Stun den gelagert. War eine Lagerung erforderlich, so erfolgte sie an einem Ort, dessen Temperatur der Bodentemperatur der Entnahmestelle entsprach. Die Einzelproben, die jeweils 150~200 g Boden enthielten, wurden zuerst griindlich gemischt, dann mittels eines 2-mm-Siebes (DIN 1171) Steine und Grobboden abgetrennt und die Feinerde erneut durchmischt. Unter Entnahme kleinster Portionen von verschiedenen Stellen wurden zweimal je 1 g (bei sehr feinerdearmen Boden 2 g) abgewogen und in Reagemglaser gefiillt. Darauf folgte die Anfarbung durch 1~3minutiges Schiitteln mit 10 ml Acridinorange-Losung. Bei der ersten Anfiirbung eines unbekannten Bodens wurde die richtige Acridinorange-Konzentration durch Probieren ermittelt. Dabei bewahrte sich folgendes Vorgehen: Man versetzt gleiche Gewichtsanteile (1 g) des Bodens mit je 10 ml Acridinorange-Losung verschiedener Konzentration, schiittelt griindlich und laBt absitzen. Dann muB die iiberstehende Fliissigkeitssaule eine dottergelbe Farbe zeigen. 1st sic hellgelb, so ist die Acridinorange-Konzentration zu schwach und die Farbung ungeniigend; ist sie orangegelb oder gar rotlich, dann ist zuviel Farbstoff vorhanden. Acridinorange verschiedener Herkunft hat verschieden starke Farbekraft, so daB sich verbindliche Angaben iiber die anzuwendenden Konzentrationen verbieten. Die angefarbte Bodensuspension wurde nach etwa 5 min kurz aufgeschiittelt und von den rasch absinkenden schwereren Sandfraktionen dekantiert; zum Riickstand wurde etwas Leitungswasser hinzugefiigt, erneut aufgeschiittelt und dekantiert und dieser Vorgang wiederholt, bis samtliche feinsten Bestandteile aus dem Boden· satz herausgeschiittelt waren. Die Suspension wurde dann auf ein Volumen von 100 ml erweitert. Alle diese Vorbereitungen der Bodenprobe erfolgten nach Moglichkeit in einem Raum, dessen Temperatur von der jeweils gemessenen Bodentemperatur nicht we sentlich verschieden war: im Sommer z. T. in Kellern oder kiihlen Raumen, im Winter,

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wenn die Laboratorien geheizt waren, an einem geschiitzten Platz im Freien. Auch die Temperatur der Farbstofflosung und des zur Verdiinnung benotigten Wassers entsprachen weitgehend der jeweiligen Bodentemperatur. Die mikroskopische Ausriistung bestand aus dem Leitz-"Ortholux" mit der kompletten Blaulicht-Fluoreszenz-Einrichtung; als Erregerlichtquelle diente eine Philips-Hg-Hochstdrucklampe CS 150. Gearbeitet wurde mit der Olimmersion 1/12 01 und dem Periplan-Okular 6 x . Zur Zahlung der Bakterien wurden Zahlkammern von 0,025 mm Tiefe ohne Rastereinteilung benutzt, die mit Deckglasern Nr. abgedeckt wurden (wie bei BURRICHTER 1953). Die aufgebrachte Menge Bodensuspension wurde so bemessen, daB nach dem Auflegen des Deckglases moglichst keine Fliissigkeit iiberstand und abgesaugt werden muBte, da Absaugen die Konzentration der Bodenpartikel erhoht und ihre Verteilung stort. - Das Gesichtsfeld war seitlich umgrenzt durch eine quadratische Okularblende von 6 mm Seitenlange und erfaBte damit einen Raum von 0,0001369 mm", der in seiner gesamten Tiefe von 0,025 mm durchgemustert wurde. Meistens setzten die Bodenteilchen sich nach unten ab, wenige auch am oberen Rande (der Zwischenraum blieb gewohnlich frei von ihnen). In jedem Praparat - unter dieser Bezeichnung wird hier eine mit einem Tropfen Bodensuspension versehene Zahlkammer verstanden - wurden 25 Gesichtsfelder ausgezahlt. Das entspricht einem Anteil von 0,003423 mm" an der Bodensuspension. Dann wurden aus der gleichen Suspension weitere Praparate hergestellt und in jedem wieder 25 Gesichtsfelder ausgezahlt, bis mindestens 100, gewohnlich aber 150 oder 200, in einigen Fallen sogar 250 Gesichtsfelder erreicht waren. Die Anzahl der ausgezahlten Gesichtsfelder richtet sich weniger nach der Herkunft uer BOden (Acker-, Wald- oder Griinlandboden), wie BURRICHTER (1953) angibt, sondern nach deren Gehalt an feinsten Teilchen. Da die meisten Bakterien auf Bodenteilchen bis hinauf zu 0,025 mm Durchmesser sitzen, muB eine Mindestzahl dieser Teilchen zur Beobachtung kommen, urn eine giiltige Aussage iiber den Bakterienbesatz zu ermoglichen. Diese Anzahl wird bei feindispersen Boden nach Auszahlung einer geringeren Zahl von Gesichtsfeldern erreicht als bei Boden, die arm an feinsten Teilchen sind. Die Registrierung der gezahlten Bakterien geschah getrennt nach: 1. auf Bodenteilchen sitzenden (A), 2. frei herumschwimmenden Bakterien (F) und 3. Zoogloen (Z). Die Zahl der aufsitzenden Bakterien wurde nach STRUGGER (1949) urn Y3 ihres Wertes erhoht, urn auch die auf der Unterseite der Bodenteilchen sitzenden, nicht sichtbaren Bakterien zu beriicksichtigen. Zu diesem Wert wurde die Zahl der freien Bakterien addiert, und so ergab sich aus A + A/3 + F die Zahl der Einzelbakterien. - Als Zoogloen wurden nur Bakterienkolonien angesprochen, in denen die einzelnen Bakterien so vereinigt lagen, daB sie nicht mehr als Individuen erkennbar waren. Die Zoogloenzahlen wurden bei der Auswertung nicht weiter beriicksichtigt, da kein Zusammenhang mit den Einzelbakterienzahlen festgestellt werden konnte. Die Einzelbakteriensumme aus 150 (bzw. 100, 200, 250) Gesichtsfeldern - d. h in 0,02054 (0,01369, 0,02738, 0,03423) mm 3 Bodensuspension - wurde auf 100 mI, entsprechend 1 g naturfeuchtem Boden,umgerechnet und diese Zahl dann, urn vergleichbare Werte zu erhalten, auf die gemeinsame BezugsgroBe 1 g Trockenboden erweitert. Dazu wurde jeweils das Bodentrockengewicht durch Trocknung einer Bodenprobe bei 1050 bestimmt.

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C. Statistische Prtifung des Zahlverfahrens Vor der Anwendung statistischer Priifmethoden mutl man sich klarmachen, an welchen Stellen des Arbeitsganges AnHi,sse fiir das Auftreten von Streuungen oder Verschiedenheiten gegeben sind. Dies ist der Fall: 1. bei der Probenahme am Standort; 2. bei der Auswahl der Untersuchungsmengen von je 1 g aus der Mischprobe; 3. bei der Entnahme des zur Beobachtung kommenden Tropfens Bodensuspension; 4. bei der Verteilung der Gesichtsfelder iiber das Praparat. Fall 1 betrifft den von der Arbeitsweise unabhiingigen Versuchsfehler. Seine Hohe laI.lt sich, da sich der Bakterienbesatz innerhalb kurzer Frist andern kann, nur durch streng gleichzeitige Entnahme von Bodenproben, gleichzeitige Aufbereitung und Zahlung ermitteln. Da dazu zwei Mikroskope und zwei erfahrene Beobachter erforderlich sind, aber nicht verfiigbar waren, mutlte auf dies en Vergleich verzichtet werden. Die relativ grotle Zahl der Einzelproben diirfte aber die Wahrscheinlichkeit zufalliger Verschiedenheiten, bedingt durch Inhomogenitaten im Boden, weitgehend ausgeschaltet haben. Xhnlich bedingte Schwankungen wurden im Fall 2 durch moglichst innige Vermischung der Feinerde, im Fall 3 durch griindliches Aufriihren der Bodensuspension ebenfalls auf ein Minimum herabgedriickt. Hinsichtlich der FaIle 3 und 4 erhob sich die Frage, ob die arbeitstechnisch giinstigen Zahlen von 6-8 Praparaten je Suspension und 25 Gesichtsfeldern je Praparat ausreichen wiirden, um Zufalligkeiten in der Verteilung moglichst zu eliminieren. Die in den Fallen 2, 3 und 4 auftretenden Streuungen sind einer statistischen Priifung zuganglich. Zur Darstellung seien aus den untersuchten Bodenproben wahllos zwei herausgegriffen: ein feindisperser Boden einer Wiese im Botanischen Garten in Miinster (siehe S. 13) und ein grober disperser Sandboden, ebenfalls aus einer Wiese aus dem Naturschutzgebiet "Heiliges Meer" (S. 20). Die BOden sind entsprechend mit "BG" und "HM" bezeichnet. Vom Boden BG wurden 4mal je 1 g mit Acridinorange angefarbt und je Suspension 5 Praparate zu je 25 Gesichtsfeldern ausgezahlt. Die Summen der Bakterien aus diesen 25 Gesichtsfeldern wurden einzeln notiert und fiir jedes Praparat die Summe aus 125 Gesichtsfeldern gebildet. Die Zahlen sind in Tabelle 1 aufgefiihrt.

