(Aus dem Institut fur Kulturpflanzenforschung der Deutschen Akademie der Wissenschaften in Gatersleben.)
Zur Kenntnis cler Gattung -Sphaeroplea SphaeToplea cambrica Fritsch Von
A. Rieth Mit 8 Abbildungen im Text und 1 Tafel (Eingegangen am 2. Oktober 1952)
Es ist erstaunlich, daB trotz der Aufmerksamkeit, die Sphaeroplea bei den Botanikern fand, lange Zeit nur eine Art, S. annulina (ROTH) AGARDH, bekannt war. Mangel an sorgfaItiger Beobachtung und Bestimmung kann der Grunrl dieser Tatsache, b!lsonders fUr die altere systematisch interessiertere Zeit, nicht sein, wie schon aus den Bemiihungen auf geringe Unterschiede neue Arten zu griinden und etwa die Formen der Art annulina zu zwei Arten zu erheben ·erhellt. Erst FRITSCH konnte 1929, im wesentlichen nach afrikanischem Material, unsere Kennt:his der Gattung um vier Arten bereichern, und PASCHER weist 1939 in einer FuBnote darauf hin, daB er an einem reichen Material von ungefahr 100 Standort en die Angaben FRITSCHS im allgemeinen bestatigen konne, daB aber sicher noch mehr Arten vorhanden seien, als FRITSCH Gelegenheit zu beschreiben hatte. Der angekiindigte Bericht iiber diese ist aber leider nicht mehr erschienen. So wissen wir nur, daB S. cambrica FRITSCH und S. wilmani FRITSCH et RICH. im Botanischen Garten Prag zum ersten Male fUr Mitteleuropa beobachtet wurden. Ich berichtete kiirzlich iiber S. ivilmani aus dem Botanischen Garten Tubingen und wies darauf hin, daB eine sorgfaltige Artbestimmung bei weiteren Funden, namentlich auBerhalb Botanischer Garten, unsere noch recht liickenhafte Kenntnis der Verbreitung der Arten erweitern wiirde. Bisher muB immer noch angenommen werden, daB tatsachlich nur S. annulina in Mitteleuropa einheimisch ist. Zum Teil durch diese Bemerkung ist inzwischen Sphaeroplea-Material von zwei siiddeutschen Fundorten in meinen Besitz gekommen. Die erste Probe, in Chromessigsaure fixiertes AlkoholGlyzerinmaterial, verdanke ich Herrn Prof. Dr. W. ZIMMERMANN, 'Fiibingen, der es 1921 in der Umgebung von Freiburg i. Br., sammelte. (In der Folge als "Freiburger Material" oder "I" bezeichnet.) Die zweite
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Probe, getrocknetes rotes "AIgenpapier", Ubersandte mir freundlicherweise Herr stud. bioI. TH. BUTTERFASS, Stuttgart-UntertUrkheim, zur Bestimmung und schrieb dazu: "Gesammelt am 8. Juni 1952 bei Trochtelfingen (Schwabische Alb, WeiBjuragebiet). Auf einer Wiese, die zeitweise unter Wasser steht, aber gerade trocken war, erstreckte sich das dichte, rote Geflecht Uber viele Quadratmeter." (In der Folge als "Trochtelfinger Material" oder "II" bezeichnet.)l) Die Sphaeroplea beider Proben erwies sich nun bei der Bestimmung Uberraschenderweiseals zwar unter sich charakteristisch verschieden, aber eindeutig zum Formenkreis von S. cambrica gehorend. Da es sich, soweit ich sehe, um den ersten Nachweis der Art fUr Deutschland und wahrscheinlich um die ersten Freilandfunde fUr Mitteleuropa handelt, sollen einige Beobachtungen hier mitgeteilt werden. Praparation. Die Systematik der Gattung' beruht weitgehend auf der Oosporenmorphologie, im besonderen auf der Struktur des Mesospors. Die reifen Oosporen finden sich aber in der Regel unter ungUnstigen Beobachtungsverhaltnissen, dicht gedrangt in den Oogonien der Mutterfaden eingeschlossen. Es kommt daher dar auf an, sich eine groBere Anzahl freiliegender Oosporen zu verschaffen, die eine Betrachtung von verschiedenen Seiten gestatten. Ein gllicklicher Umstand laBt dies Ziel relativ leicht erreichen. Die Wandung der vegetativen Faden und so auch der Oogonien besteht aus Zellulose, wahrend das strukturierte Mesospor eine andere chemische Zusammensetzung hat, die jedoch mittels der bekannten mikrochemischen Reaktionen noch nicht geklart werden konnte. Da diese Schicht aber gegen Schwefelsau~e und gegen Kupferoxydammoniaklosung widerstandsfahig ist, kann man durch Behandlung der zu untersuchenden Probe mit konzentrierter Schwefelsaure, oder schonender, den Inhalt wenig angreifend und daher vorzuziehen, mit frisch bereiteter Kupferoydammoniaklosung reichlich reine Oosporen enthaltende Prapar ate bekommen. Sie haben zugleich den Vorteil, eine Oosporenmischung aus vielen Sphaeroplea-Individuen und Sporangien, sozusagen einen Querschnitt durch das ganze Material zu bieten. DaB dazu die Struktur der vegetativen Faden in die Untersuchung einbezogen werden muB, ist selbstverstandlich. Ais zweckmaBig erwies sich folgendes Verfahren (in Zentrifugenglaschen durchzufUhren): 1. Einweichen in Aqua dest. (falls trockenes Material vorliegt), notigenfalls zur Beschleunigung unter Zuhilfenahme der Luftpumpe. Alkoholmaterial gleichfalls in Wasser UberfUhren. 1) Herrn Prof. ZIMMERMANN und Herrn stud. bioI. BUTTERFASS bin ich fiir die Dberlassung des Materials sehr zu Dank verpflichtet.
