Ökologische Untersuchung der Bodenatmung

. (Aus dem Botanischen Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule Hohenheim Direktor: Prof. Dr. H. WALTER)

Okologische Untersuchung der Bodenatmung (Mit einer Dbersicht iiber friihere Bearbeitungen, insbesondere deren Methoden) Von

Wolfgang Haber Mit 23 Abbildungen im Text (Eingegangen am 6. November 1957)

I. Der Begriff "Bodenatmung" Gebunden an eine Flille verschiedenartiger Lebewesen, laufen im Boden zahlreiche Atmungsvorgange standig neb en- und hintereinander ab, deren gemeinsames Endprodukt das Kohlendioxyd (C0 2) ist. 1m allgemeinen kann der Boden dieses Gas nicht festhalten; ein geringer Teillost sich zwar im Bodenwasser, doch die weitaus groElere Menge entweicht auf dem Wege der Diffusion dauernd in die Atmosphare. Diese Tatsache berechtigte LUNDEGARDH (1924), im Rahmen seiner Untersuchungen liber den Kreislauf del' Kohlensaure in der Natur den Begriff der Bodenatmung zu pragen. Er definierte sie als die CO 2 -Abgabe eines bestimmten Teils der Bodenoberflache in der Zeiteinheit. Sie ist demnach ein Ausdruck fUr die Summe der CO 2 -Mengen, die bei den verschiedenen Atmungsprozessen im Boden entstehen und in die Atmosphare gelangen, betrifft aber nicht, wie gelegentlich angenommen wird, diese Prozesse selbst. DefinitionsgemaEl ist die Bodenatmung eine okologische GroEle, die fUr den CO 2-Gehalt des bodennahen Luftraumes und damit fUr das Leben der sich darin ausbreitendrn Pflanzen und Tiere von erheblicher Bedeutung ist. Sie kann ihrer Definition zufolge nur am Standort gemessen werden. Ihre Bedeutung im Kohlenstoff -Kreislauf der Natur ist klirzlich von WALTER u. HABER (1957) neu herausgestellt worden. Darliber hinaus kann die Bodenatmung auch als ein direktes MaEl fUr die Intensitat des Stoffwechsels der Bodenlebewelt dienen und damit, wie LUDWIG MEYER (1953, mlindl.) treffend sagte, die "biologische Aktivitat" der Boden kennzeichnen. Je intensiver der Stoffwechsel ist, desto mehr CO 2

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wird produziert. Diese Betrachtungsweise ist me hI' auf die physiologischen Grundlagen del' Bodenatmung ausgerichtet, deren Untersuchung nicht unbedingt an eine standiirtliche Messung gebunden ist. Es ist sogar vorteilhafter, cine Bodenprobe ins Laboratorium zu bringen und sie dort unter den verschiedensten kontrollierten Versuchsbedingungen "atmen" zu lassen. Freilich solIte man dann im Sinne del' Definition LUNDEGARDHS nicht mehr von Bodenatmung sprechen, sondeI'll bessel' von del' CO 2 -Entwicklung einer Bodenprobe bestimmter Beschaffenheit und unter bestimmten Bedingungen.

II. Historisches Ein historischer Uberblick iiber aile Bodenatmungs-Untersuchungen diirfte strenggenommen erst boi LUNDEGARDH (1922) beginnen. Doch ihre enge Verquickung mit Arbeiten, die ganz allgemein die CO 2 -Entbindung des Bodens behandcln, gibt AnlaB, etwas weiter auszuholen und die Bodenatmung damit in einen griiBeren Zusammenhang zu stellen. DaB der Boden CO 2 abgibt, wurde schon vor iiber 150 Jahren von SAUSSURE und INGEN-Housz erkannt. Urn 1875 wiesen BOUSSINGAULT u. LEWY darauf hin, daB die abgegebene CO 2 -Menge ein MaB fiir die Lebenstatigkeit im Boden sein kann. Seitdem sind zahlreiche Arbeiten iiber die CO 2 -Produktion des Bodens veriiffentlicht worden. Sie lassen sich im wesentlichen langs dreier Linien gruppieren, die in verschiedene Richtungen auseinanderfiihren und, da ein zusammenfassender Uberblick bis heute fehlt, hier etwas ausfiihrlicher besprochen werden sollen. Die Arbeiten der ersten Richtung betreffen die physiologische Seite der Bodenatmung undwirken, vom Standpunkt der Methodik betrachtet, recht einheitlich. In allen Fallen werden aus dem standiirtlichen Zusammenhang des Naturbodens Einzelproben herausgenommen, im Laboratorium aufbereitet, verandert und mit Zusatzen aller Art versehen, und verschiedenen kiinstlichen "Umwelt"-Bedingungen ausgesetzt. Dann werden die Reaktionen des lebenden Bodenanteils, gemessen an der CO 2 -Entwicklung, ermittelt. Solche Untersuchungen bildeten von vornherein einen Bestandteil der landwirtschaftlichen Boden- und Ertragskunde und begannen etwa urn 1880 mit den grundlegenden Arbeiten von WOLLNY. 1891 benutzten KISSLING und FLEISCHER die CO 2 -Erzeugung von Moorbiiden als Anzeiger fiir die Abbaugeschwindigkeit der organischen Substanz und priiften den EinfluB, den Zusatze wie z. B. Sand darauf ausiibten. DE:HERAIN und DEMOUSSY (1896), STOKLASA U. ERNEST (1905), HESSELINK VAN SUCHTELEN (1910) und STOKLASA (1911) erarbeiteten die wesentlichen Erkenntnisse iiber die Rolle von verschiedenen Temperatur- und Feuchtigkeitszustanden, iiber die Wirkung von Zusatzen aller Art bis zu Narkotika und Giften und beriicksichtigten durch langere Ausdehnung der Untersuchungen auch den Zeitfaktor. 1924 gaben W AKSMAN U. STARKEY einen ersten zusammenfassenden Uberblick iiber diese Arbeiten und betonten die Wichtigkeit der CO 2 -Produktion des Bodens fUr die mikrobielle Bodenuntersuchung. Zur gleichen Zeit kamen im Rahmen der landwirtschaftlichen Forschung ganze Serien von derartigen Untersuchungen zur AusfUhrung, unter denen diejenigen von LEMMERMANN u. WIESSMANN (1924) besondere Aufmerksamkeit verdienen. Sie verfolgten die CO 2 -Entwicklung von Bodenproben fast 3 Jahre lang

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und gelangten dadurch zu einer genauen Erfassung der darin liegenden GesetzmiiBigkeit, die sie in einer mathematischen Gleichung ausdriicken konnten. - In jiingster Zeit wurde von KOEPF (1950), ISERMEYER (1952) und WEISSENBERG (1954) eine neue, einfache und genaue Methode fiir die Messung der CO 2 -Produktion von Bodenproben entwickelt und angewendet, bei der mit naturfrischen Bodenproben gearbeitet und so ein gewisser Zusammenhang mit dem Standort gewahrt wird. ENGEL (1934) wandte sich dagegen, die Bodenatmung (bezogen auf Bodenoberfliiche oder Bodenmenge) als Anzeiger der Atmungsintensitiit der Bodenbewohner zu bewerten, da keine eindeutige BezugsgroBe vorhanden sei. Er wies darauf hin, daB die Zahl der Bodenbewohner primiir von der Menge der organischen Bodensubstanz, ihre biochemische Aktivitiit dagegen von den physikalischen und chemischen Bodenfaktoren abhiinge, und schlug daher vor, die Bodenatmung auf die Menge des organisch gebundenen Kohlenstoffs im Boden zu beziehen. SCHMALFUSS (1940) ging noch daruber hinaus und suchte die Bodenatmung als mehr oder minder exaktes physiologisches MaB fiir den Anteil des Niihrhumus am Gesamthumus zu definieren. Die Ausfiihrungen beider Autoren wirken insofern verwirrend, als sie den Begriff "Bodenatmung" nicht nur ohne Riicksicht auf den okologischen Sinn der LUNDEGARDHSchen Definition verwendeten, sondern diesen iiberhaupt unbeachtet lie Ben. Ihre Betrachtungen zielen ausschlieBlich, wie auch RIPPEL-BALDES (1939) in einer Erwiderung an ENGEL betont, auf die physiologischen Grundlagen der CO 2 -Entstehung im Boden und betreffen, schon wei! sie nur fiir unbewachsenen Boden gelten konnen, die Bodenatmung als eine okologische GroBe nicht. Erst die zweite Arbeitsrichtung ist eindeutig okologisch orientiert. In ihr entsteht der Begriff der Bodenatmung. Hier trifft man auf Wissenschaftler, die in groBeren, synokologischen Zusammenhangen zu denken gewohnt sind. Als einer der ersten Bearbeiter kann EBERMAYER gelten, der schon 1878/79 Messungen des CO 2 Gehaltes der Bodenluft in situ durchfiihrte und auf dessen Unterschiede in einer bewaldeten und einer nicht bewaldeten Fliiche hinwies. Damit erkannte er bereits den wichtigen EinfluB des Bewuchses. RUSSELL u. ApPLEYARD (1915) zeigten als erste jahreszeitliche Schwankungen im CO 2 -Gehalt der Bodenluft auf und schlossen daraus auf die wechselnde biologische Aktivitiit der Boden. Dann lenkten BORNEMANN (1920) und vor allem LUNDEGARDH (1922, 1924) die Aufmerksamkeit von der Bodenluft auf das aus der Bodenoberfliiche austretende CO 2 , das sie unter einer aufgesetzten Metallglocke auffingen. Die "Bodenatmung" war damit geboren, und gleichzeitig war ihrer standortlichen Messung der Weg gewiesen, den sie seitdem nicht mehr verlassen hat. LUNDEGARDH entwarf dazu die nach ihm benannte "Lundegardhsche Glocke", die fast ein Standardgeriit zur Bodenatmungsmessung geworden ist. Die von LUNDEGARDH (1924) angefiihrten Bodenatmungsmessungen waren mehr orientierender Art: so verglich er die Bodenatmung in verschiedenen Pflanzenbestiinden, wobei er die hochsten Werte in Laubmischwiildern fand, und machte auf die Wirkung der Witterungsfaktoren aufmerksam. Die weite Verbreitung, die diese MeBwerte LUNDEGARDHS durch seine Bucher (1924, 1925, 1930, 1949, 1953, 1957) erfahren haben, tiiuscht leicht dariiber hinweg, daB es sich zum groBen Teil urn Augenblickswerte von fraglicher Allgemeingiiltigkeit handelt. Bedauerlicherweise ist auch die von LUNDEGARDH (1924, S. 146) angegebene Formel zur Errechnung der Bodenatmung fehlerhaft und ergibt 10fach erhiihte Werte. Obwohl ROMELL (1932), allerdings an wenig beachteter Stelle, auf diese Tatsachen hinwies, sind LUNDEGARDHS Zahlen bis he ute fiir maB-

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gebend gehalten worden (vgl. WALTER u. HABER 1957), wahrend die Ergebnisse von sorgfaltiger durchgefiihrten, systematischen MeBreihen anderer Autoren keine gebiihrende Beachtung fanden. Diese Kritik triibt nicht das Verdienst LUNDEGARDHS, der Forschung eine wertvolle Methode gegeben zu haben, die schon bald nach ihrer Einfiihrung ausgedehnte Anwendung fand. Damals waren Bodenatmungsmessungen sehr aktuell, weil die Frage der optimalen CO 2 - Versorgung von Waldern und landwirtschaftlichen Kulturen heftig diskutiert und dabei der "bodenbiirtigen Kohlensaure", wie REINAU sie nannte, eine wichtige Rolle zugemessen wurde. MEINECKE (1927) verglich die Bodenatmung verschieden bewirtschafteter Waldstiicke und hob hervor, daB der hiihere CO 2 -Gehalt der Waldluft auf der Bodenatmung beruhe. Zum gleichen Ergebnis kam auch FEHER bei seinen ausgedehnten Untersuchungen, in deren Mittelpunkt ebenfalls die Atmung von Waldbiiden stand (FEHER 1929, FEHER u. SOMMER 1928, FEHER u. BOKOR 1929). Diese Autoren beriicksichtigten u. a. ausfiihrlich die jahreszeitlichen Schwankungen der Bodenatmung (Maxima im Friihsommer, Minima im Winter) und konnten auch Beziehungen zu dem Auftreten von Charakterarten bestimmter Pflanzengesellschaften herstellen. Uber kurzfristige Schwankungen der Bodenatmung innerhalb von 24 Stunden berichteten DONHOFF (1927), MAGERS (1929), PORKKA (1931), WURMBACH (1934) und KOEPF (1953a) (vgl. hierzu Seite 115). Danach kann die Bodenatmung am gleichen Standort zu verschiedenen Tageszeiten Unterschiede bis zu 500 % aufweisen. Die Tagesmaxima und -minima haben jedoch keine bestimmte Lage. Die Maxima lagen in der Mehrzahl der FaIle in der Mittagszeit, aber auch am Nachmittag und sogar in der Nacht (MAGERS), die Minima zumeist am friihen Morgen. Die Arbeiten von MAGERS und WURMBACH sind hervorzuheben als sehr griindliche Untersuchungen der Bodenatmung in landwirtschaftlichen Kulturen. Dabei wurde auch abiotischen Komponepten der Bodenatmung groBe Beachtung geschenkt. In den letzten Jahren erfuhr die standiirtliche Untersuchung der Bodenatmung eine neue Belebung von seiten der Bodenkunde, nachdem maBgebende Vertreter dieser Disziplin ihre Aufmerksamkeit in wachsendem MaBe dem lebenden Anteil des Bodens gewidmet hatten (vgl. FRANZ 1954). L. MEYER (1953) und seine Mitarbeiter KOEPF (1951-1954) und SCHAFFER (1954a und b) betrachten die Bodenatmung als Kennzeichen der "belebten Dynamik" des Bodens und als Ausdruck seiner "biologischen Aktivitat". KOEPF (1954a) unterscheidet genau zwischen der "systematischen Analyse der biologisch bewirkten Stoffumsetzungen im Boden, die auf eine Bestimmung und Isolierung der zahlreichen Zwischen- und Endprodukte hinauslauft, und ihrer kinetischen Betrachtung, d. h. der Ermittlung der Intensitat und des zeitlichen Verlaufes der bodenbiologischen Vorgange". Damit wird die Bodenatmung, deren Temperatur/Zeit-Abhangigkeit von KOEPF (1953b) noch besonders herausgearbeitet wird, eindeutig in den groBen Zusammenhang des biologischen Geschehens im Boden hineingestellt. In direkter Ankniipfung an diese Arbeiten konnten FRERCKS (1954), HORN (1955), FRERCKS u. KOSEGARTEN (1956) sowie FRERCKS u. PUFFE (1957) die Bodenatmung als Kennzeichen der biologischen Aktivitat von Moor- und Heidesandbiiden vor und nach der Kultivierung oder sonstiger Bearbeitung verwenden. . Urn die gleiche Zeit wendeten sich WALTER (1952) und seine Mitarbeiter ZIMMERMANN (WALTER u. ZIMMERMANN 1952) und HERB (1953) wieder der iikologischen Bedeutung der Bodenatmung fiir die CO2 -Versorgung der bodennahen Luftschicht zu. Der zuletzt genannte Autor untersuchte ahnlich wie MEINECKE (1927) die Boden-