Tabelle 1 Bakterienzahlen des Bodens BG. Erklarung im Text Suspension Nr. Praparat Nr. 1 '2

3 4 5 Praparatsummen I

1

2

3

4

43,7 76,3 95,3 55,7 75,7

64,3 67,3 64,0 64,0 71,7

74,7 103,7 96,0 60,0 68,0

74,7 85,3 74,3 69,0 81,3

346,7

331,3

402,3

384,7

I Zus.:

1465,0

Mit Hilfe der Varianzanalyse nach R. A. FISHER (MATHER 1946) kann berechnet werden, ob gesicherte Unterschiede zwischen den 5 Praparatsummen bestehen (Tabelle 2).

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Tahelle 2 Varianzanalyse der Zahlen aus TabeHe 1. Erklarung im Text Freih.Grade

Quadratsumme

Varianz

Var.Quotient

Wahrscheinlichkeit

4 3 12 19

1541,78 648,84 1665,07 3855,69

335,445 216,28 138,765

1,5587

> 0,2

Reihensummen Praparatsummen Fehler Summe

'.

Der Quotient aus der Varianz der Praparatsummen und der Fehlervarianz (auch F-Wert genannt) gibt unter Beriicksichtigung der Zahl der Freiheitsgrade an, daB die Wahrscheinlichkeit zufaHiger Unterschiede mit> 0,2 so groB ist, daB auf eine signifikante Differenz zwischen den Bakteriensummen aus den einzelnen Praparaten nicht geschlossen werden kann. Die Bakterienzahlen des Bodens HM, von dem 3mal je 1 g untersucht wurden, sind ebenso ausgewertet dargestellt (Tabellen 3 und 4.)

Tahelle 3 Bakterienzahlen des Bodens HM 1

Suspension Nr. Praparat Nr. 1 2 3 4 5 6 7

I

Praparatsummen

28,0 33,0 52,7 47,3 50,3 40,0 49,3 300,7

I

2

I

31,0 45,3 36,7 37,0 25,3 48,7 34,0

37,7 35,3 61,0 48,0 51,7 43,3 56,7

258,0

.333,7

I

3

I Zus.: 892,3

Tahelle 4 Varianzanalyse der Zahlen aus Tabelle 3. Erklarung im Text

Reihensummen Praparatsummen Fehler Sum me

Freih.Grade

Quadratsumme

Varianz

Var.Quotient

6 2 12 20

621,19 411,21 851,51 1883,91

103,53 205,605 70,96

2,898

I Wahrscheinlichkeit

I

~

0,1

I

In diesem grobdispersen Boden war die Streuung groBer, dennoch liegt auch hier die Wahrscheinlichkeit gesicherter Unterschiede zwischen den Suspensionen au13erhalb der Signifikanzgrenze. Damit kann das AusmaB der in den Fallen 2 und 3 auftretenden Fehler als ohne wesentlichen EinfluB auf die Resultate betrachtet werden. Die weitere Auswertung der Zahlergebnisse beider Boden sollte AufschluB iiber die Verteilung der Gesichtsfelder iiber das Praparat geben. Dazu wurden die Zahlen nach dem Auftreten von Bakterien in den Gesichtsfeldern geordnet: x Felder trafen auf kein Bakterium, y Felder auf je 1 Bakterium, z Felder auf je 2 Bakterien, usw. (Tabelle 5). Die Anordnung und statistische Priifung der Zahlen etfolgt nach der allgemeinen Zufallstabelle und soH zeigen, ob die Verteilung der Gesichtsfelder von Praparat zu Praparat annahernd konstant zu erwarten ist. Es wird fiir jedes Feld der Tabelle die zu erwartende Haufigkeit des Treffens auf Bakterien berechnet, wobei

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die Spalten (= Suspensions-) Sum men als MaB der Erwartung dienen. Die berechneten Haufigkeiten sind jeweils in Klammern in die einzelnen Felder gesetzt. Aus der Summe der Quotienten aus der tatsachlichen Haufigkeit (ins Quadrat erhoben) und der berechneten Haufigkeit, abziiglich der Gesamtsumme der Felder (525 fiir BG, 563 fiir HM), ergibt sich die statistische GroBe X2. Mit dieser wird die Vbereinstimmung mit der zufallbedingten Gesamtverteilungskurve berechnet. Man erhalt: fiir Boden BG: X2 aus 550,99 - 525 = 25,99 (24 Freiheitsgrade) P (Wahrscheinlichkeit) = 0,3 bis 0,4 fiir Boden HM: X2 aus 574,06 - 563 = 11,06 (12 Freiheitsgrade) P ~ 0,5. Die Wahrscheinlichkeit zufalliger Abweichungen ist demnach so groB, daB auf gesicherte Differenzen in der Verteilung der Gesichtsfelder nicht geschlossen werden kann.

Tabelle 5 Verteilung der Gesichtsfelder iiber die Praparate, geordnet nach der allgemeinen Zufallstabelle. Oben: Boden BG; unten: Boden HM. Suspension Nr. Bakterienzahl je Gesichtsfeld o aufsitzende 1 2 3 4 5 6 und mehr Freie Bakterien Zoogloen Summe Suspension Nr. Bakterienzahl je Gesichtsfeld o aufsitzende 1 2 3 4 5 und mehr Freie Bakterien Sum me

2

1

27 32 30 15 12 2 7 .7 3 1

(20,83) (29,31) (36,51) (19,80) (12,60) ( 3,09) ( 6,43) ( 4,37) ( 2,06)

135

23 27 34 24 10 3 4 6 3 1

1

80 45 17 16 5 12 11 186

3

(20,67) (29,10) (36,24) (19,65) (12,51) ( 3,06) ( 6,38) ( 4,34) ( 2,04)

134

17 25 40 22 9 5 7 1 2 1

128

2

(81,94) (40,98) (22,14) (15,20) ( 5,29) ( 9,91) (12,55)

83 41 28 15 4 4 18 193

4

(19,57) (27,79) (34,62) (18,77) (11,95) ( 2,93) ( 6,10) ( 4,14) ( 1,95)

14 30 38 16 18 2 7 3

(19,75) (27,79) (34,62) (18,77) (11,95) ( 2,93) ( 6,10) ( 4,14) o ( 1,95)

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128

3

(84,99) (41,49) (23,97) (15,77) ( 5,49) (10,28) (13,03)

Summe

82 35 22 15 7 14 9 184

1

81 114 142 77 49 12 25 17 8 525

Summe

(80,07) (39,55) (21,90) (15,03) ( 5,23) ( 9,80) (12,43)

245 121 67 46 16 30 38 563

In der Tabelle 5 sind noch hervorzuheben: die augenfallige Vbereinstimmung der Spalten (= Suspensions-) S;ummen, sowie der Unterschied zwischen den beiden BOden hinsichtlich der Bakterienzahl je Gesichtsfeld. 1m grobdispersen Boden HM trifft die Mehrzahl der Gesichtsfelder auf bakterienfreie AnteiIe der Suspension,wahrend im feindispersen Boden BG das Maximum bei 2 Bakterien je Gesichtsfeld liegt.Der Bakterienbesatz des Bodens wird nun in dieser Arbeit niemals auf Grund einer Einzelzahlung, sondern einer zeitlich ausgedehnten Ziihlreihe ermittelt, deren Schwankungen einen Einblick in seine Umweltbedingtheit geben sollen. Daher bleibt