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2. Nach Abzentrifugieren Zusetzen von frisch bereiteter KupferoxydammoniaklOsung. Etwa 24 Stun den einwirken lassen. 3. Abzentrifugieren, in Ammoniakwasser und zwei- bis dreimal in Aqua dest. auswaschen. 4. In einer Mischung von 10 Teilen Glyzerin mit 90 Teilen Aqua dest. untersuchen oder gegebenenfalls in bekannter Weise durch Eindicken des Glyzerins und Lackumrandung in Dauerpraparate tiberfiihren.
I. Freiburger Material (Taf. I, Fig. 11-15; Abb. 5) Die Freiburger Form stimmt mit der von FRITSCH gegebenen Diagnose der S. cambrica gut tiberein. Die fast rotationsellipsoidische Spore wird von einer sie tiber die Pole umziehenden Kielrippe 1) in zwei Halften geteilt, die in typischer Ausbildung je drei nicht ganz bis zu den Polen reichende, am Rande gezahnte Langsfltigelrippen tragen. Die Oberflache laBt meist eine Struktur aus kurzen, feinen, aquatorparallelen Riefen erkennen. Taf. I (Fig. 12) und Abb. 5a zeigen eine Spore mit in der optischen Ebene liegender Kielrippe, die sich als etwa 4!l. breiter Saum darstellt. In Fig. 13 und Abb. 5 b blickt man in der Kielebene auf die Spore, die mittlere Rippe jeder Seite liegt in der optischen Ebene. Dabei ist deutlich zu erkennen, daB die Seitenrippen nicht bis zu den Polen reichen, sondern kurz vorher entweder wie bei Fig. 13 flach auslaufen oder mit einem Hocker enden, wie in Abb.5b (oben) und in Fig. 14 (unten), bei der die gleiche Blickrichtung beibehalten, jedoch auf den' Rand der kielnachsten Seitenrippen eingestellt wurde. Die Zahnung ist hier gut sichtbar. Fig. 11 und 15 geben den Anblick in Richtung der Langsachse auf den Pol, Xquatorebene im optischen Schnitt. Die Rippen zeigen sich als Sternzacken, und zwar bei der Grundform (Fig. 15) acht Zacken, entsprechend dem Kiel und den drei Rippen jeder Seite, bei den ebenfalls nicht seltenen reicheren Formen finden sich zwischen diesen Hauptrippen noch meist ktirzere Sekundarrippen (Abb. 5a und b) und dadurch eine Vermehrung der Zackenzahl auf der Querschnittssternfigur (Fig. 11). Es ist auch zu erkennen, daB der Querschnitt im wesentlichen isodiametrisch ist, die genaue Ausmessung zeigt jedoch ein leichtes merwiegen der GroBe in der Kielrichtung. Die Fadenquerwande sind einfach und dtinn. Die Auswertung einer groBeren Anzahl von Messungen (Abb. 1) ergab, daB die Fadenbreite (Mittelwert bei 45!l.) hier durch1) FRITSCH sehreibt, es sei nieht sieher, ob dasselbe Rippenpaar iiber beide Pole verbunden ist. In dem vorliegenden Material besteht kein Zweifel dariiber, man kann also yon einem Kiel spreehen (Taf. I, Fig. 3 u. 12).