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atmung in verschiedenen Pflanzengesellschaften. Die vorliegende Arbeit kniipft an diese Untersuchungen an. Endlich beschaftigt sich die dritte der eingangs erwahnten Arbeitsrichtungen mit den physikalischen und chemischen Grundlagen der Bodenatmung, unter den en das Verhalten der Gase im Boden besondere Aufmerksamkeit verdiEmt. ROMELL (1922, 1928b) hat diese Fragen zusammenfassend und griindlich bearbeitet und iiberzeugend nachgewiesen, daB fiir den Weg des Kohlendioxyds von seiner Entstehungsstatte durch die Bodenhohlraume in die Atmosphare die Diffusion die einzig maBgebende Rolle spielt. Die 002-Konzentration in der Bodenluft ist durchschnittlich 10mal hiiher als in der Atmosphare, und das dadurch bedingte Konzentrationsgefalle, das wegen der standigen Neuproduktion von 00 2 im Boden erhalten bleibt, stellt den machtigen "Motor" der Diffusion dar, gegeniiber dem alle anderen Einfliisse wie Druckund Temperaturanderungen zuriicktreten. VAN BAVEL (1951, 1952) hat diese Anschauung neuerdings bestatigt und mathematisch unterbaut. Die Meteorologen W. SCHMIDT u. P. LEHMANN (1929) waren von einer so umfassenden Wirkung der Diffusion nicht iiberzeugt. Nach ihrer Ansicht wiirde ein nennenswerter Transport von Gasen im Boden nur durch Massenverschiebungen erfolgen konnen. Diese konnten durch kurzdauernde Luftdruckschwankungen hervorgerufen werden, die standig Luft aus dem bzw. in den Boden treten lieBen. ROMELL, dessen genaue Berechnung aller fraglichen Faktoren der Bodendurchliiftung von diesen Autoren nicht gewiirdigt worden war, konnte ihre Auffassung anschaulich widerlegen (1935). Dennoch kamen, allerdings vom rein geophysikalischen Standpunkt ausgehend und ohne Kenntnis der Fachliteratur, DIEM (1937) und FUKUDA (1955) wieder darauf zuriick. Der Faktor, der innerhalb dieser Arbeitsrichtung oft nicht geniigend beachtet wurde, ist die standige 002-Neuproduktion im durchwurzelten Naturboden, die einer genauen Bestimmung nicht zuganglich ist. Es gelingt z. B. nicht, eine einfache Beziehung zwischen der 002-Konzentration der Bodenluft in 15 oder 20 cm Tiefe und der Bodenatmung herzustellen, da die Produktion gerade im Oberboden sehr intensiv ist. Deswegen aber zu bestreiten, daB 002-Konzentration der Bodenluft oder Bodenatmung MaBe fiir die 002-Produktion im Boden darstellen, wie F. B. SMITH u. P. E. BROWN (1931-1933) es taten, ist sicherlich nicht gerechtfertigt. Nach ihrer Ansicht konne nur die Diffusion selbst ein MaB fiir die 002-Produktion sein, doch es gelang ihnen nicht, eine eindeutige Bestimmungsmethode dafiir zu finden. Moglicherweise sind diese in eine falsche Richtung weisenden Schliisse von SMITH u. BROWN der Grund dafiir, daB Probleme der Bodenatmung seitdem in Amerika nicht mehr bearbeitet worden sind. Der Be t rag der Bodenatmung wird iiblicherweise in Milligramm 00 2 je Quadratmeter Bodenoberflache und Stunde (mg/m 2 . h) angegeben. Die bisherigen Messungen zeigen, daB er nur selten 1000 mg iiberschreitet. Als Hochstwert der Bodenatmung wird vielfach der von LUNDEGARDH (1924) erstmalig veroffentlichte Wert von 2340 mg/m2. h aus einem "Erlenwald mit Oxalis" auf der schwedischen Insel Hallands Vadero zitiert. Angesichts der Tatsache, daB der Mittelwert aus 23 anderen Bestimmungen am gleichen Ort nur 232 mg/m 2 . h betragt (ROMELL 1932), und des Fehlers in LUNDEGARDHS Bodenatmungsformel (siehe Seite 111) ist aber dieser Hochstwert mit einer groBen Unwahrscheinlichkeit behaftet. In der Bodenatmung ist die Wurzelatmung der hoheren Pflanzen enthalten. N ach Schatzungen von LUNDEGARDH (1924) soll ihr Anteil ein Drittel betragen; andere Flora, Bu. 146 8

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Angaben sind hOher, z. B. ist nach EHRENBERG (1934) die Wurzelatmung hOher als die Mikrobenatmung. Es kommt aber darauf an, was man unter Wurzelatmung versteht. Die ausfiihrlichen Darstellungen vor allem von STARKEY (1929, 1931), KATZNELSON, LOCHHEAD U. TIMONIN (1948) und GYLLENBERG (1955, 1956) haben gezeigt, daB sich in der wurzelnahen Zone (Rhizosphare) eine so reiche Bakterienflora entwi ckelt , wie sie in undurchwurzeltem Boden nicht zu finden ist. Die Differenz der Atmung von durchwurzeltem und undurchwurzeltem Boden ergibt daher nicht die Wurzelatmung, sondern die Atmung der Wurzeln und der Rhizospharenbewohner. Die erstaunlich hohen Werte, die EIDMANN (1943) fiir die Wurzelatmung von Waldbaumen angibt, sind auf diese Weise zu erklaren, beruhen zum Teil aber auch auf der nicht einwandfreien Untersuchungsmethode. - Fiir okologische Untersuchungen ist es zweckmaBig, der Ansicht von L. MEYER und G. SCHAFFER zu folgen und die Atmung der Rhizospharen-Bakterien in die Wurzelatmung einzubeziehen.

III. U ntersuchungsmethoden Der Besprechung der Untersuchungsmethoden sei ein Uberblick tiber die bisher angewandten Verfahren zur Bodenatmungsmessung vorangesteIlt. Sie besitzen aIle eine gemeinsame Grundlage: Ein Teil der Bodenoberfliiche wird unter einer Glocke (umgesttilptem Eimer oder offenem Hohlkegel) wiihrend einer bestimmten Zeit isoliert, und in den so umgrenzten Luftraum -diffundiert Kohlendioxyd aus dem Boden hinein. Fiir die Bestimmung der CO 2 -Menge gibt es verschiedene Moglichkeiten. Die iibliche gasanalytische Methode beruht darauf, daB eine Luftprobe bestimmten Volumens in innige Beriihrung mit Kali-, Baryt- oder Natronlauge gebracht wird, in der der CO 2 -Anteil absorbiert und durch Messung der Volumendifferenz errechnet wird. Andererseits kann das absorbierte Kohlendioxyd als Karbonat bestimmt werden, und zwar mittels Titration, Gewichtsanalyse (BaC0 3 ), Kolorimetrie, oder Messung der Leitfahigkeitsanderung der Lauge, wie sie im automatisch arbeitenden WOSTHOFFGerat erfolgt. Ein rein physikalisches Verfahren der CO 2 -Bestimmung ist im UltrarotAbsorptionsschreiber (URAS) verwirklicht. Um nun das unter der Glocke angesammelte Kohlendioxyd einem dieser Bestimmungsverfahren zuzufiihren, gibt es drei Wege, die mit ROMELL (1932) als Anreicherungs-, Durchliiftungs- und Absorptionsmethode bezeichnet werden konnen. Die Differenz der CO 2 -Gehalte von Luftproben, die bei Beginn und Ende einer bestimmten MeBzeit aus der Glocke genommen werden, ergibt die CO 2 -Anreicherung als MaB der Bodenatmung. Diese Anreicherungsmethode wurde von LUNDEGARDH (1924) in Verbindung mit dernachihm benannten Lundegardhschen Glocke eingefiihrt und ist wohl am haufigsten fiir Bodenatmungsmessungen benutzt worden. LUNDEGARDH bestimmte die CO 2 -Menge in einem besonderen Apparat volumetrisch, worin ihm auch FEHER (1928-1930), DONHOFF (1927), MEINECKE (1927), MAGERS (1929) und WURMBACH (1934) folgten. KOEPF (1950) ersetzte dieses Verfahren durch die genauere und weniger Aufwand erfordernde elektrolytische Titration. FRERCKS (1954) und HORN (1955) ermittelten die CO 2 -Menge kolorimetrisch-lichtelektrisch und ersannen Zusatzapparaturen, die gleichzeitige Messungen an mehreren Standorten gestatteten. Die Methode ist damit auf den letzten Stand gebracht und arbeitet zuverlassig und sehr genau. Dennoch sollte eine grundsatzliche, ihr anhaftende Schwache nicht

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iibersehen werden. Mit einem Volumen von 2,3 I, das im Verhaltnis zur Grundflache von 750 cm" klein ist, hatte LUNDEGARDH seine Glocke derart gestaltet, daB er in kurz3r Zeit eine hohe CO 2 -Anreicherung erhielt. Dementsprechend schreibt er als MeBdauer 20 Minuten vor. Der so ermittelte Bodenatmungswert erstreckt sich also nur auf einen relativ kurzen Zeitraum. Nun haben DONHoFF (1927), MAGERS (1929), PORKKA (1931), WURMBACH (1934) und KOEPF (1953a) aus Tagesgangen der Bodenatmung festgestellt, daB sie innerhalb von 24 Stunden bis urn 500 % schwanken kann (Abb. 1 a-c). Daraus ergibt sich, daB eine einzelne Messung mit der Lundegardhschen Glocke iiber die Bodenatmung eines Standortes wenig aussagt: sie kann zufallig in eine Periode starker, ebenso zufallig in eine Zeit geringer Bodenatmung fallen. Auch wenn man taglich zur gleichen Zeit miBt, kiinnen unkontrollierbare Verschiedenheiten herauskommen, da der Rhythmus der Tagesgange nicht iibereinstimmt. Wenn Messungen mit der Lundegardhschen Glocke Allgemeingiiltigkeit beanspruchen, dann miiBten sie auf MeBreihen beruhen, die sich nicht nur iiber verschiedene Tage und Wochen, sondern auch iiber verschiedene Tages- und Nachtzeiten erstrecken. Dies ist nur von DONHoFF (1927) und MAGERS (1929) gebiihrend beachtet worden. Vielfach fehlen jegliche Angaben iiber die tageszeitliche Lage und Ausdehnung der Messungen, so auch bei LUNDEGARDH selbst. Nur unter Beriicksichtigung dieser Fehlermiiglichkeiten verdient die auf der Lundegardhschen Glocke basierende Anreicherungsmethode eine "Standardmethode" fiir die Bodenatmungsmessung zu sein.

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Abb.1 a-c. Tagesgange der Bodenatmung in Haferfeldern und einer Bracheparzelle (gestrichelte Linie). a) (obenlinks) nach KOEPF (1954b) b) (0 ben rechts) nach MAGERS (1929; 19./20. 6.) c) (unten) nach DONHoFF (1927; 2. 6.)

Die sogenannte Durchl iiftungsme tho de geht auf HUMFELD (1930) zuriick und wurde auch von PORKKA (1931) und KOEPF (1953a) benutzt. Dabei wird ein Luftstrom konstanter Geschwindigkeit durch die Glocke gesaugt, der sich nach MaBgabe des aus dem Boden kommenden CO 2 verschieden stark damit anreichert. Zur CO 2 -Messung im Luftstrom setzte KOEPF mit Erfolg den URAS ein. Die Durchliiftung muB mit atmo8*

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sphiirischer Luft erfolgen (unter Kontrolle ihres jeweiligen CO 2 -Gehaltes), der Druck unter der Glocke darf nicht veriindert und vor allem darf keine Luft aus dem Boden herausgesaugt werden, welche Gefahr hier naheliegt. An dieser Stelle ist die kiirzlich von WALLIS u. WILDE (1957) beschriebene "Schnellmethode zur Bestimmung des von Waldbiiden entwickelten Kohlendioxyds" zu erwiihnen. Dabei werden ebenfalls Glocken bzw. Trichter auf den Boden gesetzt, aber nur, um iiber sie mittels einer Vakuumpumpe Luft aus dem Boden abzusaugen, deren CO 2 -Gehalt bestimmt wird. Die MeJ.lwerte kiinnen daher keineswegs als Bodenatmungswerte betrachtet und nicht einmal in g/m" . h, also bezogen auf die Bodenoberfliiche, angegeben werden, sondern hiichstens bezogen auf das abgesaugte Volumen Bodenluft. Da aber nicht feststellbar ist, aus welchen Bereichen und Tiefen des Bodens diese Luft stammt, ist diese Methode mit groJ.len Fehlerquellen belastet. Bei der dritten Methode befindet sich unter der Glocke ein GefiiJ.l mit Lauge, die stiindig CO 2 aus dem Glockenraum absorbiert und damit ein Konzentrationsgefiille aufrechterhiilt. Unter der Voraussetzung, daJ.l wiihrend einer bestimmten Zeit gleiche CO 2 -Mengen absorbiert werden, erhiilt man vergleichbare Relativwerte der Bodenatmung; nach Bestimmung des absorbierten Anteils durch eine "Eichung" der Methode liiJ.lt sich auch die wirkliche Hiihe der Bodenatmung berechnen. Diese A b s 0 rp ti 0 n smethode wurde erstmalig von BORNEMANN (1920) und LUNDEGARDH (1921) angewendet, in griiJ.lerem MaJ.lstabe auch von MEINECKE (1927), und von WALTER (1952) wieder aufgegriffen; seine Mitarbeiter ZIMMERMANN (WALTER u. ZIMMERMANN 1952) und HERB (1953) machten fiir Freilanduntersuchungen erfolgreichen Gebrauch von ihr. Bei dieser Methode miissen die GriiJ.le der umgrenzten Bodenfliiche, das Volumen der Glocke und die GriiJ.le der Oberfliiche des Absorptionsmittels in einem ausgewogenen Verhiiltnis zueinander stehen. 1st die absorbierende Oberfliiche zu groJ.l, so kommt es unter der Glocke bald zu einem CO 2 -Defizit; das aber verringert das CO 2 -Konzentrationsgefiille im Glockenraum und beschleunigt die CO 2 -Diffusion aus dem Boden heraus. Andererseits entsteht bei zu hoher CO 2 -Konzentration im Glockenraum, hervorgerufen durch zu geringe Absorptionsfliiche, im Boden eine CO 2 -Stauung. Die wechselnde 1ntensitiit der Bodenatmung kann bedingen, daJ.l die Verhiiltnisse im Glockenraum zwischen diesen beiden Zustiinden hin- und herpendeln. Dariiber hinaus werden die Temperaturiinderungen im Laufe eines Tages oder einer Nacht Konvektionen bewirken, die die CO 2 -Diffusionsvorgiinge im Glockenraum iiberlagern oder gar ersetzen kiinnen. Die wechselnde Vielfalt dieser Einfliisse schafft ein verwirrendes Bild. Bei liingerer MeJ.ldauer wird jedoch, wie die bisherigen MeJ.lergebnisse zeigen, ein Ausgleich zwischen ihnen eintreten und zu einem mehr oder minder konstanten Effekt fiihren. Daher darf eine MeJ.lzeit von 12 Stunden nicht unterschritten werden. Man erhiilt dann einen Summenwert der Bodenatmung iiber diesen Zeitabschnitt, der, wie auch ROMELL (1932) betont, verlii1.llicher ist als die mit der Anreicherungsmethode kurzfristig gewonnenen Ergebnisse. Zur Theorie der Absorptionsmethode ist ein Versuch von CARPENTER u. Fox (1927) erw~hnenswert. Sie lieJ.len in ein luftgefiilltes GefiiJ.l von 55 cm Liinge und 5 cm lichtem Durchmesser an einem Ende etwas CO 2 eintreten. Dann wurde die GefiiJ.l]uft in kurzen Abstiinden analysiert, und zwar solange, bis sie eine konstante Zusammensetzung aufwies. Dieser Zeitpunkt war nach spiitestens 85 Minuten erreicht. Die Autoren schlossen aus ihren mehrfach mit gleichem Ergebnis wiederholten Versuchen, daJ.l die Diffusion von CO 2 auch unter extremen Bedingungen rasch und vollstiindig erfolgt und eine Entmischung oder Schichtung der Luftbestandteile nicht eintritt.

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Fur die vorliegende Arbeit wurden, obwohl sie unmittelbar an die letzten Untersuchungen WALTERS und seiner Mitarbeiter anknupft, zunachst alle drei Methoden herangezogen. Die okologische Fragestellung verlangte eine standortgerechte Methode. Als "Standort" bezeichnet man nach WALTER (1951) die Gesamtheit der Umweltfaktoren, die am Wuchsort einer Pflanze auf diese einwirken. Diese Umweltfaktoren stehen in einem standig wechselnden, dynamischen Verhiiltnis zueinander. Daher erhiilt man bei standortgebundenen Messungen Werte, die bereits innerhalb eines begrenzten Zeitraumes und innerhalb einer begrenzten Flache stark schwanken, d. h. ortlich wie zeitlich sehr verschieden sein konnen. Zur richtigen Erfassung des untersuchten Objektes miissen diese Schwankungen beriicksichtigt werden. Das geschieht beziiglich der ortlichen Verschiedenheiten durch mehrere gleichzeitige Messungen a!l verschiedenen Stellen, beziiglich der zeitlichen Schwankungen durch mehrere Messungen hintereinander am gleichen Ort oder ihre Ausdehnung iiber einen langeren Zeitraum. Aus den gemessenen Einzelwerten wird jeweils ein Mittelwert gebildet und das AusmaB der Streuung durch dessen mittleren Fehler gekennzeichnet. Auf eine hohe Genauigkeit der Einzelmessung kann verzichtet werden.