11

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

noch zu priifen, ob die einzelne Bodenprobe jeweils eine "echte Stichprobe" aus der Gesamtheit ist; nur wenn das zutrifft, kiinnen die Schwankungen in einer Zahlreihe auch als wirkliche Besatzanderungen aufgefaBt werden. Die Priifung ist mit Hilfe von Parallelzahlungen und der Berechnung der Streuung ihrer Ergebnisse miiglich. Wie vorhin geschildert, wurde die Bakterienzahl aus 150 bis 200 Gesichtsfeldern als charakteristisch fiir eine Probe angesehen. Es war arbeitstechnisch nicht miiglich, iiber diese Gesichtsfeldzahl hinauszugehen, d. h. ihren Aussagewert an Hand der Streuung von Wiederholungen zu priifen. Um dennoch eine Vorstellung davon zu bekommen, wurde die Bakterienzahl aus den 25 Gesichtsfeldern eines Praparates zur "Modellstichprobe" gewahlt, wobei die Zahlen aus den weiteren 5~7 Praparaten als Wiederholungen betrachtet werden konnten. Die Signifikanz dieser Stichprobe kann dann wiederum mit Hilfe der Varianzanalyse gepriift werden. So ist z. B. fiir die Zahlserie aus der Wiese im Botanischen Garten Miinster Juni/ Juli 1955 (s. Abb. 2), die im Simie dieser Betrachtungsweise aus 28 Zahlwerten zu je 4 Parallelen bestand, folgende Streuungszerlegung durchgefiihrt worden (Tabelle 6):

Tabelle 6 Varianzanalyse der Ergebnisse einer Bakterienzahlserie (Wiese im Botanischen Garten Miinster, Juni~Juli 1955)

Tagessummen Parallelensummen Fehler Sum me

,

Freih.Grade

Quadratsum me

Varianz

Var.Quotient

Wahrscheinlichkeit

27

106051,50

3927,9

35,01

<0,001

3 81 111

447,10 9087,23 115585,83

149,03 112,19

1,328

>0,2

Die Signifikanz der Unterschiede wird mit dem Varianzenquotienten berechnet. Fiir die Parallelen ist die Wahrscheinlichkeit, daB die beobachteten Unterschiede zufallig sind, griiBer als 0,2 und liegt damit auBerhalb der Sicherheitsgrenze; es bestehen also keine gesicherten Unterschiede zwischen den Ergebnissen der Parallelen. Dagegen sind die Unterschiede zwischen den einzelnen Tageszahlungen gut gesichert (P< 0,001). Die Varianzanalyse der Zahlergebnisse aus der gleichen Wiese im November/ Dezember 1955, mit 12 Zahlwerten zu je 10 (statt nur 4) Parallelen, zeigt ein anderes Bild (Tabelle 7). Hier treten ebenfalls gut gesicherte Unterschiede zwischen den Tagessum men auf, aber auch gesicherte Unterschiede zwischen den Parallelen. Fiir diese sind Veranderungen verantwortlich zu machen, die wahrend der Ausfiihrung der Zahlungen . in der Bodensuspension eintraten. Die aus dem spatherbstlich kalten Boden stammenden Bakterien hatten sich in der Warme des Arbeitsraumes so vermehrt, daB in den

Tabelle 7 Varianzanalyse der Ergebnisse einer Bakterienzahlserie (gleicher Ort wie in Tabelle 6, Herbst 1955)

Tagessummen Parallelensummen Fehler Summe

Freih.Grade

Quadratsumme

11

19947

9 99 119

3697 15957 39601

I

Varianz

Var.Quotimt

Wahrscheinlichkeit

1813,4

11,25

<0,001

410,8 161,2

2,548

~

0,01

12

WOLFGANG HABER

letzten der jeweils 10 Praparate aus einer Suspension doppelt so viele Bakterien gezahlt wurden wie in den ersten. Dieser Fall wurde herausgegriffen, urn die Wichtigkeit konstanter Arbeitsbedingungen zu zeigen. Er steht aber allein da, denn gesicherte Unterschiede zwischen den Parallelen waren in keiner anderen Zahlserie festzustellen. Die Fehlervarianz ermoglicht auch die Berechnung des kleinsten gesicherten Unterschiedes zwischen zwei Tagessummen. Dieser schwankte meist urn 0,4 Milliarden, iiberstieg aber in keinem FaIle 0,6 Milliarden. In Wirklichkeit diirfte er noch niedriger sein, wenn man beriicksichtigt, daB die Stichproben immer 6-8mal groBer waren als die willkiirlich der Berechnung zugrunde gelegten Werte. Ein Besatzunterschied von 0,3 Milliarden kann wohl immer als gesichert betrachtet werden, vorausgesetzt, daB aIle MaBnahmen zur Ausschaltung der Versuchsfehler genau beachtet worden sind. Die statistische Uberpriifung der Methode zeigt demnach eine befriedigende Sicherheit der Zahlergebnisse, wie sie von anderen Zahlverfahren bisher nicht erreicht worden ist.

D. Bemerkungen zur Darstellung der Me.l3- und Ziihlwerte Auf eine detaillierte Wiedergabe der Bodenbakterienzahlen und Bodenatmungswerte in Tabellenform wird der Platzersparnis wegen verzichtet. Statt dessen werden aIle Zahl- und MeBergebnisse in graphischen Darstellungen veranschaulicht, in denen ihre raumlichen und zeitlichen Anderungen am besten zu iibersehen sind. Dabei entspricht ein Bodenatmungswert, der jeweils fiir einen Zeitraum von 24 Stunden gilt, einer innerhalb dieser Zeit ermittelten Bodenbakterienzahl des betreffenden Standortes. Urn die Beziehung zu Standortfaktoren herzustelIen, sind fiir den gleichen Zeitraum noch folgende GroBen mit angegeben: Temperatur der bodennahen Luft oder Bodentemperatur (in 10 cm Tiefe); Niederschlagsmenge oder Bodenfeuchtigkeit des Oberbodens; Z. T. auch Bewolkungsstarke und Sonnenscheindauer. Die Temperaturen der bodennahen Luft sind meist in Form eines Temperaturbandes dargestelIt, das aus den Kurven der Maxima und Minima gebildet wird (GEIGER 1934). - Von jedem untersuchten Boden wurde ferner der pH-Wert (gemessen mit der Glaselektrode in einer Suspension von 1 Volumen Boden in 2,5 Volumina n/10 KCl-Losung) sowie der Gehalt an organischer Substanz bestimmt (durch Oxydation mit Kaliumdichromat nach U. SPRINGER 1949). Diese Angaben gelten nur iiir die obere Bodenschicht (10-12 em), die den Bakterienzahlungen zugrunde lag. - Bodenprofil und Vegetation jeder Untersuchungsstelle sind genau aufgenommen worden, konnen aber im Text nur in alIer Kiirze erwahnt werden.

III. Ergebnisse Die Untersuchungen fan den im Laufe des Jahres 1955 statt. 1m Frtihjahr und im Spiitherbst kamen je zwei Untersuchungsreihen im Botanischen Garten der Universitiit Mtinster zur Durchftihrung, die vor aUem die zeitlichen Anderungen von Bakterienbesatz und Atmung der BOden zeigen soUten. 1m Sommer und Frtihherbst gaben vergleichende Untersuchungen in mehreren Pflanzenbestiinden eines Naturschutzgebietes in Nordwestdeutschland Aufschlu.13 tiber standortliche Unterschiede beider Gro.l3en und ihre Beziehungen zueinander. Die Bodenatmungswerte dieser Vergleiehsreihen entstammen Z. T. der schon mehrfaeh erwahnten Arbeit des Verfassers iiber die Bodenatmung (1958), die den

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

13

vorliegenden Untersuchungen teilweise parallellief. Die Parallelitat wird vor allem an den graphischen Darstellungen der Bodenatmung und an den Standortbeschreibungen erkennbar, schlieBt jedoch nicht aus, daB sich auch fiir die Bedingtheit der Bodenatmung neue Aspekte ergeben und jene andere Arbeit wirksam erganzen.

A. Untersuchungen im Botanischen Garten Munster im Fruhjahr und Spatherbst 1955 1m Botanischen Garten der Universitat Munster wurden zwei Untersuchungsstellen ausgewahlt: eine Wiese (Dauerrasen) am westlichen Rand des Gartensund eine Stelle im Arboretum, an der sudlichen Einf:dedigung. Die Wiese entspricht im wesentlichen dem Typ einer sub atlantis chen Glatt.haferwiese. Der pH-Wert des Bodens betragt im Mittel 5,6; sein Gehalt an organischer Substanz erreicht 2,5%. - Die Untersuchungsstelle im Arboretu~ lag unter 60-80 jahrigen Nadel- und Laubbaumen verschiedener Arten, SchluBgrad 0,5. Der Boden war hier von einer ca. 2 cm starken Streuschicht bedeckt, besaB einen pH-Wert von 6,6 und einen Gehalt an organischer Substanz von 3,3%. Die Boden im Botanischen Garten sind z. T. kiinstlich angeschiittet und von sehr verschiedener Qualitat; sandige und mehr tonige BOden konnen dicht nebeneinander liegen. Ein typisches Bodenprofil ist meist nicht ausgebildet.