Die drei besprochenen Methoden lassen sich grundsatzlich diesen Erfordernissen anpassen. Bei der Anreicherungs- und vor aHem bei der DurchlUftungsmethode ist das aber nur unter gro.Bem apparativen Aufwand moglich, der im Gelande, unter Umstanden fern von Laboratorien, sehr unzweckma.Big ist. Messungen mit der Lundegardhschen Glocke, gleichzeitig an mehreren Standorten, ubersteigen auch bei Zuhilfenahme der neuen Zusatzgerate von FRERCKS u. KOSEGARTEN (1956) das Leistungsvermogen einer einzelnen Person. Die Entscheidung fiel daher zugunsten der Absorptionsmethode, die unter geringem Aufwand an einfachen und unempfindlichen Geraten uberall im Gelande und gleichzeitig an mehreren Stellen eingesetzt werden kann, wie bereits HERB (1953) bewiesen hat. Darin besteht auch Ubereinstimmung mit MEINECKE (1927), der sowohl mit der Lundegardhschen Glocke als auch mit einer Absorptionsmethode arbeitete und letzterer den Vorzug gab. Es folgt nun die eigentliche Beschreibung der hier verwendeten Methode. Als Bodenatmungsglocken dienten einseitig geschlossene Blechzylinder von 25 em Hohe, 22 cm lichtem Durchmesser und 380 cm2 Grundflache, wie sie auch WALTER u. ZIMMERMANN (1952) und HERB (1953) benutzt hatten. Man kann sie insofern als "Standard"-Gefa.Be bezeichnen, als ihre Ma.Be denen der 10-kg-Blechbehalter fUr verschiedene konservierte Lebensmittel entsprechen. Fur die vorliegende Arbeit wurden die Glocken in zwei verschiedenen AusfUhrungen hergesteHt, und zwar fUr einmalige oder mehrfache Messungen an einer BodensteHe. Fur eine einmalige Messung wird die Glocke einfach 5 cm tief in den Boden hineingedruckt; sie tragt in entsprechender Entfernung yom unteren Rand einen Wulst als Markierung

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2). ist Dies die "Normalausfuhrung" der Glocken. fur mehr(Abb. (Abb. 2). Dies dieist "Normalausftihrung" der Glocken. Sie ist Sie ftir ist mehrMessungen an Bodenstelle einer Bodenstelle nicht geeignet, da das durch das wiederfache fache Messungen an einer nicht geeignet, da durch wiederholte Eindrucken und Herausziehen der Glocken zu starke Stiirungen des holte Eindrticken und Herausziehen der Glocken zu starke Storungen des Bodengefuges Bodengeftiges verur- verursacht werden. sacht werden. Daher Daher wirdGlocke die Glocke fur wird die ftir dies en diesen Zweck Zweck zwei- zweiteilig gestaltet. teilig gestaltet. Der in Der in den Boden reich en de den Boden reichende Teilabgetrennt wird abgetrennt Teil wird und verbleibt und verbleibt darin darin als "MeBring" als "MeBring" wah- wahder ganzen rend rend der ganzen der MessunDauer Dauer der Messungen. Der oberirdische gen. Der 0 berirdische Teil,eigentliche die eigentliche 2. Bodenatmungsglocken, Normalausfiihrung (fiir die Abb. 2Abb. . . Bodenatmungsglocken, Normalausfiihrung (fUr Teil, wechselnde Mel3stelIen). den Boden wechselnde Me13stellen). Links: Links: auf denaufBoden gesetzt;gesetzt; Glocke,Glocke, wird zur Meswird zur Meseingedriickt. rechts: rechts: eingedruckt.

sungaufnurdiesen auf diesen sung nur Storung des Bodens unterbleibt. Eine Ring gesetzt, und eine erneute Ring gesetzt, und eine erneute Storung des Bodens unterbleibt. Eine dichte dichte Verbindung von und RingGlocke und Glocke wird mittels einer Sperrflussigkeit (Wasser) Verbindung von Ring wird mittels einer Sperrfltissigkeit (Wasser) dieinsich in auf einerden aufRing den aufgeloteten Ring aufgeliiteten befindet (Abb. 3). erzielt,erzielt, die sich einer Rinne Rinne befindet (Abb. 3). Der oberirdische Glockenraum in jedem FaIle ein Volumen von 7,61. Der 0 berirdische Glockenraum hat in hat j edem FaIle ein V olumen von 7,61. Am oberen der Glocken befindet sich Offnung eine Offnung mit einem Am oberen RandeRande cler Glocken befindet sich eine mit einem Rohransatz; sie kurzenkurzen Rohransatz; sie dem Druckausclient dient dem DruckausbeimEinsetzen gleich, gleich, da beimdaEinsetzen den Boden in denin Boden bzw. inbzw. in die Sperrflussigkeit im die Sperrfltissigkeit im Glockenraum ein UberGlockenraum ein Uberentsteht. druck druck entsteht. FernerFerner die Miiglichkeit br.stehtbr,steht die Moglichkeit der Entnahme von Luftder Entnahme von Luftproben. Wahrend der proben. Wahrend der l\'Iessung wird die Off:Messung wird die Offnung mit einem TIung mit einem StopfenStopfen 3. Bodenatmungsglocke, zweiteilige Ausfiihrung verschlossen. Abb. 3.Abb. Bodenatmungsglocke, zweiteilige Ausfuhrung verschlossen. Me l3steII en, immitBoden im Boden verbleibendem fiir feste fur feste Me13stellen, mit verbleibendem Die AuBenseite der Die AuBenseite der Mel3ring. Vgl. KOEPF, auch KOEPF, MEINECKE. Me13ring. Vgl. auch MEINECKE. Glocken war mit einem Glocken war .mit einem braunlichen Tarnanstrich versehen, ihre Innenseite und die Oberflache braunlichen Tarnanstrich versehen, ihre Innenseite und die Oberflache der der MeBringe mit einem Schutzanstrich aus indifferent em Zellulose-Klitrlack. MeBringe mit einem Schutzanstrich aus indifferentem Zellulose-Klarlack.

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

119

Als Absorptionsgefa13e dienten, ebenfalls nach dem Vorbild von WALTER und Mitarbeitern, die billigen und unempfindlichen 200 ml-DIN-Joghurtflaschen, als Absorptionsmittel nJl Kalilauge. Die Ausfiihrung einer Messung ging folgendermaBen vor sich. Der erste Schritt war die Auswahl einer fUr den betreffenden Pflanzenbestand moglichst typischen, homogen erscheinenden Bodenstelle. Die oberirdischen Pflanzenteile wurden in Hohe der Bodenoberfliiche abgeschnitten; lose, unzersetzte Streu (in Wiildern) wurde entfernt, da diese die Diffusion von CO 2 aus dem Boden stark herabmindert (BRIERLEY 1955; iihnlich wirkt iibrigens auch eine Schneedecke, vgl. PICHLER 1948). Auf die so vorbereitete Bodenstelle wurde ein kleines Dreibein aufgesetzt und auf dieses das AbsorptionsgefiiB, in das man die Kalilauge einpipettierte. Die Glocke wurde in der Luft geschwenkt, unter Vermeidung von Hineinatmen iiber das AbsorptionsgefiiB auf den Boden gesetzt und mit einem in den Boden einschneidenden starken Messer umfahren. Darauf lieB sie sich leicht und ohne Erschiitterungen zu verursachen in den Boden eindriicken. Storende Steine wurden vorsichtig entfernt. Auf die gleiche Weise erhielten auch die im Boden verbleibenden MeBringe ihren Platz. Nach Ablauf von 12 Stunden - die Messungen danerten gewohnlich von 7 oder 8 Uhr bis 19 oder 20 Uhr und umgekehrt -- wurde die Glocke abgehoben, das AbsorptionsgefiiB rasch mit einem Gummistopfen verschlossen und in den Arbeitsraum gebracht. Dort wurde die absorbierte CO 2 -Menge durch Titration mit nj4 Salzsiiure (nach WARDER) bestimmt; iiber ihre Ausfiihrung und Genauigkeit sei auf WALTER (1952) verwiesen. Es wurde eine Vakuum-Biirette System Albien verwendet, die ein rasches Arbeiten erlaubte.

Dber die Arbeitsweise und Zuverlassigkeit der Methode gaben besondere, unter kontrollierten Bedingungen ausgefiihrte Modellversuche Auskunft, die gleichzeitig der Eichung dienten. Sie bestanden darin, eine der Bodenatmung entsprechende, abgemessene CO 2-Menge langsam in eine mit Absorptionsgefa13 versehene Glocke einzuleiten und den absorbierten CO 2-Anteil mit der eingeleiteten Menge (einschlie13lich der in der Luft vorhandenen) in Beziehung zu setzen. Abb. 4 und 5 zeigen die fiir diese Modellversuche entworfene Apparatur. Die unterhalb der Glocke A befestigte 100 ml-Gasbiirette B wurde mittels des DruckgefiiBes N von oben mit reinem CO 2 gefiillt. Durch Anheben des beweglichen Rohres R, das mit der Gasbiirette durch einen dickwandigen Schlauch U fOl1mig verbunden und mit Quecksilber gefiillt war, stieg die Quecksilbersiiule in der Biirette nach dem Gesetz der kommunizierenden Rohren und driickte das CO 2 in die Glocke. Ein winziges Quecksilberventil zwischen Biirette und Glocke verhinderte ein unkontrolliertes Herausstromen oder -diffundieren des Gases. Urspriinglich wurde versucht, das CO 2 in eine Sandschicht am Glockenboden zu leiten und damit eine Angleichung an natiirliche Verhiiltnisse zu erzielen. Die Sandschicht hielt jedoch wechselnde Mengen von CO 2 fest, und die wirklich in den Glockenraum gelangenden Mengen lie Ben sich nicht mehr bestimmen. Daher wurde das Gas durch eine entsprechende Biegung des Kapillarrohres gegen den Glockenboden geleitet. - Eine an der oberen Glockenoffnung angebrachte Gummiblase nahm den durch die CO 2 -Einleitung entstehenden Uberdruck auf, der wegen der stiindigen Absorption aber nur geringfiigig blieb.

_ _ _ _ __

120

WOLFGANG HABER

GemaB der natiirlichen Geschwindigkeit der Bodenatmung muBte das Anheben des beweglichen Rohres R auBerst langsam erfolgen. Es wurde daher an der Stelle des Steiggewichtes einer klein en Pendeluhr befestigt, deren Gang es innerhalb von 12 Stun den urn den gewiinschten geringen Betrag hochzog. Als die Uhr infolge der enormen Belastung durch das Quecksilber versagte, wurde sie durch einen Elektromotor ersetzt, dessen Umdrehungsgeschwindigkeit durch dreifache Schneckenuntersetzung stark gedrosselt war. Zwischen Motor und Stromquelle war noch ein Steuerungsrelais mit einem Quecksilber-Kippschalter eingefiigt, durch den der Motor selbsttatig kurzfristig in und auBer Betrieb gesetzt wurde. Di~se Einrichtung gestattete, die Hebegeschwindigkeit belie big zu verandern. Das bewegliche Rohr R war dabei an einem kraftigen Faden befestigt, der von der Motorachse aufgespult wurde. Die Hohe der eingeleiteten CO 2-Mengen war verschieden und entsprach einer Bodenatmung von 200 bis 900 mg CO 2/m2 . h, umfaBte also die meisten der natiirlich

A

B

i

N

R

Abb. 4 und 5. Apparatur fUr Modellversuche zur Bodenatmungsmessung nach der Absorptionsmethode. Erklarung im Text.

_________. . . .2•._.

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

121

vorkommenden Betrage. Vor jedem Versuch wurde der CO 2-Gehalt der Luft mit dem URAS oder dem WOSTHoFF-Gerat bestimmt und unter Beachtung von Temperatur und Luftdruck in mg CO 2 pro Glockenvolumen umgerechnet. Dieser Wert, der im Hochstfalle 5 mg erreichte, wurde zu der ebenfalls in mg umgerechneten eingeleiteten CO 2-Menge addiert. Nach SchluJ3 des Versuches wurde der absorbierte CO 2-Anteil durch Titration bestimmt und in Prozent der eingeleiteten Menge ausgedriickt.

Die Modellversuehe gingen anfangs im Laboratorium, spater im Freien vor sieh, wozu die Apparatur an der naeh Westen weisenden Au13enwand eines Rauses angebraeht wurde. Damit war gro13tmogliehe Dbereinstimmung mit Freilandverhaltnissen erreieht, und der Einflu13 einzelner Witterungsfaktoren konnte genau beobaehtet werden. Die Ergebnisse von 26 Modellversuehen mit 200 ml-DIN-Joghurtflasehen zeigt Tabelle 1. AUe 26 Absorptionswerte sind urn einen Mittelwert von 75,02 % ver(X-X)2 teilt; die Streuung, bereehnet naeh s = , betragt 4,651, das n-1

V

Tabelle 1 Ergebnisse der Modellversuche. Absorbierte CO 2-Menge

Eingeleitete C02-Me~ge

(mg)

absolut (mg)

380,6 '. 445,0 476,5 365,1 486,1 499,7 386,5 378,8 373,3 352,8 361,0 351,9 351,1 347,4 345,9 317,5 344,1 297,5 310,4 333,3 299,0 373,7 408,2 160,6 327,4 380,0

294,3 344,4 369,7 292,3 360,9 334,5 258,6 270,7 270,6 268,5 272,7 272,9 276,2 271,5 279,5 224,5 237,7 193,6 228,9 257,5 224,5 290,5 347,7 118,8 250,9 279,5

I

I I

Anmerkungen

in % der eingeleit. Menge 78,4 77,4 77,6 80,0 74,2 66,9 66,9 71,5 72,5 76,1 75,6 77,6 78,7 78,2 80,8 70,7 69,1 65,1 73,7 77,3 75,1 77,7 85,2 74,0 76,6 73,5

Glocke besonnt } Wasser in der Glocke

Glocke besonnt Frosttag Frosttag Frosttag

I

122

WOLFGANG HABER

sind 6,2 % des Mittelwertes. Fiir Me13reihen entsprechender Ausdehnung ist dies der mittlere Fehler der Einzelmessung. Die Anmerkungen der Tabelle lassen den Einflu13 von Au13enfaktoren erkennen. So lagen bei durch Sonnen bestrahlung der GIocke bewirkten hohen Temperaturen im Glockenraum die Absorptionswerte an der oberen Grenze der Streuung, bei tiefen Temperaturen, oder als sich Wasser unter der GIocke befand, an der unteren. Eine Abhangigkeit von der Hohe der eingeleiteten CO 2 -Mengen war nicht festzustellen, wenn nur die Kalilauge in ausreichendem Uberschu13 vorhanden war. 10 ml njl KOH konnen theoretisch maximal rund 223 mg CO 2 absorbieren, jedoch la13t die Absorptionsfiihigkeit nach Aufnahme von 80-90 % dieser Menge nacho In mehreren Modellversuchen konnte gezeigt werden, da13 bei Einleitung von 95 % der hochsten absorbierbaren Menge der Absorptionswert auf durchschnittlich 66 % sank. In einem Fall, als irrtiimlich 175 % der Hochstmenge eingeleitet wurden, betrug die Absorption nur 57,6 %. Die Starke der Kalilauge hatte in den Grenzen von nj2 bis 2 n keinen Einflu13 auf die Absorptionsfahigkeit. Wichtig fiir einen gleichma13igen Absorptionswert war aber die Lage des Absorptionsgefa13es. Es stand gewohnlich etwa 1,5cm iiber der Bodenoberflache. Wurde es so hoch gestellt, da13 sich zwischen seiner Offnung und dem Glockendach nur 2 cm Zwischenraum befanden, dann sank der Absorptionswert auf rund 50 %. Bei einer Versuchsdauer von nur 8 Stunden waren der mittlere Absorptionswert etwas niedriger, die Streuung aber gro13er. Es ist anzunehmen, da13 sich in der kiirzeren Zeitspanne die erwahnten "GIeichgewichtsverhaltnisse" nicht immer einstellen konnen (Tabelle 2). Tabelle 2 Ergebnisse der Modellversuche von 8 Stunden Dauer. Eingeleitete CO 2 -Menge (mg) 219,9 203,5 248,0 227,1 213,1 314,0 253,3

I

Absorbierte CO 2 -Menge absolut in % der ein(mg) geltt. Menge I

I

171,6 101,2 167,2 136,4 158,4 228,9 176,0

I

78,1 49.7 67,4 60,1 74,3 72,6 69,5

Mittlerer Absorptionswert: 67,4%; Streuung: 9,671 = 14,4% des Mittelwertes

Bei Verwendung anderer Absorptionsgefa13e ergaben sich Werte, die von denen der 200-ml-DIN-Joghurtflaschen nicht wesentlich verschieden waren. Tabelle 3 gibt eine Ubersicht.

_____________________________________________________

2idUM

gg

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

123

Tabelle 3 A bsorptionswerte bei Verwendung verschiedener AbsorptionsgefiiBe. Ergebnisse 12 stiindiger Modellversuehe AbsorptionsgefiiB 300 ml- Weithals-Erlenmeyerkolben 250 ml- W eithal s- Rundkol ben vertikale Lage horizon tale Lage Kalle-Kolben 20 x 14 em (Iiegend) Glasschale, 6,6 em Durehmesser GIassehale, 8,5 em Durehmesser

Absorbierte CO 2 -Menge in der eingeleit!)ten Menge, Mittel aus je Ii Versuchen

%

72,0 70,3 72,1 64,3 79,1 87,6

Danach hat die Verwendung von Schalen, in denen die absorbierende Oberflache groJ3er und vor allem leichter zuganglich ist, keinen besonderen, ins Gewicht fallen den Vorteil gegentiber weithalsigen Flaschen. Ftir die Gelandearbeit haben Schalen dagegen einen groJ3en Nachteil, weil man sie weder wie die Flaschen transportieren noch in ihnen titrieren kann. Wie aus Tabelle 3 weiter hervorgeht, spielt nicht die GroJ3e der absorbierenden Oberflache die ausschlaggebende Rolle flir die Hohe des Absorptionswertes, sondern die Zugangsmoglichkeit. In einem 300-ml-Weithals-Erlenmeyerkolben betragt die Fltissigkeitsoberflache rund 50 cm2 , d. i. 2,5mal so groJ3 wie in einer 200-ml-DIN-Joghurtflasche (mit knapp 20 cm2 absorbierender Flache); dennoch ist der Absorptionswert nicht hoher, weil der Zugang langer ist. Die Ergebnisse der Modellversuche gaben AnlaJ3, bei der Messung am Standort nach Moglichkeit alle Einfltisse auszuschalten, die den mittleren Absorptionswert verandern konnten. Dies galt besonders flir eine gegentiber der freien Luft zu hohe Temperatur der Glockenluft, die sich auch obendrein auf die Aktivitat des Bodens auswirken kann. Um das AusmaJ3 moglicher Temperaturunterschiede festzustellen, wurden mit MaximumMinimum-Thermometern die Temperaturextrema unter und neben der Glocke gemessen. Die Ergebnisse zeigt Tabelle 4. Bei Sonnenbestrahlung der Glocke stieg die Innentemperatur recht hoch, wahrend bei Beschattung der Unterschied zur AuJ3entemperatur vergleichsweise gering blieb. Daher wurden die Glocken im offenen Gelande bei Sonnenschein stets beschattet. Dies geschah zweckmaJ3igerweise durch Auflegen eines ausgestochenen Bodensttickes, z. B. einer Rasensode, womit gleichzeitig eine Tarnung erreicht wurde. Eine weitere Fehlerquelle kann darin bestehen, daB sich in sehr kiihlen Nachten an den Innenwanden der GIocke Wasserdampf kondensiert und in diesem Kondenswasser CO 2 geliist wird. Einige Modellversuche, bei denen abgekoehtes Wasser unter

124

WOLFGANG HABER

Tabelle 4 Vergleich der Extremtemperaturen neben und unter einer Bodenatmungsglocke. Zeit Tag Tag Nacht Tag Tag Nacht Tag Nacht Tag TagjNacht Nacht Tag Nacht Tag Tag Nacht

Extremtemperaturen (Oe) der bodennahen der Luft im Luft Glockenraum

I

15,0 22,5 18,0 20,0 19,0 13,0 16,0 13,0 15,0 25,0 22,0 24,0 22,0 23,0 23,0 20,0

11,5 16,0 14,0 14,5 14,0 10,0 11,5 11,0 12,5 13,0 17,0 20,0 18,0 14,0 14,0 15,0

13,5 18,0 16,0 18,0 17,0 12,0 13,5 14,0 13,5 21,0 22,5 21,5 19,5 35,5 22,5 20,0

12,5 14,0 14,0 14,5 14,5 11,5 11,5 12,0 13,0 14,0 18,5 19,5 18,0 12,5 1) 13,0 2) 15,0

die Glocke gespritzt wurde, lassen aber annehmen, daB der dadurch verursachte Fehler noch innerhalb der Streuung liegt (siehe Tabelle 1).

Endlich zeigten besondere ParaIlel-Probemessungen das gleichmaBige Arbeiten der Methode. Auf einer von krautigen Pflanzen freien Flache unter licht stehenden Baumen wurde eine Anzahl MeBringe eingesetzt und einige W ochen sich selbst tiberlassen, bis man die Bodenstorung als tiberwunden ansehen konnte. Dann wurden in je vier Ringen abwechselnd aIle 48 Stun den parallele Bodenatmungsmessungen vorgenommen, die sich tiber einen Zeitraum von 3 bis 4 W ochen erstreckten. Die Ergebnisse sind auf Abb. 6 a und b veranschaulicht. Sie zeigen, daB die relativen Werte der einzelnen Ringe gut tibereinstimmen und die Schwankungen einander entsprechen. Die allgemeine Tendenz dieser Bodenatmungswerte zeigte wahrend einer niederschlagslosen, frtihsommerlichen SchOnwetterperiode ein Absinken bis zum 7,7. Wahrend dieser Zeit wurden die Ringe Nr. 4 und 8 mittels einer GieBkanne kilnstlich beregnet, wie in den Abbildungen angedeutet ist. Sofort stiegen die betreffenden Bodenatmungswerte an und scherten flir einige Zeit aus dem parallelen Verlauf der Linienschar aus (gestrichelte Linien). In den relativ groBen Bodenatmungsunterschieden, die Abb. 6a zeigt, kommen Verschiedenheiten der Bodenart zum Ausdruck: Ring Nr. 3 lag in einem lehmig-tonigen, Ring Nr. 1 in einem mehr sandigen, leichten Boden, der zu dieser Jahreszeit starker atmete. 1) Glocke sonnenbestrahlt. 2) Vergleichsglocke beschattet. Ubrige Tagesmessungen samtlichin beschatteten Glocken oder bei bedecktem Himmel.

Ukologische Untersuchungen der Bodenatmung

125

Da bei niedrigen, wenig schwankenden Temperaturen andere Diffusions- bzw. Konvektionsverhiiltnisse im Glockenraum erwartet werden konnten, wurden diese Probemessungen im Spiitherbst wiederholt. Die Bodenatmungswerte der einzelnen Ringe und ihr Schwankungsrhythmus zeigten aber auch hier eine sehr gute Ubereinstimmung (Abb. 7 a und b). Alle genannten Versuche diirften beweisen, daB die Absorptionsmethode trotz ihrer groBen Einfachheit fiir okologische Bodenatmungsmessungen brauchbar ist. Sie erhebt keineswegs den AnRegen auf 4

~

200

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180 160 140

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120

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1

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3

80 60

4O~~~T-~~'-~~-''-''''-r'-~~-r~~~~ 17.

19.

21.

23.

25.

27.

29.6.

3.

5.

7.

9.

11.

13.7.

Tag mg

20

C'02

,j,R.gen auf 8

1

180 160

6

140

8

5

5 6

120

100 80

60

40~~~-r'-~~~~-r'-'-T-~~~-r___ 25. 27. 29.6. 1. 3. 5. 7. 9. 11. 13.7. Abb. 6a und b. Zeitlicher Verlauf der BOdenatmung an 8 festen MeBstellen im Botanischen Garten Miinster (Parallelprobemessungen) im Sommer. Die MeBstellen Nr. 4 und 8 wurden kiinstlich beregnet.

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spruch, andere, bewahrte Methoden ersetzen zu wollen, sondern ist in erster Linie bestimmten Aufgaben angepaBt. Da mit ihr im Mittel 75 % der Bodenatmung erfaBt werden, sind aIle MeBwerte mit dem Faktor 4/3 zu multiplizieren und geben dann die wirkliche Hohe der Bodenatmung wieder. Fur die Durchfuhrung von MeBreihen bietet die Methode zwei Moglichkeiten. 1m ersten Fall wird die Normalausfuhrung der Glocken verwendet. Diese bleiben jeweils nur fUr eine 12-Stunden-Messung an einer bestimmten Bodenstelle und werden fUr die nachste Messung auf eine andere, benachbarte Stelle gesetzt. Auf einem solchen Vorgehen beruhten z. B. die MeBreihen HERBS (1953). Dabei erhebt sich die grundsatzliche Frage: 1st das Teilstuck der Bodenoberflache, dessen CO 2 -Abgabe gemessen wird, jeweils eine echte Stichprobe aus der Gesamtheit? Nur wenn dies der Fall ist, konnen die innerhalb einer MeBreihe verzeichneten Schwankungen der Werte auch als echte Anderungen gelten. Eine Antwort auf die Frage

50 40 30 2 20

'°o11-..,'5.-. ,.

-2'1.-''-2'5-....-,-2'9.....,11.'r--rJ--.-z".""-,''''',-.'-,5~.--r'-1.T9-.r,2"""'&'-' iz ' 31.12. Tag

mg C02

50 40

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10

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15.

1.921 ' 27.11.' i ' 5. ' 9. '

13. . 17.

'21.

r2s~12.-Tag

Abb. 7 a und b. Zeitlicher VerIauf der Bodenatmung an vier festen MeBstellen im Botanischen Garten Miinster (Parallelprobemessungen) im Spatherbst.

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

127

kann nur durch mehrere Parallelmessungen und Berechnug der Streuung ihrer Ergebnisse gegeben werden. AIle mit Normalglocken ausgefiihrten MeBreihen wurden dieser Berechnung unterzogen. Dazu wurde der MeBwert einer einzigen Glocke willkiirlich als "echte Stichprobe" betrachtet und die Werte aus den weiteren 3-5 Parallelglocken als Wiederholungen. In einer zeitlich ausgedehnten MeBreihe kann mit HiIfe der Streuungszerlegung (Varianzanalyse nach R. A. FISHER, MATHER 1946) die Sicherheit der Stichprobe auf Grund der Streuung der Parallelen berechnet werden. Als belie big herausgegriffenes Beispiel sei die Varianzanalyse der MeBreihe von einem LoBlehm-Muschelkalkboden aus dem Schwarzwald (MeBstelle Mu/L, siehe Abb. 15, S. 138) angefiihrt (Tabelle 5).

Tabelle 5 Varianzanalyse der Ergebnisse einer BodenatmungsmeBreihe (LoBlehm-Muschelkalkboden Mu/L im Schwarzwald, September 1954).

I 12 Std.-Summen Parallelen sum men Fehler Gesamtsumme

I I

Freih.Grade 12 3 36 51

I

I I

QuadratVarianz summe I 5114 426,2 19,846 6,615 176,86 49,13 5310,706

I

VarianzenQuotient

Wahrscheinlichkeit

8,67 1,35

< 0,001 >0,2

1m Sinne unserer Betrachtungsweise bestand die MeBreihe aus 13 aufeinanderfolgenden 12 Stundenmessungen zu je vier Parallelen. Es ergibt sich, daB die Unterschiede zwischen den 12-Stunden-Werten gut gesichert sind, wahrend zwischen den Parallelen keine gesicherten Unterschiede bestehen. Aus der Fehlervarianz la.Bt sich auch der kleinste gesicherte Unterschied zwischen zwei 12-Stunden-Werten berechnen: er betrug hier 16 mg CO 2 /m 2 • h. Auf sehr ungleichma.Bigen, angeschiitteten Boden, die im Botanischen Garten Miinster untersucht wurden, stieg dieser Wert auf iiber 40 mg/m". h; bei allen Naturbiiden blieb er niedriger.

Da nun den Me.6reihen nicht die in einer, sondern immer die in 3-5 GIocken gemessenen Einzelwerte zugrunde liegen, konnen die genannten statistischen Sicherungen eine noch gro.6ere Wahrscheinlichkeit beanspruchen. Die zu Beginn dieses Abschnittes gestellte Frage nach der Echtheit der Stich pro ben kann fUr die vorliegenden Untersuchungsergebnisse durchweg bejaht werden. Oft stehen aber raumliche Grtinde (geringe Ausdehnung der untersuchten Flache, wenige zur Messung geeignete Bodenstellen) einer Folge mehrerer Parallelmessungen entgegen. In diesem Fall ist die Anlage von festen Me.6stellen vorzuziehen, fUr die die zweiteilige AusfUhrung der Glokken mit Me.6ringen geschaffen wurde. Die Auswahl solcher Me.6stellen geschah mit Sorgfalt. Zuerst wurden immer einige Probemessungen mit je 6-10 NormaIglocken vorgenommen, die tiber die mittlere Bodenatmung zu dem betreffenden Zeitpunkt Aufschlu.6 gaben. Me.6ringe wurden dann

128

WOLFGANG HABER

nur an denjenigen Stellen eingesetzt, deren Bodenatmungswerte dem Mittelwert der Probemessungen am nachsten kamen und als reprasentativ fUr den Standort betrachtet werden konnten. Der zeitliche Mindestabstand zwischen zwei Messungen im gleichen Ring betrug 48 Stun den. Die unkontrollierbaren Fehler, die durch Messungen an immer neuen Bodenstellen bedingt werden konnen, sowie Storungen des BodengefUges werden bei den festen MeBstellen vermieden. Es erhob sich die Frage, ob das monatelange Verbleiben der Ringe im Boden das Bodenleben in der Weise beeinfluBt, daB merkliche Anderungen der Bodenatmungsintensitat die Folge sein konnen. Wiederholte Vergleichsmessungen mit Normalglocken an benachbarten unberiihrten Bodenstellen zeigten im Mittel keine Unterschiede gegeniiber den MeBwerten aus den Ringen. Abweichungen traten aber dann auf, wenn der Boden von einer geschlossenen Pflanzendecke, z. B. einer Grasnarbe, bedeckt war. Samtliche oberirdischen Pflanzenteile werden ja vor Einsetzen einer Glocke an der Bodenoberflache abgeschnitten. Bei einer einmaligen Messung diirfte dieser Eingriff kaum nachteilige Folgen fUr das Bodenleben haben. In einem Ring ist jedoch ein dauerndes Abschneiden der immer wieder austreibenden Sprosse erforderlich, wodurch die Pflanzen sehr geschwacht oder sogar zum Absterben gebracht werden. Damit fallt die Wurzelatmung aus, und auch die Zahl der Rhizospharenbewohner diirfte abnehmen. Die Folge ist, daB die in Ringen z. B. in einer Wiese gemessenen Beobachtungswerte stets niedriger lagen als Vergleichswerte, die mit einteiligen Glocken an bisher unberiihrten benachbarten Bodenstellen erhalten wurden. Abb. 8 zeigt das Ergebnis eines solchen Verglcichs.

300 200 100

o

N TNT N TNT N T N N T

17.

19.

21.

August

23.

25. 27. 31.

29. Sept.

1.

3.

7.

9.

11.

Oktober

Abb.8. Bodenatmungswerte aus MeBringen (ausgezogene Linie) im Vergleich zu den an benachbarten unberiihrten Bodenstellen gemessenen Werten (gestrichelte Linie) in einer Wiese. T = Tagwert, N = N achtwert.