Die Fruhjahrsuntersuchungen begannen am 17. Mai und endigten am 8. Juli. Die Witterungsskala dieser Zeit reichte yom Spatfrost bis zu hochsommerlicher Warme und umfaBte alle wunschenswerten Verschiedenheiten. Bakterienzahlungen und Atmungsmessungen erfolgten, von wenigen Unterbrechungen abgesehen, taglich. Zuerst sei der Bakterienbesatz der Boden fUr sich betrachtet. Abb. 1 zeigt den Gan~ der Bakterienzahlen beider Untersuchungsstellen zusammen mit Angaben uber die Witterung. In der zweiten Maihalfte, in der die Minimumtemperaturen am Boden noch mehrfach den Gefrierpunkt erreichten, blieben die Zahlen unter 1 Milliarde. Starkerer Bodenfrost in der Nacht zum 23. Mai fiel mit einem Tiefwert der Zahlen zusammen. Einige sonnige Tage und darauffolgendes Regenwetter brachten eine Erwarmung, und parallel dazu erreichten die Bakterienzahlen zwischen dem 4. und 8. 6. ein erstes Maximum. Kuhles, regnerisches Wetter yom 9. bis 17. 6. ging mit einem neuerlichenAbsinken der Zahlen zusammen. Einem warmen Gewitterschauer in der Nacht zum 19. 6. folgte ein rascher WiederaIistieg zu einem zweiten Maximum am 22./23.6. Bis Ende Juni fielen die Zahlen wieder, dieses Mal verbunden mit der Austrocknung des Oberbodens, vermehrten sich dann aber erneut bis zum Ende der Untersuchungsreihe. Der Vergleich der beiden Standorte Wiese und Arboretum laBt erkennen, daB sich ihre Bakterienbesatzzahlen zunachst nicht unterschieden; erst ab Anfang Juni zeigte sich ein verschiedenes Verhalten. Das erste

14

WOLFGANG HABER

Maximum (am 7. 6.) wurde im Arboretum (gcstrichelte Linie in Abb. 1) eher erreicht als in der Wiese und gelangte auch zu einem hoheren Wert (3,5 Milliarden). Dies konnte damit erklart werden, daB die besonnte Streuschicht bodenerwarmend wirkt (GEIGER. 1950) und damit eine schnellerc Vermehrung der Bodenbaktericn begiinstigt. Von diesem Zeitpunkt an blieben die Zahlen des Arboretums meist iiber dcnen der Wiese. Die Schwankung en der letzteren waren groBer als unter dem Baumbestand, dessen Zahlen einen ausgeglicheneren Verlauf zeigten (vgl. die Minima am 11./13. und

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JUNI

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Abb. 1. Gang der Bodenbakterienzahlen (untere Kurven) an zwei Stellen des Botanischen Gartens Miinster, Mai-Juli 1955. - - - - - - - Wiese (W). -------------------Arboretum (B). Obere Kurven: Temperaturband der bodennahen Luft (tagliche Maxima und Minima). Dariiber: Bewolkung (als mehr oder minder dichte Punktierung dargestellt) und Niederschlage (Lange der Pfeile entspricht den Regenmengen).

28. 6.). Darin diirfte zum Ausdruck kommen, daB Witterungsfaktoren (Sonneneinstrahlung, nachtliche Abkiihlung) auf die Wiese starker einwirken und einen beherrschenderen EinfluB auf das Bodenleben ausiiben konnen als dort, wo Baume und Streudecke den Boden schiitzen. Die Gegeniiberstellung von Bodenbakterienzahlen und Bodenatmungswerten erfolgt getrennt nach Untersuchungsstellen. Abb. 2 zeigt die Verhaltnisse im Boden der Wiese. Als wesentliche Standortfaktoren der Bodenschicht sind die Bodentemperatur in 10 cm Tiefe (als Temperaturband) und die Bodenfeuchtigkeit mit angegeben. Man erkennt streckenweise einen deutlich parallelen Gang der Bakterienzahlen und der Bodenatmungswerte, z. B. vom 14. bis 23.6. Das Hauptmaximum der Bakterienzahlen (18.-24.6.)

15

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

fand in der Bodenatmung klar seinen Ausdruck, nicht aber die beiden sehr kurzfristigen Maxima vom 8. und 29. 6. Daftir wird folgende ErkUirung versucht und durch ein Experiment gesichert: Vor dem 8. 6. stieg die Bodentemperatur und sank die Bodenfeuchte; nach diesem Datum kehrten sich die Verha1tnisse genau und rasch um. Fiir eine kurze Zeitspanne trafen relativ hohe Temperaturen mit hoher Feuchtigkeit zusammen. Vielleicht hat dies zu einer starken, aber kurzdauernden Vermehrung der Bakterien gefiihrt, die in· der Bodenatmung nicht in gleicher Weise erkennbar wurde, weil es infolge des Witterungsumschlages nicht mehr zu einer entsprechenden Steigerung der Z, Ilk,!

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Abb. 2. Zeitlicher VerIauf von Bodenatmung (A) und Bodenbakterienzahlen (B) in einer Wiese im Botanischen Garten Miinster, Mai-Juli 1955. C = Bodentemperatur in 10 cm Tiefe (als Temperaturband), D = Gang der Bodenfeuchtigkeit. Aktivitiit kommen konnte. Zu beachten ist aber die starke Bodenatmung am 7. 6., die auf einen gesteigerten Stoffwechsel hinweist, der offenbar der Vermehrung vorausging. Am 28. 6. erfolgte ein experimenteller Eingriff, und zwar wurde die Untersuchungsstelle aus einer GieJ3kanne mit 22° warmem Wasser begossen, dessen Menge etwa 10 mm Regenhiibe entsprach. Die Wirkung auf die Bodenbakterien war die gleiche wie am 8. 6.: momentanes Hochschnellen der Zahlen und, als die Feuchtigkeit bei der hohen Luftwiirme rasch wieder verdunstete, ebenso schnelles Abfallen - und keine Reaktion der Bodenatmung. Der Anstieg der Bodenfeuchtigkeit war dabei mit nur 1% sehr gering, aber ebenso wirkungsvoll wie am 20. 6., als der das Hauptmaximum der Bakterienzahlen "ausliisende" Regenfall von etwa 16 mm auch nur ein geringes Mehr an Bodenfeuchte bewirkte (allerdings bezogen auf die gesamte 12 cm starke Schicht des Oberbodens).

16

WOLFGANG HABER

Abb. 3 ist das entsprechende Bild fUr das Arboretum. Die Parallelitat von Bakterienzahlen und Bodenatmungswerten ist weniger deutlich als in der Wiese, dennoch nicht auszuschlieBen (vgl.17./19. 5., 3./7. und 20./25.6.). Das Bild zeigt aber, daB in diesem Boden, der tiefer durchwurzelt und dem direkten EinfluB verschiedener Witterungsfaktoren weniger zuganglich ist, andere, verwickeltere Verhaltnisse herrschen mussen als im Wiesenboden. Man kann lediglich sagen, daB ab 7. 6., wo die Bakterien sich entscheidend vermehrt haben, auch die Bodenatmung im Mittelum eine Stufe

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JULI

Abb. 3. Zeitlicher Verlauf von Bodenatmung (A) und Bodenbakterienzahlen (B) im Arboretum des Botanischen Gartens Miinster, Mai-Juli 1955. Weitere Erklarung wie bei Abb. 2.

gehoben wurde, wahrend eine durchgreifende Erwarmung des Bodens ab 20. 6. fUr den Anstieg der Bodenatmung eine weitere Stufe verantwortlich zu sein schien. Von da an war die Parallelitat zwischen Bodentemperatur und Bodenatmung sehr deutlich, betraf aber den Bakterienbesatz kaum. Die Untersuchungen 1m Spatherbst dauerten vom 15. 11. bis 31. 12. und erfolgten regelma13ig in 3- und 4tagigen Abstanden. Die Bodenbakterienzahlen (Abb. 4) zeigten auch hier wieder starkere Schwankungen in der Wiese und einen ausgeglicheneren Gang unter dem Baumbestand (gestrichelte Linie). Die Schwankungen entsprachen weitgehend dem Temperaturverlauf: z. B. Anstieg der Zahlen am 22. 11 nach einer den ersten Frosten folgenden Wettermilderung, ahnlich erklarbare Zunahme im Wiesenboden am 9., 16. und 30. 10., Minima als Folge von Frosten am 25. 11. und 13. 12. Die Wirkung von Regenfallen trat demgegenfiber zuruck. - Wie im Fruhsommer, so hatte auch jetzt der Wiesenboden

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

17

einen niedrigeren Bakterienbesatz als der Boden des Arboretums. Allerdings scheint dieser Unterschied bei Frost, also im Winter, zu verschwinden, wie die Zahlen zu Beginn sowohl der Frlihjahrs- als auch der Herbstreihe erkennen lassen (Abb. 1 und 4). 1m Vergleich Bakterienzahlen-Atmungswerte zeigten sich flir den Wiesenboden (Abb. 5) gewisse Vbereinstimmungen im Gang beider GroBen, z. B. am 2. 12. und am SchluB der Untersuchungsreihe. Die geringe Sicherheit der beobachteten Schwankungen der Bodenatmung schloB weitere Vergleiche aus. Aber man erkennt auf Abb. 5 die deutlichen Beziehungen

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Abb. 4. Gang der Bodenbakterienzahlen an zwei Stellen im Botanischen Garten Miinster, November-Dezember 1955. Erklarung wie bei Abb. 1.

der Bakterienzahlen zum Verlauf der Bodentemperatur. Die Bodenfeuchte ist nicht angegeben, weil sie sich fast konstant auf einer Hohe von etwa 20% hielt. - Abb. 6 liiBt flir das Arboretum kaum Zusammenhange zwischen den beobachteten Faktoren deutlich werden. Bakterienzahlen und Bodenatmung anderten sich wahrend der Untersuchungsperiode nur unwesentlich; erstere schienen sogar eine gewisse Konstanz einzuhalten, als ob sie unempfindlich gegen die Temperaturschwankungen waren. Zusammenfassend ist flir die Untersuchungen im Botanischen Garten MUnster festzusteHen, daB deutliche Beziehungen zwischen den Bodenbakterienzahlen und der Bodenatmung erkannt werden konnten. Das gilt vor aHem flir die Wiese, auf die die Witterungsfaktoren ungehinderter einwirken Flora, Bd. 147

2

18

WOLFGANG HABER

als auf den Boden unter einem Baumbestand. 1m Wiesenboden konnte eine momentane Vermehrung der Bodenbakterien nach Zusammentreffen giinstig 7

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Abb. 5. Zeitlicher Verlauf von Bodenatmung (A) und Bodenbakterienzahlen (B) in einer Wiese im Botanischen Garten Miinster, November-Dezember 1955. C = Bodentemperaturen in 10 em Tiefe (als Temperaturband). 7

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Abb. 6. ·Zeitlicher Verlauf von Bodenatmung (A) und Bodenbakterienzahlen (B) im Arboretum des Botanischen Gartens Miinster, November-Dezember 1955. C = Bodentemperaturen in 10 em Tiefe (als Temperaturband).

wirkender Witterungsfaktoren beobachtet und sogar experimentell bestatigt werden. Die Aktivitat des Bodenlebens, die in erster Linie temperaturabhiingig war, wurde durch die Bodenatmung wesentlich feiner an-

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

19

gezeigt als durch die BakterienzahHinderungen. - Der Vergleich der beiden untersuchten BOden zeigt ferner, daJ3 der Boden mit dem hOheren Gehalt an organischer Substanz auch den hOheren Bakterienbesatz aufwies, nicht aber die hohere Bodenatmung. B. Untersuchungen im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer" im Sommer und Frtihherbst 1955 Inmitten der immer starker beanspruchten Kulturlandschaft sind groJ3ere Naturschutzgebiete eine wichtige Voraussetzung, urn vergleichendokologische Untersuchungen in verschiedenen nattirlichen Pflanzenbestanden durchftihren zu konnen. Ftir unsere Arbeiten bot sich das Naturschutzgebiet "Heiliges Meer" (etwa 30 km westlich Osnabrtick) an, weil es

28 24 20

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I II

4

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Abb. 7. Gang der Bodenbakterienzahlen (unten) in den BOden von Pflanzengesellschaften des offenen Gelandes im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer". Weitere Erklarung wie bei Abb. 1.

nicht nur eine seit mindestens 30 Jahren ungestiirte Vegetation, sondern auch eine kleine biologische Untersuchungsstation beherbergt. Aus den dort vorkommenden verschiedenen Pflanzengesellschaften trockener und feuchter Standorte (letztere vor allem am Rande einiger kleiner Seen und Flachmoore) wurden sechs ausgewahlt und darin Untersuchungsstellen angelegt. Sie sind tibersichtsmaJ3ig in Tabelle 8 beschrieben. Die Untersuchungen erstreckten sich tiber die Monate August und Oktober. Der zeitliche Verlauf des Bakterienbesatzes, der durch moglichst regelmaJ3ige Zahlungen (aIle 2 oder 4 Tage) ermittelt wurde, lieJ3 in den Boden 2*

WOLFGANG HABER

20

Tabelle 8 Untersuchun~sstellen im N aturschutzgebiet "Heiliges Meer"

tJbersicht iiber Boden und Vegetation Vegetation Kraut- und Baum- bzw. pH Moosschicht Strauchschicht sut;~)nz (KCl) (mit Angabe d. Sch1ufi- u. Deckungsgrades

Boden Untersuchungsstelle. und Ort

Typ

Or;an. \

I

Alnus glutinosa, 50jiihrig; 0,8 Rhamnus frangula, Rubus fruticosus s. 1.; 0,3 Betula pendula, Betula pubescens, Alnus glutinosa, 25jiihr.; 0,8 Rubus idaeus, Rhamnus frangula ; 0,4 Pinus silvestris, 30-40jiihrig; 0,7

Carex elongata, C. canescens, C. pseudocyperus, Glyceria plicaia, Viola palustris u. a.; 0,5 keine

4,7

keine

3,1

5,8

Calluna vulgaris; 0,7

Magere Straufigraswiese, im tJbergang zur feuchten Heide 1,0 Versch. Moose und F1echten; 0,6

3,4

3,5

Erica tetralix, Myrica gale; 0,8

Sehwarzerlenwa1d Siidufer des Heil. Meeres

F1achmoortorf, 20 em miichtig auf Sand; 7080 % Wasser!

18,3

3,7

Birkenbruehwa1d Westufer des Heil. Meeres

tJbergang F1aehmoortorfPodso1boden. A2-Horiz. nur stellen weise

3,3

3,9

Kiefernwa1d westlieh des Heil. Meeres

Humuspodso1, Rohhumusauf1age bis 8 em stark Humuspodso1, z. T. anmoorig

6,7

3,1

3,7

Humuspodso1 Anmoorboden

Wiese ebendort Troekene Heide ebendort Nasse Heide Nordufer d. Erdfallsees

Deschampsia fie xuosa, Dicranum scoparium; 0,2

M olinia coerulea, Deschampsia caespitosa, Rhynchospora alba, Sphagnum-Arten; 1,0

der Pflanzengesellschaften des oUenen Gelandes so deutliche Parallelen erkennen, daB deren Zahlen in Abb. 7 gemeinsam dargestellt werden. Der besseren Dbersicht wegen ist dazu die logarithmische Skala gewahlt worden. Besonders ausgepragt waren die Dbereinstimmungen zwischen der Wiese und der Trockenen Heide. Dagegen zeigten die Zahlen der Nassen Heide (gestrichelte Linie !) einen etwas anderen Verlauf; ihre Schwankungen waren geringer, was sicherlich mit der relativen Faktorenkonstanz dieses Bodens zusammenhangt. Die im August registrierten Bakterienzahlen unterschieden sich im Mittel nicht wesentlich von denen des Oktober. Die letzten Werte der Augustserie und die ersten der Oktoberserie lassen vermuten, daB die Zahlen im September ein Maximum erreicht haben. Absolut betrachtet war der Bakterienbesatz dieser armen SandbOden sehr gering.

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

21

Die Bakterienzahlen der Waldgesellschaften (Abb. 8) lie.l3en dagegen in ihrem Verlauf kaum Zusammenhange erkennen. Nur in dem hohen Erstwert der Oktoberserie zeigten sie Ubereinstimmung sowohl untereinander als auch mit den Zahlen des offenen GeHindes. Davon abgesehen waren die Schwankungen der Zahlen relativ gering. DieStandortsbeschaffenheit macht diese Beobachtungen verstandlich. Der mit rund 80% Was serge halt als morastig zu bezeichnende Erlenwaldboden bietet dem Bodenleben sehr gleichma.l3ige Bedingungen; das Wasser mildert starke Temperaturschwankungen. 1m Birkenbruch- und im Kiefemwald war der Boden von einer mehr oder minder starken Streu- und Rohhumusauflage bedeckt, die ebenfalls gegentiber einem raschen Wechsel von Witterungsfaktoren ausgleichend wirkt. Ahnlich wie im offenen Gelande wies auch hier der nasse Boden die geringsten Besatzschwankungen auf. m~J

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Abb. 8. Gang der Bodenbakterienzahlen (unten) in den Boden von Waldgesellschaften im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer". Weitere Erklarung wie bei Abb. 1.