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

129

Man erkennt, da13 die Differenz zwischen beiden Me13reihen langsam gro13er wurde, bis sie eine gewisse Konstanz erreicht hatte. 1m Rhythmus der zeitlichen Anderungen bestand weitgehende Ubereinstimmung, so da13 der Unterschied mehr die Gro13enordnung der Atmungswerte betrifft. Es bleibt der jeweiligen Betrachtungsrichtung uberlassen, welche der beiden Me13reihen als charakteristisch fur den Standort anzusehen ist. Die in den Ringen gemessenen Werte verdienen insofern Interesse, als sie eine Vorstellung von der biologischen Aktivitat des Bodens nach Ausschaltung des Einflusses der Pflanzendecke (Wurzelatmung und Atmung der Rhizosphare) vermitteln. Dies kann fUr den Vergleich mit benachbarten unbewachsenen Boden wichtig sein. Zur Erganzung und als Bezugswerte fUr die Bodenatmungsmessungen wurden noch folgende GraBen registriert: Temperaturen der bodennahen Luft, gem essen an ihren Extremwerten mit beschatteten Maximum-Minimum-Thermometern, die aIle 24 Stunden abgelesen wurden. In den graphischen Darstellungen sind die Werte nach dem Vorschlag von GEIGER (1934) in einem Temperaturband wiedergegeben, das die aus den Kurven der Temperaturmaxima und -minima gebildete Flache umfaBt und den Schwankungsbereich der Temperatur gut veranschaulicht. Flir Lebensprozesse sind bekanntlich die Extremtemperaturen bedeutungsvoIler als mittlere Temperaturen. Bodentemperaturen in der StandardmeBtiefe von 10 cm, mit stationaren Einstechthermometern gemessen, die zu bestimmten Zeiten morgens und abends abgelesen wurden; Niederschlage, Bewalkung und Sonnenscheindauer; PH- Wert des Oberbodens, gem essen mit der GJaselektrode in einer Suspension von 1 Raumteil lufttrockenen Bodens in 2,5 Raumteilen n/10 KCl-Losung. Gehalt des Oberbodens an organischer Substanz, bestimmt durch Oxydation mit Kaliumdichromat nach der Methode von U. SPRINGER (1949). Endlich wurden an jeder Untersuchungsstelle Bodenprofil und Vegetation aufgenommen. 1m Text der Arbeit sind aber nur geklirzte Angaben darliber enthalten.

IV. Ergebnisse der Messungen Die Messungen der Bodenatmung im Gelande wurden wahrend der Jahre 1954 bis 1956 durchgefUhrt. Bei den ersten Me13reihen fanden die zeitlichen Anderungen der Bodenatmung (sowohl innerhalb kurzer als auch langerer Zeitraume) und ihre Beziehungen zu Witterungsfaktoren besondere Beachtung. Dabei erfolgten die Messungen, umden Einflu13 standortlicher Verschiedenheiten auszuschalten, samtlich am gleichen Platz. Spater richtete sich die Aufmerksamkeit vorzugsweise auf eben diese standortlichen Unterschiede der Bodenatmung, deren Aufklarung durch ausgedehnte vergleichende Messungen an verschiedenen Standorten angestrebt wurde. Flora, Bd. 146

9

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WOLFGANG HABER

Der Ubersicht halber wird die Darstellung der Me.Bergebnisse nach zeitlichen und standortlichen Verschiedenheiten der Bodenatmung getrennt, obwohl eine saubere Trennung beider Komplexe nicht moglich ist. Ab 1955 wurde parallel zur Bodenatmung auch der quantitative Bakterienbesatz der verschiedenen Boden untersucht. Uber die Ergebnisse dieser Arbeiten, die am Botanischen Institut der Universitat Miinster unter der wissenschaftlichen Betreuung von Prof. Dr. S. STRUGGER durchgefiihrt wurden, wird gesondert berichtet werden. Einige BodenatmungsmeBreihen aus dieser Zeit werden des Zusammenhanges halber in der vorliegenden Arbeit mit verwertet; andere wiederum, die in enger Beziehung zu Bodenbakterien-Zahlungen stehen, kommen in jener anderen Arbeit zur Veroffentlichung, weshalb schon jetzt auf diese verwiesen wird.

Die Untersuchungen erfolgten im wesWilischen Tiefland, im SiidostSchwarzwald und am Nordrand des Klagenfurter Beckens in Karnten, letztere in Zusammenarbeit mit 'dem Institut fiir angewandte Pflanzensoziologie in Klagenfurt (Direktor: Prof. Dr. E. AICHINGER).

A. Dber zeitliche Anderungen der Bodenatmung Die nachstehend besprochenen Messungen kamen ausschlie.Blich im westfalischen Tiefland zur Ausfiihrung, und zwar 1954 bei Datteln, 1955 im Botanischen Garten der Universitat Miinster. Sie umfa.Bten jeweils eine mehrwochige Me.Breihe 1m Friihjahr und Friihsommer und deren Wiederholung im Herbst am gleichen Platz. Eine Besonderheit, die mehrfach beobachteten hoheren Nachtwerte dcr Bodenatmung, wird in 'einem eigcnen Abschnitt besprochen. 1. Messungen bei Datteln (1954) Ort der ersten MeBreihe war der sogenannte "Zechenbusch" bei Datteln, so genannt wegen seiner Lage am Nordrand der Kohlenzeche "Emscher-Lippe 1/2". Es handelt sich um einen Stockausschlagwald aus etwa 50jahrigen Eichen, Hainbuchen, Eschen und Birken, SchluBgrad 0,7. Die Strauchschicht (Deckungsgrad 0,4) wird von Holunder (Sambucus nigra) gebildet; Kraut- und Moosschicht fehlen. Der Boden ist ein schwerer Lehmboden alluvialer Herkunft. Der PH- Wert des Oberbodens betrug 3,6; der Gehalt an organischer Substanz erreichte 11,25 %.

Die Me.Breihe setzte sich aus ununterbrochen aufeinanderfolgenden 12-Stunden-Messungen zusammen. Jedcr Me.Bwert wurde aus je 3 oder 5 Parallelmessungcn mit. Normalglocken errechnet. Dicse standen etwa 1 m voneinander entfernt (Abb. 9) und wurden nach je 12 Stun den urn die gleiche Entfernung versetzt. In den graphischen Darstellungen der Ergebnisse bedeutet der fiir einen beliebiges Datum angegebene Bodenatmungswert das Mittel aus einer 12 stiindigen Tag- und einer 12 stiindigen Nachtmessung und kennzeichnet also die Bodenatmung yom Bezugstage 7 Uhr

1

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

131

bis zum nachsten Tage urn 7 Uhr. Dargestellt sind ferner das Temperaturband der bodennahen Luft, die Bodentemperaturen in 10 cm Tiefe, Niederschlage und Bewolkung. Die Friihjahrs-MeBreihe (Abb. 10) dauerte vom 20.4. bis 18. 6. Die Bodenatmung war wahrend der ersten vier Wochen der MeBzeit gering. Nach einer Spatfrostnacht (7./8. 5.), deren Einwirkung auch in der Bodenatmung erkennbar wurde, stiegen die Luft- und Bodentemperaturen auf eine fUr diese Jahreszeit ungewohnliche Hohe. Diese Erwarmung kam in einem leichten Anstieg der Bodenatmung zum Ausdruck, der aber infolge der zunehmenden Austrocknung des Bodens nicht von langer Dauer war. Das Bild anderte sich schlagartig, als es in der Nacht zum 20. 5. und auch danach zu starken Regenfallen kam. Innerhalb von 48 Stunden stiegen die Bodenatmungswerte urn das Vierfache. Nachfolgende starke Erwarmung am 27./28. 5.lieB den Oberboden erneut rasch Abb. 9. Bodenatmungsmessung im Zechenbusch austrocknen und war wieder bei Datteln. 1m Vordergrund 4 zweiteilige, dahinter 5 Normalglocken. von einemschnellenAbsinken der Bodenatmung begleitet, bis sich mit neuen Regenfallen und gleichzeitigen hohen Temperaturen zwischen 30. 5. und 4. 6. der Hochstwert der MeBreihe. mit 223 mg/m 2 • h einstellte. Danach folgten Tage wechselvollen Wetters, das aber weder starke Erwarmung noch fiihlbare Abkiihlung brachte. Die Bodenatmungswerte lassen noch den EinfluB starkerer Regenfalle erkennen (6., 13. 6.), bleibenaber sonst auf relativ gleicher Hohe. In Abb. 10 sind noch die Ergebnisse von zwei kurzfristigen MeBreihen aus anderen Waldern des Gebietes eingezeichnet (gestrichelte Linien). Die Messungen vom 7. bis 21. 5. stammen aus einem feuchten Kiefern-BirkenD*

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WOLFGANG HABER

Wald mit Rhamnus frangula auf Sandboden (pH 3,7; organische Bodensubstanz 8,0 %). Der sandige Boden erwarmte sich schneller als der lehmige Vergleichsboden des Zechenbusches, und seine Atmung war deutlich hOher. Der starke .,' Anstieg am 20./21. 5 . < kam aber hier nicht zum Ausdruck. - Die Messungen vom 26. 5. bis 11. 6. wurden in einem Laubmischwald mit ahnlicher Zusammensetzung und ahnlichen Bodenverhaltnissen (pH 3,3; organische Bodensubstanz 7,6 %) Wle 1m Zechenbusch durchgefiihrt. Ihre Werte lagen durchweg unter denen des Vergleichs bodens, die nur am 6. 6. durch einen Spitzenwert erheblich iibertroffen wurden. Beide ParallelmeBreihen zeigten 1m Rhythmus eme deutliche ubereinstimmung mit dem Vergleichs boden. Die Herbstmessungen (Abb.11), die vom 26. 10. bis zum 21. 11. dauerten, wurden an der gleichen Stelle des Zechenbusches vorgenommen. Es faUt zunachst auf, daB die Bodenatmungswerte im Durchschnitt etwa doppelt so hoch waren wie

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

133

im Fruhjahr. Die Schwankungen zeigen den EinfluB von Minimum-Tem-' peraturen (27. 10., 2., 10., 21. 11.) und von Regen. der zu dieser Jahreszeit mit milden Temperaturen verbunden war (28., 29.10., 7. 11.). Mit dem Einsetzen von Nachtfrosten nach dem 16.11. sank die Bodenatmung stark, ohne aber zunachst ganz anfzuhoren; in 10 em Tiefe betrug die Temperatur dabei immer noch 5°. 2. Messungen im Botanischen Garten Miinster/Westf. (1955) 1m Botanischen Garten der Universitat Munster standen die Bodenatmungsmessungen im Zusammenhang mit Bodenbakterienzahlungen. Dessen ungeachtet konnen die Bodenatmungsmessungen hier fiir sich besprochen werden, da sie nach Art ihrer Durchfuhrung an diejenigen des Vorjahres ankniipften. 1m Gegensatz zu diesen wurden zeitliche Anderungen der Bodenatmung an zwei verschiedenen Standorten parallel verfolgt und damit bereits standortliche Unterschiede erfaBt. Die beiden Standorte waren eine Wiese am westlichen Rand des Gartens (pH 5,6; organische Bodensubstanz 2,5 %) und eine Stelle im Arboretum, unter licht stehenden Nadel- und Laubbaumen (pH 6,6; 3,3 %). Die Messungen wurden in der Wiese mit 4 Normalglocken vorgenommen, die 12 stiindlich versetzt wurden. 1m Arboretum war fiir dieses 12 stiindliche Umsetzen wahrend einer langeren MeBreihe kein Raum vorhanden. Daher wurden hier erstmalig feste MeBstellen angelegt, wozu die aus MeBring und Oberteil bestehenden zweiteiligen Glocken Verwendung fanden. Bei einer Gesamtzahl von 16 MeBringen wurde in je vier von ihnen gleichzeitig gemessen, so daB auf jeden Ring mindestens aIle 48 Stunden eine 12-Stunden-Messung entfiel. Die Friihjahrsmessungen (Abb. 12) begannen in der zweiten Maihalfte bei ungewohnlich kaltem und regnerischem Wetter und dauerten mit nur wenigen kurzen Unterbrechungen bis Anfang Juli. Sie erfaBten damit noch den EinfluB der erst en sommerlichen Erwarmung. Bis Mitte Juni stimmte die Bodenatmung beider Standorte weitgehend iiberein. Danach iibertrafen die Werte des Wiesenbodens die des Arboretum-Bodens deutlich, und dieser Unterschied blieb auch erhalten. Die erste starkere Erwarmung Anfang Juni bewirkte noch keinen ausgepragten Anstieg der Bodenatmung. Dieser trat erst am 20./21. 6. nach einem starken warmen Gewitterregen ein. Das nachfolgende allmahliche Absinken der Werte bis zum 7. 7. ging deutlich mit einer Austrocknung des Oberbodens parallel. Interessant ist die Phasenverschiebung zwischen den "Kurven" beider Standorte. Auf der Wiese eilten die Maxima und Minima (vom 10.6. an) denen des Arboretums meist urn 24 Stun den voraus: vgl. 11. bis 12., 13. bis 14.,

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Abb.12. Gang der Bodenatmung im Arboretum (B, gestrichelte Linie) und in einer Wiese (W) im Botanischen Garten Miinster, Mai-Juli 1955. Dariiber: Temperaturband der bodennahen Luft und Darstellung von Niederschlagsmengen und Bewiilkung.

20. bis 21. 6. und 5. bis 6. 7. Hier wird erkennbar, daB die Wiese der Einwirkung der Witterungsfaktoren starker ausgesetzt ist und das Bodenleben, dessen momentane Aktivitat in der Bodenatmung einen deutlichen Anzeiger besitzt, schneller darauf reagieren kann. Die Messungen im Spatherbst (Abb. 13) dauerten vom 15. 11. bis 31. 12. und erfolgten regelmaBig in 3- und 4 tagigen Abstanden. Die Bodenatmungswerte lagen erheblich niedriger als im Friihjahr. Ihr Verlauf zeugte

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18. November

22 25.

29. 2.

6.

9.

13. 16.

20. 23.

27. 3Q

Dezember

Abb. 13. Wie Abb. 12, aber November-Dezember 1955.

Gkologische Untersuchungen der Bodenatmung

135

von einer geringen, wenig schwankenden biologischen Aktivitat des Bodens. Die GroBenordnung der Schwankungen lieB die meisten von ihnen als nicht gesichert erscheinen; nur am Ende der MeBreihe ist ein deutlicher Anstieg zu verzeichnen, der sich mit sehr milder Witterung (27. 12.) in Verbindung bring en lieB. Wie im Fruhjahr waren die Atmungswerte des Wiesenbodens die hOheren. Dieser Unterschied trat auch im Marz 1956 auf, wie eine kurze MeBreihe zeigte; ihre Mittelwerte sind durch ein Kreuz (Wiese) und einen Kreis (Arboretum) am rechten Rand von Abb. 13 angegeben. Als gemeinsames Ergebnis aller dieser MeBreihen kann hervorgehoben werden, daB die Absorptionsmethode zeitliche Anderungen der Bodenat mung gut wiedergibt. Die Beziehungen der Bodenatmungswerte zu Witterungsfaktoren waren recht eindeutig. Daruber hinaus kam auch die jahreszeitliche Verschiedenheit der Atmungsintensitat des Bodens deutlich zur Geltung.

B. Ober standortliche U nterschiede der Bodenatmung 1m vorigen Abschnitt wurden standortliche Verschiedenheiten der Bodenatmung bereits gestreift. Nunmehr rucken sie in den Vordergrund der Betrachtungen. Vergleichende Messungen an verschiedenen Standorten eines Untersuchungsgebietes wurden im Sommer 1954 im Sudost-Schwarzwald, im Sommer 1955 in einem nordwestdeutschen Naturschutzgebiet und wahrend der ganzen Vegetationsperiode des Jahres 1956 in Karnten ausgefUhrt. 1955 und 1956 waren sie wiederum mit Bodenbakterien-Zahlungen gekoppelt und werden daher hier nur auszugsweise erwahnt. Als Griinde fUr standortliche Unterschiede kommen mehrere Faktorenkomplexe in Frage, deren Einflusse sich uberlagern. Daher wurde stets danach getrachtet, die Bodenatmungs-Vergleiche nur auf jeweils einen Faktorenkomplex zu beschranken: so waren entweder das Substrat verschieden und der Bewuchs gleichartig, oder umgekehrt, wobei besonders der Gegensatz Wald - Offenes Gelande Berucksichtigung fand; oder bei gleichartigem Bewuchs und gleichem Substrat war die Bodenfeuchtigkeit verschieden. Strenge Gleichzeitigkeit der Messungen schaltete den EinfluB der zeitlichen Verschiedenheiten aus. 1. Messungen bei gleichartigem Bewuchs und verschiedenem Substrat (Sudost-Schwarzwald, 1954). Ein einheitliches Bewuchsbild stellen z. B. die Walder der montanen Stufe der Mittelgebirge dar. Als geeignetes Untersuchungsgebiet, das auch die gewiinschten Substrat-Verschiedenheiten aufweist, wurde daher die

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Hochflache der Baar im Siidost-Schwarzwald ausgewahlt, wo auf die Urgesteinsboden des zentralen Schwarzwaldes nach Osten in relativ geringem Abstand erst Buntsandstein-, dann Muschelkalk- und Keuperboden folgen. Das schwach nach Siidosten geneigte Gelande (durchschnittliche Hohenlage 950 m) ist von zusammenhangenden Fichtenwaldbestanden bedeckt, die samtlich zum Fiirstlich Fiirstenbergischen Forstamt Friedenweiler gehOrenl ). Die Messungen umfaBten zwei Gruppen paralleler MeBreihen. Die geologische Karte1: 25000 und die von KWASNITSCHKA (1954) ausgearbeitete Bodenkarte des Forstamtes bildeten die Grundlage fiir die Auswahl der MeBstellen, die in einander ahnlichen Waldbestanden angelegt wurden. An jeder von ihnen wurden 3 oder 4 Parallelmessungen mit 12stiindlich versetzten Normalglocken durchgefiihrt. Die einzelnen Glocken standen anfangs, wie im vorigen Abschnitt beschrieben, 1-2 m voneinander entfernt; spater wurde ihr Abstand auf 10-15 m vergroBert, urn eine groBere Flache erfassen zu konnen.

In der ersten Me13gruppe wurden zwei Muschelkalk- und zwei Buntsandsteinboden vergleichend untersucht. Die Standorte sind in Tabelle 6 Tabelle 6 Bodenatmungs-MeBstellen im Forstamt Friedenweiler (Siidost-Schwarzwald), 1. MeBgruppe (vgl. Abb. 14). Bezeichnung und Ort

Substrat

Baumschicht

Bodenvegetation

Mu Distr. XII Abt.11

Unto Muschelkalk. Tonig-Iehmiger, dicht gelagerter Boden Yom KalksteinbraunlehmCharakter

Picea abies, 80jahrig, SchluBgrad 0,9

Geschlossene Moosdecke aus Rhytidiadelphus triquetrus, H ylocomium splendens

Mo Distr. XII Abt.5 (Kirnbergerhohe)

Ob. Muschelkalk. Steinig-grusiger, schwach toniger Lehm, grobkriimelig. Braune Rendzina

Picea abies, 65jahrig, SchluBgrad 0,75

Artenreiche Kraut- und Moosschicht

So 1 Distr. II Abt.8 (Weiler) U.-Abt. f2

Ob. Buntsandstein (Rot). Feinsand. Lehm. Podsolige Braunerde

Picea abies, 50jahrig, SchluBgrad fast 1,0

keine

So 2 Distr. II Abt.8 U.-Abt. fl

Ob. Buntsandstein. Picea abies, Sandiger Lehm. 80jahrig, SchluBPodsolige Braungrad 0,6-0,7 erde, stellen weise vergleyt

Gruppen von Rubus idaeus, einzelne Hochstauden, Moosdecke 0,7 deckend

1) Dem Leiter des Forstamtes, Herrn Forstmeister Dr. E. WOHLFARTH, sei dafiir gedankt, daB er die Durchfiihrung der Messungen ermoglichte und mit Interesse verfolgte. Dank gebiihrt auch Herrn K. DE BEYER, der Wohn- und Arbeitsraum zur Verfiigung stellte.

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

137

kurz eharakterisiert. Die Messungen dauerten yom 26. S. bis 12. 9. Ihre Ergebnisse sind in Abb. 14 veransehaulieht. Die Musehelkalkboden, die nur eine geringe Streuauflage besitzen, troekneten bei niedersehlagsfreiem, warmem Wetter (29.8. bis 2. 9.) starker aus als die fast durehweg mit Rohhumus bedeekten Buntsandsteinboden und wiesen. dann eine geringere Atmung auf (Linien mit Punkten in Abb. 14). Naeh Regenfallen (3.-S. 9.) tibertraf diese jedoeh die der Buntsandsteinboden. Weiter fiel auf, daB in dem dieht gelagerten, lehmig-tonigen

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Abb. 14. Bodenatmung in Fichtenwaldern des Forstamtes Friedenweiler, 1. MeBgruppe. ... . ... . .. .. Muschelkalkboden Mu - - - - Buntsandsteinboden So 1 - ... -... Muschelkalkboden Mo Buntsandsteinboden So 2 Bodenatmung in mg COs/m". h; dariiber: Temperaturband der bodennahen Luft, Bewolkung und Niederschlage.

Musehelkalkboden Mu das Maximum der Bodenatmung erst am 8. 9. erreieht wurde, wahrend es auf dem troeken-steinigen Boden Mo sofort naeh dem ersten Regenfall am 4. 9. eintrat. Von den beiden Buntsandsteinboden hatte der gleyartige (So 2) die deutlieh geringere Atmung; im Rhythmus der Atmungssehwankungen stimmten beide reeht gut tiberein. Bemerkenswert ist der tiefe Atmungswert aller Boden am 11. 9. naeh einigen regneriseh-ktihlen Tagen und noeh ktihleren Naehten. Die zweite MeBgruppe, die leider vorzeitig abgebroehen werden muBte, enthielt 3 parallele MeBreihen (vom 20. bis 26.9.) auf 2 Buntsandsteinboden und 1 Musehelkalkboden, die in Tabelle 7 besehrieben sind. Der Bodenatmungsverlauf geht aus Abb. 15 hervor. Die Atmung der beiden BuntsandsteinbOden war hoher als die des Lol3lehm-Musehelkalkbodens, der zu einem der besten Waldstandorte zahlt. Wahrend der Mes-

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Tabelle 7 Bodenatmungs-MeBstellen im Forstamt Friedenweiler (Siidost-Sehwarzwald), II. MeBgruppe (vgl. Abb. 15). Bezeiehnung und Ort So/f Disk II Abt.4 U.-Abt. fl

So/t Disk II Abt.16 (Ferdinandswald) MulL Disk XII Abt.13 U.-Abt. f4

Substrat

Ob. Buntsandstein. Picea abies, Sandiger Lehm, 50jahrig, feucht. Podsolige SchluBgrad 0,9 Braunerde. Bis 7 cm RohhumusAuflage Ob. Buntsandstein Picea abies, 1l0jahrig, (Rot). Sandiger Lehm, frisch. SchluBgrad 0,7 Braunerde. Bis 15 em Rohhumus Unto Muschelkalk Picea abies, mit LoBlehmdecke. 70jahrig, SehluBgrad 0,8 Grob-kriimelig. Braunerde. Streuauflage unter 1 cm

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Baumsehieht

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25:9.

Abb. 15. Wie Abb. 14, II. MeJ3gruppe. A Bodenatmung in mg C02/m' . h ............ LoBlehmMusehelkalkboden MulL - - - - Buntsandsteinboden So/t Buntsandsteinboden So/f B Bodentemperaturen in 10 em Tiefe C Temperaturband der bodennahen Luft

Bodenvegetation Vaccinium vitis idaea, Molinia coerulea, Juncus effusus, Moosdecke; 0,5 deekend

Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa, Moosdecke; 0,9 deekend. Starke Picea-Naturverjiingung

Artenreiehe Kraut- und Moossehieht

sungen kam es (in der Nacht zum 24.9.) zum ersten Bodenfrost. Unverkennbar wirkte dieser auf den LoBlehmboden, dessen Streudecke sehr dunn und dessen Warmeleitfahigkeit hoch ist, viel starker ein als auf die von mehr oder minder dicken, schlecht leitenden Rohhumusdecken geschutzten Buntsandsteinboden: Bodenatmung und -temperatur erreichten auf dem LoBlehmboden ihr Minimum. Interessant ist ferner, da13 der durch den Frost bedingte Tiefwert der Bodenatmung im Buntsandsteinboden So / t, der eine 15 cm starke Rohhumusauflage besa13, erst 24 Stun den spater auftrat. Daraus kann man schlie13en, da13 diese die Abkuhlung zwar nicht verhindert, aber ihre Wirkung verzogert hat. Urn den Einflu13 der Kalte weiter hervorzuheben, wurde unmittelbar nach der Frostnacht eine zusatzliche Parallelmessung an derjenigen Stelle des Muschelkalkbodens M u aus der 1. Gruppe durchgefiihrt, die am 8. 9. mit 431 mg/m2. h den hochsten Bodenatmungswert aller Me13reihen aufgewiesen hatte. Er betrug nunmehr nur noch 118 mg/m2 . h, was dem

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

139

gleichzeitigen Wert des Lii13Iehmbodens MulL in der GriiBenordnung entsprach. Neben den Bodenunterschieden der einzelnen Bestandesflachen kamen aber auch besondere Standortsbeschaffenheiten innerhalb derselben in der Bodenatmung deutlich zum Ausdruck. Unter ihnen sei zunachst der EinfluB einer Moosdecke erwahnt. In den untersuchten Waldbestanden war der Boden durchweg mit einem mehr oder minder geschlossenen Teppich aus Rhytidiadelphus triquetrus und Hylocomium splendens bedeckt. Wurden die Glocken tiber diese Moosschicht gesetzt, so waren die MeBwerte im allgemeinen hiiher als an unbewachsenen Bodenstellen oder solchen, an denen das Moos vorsichtig entfernt worden war. Nur wenn das Moos so trocken war, daB es beim Anfassen rascheIte, ergaben sich niedrigere Bodenatmungswerte als an moosfreien Stellen. Es erhebt sich die Frage, ob die trockene Moosdecke die Diffusion von CO 2 aus dem Boden in ahnIicher Weise hemmt wie es BRIERLEY (1955) fUr eine lose Streudecke feststellte. Tabelle 8 veranschaulicht diese Beobachtungen. Da die absoluten Bodenatmungswerte infolge der taglichen Schwankungen nicht verglichen werden kiinnen, sind nur VerhaItniszahlen angegeben: Die an moosfreien Stellen gemessenen Werte wurdenals "Normalwerte" gleich 100 gesetzt und die tiber Moos erhaltenen Werte jeweils darauf bezogen. Tabelle 8 Erhtihung der Bodenatmungswerte iiber einer ~oosdecke. Verhaltniszahlen, bezogen auf die gleich 100 gesetzten Werte moosfreier Stellen. ~eBstelle

~u

~o

135,9 119,2 117,9 111,3

~oosdecke

feucht

111,3 137,0 135,0 125,1 118,9 111,9

~oosdecke

trocken

98,0 89,5

So 2 112,0 111,0 135,8 113,2 123,2

Hochmoos (S.141) 115,5 106,2 201,7 142,9 164,4

100,0 82,4 93,2

Auch ZusammenbaIIungen feinen Wurzelwerkes bedingten eine Erhiihung der Bodenatmung. TabeIIe 9 zeigt die Bodenatmungswerte in einem Deschampsia flexuosa-Polster bzw. in einem dichten Rubus idaeus-Gestrtipp, wiederum als Verhiiltniszahlen, die auf die gleich 100 gesetzten "Normalwerte" freier WaldbodensteIIen bezogen sind. Dagegen ergaben vergleichende Messungen in einem 70jahrigen durchforsteten Fichtenhestand und in einem unmittelbar benachbarten 40-

140

WOLFGANG HABER

Tabelle 9 Erhiihung der Bodenatmung in Wurzelfilzen. VerhaItniszahlen, bezogen auf die gleich 100 gesetzten Werte freier Bodenstellen. Wurzelwerk von Deschampsia flexuosa (MeBstellen Mo, Sojt) 246,8 167,0 164,2

Wurzelwerk im Rubus idaeusGestriipp (So 2)

Mittelwert beider Reihen

125,4 158,7 89,8 101,6 158,7 117,1

126,9

jahrigen dichten Jungbestand keine nennenswerten Bodenatmungsunterschiede. Weiterhin waren die Starke der Streuschicht (im Sinne des Ao-, nicht des F-Horizontes) und iiberhaupt der organogenen Schichten des Bodens von EinfluB auf die Hohe der Bodenatmung. Oft wird die Streu an bestimmten Bodenstellen zusammengeschwemmt. Dies war z. B. auf zwei von den untersuchten Boden der Fall und gab AnlaB zu Vergleichsmessungen, deren Ergebnisse in Tabelle 10 wiedergegeben sind. Tabelle 10 Erhiihung der Bodenatmung iiber Streuansammlungen. Oberste, viillig unzersetzte Streuauflage entfernt. Verhaltuiszahlen, bezogen auf die gleieh 100 gesetzten Werte von Stellen mit normaler Streuschiehtstarke. MeBstslle:

Mo (Musehelkalk)

So 2 (Bun tsandstein)

135,8 134,9 167,6 166,7

127,7 264,9 200,0 212,6 194,7 215,8 307,0 173,0 223,8

Mittlere Erhiihung: 190,0 Gelegentlich wurden innerhalb der P,arallehnessungen erhebliehe Unterschiede festgestellt, so z. B. am 7. 9. auf dem Musehelkalkboden M u in einer Glocke 178 mg, in der anderen 46 mg, am 14. 9. im Hoehmoos 51 und 122 mg. Es gelang in beiden Fallen, besondere Bodenbesehaffenheiten an diesen Stellen aufzufinden. Auf dem Musehelkalkboden war der humusfiihrende A1-Horizont 8-10 em starker als im iibrigen Bestand, wohl als Folge einer griiBeren Streuansammlung vergangener Jahre. 1m Hoehmoos (dieser Standort wird im naehsten Absatz besehrieben) fand sich der Rohhumus stark mit Holzkohlenstiiekchen und Holzasehe durehsetzt, und es stellte sich heraus, daB Holzarbeiter hier vor mehr als Jahresfrist ein Feuer abgebrannt hatten .

-~~--------------------------------------------------

Okoiogische Untersuchungen der Bodenatmung

141

Neben den Bodenatmungs-Unterschieden an der Bodenoberflache war auch die Verteiiung der Bodenatmung iiber das Bodenprofil, also in die Tiefe, von Interesse. Eine kurze Me13reihe gab Aufschlu13 iiber die Atmung verschieden tiefer, kiinstlich freigelegter Bodenhorizonte. Ort der Messung war ein 115jahriger Fichtenhochwald auf nassem, zum Teil anmoorigem Lehmboden, Bodentyp stagnogZey, im Gebiet der Gauchachquelle ("Hochmoos", Distr. II, Abt. 2, U.-Abt. a). Das Bodenprofil sieht folgender. ma13en aus: Ao 10-15 cm Rohhumusauflage, nach unten hin etwas verpilzt. Al 6- 9 cm violettgrau-braunlicher Lehm, sehr feucht, gut durchwurzelt. A2 20-25 cm hell grauer, nasser Lehm. G in 45 cm Tiefe; anstehendes Grundwasser. Ausgangsgestein: Oberer Buntsandstein. Die Messungen erfolgten mit je 5 Glocken (N ormalausfiihrung) auf der unveranderten Bodenoberflache, mit je vier Glocken auf dem AI-Horizont und mit je zwei Glocken auf dem A2-Horizont. Die Horizonte wurden erst kurz vor der Messung freigelegt. Die Ergebnisse der 6tagigen MeBreihe zeigt Abb. 16. Die Ubereinstimmung im Atmungsrhythmus der Horizonte war einigermaBen deutlich. Bemerkenswert war die relativ hohe Atmung in der Rohhumusdecke. Wird die Atmung an der Bodenoberflache gleich 100 gesetzt, so betrug sie im Mittel: iiber dem A1:Horizont 49, iiber dem A 2-Horizont 21.

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Abb. 16. Gang der Bodenatmung verschiedener Horizonte des gleichen Bodens.

2. Messungen bei verschiedellem Bewuchs und gleichem Substrat (Nordwestfalen, 1955, und Karnten, 1956). Die weiteren Serien vergleichender Bodenatmungsmessungen betrafen verschiedene Pflanzenbestande auf Boden, die aus dem gleichen Substrat hervorgegangen sind. 1m Sommer 1955 wurden Messungen im Naturschutzgebiet "Heiliges Meer" vorgenommen, das im nordlichsten Zipfel Westfalens bei Rheine liegt. Dieses Gebiet erhielt seinen Namen yon einem See, der durch einen sagenumwobenen Erdeinsturz entstanden ist. Ringsum finden sich auf einheitlichem Untergrund, namlich diluvialem Sand, Erlen-, Birken- und Kiefernwalder, magere Wiesen, Moore und Zwergstrauchheiden, wie sie im atlantischen Klimabereich nicht selten sind. Die zum Naturschutzgebiet gehorende Biologische Station gleichen Namens bot willkommene Arbeitsmoglichkeitenl ). 1) Fur die Erlaubnis zur Benutzung der Stationseinrichtungen sei dem Landesmuseum fiir Naturkunde in Munster/Westf. (damaliger Direktor: Prof. Dr. B. RENSCH) gedankt.