In der Reihenfolge des Bakterienbesatzes steht der Erlenwaldboden mit im Mittel 6,5 Milliarden an der Spitze. Dies ist aber zum Teil technisch bedingt, da die Bezugsgro.l3e von 1 g Bodentrockengewicht fUr diesen Boden mit dem hohen Wassergehalt einen relativ gro.l3en Wert darstellt, und obendrein das spezifische Gewicht dieses Bodens gegentiber den Sandboden der anderen Untersuchungsstellen niedriger ist. Doch auch angesichts dieser Einschrankungen bleibt der Erlenwaldboden der bakterienreichste der untersuchten BOden. An nachster Stelle folgen Wiese und Nasse Heide, die

22

WOLFGANG HABER

untereinander keinen gesicherten Unterschied erkennen lassen. Dabei werden ftir die Nasse !leide durch den Bezug auf das Trockengewicht die Werte wieder vergleichsweise hoher. Nasse Heide und Wiese haben gesichert hOhere Werte als die Trockene Heide. Zwischen den BOden des Kiefemwaldes, Birkenbruchwaldes und der Trockenen Heide bestehen keine gesicherten Unterschiede im mittleren Bakterienbesatz, ebenso auch nicht zwischen den en des Kiefemwaldes und der nassen Heide. Die Unterschiede bestehen lediglich im Gang der Besatzzahlen. Tabelle 9 gibt eine Obersicht tiber die mittleren Bodenbakterienzahlen und ihre gegenseitige statistische Sicherung, die varianzanalytisch berechnet wurde. E 6,51

E

K

K ++

-

0.90

B ++

-

W ++ 1,51

+

0.67

0,83

Hn J,22

W Ht Hn 1,51

0,83

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++ ++ ++ ++ ++

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Ht

B

0.90 0.67

+

-

++ -

+

++

++ -

-

+

++ -

+

-

-

+ -

+ +

Tabelle 9. Mittlere Bakterienzahlen der untersuchten Boden im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer" und statistische Sicherung ihrer Unterschiede, W = Wiese Es bedeuten: E = Erlenwald K = Kiefernwald Ht = Trockene Heide Hn = Nasse Heide B = Birkenbruchwald + + = gut gesichert Zahlen: Milliarden + = gesichert Bakterien je 1 g = nicht gesichert Trockenboden

In den folgenden Abbildungen 9 bis 12 sind Bodenbakterienzahlen und Bodenatmungswerte jeder einzelnen Pflanzengesellschaft in ihrem zeitlichen Verlauf nebeneinandergestellt. Als wichtigste Standortfaktoren sind wieder die Bodentemperatur (in 10 cm Tiefe) und die Bodenfeuchtigkeit angegeben. In den beiden trockenen BOden des offenen GeUindes, namlich der Wiese und der Trockenen Heide (Abb. 9), liefen Bakterienzahlen und Atmungswerte im August eindeutig parallel. Sehr deutlich war auch ihre Beziehung zur Bodentemperatur und vor allem zur Bodenfeuchtigkeit, die in den leichten Sandboden im Sommer eine beherrschende Rolle spielt. Dies wird besonders leicht erkennbar, wenn man beide Standortfaktoren

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Vergleichende Untersuchungen del' Bodenbakterienzahlen usw.

nach dem Vorbild von FEHER (1933) zu dem bereits erwahnten "R-Wert" (Bodentemperatur + 10 x Bodenfeuchtigkeit) zusammenfaBt, der in den graphischen DarsteHungen als synchronoptisches Standortskennzeichen verwendet ist. - 1m Oktober waren die Zusammenhiinge weniger augenfallig. Die Bakterienzahlkurve zeigte zunachst den steilen AbfaH nach einem Maximum. Dieser kam in der Bodenatmung nicht mehr zum Ausdruck, da nach zwei Frostnachten um die Monatswende die Aktivitat des Bodenlebens 2.60 log

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Abb. 9. Zeitlicher Verlauf von Bodenbakterienzahlen und Bodenatmung in einer Wiese ( - - - - - - - - - - ) und einer Trockenen Heide (-------------------------------) im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer". Erklarung der R- Werte im Text.

bereits sehr stark gesunken war. Nach dem 5. 10. stiegen erst die Bodenatmung, dann auch die Bakterienzahlen unter dem EinfluB milderen Wetters bis zu einem gemeinsamen Gipfel am 13. 10., um dann bis zum Ende der Reihe wieder abzusinken. In der Bodenatmung spiegelte sich die Wirkung jeder kalten Nacht wider (29./30.9., 4./5. und 12./13. 10.); auch stimmte sie gut mit den R-Werten iiberein. Bodenbakterienzahlen und Bodenatmung der beiden trockenen WaldgeseHschaften (Abb. 10) zeigten in ihrem Verlauf praktisch keine Beziehungen. Erkennbar sind aber noch die ParaHelitaten im Gang der Bodenatmung

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und der R-Werte. Die Vermutung liegt nahe, daB die Bodenbakterien in den sauren Waldboden nur eine untergeordnete Rolle spielen, und die Bodenatmung starker vom Rhythmus der Wurzelatmung und von der Atmung der Bodenpilze abhangt. Daftir spricht, daB der Waldboden viel starker durchwurzelt ist als der Boden des offenen Gelandes, und daB die Pilze in den sauren WaldbOden sehr zahlreich sind, worauf die ungewohnlich arten2,50 log R-Werl ----,;'

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18.

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Abb. 10. Zeitlicher Verlauf von Bodenbakterienzahlen und Bodenatmung in einem Kiefernwald ( - - - - - - - ) und einem Birkenbruchwald (---------------------) im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer". Erklarung der R- Werte im Text.

reiche Hutpilzflora des Naturschutzgebietes hinweist. Ferner wurden bei der mikroskopischen Durchmusterung der Bodensuspensionen wahrend der Bakterienzahlungen nicht selten hellgriin fluoreszierende, unregelmaJ3ig verknauelte fiidige Gebilde mit einigen lebhaft griin fluoreszierenden Punkten angetroffen. Es diirfte sich dabei um Pilzmyzelien handeln, die durch die Aufbereitung und Farbung des Bodens stark deformiert worden sind. Gelegentlich, und zwar besonders im Erlenwaldboden, konnten unversehrte Teilstiicke von Schnallenmyzelien beobachtet werden. Es war aber nicht moglich, mit Hilfe solcher Beobachtungen quantitative Angaben iiber den Myzelbesatz des Bodens zu machen.

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

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Endlich bleiben noch die Verhiiltnisse der beiden nassen Boden (Erlenwald und Nasse Heide, Abb.ll und 12) zu betrachten. Sie besaJ3en als geERLENWALC __

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Abb. 11 und 12. Zeitlicher Verlauf von Bodenbakterienzahlen, Bodenatmung, Bodentemperatur und Bodenwassergehalt in einem Erlenwald (oben) und einer NasseD. Heide (Ericetum tetralicis, unten) im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer".

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meinsame Kennzeichen ein starkes Absinken der Bodenatmung yom August zum Oktober, und ferner das Zusammentreffen von niedrigem Bodenwassergehalt, hoher Bodentemperatur und hoher Bodenatmung (z. B. Erlenwald am 4. und 24. 8., Nasse Heide 21.-23. 8.). Beziehungen zwischen Bodenbakterienzahlen undBodenatmung waren hier allenfalls imAugust in der Nassen Heide - also wiederum einem Boden des offenen Gelltndes - festzpstellen, sonst aber nicht. Bemerkenswert ist aber, daB die Atmung dieser Boden, Kiefernwald em

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Abb. 13 a-d. Bodenbakterienzahlen und Bodenatmung in verschieden tiefen Bodenschichten. Ergebnisse von Bodenprofiluntersuchungen in vier verschiedenen Pflanzengesellschaften des Naturschutzgebietes "Heiliges Meer".

verglichen mit dem August, im Oktober nur gering war, obwohl der Bakterienbesatz im wesentlichen auf der gleichen Hohe blieb. Eine Erklarung daflir konnen die Temperaturverhaltnisse dieser nassen Boden ge ben. Sie kiihlen im Herbst langsam und stetig aus. Ihr hoher Wassergehalt macht rasche, voriibergehende Erwarmungen unmoglich, wie sie in den trockeneren BOden des Gebietes urn diese Jahreszeit noch eintreten konnen und dann auch kurzfristige Steigerungen der biologischen Aktivitat bewirken. Ordnet man alle untersuchten BOden einmal nach ihrer Atmungsintensitat, zum anderen nach ihrem Bakterienbesatz, so stimmen beide Reihenfolgen nur im August iiberein. Vergleiche dieser Art sind demnach zeitlich gebunden.

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

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Die Unterschiede zwischen den Waldboden und den BOden des offenen Gelandes werden noch deutlicher, wenn man die Verteilung von Bodenbakterien und Bodenatmung tiber die Horizonte in einem Bodenprofil untersucht. Solche Untersuchungen wurden durchgeftihrt im Kiefernwald, in der Wiese, der Trockenen und der Nassen Heide. 1m Erlenwald konnte nur die Verteilung der Bakterien ermittelt werden; eine Bodenatmungsmessung war nicht moglich, da der dazu erforderliche Bodeneinschlag innerhalb kurzer Zeit voll Wasser lief. Die Ergebnisse dieser Profiluntersuchungen (Abb. 13 a-e) zeigen deutlich, da13 Bakterienbesatz und Atmung im Kiefernwaldboden in gro13ere Tiefen reichen als in den BOden der Wiese und der Zwergstrauchheiden, wo beide Gro13en schon innerhalb der obersten 15-20 cm rasch abnehmen. Die Zahlen der einzelnen Standorte sind nicht vergleichbar, da sie nicht gleichzeitig bestimmt werden konnten. Doch ist die Parallelitat zwischen Bodenbakterienzahlen (jeweils rechter Teil der Darstellung) und Bodenatmung (jeweils linker Teil) ausgezeichnet.

IV. Diskussion Ziel der vorliegenden Untersuchungen war, weitere Erkenntnisse tiber die Besatzdichte verschiedener BOden mit Bakterien und ihre zeitlichen Anderungen zu sammeln und sie den gleichzeitig gemessenen Atmungswerten dieser Boden gegentiberzustellen. Das Ergebnis solI neben einer gegenseitigen Prtifung der Methoden vor allem einen Einblick in die Dynamik der Lebensvorgange im Boden vermitteln. Die Resultate der Bakterienzahlungen, die zunachst fUr sich besprochen werden sollen, haben bestatigt, da13 der Bakterienbesatz des Bodens und seine Schwankungen zeitlicher und ortlicher Art in deutlicher Abhangigkeit von den beiden dominierenden Umweltfaktoren Temperatur und Feuchtigkeit stehen (Faktoren I. Ordnung nach L. MEYER 1953, mdl.). Beide bedingen im Zusammenwirken Fluktuationen der Bakterienzahlen, und zwar um so ausgepragter, je mehr der Boden ihnen ausgesetzt ist. Dae ist besonders gut beim Vergleich der beiden Lebensbereiche "Wald" und "Offenes Gelande" zu erkennen. In WaldbOden, die durch einen mehrschichtigen Bewuchs sowie durch eine Streu- oder Rohhumusdecke geschiitzt sind, ist der Einflu13 dieser Umweltfaktoren abgeschwacht, so da13 er durch die Kombination mehrerer kleinerer, nicht immer erfa13barer Faktoren II. Ordnung tiberdeckt werden kann. Unter diesen ware die Konkurrenz mit anderen Gruppen von Bodenbewohnern (Pilzen!) hervorzuheben.

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Flir das Verhalten gegenliber den Umweltfaktoren 1. Ordnung konnen in gewissem Ma13e auch physiologische Eigenschaften der Mikroorganismen ma13gebend sein. So ist vorsteHbar, da13 bei vielen von ihnen die Anderung der Temperatur- und Feuchtigkeitsverhaltnisse eine einschneidende Wirkung hat, wahrend andere in ihrem Lebensablauf unabhangiger sind und weniger von Au13enfaktoren beeinflu13t werden. Es ist auch bekannt, da13 im Laufe eines Jahres bestimmte Gruppen von Bodenbewohnern mit verschiedenen Unweltansprlichen einander ablOsen. VieHeicht liegt auch hier eine Ursache' flir den geringeren Massenwechsel der Bakterien in WaldbOden und staunassen Boden. Mit der Rerausarbeitung dieser Beziehungen zwischen den zeitlichen Anderungen der Witterung und dem Massenwechsel der Bodenbakterien werden die Ergebnisse verschiedener iilterer, auf Plattenzahlungen beruhender Untersuchungen bestatigt. Rier sind vor aHem die Arbeiten von BROWN u. RALVERSEN (1919), FEHER (1930, 1933; FEHER u. FRANK 1937, 1938), CORBET (1934), KLAUSS (1940), U. KRAUSE (1949) und JAGNOW (1956) zu nennen. Daneben konnten standortliche Unterschiede des Bakterienbesatzes, die hier vor aHem durch verschiedenen Bewuchs bedingt sind, sowohl in ihrem absoluten Betrag als auch in ihrem zeitlichen Verlauf mit einer Deutlichkeit herausgesteHt werden, die frliher aus methodischen Grlinden kaum erreicht wurde. Dementsprechend sind in der Fachliteratur gegensatzliche Ansichten darliber zu finden. BOKOR (1926) und FEHER (1930) haben in ihren ausftihrlichen Untersuchungen den Einflu13 des Bewuchses grundsatzlich richtig beurteilt. Dagegen bestritten JANKE, SEKERA u. v. SZILVINYI (1934) auf Grund ihrer Arbeiten im Gebiet von Lunz am See (Osterreich), die ihrer Anlage nach flir vergleichend-mikrobiulogische Bodenuntersuchungen musterhaft sind, den Zusammenhang zwischen Zahl und Art der Bodenkeime und einem bestimmten Umweltfaktor. In der Durchftihrung dieser Arbeit ist aHerdings zu beanstanden, da13 die Autoren eine einmalige Keimzahlermittlung (mittels· Plattenkulturen) in Beziehung zum Verlauf von Umweltfaktoren setzen. Die Schlu13folgerungen der Arbeit sind als Diskussionsgrundlage liberholt. Die Bodenprofiluntersuchungen geben Anla13, von verschiedenen "Besatztypen" zu sprechen. Der Typ des Bakterienbcsatzes in BOden des offenen Gelandes ist ausgezeichnet durch einen hohen BakteriEngehalt in einer relativ dlinnen Schicht (0-10 em) des Oberbodens. Dagegen ist der Bakterienbesatz in Waldboden nur scheinbar geringer, weil er auf eine gro13ere Bodenschicht verteilt ist. Die biologische Aktivitat des Bodens, gemessen an der Bodenatmung, bestatigt diese Anschauung. (Vgl. dazu auch die Profiluntersuchungen bei BURRICHTER 1954.)

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

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1m allgemeinen lassen die Untersuchungsergebnisse den Schlu.6 zu, da.6 der Bakterienbesatz der Boden wahrend einer Vegetationsperiode durch eine gewisse, relative Konstanz ausgezeichnet ist. Er kann daher mit einiger Berechtigung durch einen "standortsbezogenen Mittelwert" gekennzeichnet werden, der als Rdativwert fUr Vergleiche verschiedener BOden brauchbar ist. Seine praktische Bedeutung liegt darin, da.6 er schneller zu bestimmen ist und den wirklichen Verhaltnissen besser entspriclit als noch so genau bestimmte Relativwerte aus Plattenzahlungen. Wichtig ist auch, da.6 fur Bodenvergleiche (auf der Grundlage vergleichbarer Standorte) bereits ziemlich kurzfristige Zahlreihen ausreichen. Ein Blick auf die Abb. 7 und 8 zeigt, da.6 die verschiedenen relativen Besatzverhaltnisse der Boden zu beliebigen Zeitpunkten wahrend der Untersuchungszeit richtig ermittelt werden konnen. Zur Feststellung des absolut hochsten Bakterienbesatzes in einem Boden ist freilich eine ausgedehnte Zahlreihe erforderlich. Eine langfristige Zahlreihe gibt daruber hinaus interessante Einblicke in die Reaktionsnorm der Gesamtheit der Bodenbakterien auf Umweltanderungen. Als Beispiel kann die Wirkungeiner kurzfristigen gunstigen Faktorenkonstellation auf die Bakterienzahlen genannt werden, wie sie' im Boden der Wiese im Botanischen Garten Munster am 8. und 29. 6. 1955 eintrat bzw. experimentell hervorgerufen wurde (s. Abb. 2). Auch die Betrachtung des zeitlichen Verlaufes der Besatzzahlen aller Standorte ist in dieser Hinsicht aufschlu.6reich. Parallelen zur quantitativen Entwicklung der Bodenfauna sind z. B. aus Arbeiten von FRANZ (1953) und GUNHOLD (1954) abzulesen. Auch auf viele Bodentiere wirken Witterungsfaktoren massenwechselauslOsend ein. Die Beziehung der Bakterienzahlen zu den Atmungswerten eines Bodens kann grundsatzlich nur komplexer Natur sein. 1m einen FaIle handelt es sich um Lebenstrager, in deren Existenz die Umweltfaktoren standig fordernd, hemmend oder gar vernichtend eingreifen; doch besitzen sie wie aIle Lebewesen ein Anpassungsvermogen, das ihnen zum Ertragen einer gewissen Spanne von Umweltanderungen Spielraum gibt. Bei der Bodenatmung dagegen haben wir eine Lebensau.6erung vor uns, die in weitaus starkerem Ma.6e von den Au.6enfaktoren, vor aIlem der Temperatur abhangig ist und beinahe verzogerungslos darauf reagiert. Daher ist die Bodenatmung, in der die biologische Aktivitat des Bodens zum Ausdruck kommt, eine stark veranderliche Gro.6e, die sich nicht, wie es bei den Bakterienzahlen in begrenztem Umfang moghch ist, durch einen standortsbezogenen Mittelwert festlegen la.6t - es sei denn fUr einen kurzen, definierten Zeitraum.