142

WOLFGANG HABER

Die MeBstellen wurden in drei Waldbestanden und drei Pflanzenbestanden des offenen Gelandes angelegt. Tabelle 11 gibt eine Ubersicht daruber. Tabelle 11 Bodenatmungs-MeBstellen im Natursehutzgebiet "Heiliges Meer". MeBstelle

Boden

Baum- bzw. Strauehschieht

Bodenvegetation

(mit Angabe des SchluB- u. Deckungsgrades)

"E"' Sehwarzerlenwald

Flachmoortorf, 20 em maehtig, auf Sand. Sehr nass (70-80 % Wasser), pH 3,7

Alnus glutinosa, 50jahrig, 0,8. Rhamnus frangula, Rubus fruticosus s. 1.; 0,3

Carex elongata, Carex canescens, Care x pseudocyperus, Glyceria plicata, Viola palustris; 0,5

"B"

Ubergang Flachmoortorf-Podsolboden. pH 3,9 A 2 -Horizont nur stellenweise

Betula pendula, Betula pubescens, Alnus glutinosa, 25 jahrig; 0,8 Rubus idaeus, Rhamnus frangula; 0,4.

keine

Birkenbruehwald

"K'" Kiefernwald

Humuspodsol, Rohhumusauflage bis 8 em. pH 3,1

Pinus silvestris, 30-40jahrig, 0,7

Deschampsia flexuosa, Dicranum scoparium; 0,2

Humuspodsol,

keine

Magere StrauBgraswiese jm Ubergang zur feuehten Heide

H umuspodsol, pH 3,1

Calluna vulgaris, 0,7

Versehiedene Moose und Flechten; 0,6

Anmoorboden

Erica tetra Ii x, Myrica gale; 0,8

M olinia coerulea, Deschampsia caespitosa, Rhynchospora alba, Sphagnum-Arten; 1,0

W" " Wiese

pH 4,7; zum

Teil anmoorig "Ht" Trockene Heide

"Hn"' Nasse Heide

pH 3,5

In jedem der sechs Bestande befanden sich zwei sorgfaltig ausgewahlte feste MeBstellen. Die eine von ihnen diente der Tagmessung (7-19 Uhr), die andere der Nachtmessung (19-7 Uhr); aus beiden Werten wurde ein Mittelwert fUr 24 Stunden gebildet. Die MeBreihen erstreckten sich uber die beiden Monate August und Oktober .. Die Ergebnisse sind getrennt nach den beiden MeBgruppen "Offenes Gelande" und "Wald" dargestellt. Ein Blick auf die Schaubilder lal3t die Berechtigung dieser Aufgliederung erkennen. Die Bodenatmung der drei Standorte im Offenen Gelande (Abb.17) zeigte genaue Parallelitaten zwischen Wiese und Trockener Heide. Die Werte der Nassen Heide (gestrichelt) verhielten sich etwas abweichend; bemerkenswert war ihr starkes Absinken im Oktober. Da die Bodenatmungswerte relativ dicht beieinander lagen, bedurften die Unterschiede der Standorte der statistischen Sicherung.

143

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

Dazu wurde aus den Streuungen der Werte jedes Standortes und mit Hilfe des t-Testes (nach BERNSTEIN und WEATHERALL 1952) die Wahrscheinlichkeit der sogenannten Nullhypothese berechnet, die die grundsatzliche Ubereinstimmung aller Werte behauptet. Unterschritt die Wahrscheinlichkeit den Wert 0,05, dann galten die Unterschiede als gesichert.

1'1" .,.. ...•'. :,.

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8.wo/llung Regen

IIII1I1111111I11111111111I

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26

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Wim Trodtene

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2'8. 2. 6. 1b. 14. 18. 22. i

August

September

i

i

i

i

i

Oktober

Abb. 17. Zeitlicher Verlauf der Bodenatmung (untere Kurvenschar) in Pflanzengesellschaften des offeneh Gelandes am "Heiligen Meer" mit Angabe des Witterungsverlaufes.

Nach diesen Berechnungen waren die Unterschiede der Bodenatmung zwischen Wiese, Nasser und Trockener Heide im August als gesichert zu betrachten, wobei zwischen Wiese und Nasser Heide die Wahrscheinlichkeit allerdings an der Sicherheitsgrenze lag. 1m Oktober waren die Unterschiede Nasse Heide-Wiese und Nasse Heide-Trockene Heide gesichert, nicht aber der Unterschied Wiese-Trockene Heide. 1m allgemeinen war die Intensitat der Bodenatmung in der Wiese am groBten. Die Bodenatmungswerte der Walder gehen aus Abb. 18 hervor. Ein paralleler Verlauf derWerte ist zwischen Kiefernwald und Birkenbruch erkennbar, deren Bodenatmungs-Unterschied im August nicht gesichert war. Auch die zeitlichen Anderungen waren so geringfiigig, daB sie ebenfalls nicht immer statistisch gesichert werden konnten. Der nasse Erlenwaldboden (gestrichelt) verhielt sich vollig anders. Seine Atmung iibertraf im August die del' trockenen Boden bei weitem, und auch ihr zeitlicher Ver-

144

WOLFGANG HABER

lauf war ein anderer: Maxima traten wahrend mehrerer warmer, sonniger Tage auf (2. und 25.8.), Minima bei starken Regenfallen. 1m Oktober war sie so stark abgesunken, daB sie von der Atmung des mageren BirkenbruchBodens nicht mehr zu unterscheiden war. Jetzt lag die Bodenatmung im Kiefernwald an erster Stelle; sie war sogar noch etwas intensiver als im , August.

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120

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6. 20. 24. 28.

1.

Kie'ernwald E,lenwald -.-........"'T""'1-r-T"""r'..,....,....,.."'T'""'1Bi'kenb'uch

26. ' 2. ' 6. ' 10. ' 14. ' f8. ' 22.

Sep/embe,

Ok/obe,

Abb.18. Zeitlicher Verlauf der Bodenatmung (untere Kurvenschar) in Wiildern am "Heiligen Meer".

Gegeniiber den starken Schwankungen der Atmungswerte der Boden im offenen Gelande fiel die relativ gleichmaBige Bodenatmung im Walde auf. Die Reaktionen auf Niederschlage oder auf den Bodenfrost im Oktober, im offenen Gelande deutlich hervortretend, waren im Wald stark abgeschwacht. Die Schutzwirkung des Waldes kommt also auch in einer gleichmaBigeren biologischen Aktivitat des Bodens zum Ausdruck. Ein Gesamtvergleich der Bodenatmungswerte aller sechs MeBstellen ist auf Grund statistischer Berechnungen in Tabelle 12 dargestellt. Die unter den Standortsymbolen (siehe Tabelle 11) angegebenen Zahlen bedeuten die mittlere Hohe der Bodenatmung im August bzw. im Oktober. Unverkennbar traten im Sommer die Unterschiede der Bodenatmung starker in Erscheinung als im Herbst: 1m Sommer bestanden nicht gesicherte Unterschiede nur zwischen Kiefernwald und Birkenbruch und zwischen Birkenbruch und Trockener Heide. Bemerkenswert war das starke

----------------

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

145

Absinken del' Atmung del' nassen Boden (E und Hn) vom August zum Oktober. Die hOchste Bodenatmung hatten im August del' Erlenwald, im Oktober die Wiese und del' Kiefernwald. Die Wichtigkeit einer zeitlichen Festlegung solcher standortlicher Bodenatmungs-Vergleiche wird hier erkennbar. Tabelle 12

Sommer Her bst

~ E

100

Mittlere Bodenatmungsintensitat in den 6 Pflanzengesellschaften am "Heiligen Meer" im Sommer und Herbst 1955 und statistische Sicherung ihrer Unterschiede. + + gut gesichert + gesichert nicht gesichert Die Zahlen bedeuten mg CO 2 je m" und Stunde.

K 136

B 93

W 125

Ht 104

Hn 85

E

K

B

W Ht

Hn

247

121

121

191

147

179

"

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+~ -

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+

++ -

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+

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-

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++ -

-

++

~+

+~

Del' Einflu13 nattirlicher Verschiedenheiten del' Bodenfeuchtigkeit auf die Bodenatmung kam sehr deutlich in den Ergebnissen einer Me131-eihe zum Ausdruck, die an verschiedenen Hohenstufen eines Hanges (Stidhang des Maria Saaler Berges, n6rdlich Klagenfurt in Karnten) von Juni bis Oktober 1956 ausgeftihrt wurde. Bei sonst gleiehartigen Standortverhaltnissen steht dem Unterhang zusatzliches, vom Oberhang abflie13endes Wasser zur Verftigung, was sieh in del' Zusammensetzung del' Vegetation ausprii,gt. So befanden sieh auf del' obersten Hangstufe (590 m) ein Xerobrometum, bei 550 m eine Goldhafer-Fettwiese, bei 530 m eine Kleinseggenwiese mit Eriophorum angustifolium und ganz unten, bei 520 m, ein EsehenSchwarzerlen-Bruehwald. Abb. 19 zeigt den Verlauf del' Bodenatmungswerte von Me13stellen, die auf jeder del' vier Hangstllfen angelegt waren. Man sieht, da13 jeweils die Werte del' beiden trockenen bzw. wechselfeuehten Standorte (Linien mit Punkten) und die del' feuehten parallel laufen; bei den letzteren sind die des Waldes wieder durch einen ausgeglieheneren Gang gekennzeiehnet. Interessant ist del' Einflu13 einer Troekenperiode, die vom 29. 8. bis 20. 9. dauerte. Wahrend diesel' Zeit sinkt die Bodenatmung del' beiden oberen Hangstnfen gleiehma13ig bis zu einem Minimum ab, wird abel'. dann wieder intensiveI'. Diejenige del' feuehten steigt zunachst an, bis etwa Mitte September die ersten ktihlen Naehte ein Flora, Bd. 146

10

146

WOLFGANG HABER

ftihlbares Fallen der Bodentemperaturen einieiteten; darauf sinkt die Bodenatmung unaufhOrIich, ohne wieder anzusteigen. Auch in der ersten Junihalfte entspricht die niedrige Bodenatmung einer abnorm ktihien Witterungsiage. mglm'2·h

~.../ ..

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20

10 O·~--'-~r--'--~--~~--~~~--r-~-r--r---r---~~--~~

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13.

18.

12.

Jull

1a

14.

1

.2iI.

2.2

August

1.

5.

11.

18.

26. 29.

September

0Irt.

Abb. 19. Gang der Bodenatmung an verschiedenen Hiihenstufen eines Hanges am Maria Saaler Berg bei Klagenfurt, Juni-Oktober 1956.

( Wo ) Oberste ( Wm) Mittlere (Wu) Untere (B ) Unterste

Stufe Stufe Stufe Stufe

(590 (550 (530 (520

m); m); m); m);

Xerobrometum Goldhaferwiese Kleinseggen wiese Bruchwald

Zusammenfassend darf festgehalten werden, daB vergieichende Bodenatmungsmessungen die Atmungsintensitat und den Atmungsveriauf an verschiedenen Standort en gut charakterisieren konnen. Die groBten Bodenatmungsunterschiede, besonders hinsichtlich des zeitlichen VerIaufes, waren bei Verschiedenheiten der Bodenart zu verzeichnen. Weitere Unterschiede wurden durch die Bodenfeuchtigkeit sowie die beiden Lebens bereiche "WaId" und "Offenes Gelande" bedingt; innerhalb dieser Kategorien war aber bereits ein weitgehend paralleles Verhalten der Bodenatmungswerte zu beobachten, deren Abstufung hauptsachlich durch die verschiedenartige Einwirkungsmoglichkeit der Witterungsfaktoren bewirkt zu werden schien. Weiterhin konnten durch Bodenatmungsmessungen feinere Unterschiede in der biologischen Aktivitat der Boden (Konzentrationsstellen) erkannt werden, auch wenn die Beschaffenheit des Sta;ndorts auBerlich nichts davon verriet.

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

147

C. Hohere Nachtwerte cler Boclenatmung Bereit.s bei den Bodenatmungsmessungen des Jahres 1954 stellte sich heraus, daB in sehr vielen Fallen die wahrend der Nacht gemessenen Werte deutlich hoher waren als die des voraufgehenden Tages. Dies veranschaulicht z. B. Abb. 20, auf der MeBwerte aus dem Zechenbusch bei Datteln wiedergegeben sind. Die Art der Darstellung laBt den Unterschied zwischen Tagund Nachtwerten gut hervortreten. Die Erscheinung war so auffallig, daB ihr hier einige Aufmerksamkeit gewidmet werden soIl. m~C02

240 m·n 220

Regen

1

1+

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.5. Tag

Abb.20. Tag-Nacht-Unterschiede der Bodenatmung im Zechenbusch bei !Datteln, Mai 1954. - Bodenatmungswerte als Saulen dargestellt, von denen die linke!Halfte den Tagwert, die rechte Halfte den :Nachtwert angibt. In der Fachliteratur werden meist in den Mittagsstunden liegende BodenatmungsMaxima beschrieben. Nur MAGERS (1929), WALTER U. ZIMMERMANN (1952) und HERB (1953) erwahnten auch nachtliche Maxima. Bei den Messungen von ZONN u. ALESINA (1953) trat ein Maximum in den Mittagsstunden und ein weiteres um Mitternacht auf. MAGERS (1929) suchte die Ursache nachtlicher Maxima in der Bodentemperatur. Die Forderung der CO 2 -Produktion des Bodens durch die Temperatur beginne in den obersten aktiven Schichten und setze sich langsam in die Tiefe fort, und zwar bei starker Warmeeinstrahlung auch dann noch, wenn die oberen Schichten bereits wieder abkiihlen. Tiefere Bodenschichten konnten so erst am Abend oder in der Nacht aktiv werden, je nach dem Zeitpunkt, an dem die Tageswarmewelle sie erreicht. Es ist jedoch eine solche "verzogerte Aktivitat" tieferer Bodenschichten nur dann als Ursache nachtlicher Atmungsmaxima anzusehen, wenn sie, absolut genommen, hoher ist als die Aktivitat der oberen Bodenschichten. Dafiir lassen sich aber keinerlei Beweise anfiihren. - WALTER U. ZIMMERMANN (1952) und HERB (1953) glaubten die hOheren Nachtwerte damit begriinden zu konnen, daB die Wurzelatmung der Pflanzen, bedingt durch den Abtransport der tagsiiber gebildeten Assimilate in die Wurzeln, nachts starker sei als am Tage. Diese VetnlUtung wurde dadurch gestiitzt, daB bei Messungen in photo-

10*

148

WOLFGANG HABER

synthetisch nicht mehr tatigen Pflanzenbestanden, z. B. in einem reifen Getreidefeld, und auf unbewachsenem Boden diese Tag-Nacht-Unterschiede nicht auftraten.

Bei den vorliegenden Messungen wurde zunachst nach einer °moglichen physikalisch-chemischen Ursache der hoheren Nachtwerte gesucht. Jedoch sprechen die in Frage kommenden Faktoren gegen eine solche Deutung. Die im Vergleich zum Tage tieferen Nachttemperaturen, ferner eine Kondensation von Wasserdampf in der Glocke muBten die Diffusions- und Absorptionsverhaltnisse fUr CO 2 derart beeinflussen, daB gerade niedrigere Nachtwerte die Folge waren. Es erscheint daher begrundet, den hoheren Nachtwerten eine biochemische Ursache zuzuschreiben. DafUr kommt nicht nur die von WALTER u. ZIMM~RMANN und HERB angefUhrte Wurzelatmung in Frage. Wie BERGAMASCHI (1928/29), HARTEL (1938), OVERKOTT (1939) und vor aHem KURSANOV (nach HUBER U. BAUER 1954) zeigten, wird das zur Assimilation benotigte CO 2 auch dem Bodenwasser entnommen, das mit dem Transpirationsstrom in die Blatter gelangt. Die Assimilate konnen bis zu 18 % aus dem Boden stammenden Kohlenstoff enthalten. Demnach werden dem Boden tagsuber durch den Transpirationsstrom zum Teil betrachtliche Mengen CO 2 entzogen, nachts jedoch nicht. Ein so bedingtes CO 2- Tages-Defizit und die hohere nachtliche Wurzelatmung konnen sich zu einem Effekt summieren, der in den hoheren Nachtwerten der Bodenat mung seinen deutlichen Ausdruck findet. Einige Beobachtungen wahrend der MeBreihen gaben Hinweise, die fiir die Richtigkeit der dargesteIIten Ansicht sprechen. So konnte bei den Bodenatmungsmessungen in Datteln im November, als der Wald fast cntlaubt war, cin regelmaBiges Auftreten hoherer Nachtwerte, wie es im Friihjahr und SO!llmer der Fall war (vgI. Abb. 20), nicht mehr festgestellt werden (Abb.21). Weiterhin blieben die hOheren Nachtwerte nach triiben Regentagen und in sehr kiihlen Regennachten auch wahrend der Vegetationsperiode aus. Abb. 22 zeigt die Verhaltnisse fiir den regnerisch-kiihlen Monat Juni 1954 (Dattelner MeBreihe). Sehr auffallig waren die nachtlichen Maxima in den Fichtenwaldern des Schwarzwaldes. Nach den Angaben von B. HUBER (1953) ist in Fichtenbestiinden die Transpiration mit 4,31 je Quadratmeter Bodenoberflache und Tag sehr hoch, so daB ein hoher Tages-C0 2 - Verlust des Bodens vorstellbar ist. Alle diese Beobachtungen machen einen Zusammenhang der hoheren nachtlichen Bodenatmung mit der Lebenstatigkeit der Pflanzendecke wahrscheinlich. Die Messungen am "Heiligen Meer" brachten einen neuen Gesichtspunkt in dieses Problem, insofern als in den Waldgesellschaften die Nachtwerte regelmaBig hoher waren als die Tagwerte, nicht aber in den Pflanzengesellschaften des offenen Gelandes. Urn diesen Unterschied genauer zu erfassen, wurden zwei besondere kurze MeBreihen angesetzt, und zwar eine in einem Eschen-Erlen-Wald, die andere nur 30 m davon entfernt in einem Riibenfeld. Abb. 23 zeigt die Ergebnisse. Man erkennt sofort, daB die Nachtwerte im Wald (obere Darstellung) entschieden hOher waren als die Tagwerte, daB aber von einem solchen deutlichen Unterschied auf dem Riibenacker keine Rede sein konnte. A.hnliche Verhaltnisse wurden auch bei den Bodenatmungswerten des Kiefernwaldes und der Trockenen Heide beobachtet, wo die MeBstellen ebenfalls

149

Ukologische Untersuchungen der Bodenatmung

mglm2.h 300

280 260 240 220 200 180 160

~ 11 ~~rLr J

~

140

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120

111-1 ~

100

80

-

60 40

26. 27. 28. 29. Oktober

30. 31. 1.

2. 3. November

4.

5.

6.

7.

8.

9. 10 11. 12. 13. 14. 15. 16.

21.

Tag

Abb.21. Tag-Nacht-Unterschiede der Bodenatmung im Zechenbusch bei Datteln, Oktober-November 1954.

mglm2-h

240 220 200 180 160

Jf

J J

140

120 100 80 60 40

20~~~~w-~~~~~u-~~-u~~~w-~~-u~ 1. 2 3 4. 5. 6 7. 8. 9. 10. 11. 12 13. 14. 15. 16. 17. 18.6. Ta.a

Abb.22. 'iag-Nacht-Unterschiede der Bodenatmung im Zechenbusch bei Datteln, Juni 1954, bei regnerisch-kiihler Witterung. (Vgl. Witte rungs an gab en auf Abb.10).

150 20 78

WOLFGANG HABER

°c

II II I,

16 14

II

nur 60 m voneinander entfernt waren. - Da ein EinfluB der Temperatur vermutet wurde, sind die in 10 em Tiefe gemessenen Extremwerte der Bodentempcratur auf Abb. 23 mit dargestellt. Infolge der starkeren nachtlichen Abkiihlung war ihre Schwankung im Riibenfeld grBBer als im Waldo Die Bodenatmungsuntersehiede kBnnten damit aber nur dann erklart werden, wenn allgemein cine. hBhere niichtliehe Bodenatmung anzunehmen ware; in diesem Faile kame sie im offenen Gelande wegen der starken Abkiihlung nieht zur Wirkung, sondern nur im Waldo Aile bisher beobaehteten Tagesgange der Bodenatmung sprechen aber gegen eine solehe Annahme.

II

90

2 20 18 16

"c

mgC02

130 110

90 70 L-l......J....-L-.L......I---L...J.......I...-I..--L_

22.

23.

24.

25.

26.8.

Abb. 23. Tag-N aeht- Untersehiede der Bodenatmungin einem EsehenErlen- Wald (obere Darstellung) und einem Riibenfeld (untere Darstellung). Entfernung der MeBstellen: 30 m. Dazu: Extremwerte der in 10 em Tiefe gemessenen Bodentemperaturen.

v.

So deutet auch diese MeBreihe einen Zusammenhang der Bodenatmung mit dem Wasserentzug durch den Pflanzenbewuchs und mit der starkeren nachtlichen Wurzelatmung an. Ganz allgemein konnte daruber hinaus beobachtet werden, daB, je dichter der Bewuchs und je starker die Bodendurchwurzelung waren, urn so ausgepragter auch die hOheren Nachtwerte auftraten. Auch in der Wiese am "Heiligen Meer" waren die Nachtwerte oft deutlich hoher als die Tagwerte.

Diskussion Es war die allgemeine Aufgabe dieser Arbeit, einen Uberblick uber die Umweltabhiingigkeit der Bodenatmung, die als bezeichnende LebensauBerung des Bodens angesehen wird, zu gewinnen und ihren zeitlichen wie standortlichen Verschiedenheiten nachzugehen. Das Gelingen einer solchen Aufgabe ist, wie sich aus einer Betrachtung fruherer einschlagiger Arbeiten ergab, weitgehend eine Frage der Methodik. Wahrend der Vorbereitungen und erst en Untersuchungen zu dieser Arbeit erschienen die vorzuglich durchdachten Abhandlungen uber die Bodenatmung aus dem Institut fUr Geologie und Bodenkunde in Hohenheim von L. MEYER, KOEPF und SCHAFFER, in dencn auch die Theorie des ganzen Problemkreises, gesehen vom Standpunkt der modernen Bodenkunde, grundlich behandelt worden ist. Den SchluBfolgerungen dieser Autoren kann hier beigepflichtet werden.

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

151

Es ist vor allem hervorzuheben, daB jeder Boden ein "biologisches Leistungspotential" besitzt, das sogar als eine Standortskonstante betrachtet werden kann; die Umweltfaktoren bestimmen jedoch, ob es tatsachlich als biologische "Akti vi ta t" in Erscheinung tritt und meBbar wird. So konnen bei ungUnstigen AuBenbedingungen Unterschiede in der Bodenatmung verschiedener Standorte vollig verschwinden, auch 'Wenn sie vorher deutlich und gesichert waren. Daraus erhellt die Wichtigkeit zeitlich ausgedehnter, moglichst ltickenloser MeBreihen, wie sie besonders durch die hier verwendete Absorptionsmethode gewahrleistet werden, bei der ohne groBen Aufwand eine Messung bereits einen< Zeitraum von 12 Stun den Uberspannt. Es liegt daher in dieser Arbeit der Akzent immer auf dem "Verlauf" oder "Gang" von Bodenatmungswerten, nicht auf dem Einzelwert. L. MEYER U. SCHAFFER (1953) teilen die Umweltfaktoren in solche I. Ordnung (Temperatur, Feuchtigkeit) und II. Ordnung ein, unter denen z. B. der Bewuchs oder die menschlichen EinflUsse zusammengefaBt werden. Die Faktoren I. Ordnung, von ihnen besonders die Temperatur, bestimmen weitgehend die Lage der Maxima und Minima der Bodenatmung. Doch ist dabei, wie KOEPF (1953 b) betonte, noch eine physiologische Komponente maBgebend. Eine Periode hoherer Aktivitat, die durch Zusammentreffen gUnstiger Umweltfaktoren bewirkt werden kann, bleibt zeitlich beschrankt, da die Leistung der Bodenorganismen in der Folgezeit wieder entsprechend nachliiBt, auch wenn die Umweltbedingungen gUnstig bleiben. Diese Erscheinung war auch in den vorliegenden MeBreihen zu beobachten und wird in einer folgenden Arbeit im Zusammenhang mit Bodenbakterienzahlungen noch behandelt werden. Bis zu welchem Grade der EinfluB der Faktoren I. Ordnung an die Bodenoberflache und in den Boden gelangt, bestimmen die Faktoren II. Ordnung, vor aHem der Bewuchs. Sie bewirken eine Abstufung der Hohe der Bodenatmung. Das war besonders gut bei einem entsprechenden Vergleich der beiden Lebensbereiche Wald und Offenes Gelande zu erkennen. So verlief im Wald die Bodenatmung stets ausgeglichener als im offenen Gelande. Auch die Phasenverschiebungen der Atmungsmaxima und-minima zwischen Wiese und Arboretum im Botanischen Garten MUnster sind hier anzuftihren. Ferner kommt der EinfluB der Pflanzendecke im Vergleich der Bodenatmungswerte aus normalen und zweiteiligen Glocken in einer Wiese zur Geltung: Der Bewuchs war innerhalb der MeBringe stark geschadigt (Abb. 8, S. 128). Und schlieBlich konnte auch die Ursache der hbheren Nachtwerte im Bewuchs zu suchen sein. In allen Fallen wird deutlich, wie der Bewuchs als Faktor II. Ordnung den Wirkungsgrad der Faktoren I. Ordnung andert.

152

WOLFGANG HABER

1m Gegensatz zum steten Wechsel dieser vorher genannten Umweltfaktoren dtirfte der EinfluB des Substrates, genauer gesagt seiner physikalischen Struktur, auf die Bodenatmung einigermaBen konstant sein. Aber auch hier wirkt der Bewuchs interferierend, da der Bestandesabfall diese Verhaltnisse, z. B. durch Bildung von Rohhumusauflagen auf wenig aktiven Boden, beeinfluBt. Wie gut lokale Humus- oder NahrstoffKonzentrationsstellen ("Biochorien" im Sinne von W. TISCHLER 1956) in der Bodenatmung zum Ausdruck kommen, ist bereits betont worden. Nicht in allen Fallen kann man die Bodenatmung als ausreichenden Ausdruck der biologischen Bodenaktivitat auffassen; es ist aber schwierig, daftir eine Grenze zu ziehen. Die Steigerung der Bodenatmung nach Regenfallen dtirfte nicht immer nur cine biologische Ursache haben, sondern auch auf der Verdrangung von Luft durch das in die Bodenkapillaren eindringende Wasser beruhen, wie auch MAGERS (1929) annimmt. Dies vcrdeutlicht der Anstieg der Bodenatmung nach Regen in nassen odeI' optimal feuchten Boden, wo eine erhohte Wasserzufuhr keine Wirkung auf die Aktivitat des Bodenlebens haben kann. AIle genannten Faktoren beeinflussen die Bodenatmung in der Art eines dynamischen Gleichgewichtes und machen aus ihr eine zeitlich mehr odeI' minder stark veranderliche GroBe. Demgegentiber steht das Bestreben, die Bodenatmung z. B. bei del' vergleichenden Beschreibung von Pflanzcngemeinschaften, Bodenprofilen oder tiberhaupt in der Standortscharakterisierung als diagnostisches Mittel einzusetzen, etwa urn eine Aussage tiber den physio1ogischen Zustand des Bodens machen zu konnen. Die MeBerge bnisse zeigen, daB dies grundsatz1ich mog1ich ist, falls bestimmtc VOTaussetzungen erftillt sind. So mtissen die Messungen sich tiber einen gewissen Zeitraum ausdehnen, also MeBreihen darstellen; ihre Dauer hangt wesentlich yom Standort ab und kann in Waldern oder auf feuchten Boden ktirzer sein als im offenen Gelande odeI' auf trockenen Boden. Aus den MeBreihen konnen zeitlich festgelegte Mittelwerte gebildet werden; dane ben ist abel' auch die Art des zeit1ichen Verlaufes del' Werte (gleichsinnig oder nicht) von Wichtigkeit. Del' Zeitpunkt solcher Messungen soll nach Moglichkeit in eine Periodc hoher biologischer Bodenaktivitat fallen, also nach den hier gesammelten Erfahrungen am bcsten in den Frtihsommer oder Frtihherbst bei guten Warme- und Feuchtigkeitsverhaltnissen; Trocken- oder Rcgcnperioden sind nul' zur Erganzung der Erkenntnisse wertvoll. Und endlich mtisscn die untersuchtcn Standorte auch verglcichbar sein, d. h. inncrhalb eines bestimmten Untcrsuchungsgebietes liegen, in dem die Umweltfaktoren I. Ordnung gleichmaBig einwirken. Bei groBeren Gegcnsatzen unter ihnen besteht keine Vergleichbarkeit mehr. So dtirften, streng genommen, auch nul'

Okologische Untersuchungen der Bodenatmung

153

Wiesen mit Wiesen, Walder mit WaIdern, Podsolboden mit PodsolbOden usw. miteinander verglichen werden. Fiir weitergehende Vergleiche gel ten gewisse Einschrankungen. 1m Lichte dieser Betrachtungen sind die Fragen nach dem Standort mit der hochsten Bodenatmung oder nach der jahreszeitlichen Lage ihrer Maxima und Minima, die in friiheren Untersuchungen (z. B. bei FEHER) breiten Raum einnahmen, von zweitrangiger Bedeutung. Der Wert der Bodenatmungsmessungen liegt wohl vor allem darin, daB sie mit relativ einfachen Mitteln einen Einblick in die Dynamik der Lebensablaufe im Boden vermitteln. DaB die Bodenatmung als solche letztlich auf den von der Pflanzendecke assimilierten COz-Mengen beruht, daB also der Boden gar nicht so sehr fUr sie maBgebend ist, liegt auf einer anderen Ebene, die wegen ihrer gesonderten Behandlung an anderer Stelle (WALTER .u. HABER 1957) hier" nicht beriihrt worden ist.

Zusammenfassung

Nach einem Hinweis auf den okologischen Gehalt des Begriffes "Bodenatmung" folgt ein historischer Dberblick iiber die Arbeiten, die allgemein die COz-Entbindung des Bodens behandeln. Dab"ei werden drei Richtungen unterschieden, namlich eine physiologische, eine okologische und eine physikalisch-chemische; nur die zweite fUhrt zur Bodenatmung im eigentlichen Sinne, die untrennbar mit dem Namen LUNDEGARDHS verkniipft ist. Eine ausfiihrliche Besprechung der Methoden zur Bodenatmungsmessung schlieBt sich an. Dabei wird begriindet, warum fUr die vorliegenden Messungen eine "Absorptionsmethode" verwendet wurde, obwohl diese bisher weniger gebrauchlich war. Aussagewert und Grenzen dieser Methode werden mit Hilfe von ModeUversuchen, Probemessungen und statistischen Priifungen festgelegt. Die im Gelande durchgefUhrten MeBreihen beriicksichtigen zunachst die zeitlichen Anderungen der Bodenatmung, deren Witterungsbedingtheit bestatigt wird, spater mehr die standortlichen Verschiedenheiten. Diese betreffen sowohl den absoluten Betrag der Bodenatmung als auch die Art ihres zeitlichen Verlaufes. Die ausgepragtesten Unterschiede werden durch die mineralischen Bodenkomponenten bedingt, weitere einerseits durch Bodenfeuchtigkeits-Unterschiede, andererseits durch die Art des Bewuchses (Gegensatz Wald - Offenes GeJande) bewirkt. Die Umweltabhangigkeit der Bodenatmung als zeitlich stark veranderlicher GroBe wird abschlieBend mit Riicksicht auf ihre Anwendung in der Standortbeschreibung erortert, wo bei ihr besonderer Wert darin zu liegen

154

WOLFGANG HABER

scheint, daB sie mit einfachen Mitteln eine Vorstellung vom Ablauf der Lebensvorgange im Boden geben kann.

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Anschrift des Verfassers: Dr. WOLFGANG HABER, Milnster (Westfalen), Landesmuseum filr Naturkunde, Himmelreichallee 50.