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Dariiber hinaus ist die Bodenatmung ein Ausdruck der Lebenstatigkeit nicht nur der Bodenbakterien, sondern des gesamten Bodenlebens. Erkennbare Beziehungen zwischen Bakterienbesatz und Bodenatmung sind nur dort zu erwarten, wo die Bakterien eine maJ3gebende Rolle in der Bodenlebewelt spielen. Ausgehend von diesen Vberlegungen erlauben die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchungen den SchluJ3, daJ3 in den bewachsenen Boden des offenen Gelandes (charakterisiert durch eine relativ diinne, stark belebte obere Bodenschicht) die Bodenbakterien hOchstwahrscheinlich die Rauptmenge der Bodenmikroorganismen ausmachen. Dies ist daran zu erkennen, daJ3 die Schwankungen der Bodenatmung in den Perioden ihrer groJ3ten Intensitat solchen der Bakterienzahlen recht genau entsprachen. Dagegen tritt diese Rolle der Bodenbakterien in den bis in groJ3ere Tiefen belebten BOden der Walder zuriick; im Gang der Bodenatmung wurde ihr ohnehin geringerer Massenwechsel kaum oder nicht erkennbar. 1m Vergleich Bodenbakterienzahlen-Bodenatmung miissen ferner Betriebs- und Baustoffwechsel der Mikroorganismen getrennt beriicksichtigt werden. Nur der letztgenannte ist verantwortlich flir eine Anderung ihrer Zahlen, die allein der Beobachtung zuganglich sind. Dagegen ist fiir die Bodenatmung der auf Dissimilationsprozessen beruhende Betriebsstoffwechsel maJ3gebender. Mehrfach wurde beobachtet, wie bei giinstigen Temperatur- und Feuchtigkeitsverhaltnissen zunachst die Bodenatmung intensiver wurde, danach eine rasche Vermehrung der Bakterienzahlen einsetzte, bis zu einer bestimmten, flir einige Zeit konstant bleibenden Rohe fiihrte und dann in einem Anstieg der Bodenatmung zum Ausdruck kam. Ebenso rasch kam die Vermehrung zum Stillstand oder machte einem Riickgang der Zahlen Platz, wenn die Bedingungen zur ungiinstigen Seite umschlugen. Noch rascher sank in solchen Fallen die Bodenatmung. Auch solche Zusammenhange konnten meist nur in den starker umweltabhangigen Boden des offenen Gelandes beobachtet werden. Sie geben einen kleinen Eindruck von momentanen Phasen des Lebensablaufes im Boden, dessen Bedingtheiten nur selten iiberschaubar sind. Damit kommen wir zu der Frage nach dem grundsatzlichen Aussagewert der beiden GroJ3en - Bakterienbesatz und Atmung des Bodens iiber das Bodenleben. Der Bakterienbesatz ist nur ein Charakteristikum des Bodenlebens und als solches etwa der Individuendichte in einem Pflanzen- oder Tierverein eines Biotopes vergleichbar. Wie in diesen, so ist die Massenentwicklung der Individuen im Boden selbstverstandlich von ausreichenden Nahrungsquellen abhangig. Fiir die Zahl der Bodenbakterien ist allein dadurch die Beziehung zur Menge der organischen Bodensubstanz

Vergleichende Untersuchungen der Bodenbakterienzahlen usw.

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hergestellt, wie sie in den zitierten alteren Arbeiten betont worden ist. Diese Beziehung ist aber nicht immer eindeutig, sondern wird von der Abbaufahigkeit der organischen Substanz und der Aktivitat der reduzierenden Bakterien beeinflu13t. Dber diese beiden Faktoren kann nun wieder die Bodenatmung Aufschlu13 geben, wenn auch nicht in der verbindlichen Form, die SCHMALFUSS (1940) anstrebte (er wollte sie als Ma13 fur den Anteil des Nahrhumus am Gesamthumus definieren), denn der Einflu13 des Bewuchses und anderer Bodenbewohner spielt mit hinein. Aber so wie man z. B. einen Bestand hoherer Pflanzen durch die Individuendichte - yom Artenspektrum einmal abgesehen - und eine allgemeine, aber doch wichtige Aussage tiber die Wuchsigkeit und den physiologischen Zustand seiner Mitglieder charakterisieren kann, so ist eine Kennzeichnung der Bodenlebewelt durch die relativ einfach zu bestimmenden Gro13en des Bakterienbesatzes und der Atmungsintensitat moglich. Unzweifelhaft ist der Bakterienbesatz ein grundlegendes quantitatives Kennzeichen des Bodenlebens. Er sollte in der standortgerechten biologischen Bodenbeschreibung einen Vorrang vor dem Gehalt an organischer Substanz oder dem Enzymgehalt beanspruchen, wie ihn z. B. HOFMANN u. SEEGERER (1950) zu bestimmen vermogen. Die Ermittlung des Bakterienbesatzes genugt bereits fUr eine Gliederung der Boden nach ihrer Belebtheit. Die Messung der biologischen Aktivitat in der Bodenatmung erganzt sie aber in Richtung auf ein abgerundetes Bild hin und erweitert unsere Vorstellungen yom Bodenleben in physiologischer und okologischer Hinsicht nicht unwesentlich. Umwelt- und augenblicksabhangiger als der Bakterienbesatz, tragt die Bodenatmung so zur Erkenntnis der Lebens a bla uf e im Boden bei. Eine solche zweiseitige Betrachtung des Bodenlebens kann daher neue Ansatzpunkte fur spezielle, qualitative und physiologische Studien uber die Bodenbewohner aus okologischer Sicht bieten, wie WINOGRADSKY sie in einem langen Forscherleben immer wieder gefordert hat.

v.

Zusammenfassung

Laufende okologische Untersuchungen des Bakterienbesatzes und der Atmungsintensitat verschiedener Boden wurden ausgefuhrt, urn einen Einblick in die Bedingungen des Lebensablaufes im Boden zu erhalten. Zur Bakterienzahlung diente die fluoreszenzmikroskopische Direktmethode nach STRUGGER (1949), die in Erganzung fruherer Beschreibungen hier noch einer statistischen Prufung unterzogen wurde. Altere Bakterienbesatzuntersuchungen wurden kritisch besprochen. Fur die Messung der

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WOLFGANG HABER

Bodenatmung wurde eine vom Verfasser neubearbeitete Standortmethode eingesetzt. Die untersuchten Boden zeigten charakteristische Unterschiede im Bakterienbesatz wie in der Atmungsintensitat, und zwar im zeitlichen Verlauf der beiden GroBen noch deutlicher als in ihrer absoluten oder relativen Hohe. Die umweltbedingten zeitlichen Anderungen waren in Waldboden geringer als in Boden des offen en Gelandes, in nassen Boden geringer als in trockeneren. 1m Gegensatz zur Bodenatmung war der Bakterienbesatz des Bodens wahrend der Vegetationsperiode im Mittel relativ konstant und konnte mit einiger Berechtigung durch einen "standortsbezogenen Mittelwert·' gekennzeichnet werden. Die Bodenatmung war wesentlich starker umweltabhangig und damit ein feiner Zeiger der momentanen biologischen Bodenaktivitat. An Hand der graphischen Darstellungen konnten die komplexen gegenseitigen Beziehungen von Schwankungen beider GroBen gezeigt werden. Deutliche Parallelitaten im zeitlichen Verlauf von Bodenatmung und Bodenbakterienzahlen konnten in Boden von Pflanzenbestanden des offenen Gelandes festgestellt werden. Daraus wurde geschlossen, daB die Bakterien in diesen Boden Hauptbestandteil der Bodenlebewelt sind. In Waldboden waren keine solchen Parallelitaten zu beobachten. Die Verteilung von beiden GroBen tiber die Horizonte des Bodenprofils ging jedoch in allen untersuch ten Boden parallel.

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Anschrift des Verfassers: Dr. WOLFGANG HABER, Munster (Westfalen), Landesmuseum fUr Naturkunde, Himmelreichallee 50.