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schnittlich etwas groBer ist als von FRITSCH angegeben, wahrend die Oosporen eindeutig kleiner sind (mittlere Lange mit Mesospor zwischen 25 und 26 !L, mittlere Breite um 20-21 !L). Dabei ist freilich zu berticksichtigen, 'daB FRITSCH nur sechs Oosporenlangen und -breiten anftihrt, wahrend die hier gegebenen Werte Maxima der Zufallskurven sind. Auf einige Punkte ist dazu noch hinzuweisen. Die Angabe "Fadenbreite" muB genauer gefaBt werden, da die Werte schon an verschiedenen Stellen innerhalb eines Individuums sehr verschieden sein konnen. ZweckVergleich der Formen I und II Anzahl
250Oosporen-Innendurchmesser
200-
150-
o
Faden - Durchmesser
100-
50-
10
30
Abb. 1. Graphische Darstellung der fiir Oosporeninnendurchmesser und Zellbreite (iiber die Querwand gemessen) ermittelten Werte. I. Sphaeroplea cambrica; II. Sphaeroplea cambrica var. crassisepta.
maBigerweise miBt man, wie es hier geschehen ist, stets tiber einer Querwand. Weiterhin stellte es sich heraus, daB bei den Oosporen die "InnenmaBe" ohne Mesospor eindeutiger zu gewinnen sind und weniger variieren als die meist gegebenen "AuBenmaBe" tiber das Mesospor. Bei nicht ganz sorgfaltigem AusschluB aller schief liegenden Sporen erhalt man ftir die Breite leicht einen Mischwert aus Breiten und je nach der Lage verschieden verktirzten Langen. So stellt die als "Rohdurchmesser"bezeichnete Kurve in Abb. 2 die konstruierte Summenkurve aus Innenlange und Innenbreite dar, und, wie ersichtlich, entspricht ihr die Zufallskurve der ohne besondere Vorsicht ermittelten Innendurchmesser in Abb.1. Aber auch in der .Innendurchmesserkurve der Abb.2 stecken noch zwei Werte, da, wie
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bereits erwahnt, der Xquatorialquerschnitt der Sporen nicht ganz isodiametrisch ist. Diese Feinheiten sind jedoch fUr die Taxonomie einstweilen bedeutungslos. Die Oogonien sind dicht mit Oosporen erfullt, nur einreihig liegende Eier kommen kaum vor; Rieseneier wurden nicht beobachtet. FRITSCH hatte seinerzeit fUr seine Beschreibung lediglich Material zur Verfugung, das "nur aus Oogonien, die dicht mit Oosporen vollgestopft sind", bestand. Uber die Struktur der vegetativen Zelle konnten daher keine Angaben gemacht werden. PASCHER gibt erstmalig eine Abbildung eines vegetativen Zellstfickes. 1m Freiburger Material finden sich reichlich vegetative Faden sowie verschiedene Stadien der Oogon- und Antheridumbildung neben fertig ausgebildeten Oosporen. o
Anzahl
75-
i
150
\ -"Rohdurchmesser '. o
'
Anzahlder Ringe
..c",
0\
I
100
50
25-
o
10
20
30 P
Abb.2. Graphische Darstellung der Oosporenma6e von Sphaeroplea cambrica.
~~* Pvrenoide
Ab b. 2 a. Die Verteilung der Pyrenoide auf die Chromatophoren.
Die noch vegetativen Zellen zeigen die bekannten "ring- bis ringnetzformigim" Chromatophoren, die in der Regel vier Pyrenoide und mehrere Kerne je Ring enthalten (Abb. 2a). Die Lange der Segmente halt sich in der Masse (85 %) zwischen 360 und 1350 (1. bei einer beobachteten Variationsbreite von 175 bis 2200 (1.. FRITSCH gibt an: "Segmente bis 1700 (1. lang, aber oft kurzer." Auch die dUnnen und einfachen Septen stimmen mit der Originaldiagnose uberein.
II. Trochtel6.nger Material (Taf. 1, Fig. 1-10; Abb. 6) In der Oosporenmorphologie, was Kiel und Rippen anbetrifft, stimmt auch diese Sphaeroplera-Probe mit der Originaldiagnose von S. cambrica uberein. Nicht unwesentliche Abweichungen zeigen sich jedoch· in folgenden Punkten:
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1. Die Oospore ist fast genau kugelformig, Innen- und AuBendurchmesser etwas groBer als bei der Freiburger Form, jedoch noch eindeutig kleiner als die Originalart (Abb. 1). 2. Die Faden sind wesentlich dtinner (Abb. 1). Die Zufallskurve der Durchmesserwerte tiberschneidet sich weder mit den von FRITSCH gegebenen Grenzwerten noch mit der Kurve nach dem Freiburger Material nennenswert. thr Maximum liegt mit 28 IJ. auBerhalb der Variationsbreiten sowohl des Freiburger Materials alsauch der Angaben bei FRITSCH. 3. Es besteht eine ausgesprochene Tendenz zur Bildung von Wandwucherungen. So sind im Gegensatz zur Normalform die Querwande dick und oft mit geschichteten Zellulosewucherungen versehen (Taf. I, Fig. 10). Nicht selten finden sich zottenartige Wandfortsatze, wie sie ftir S. atricana angegeben sind. Durch Zusammenwachsen solcher Zotten konnen Querwande entstehen (Abb. 3). 4. Die Segmentlange ist durchschnittlich geringer als bei der Freiburger Form. 85 % der gemessenen Segmente haben eine Lange zwischen 85 und 770 IJ.. Beobachtete Gesamtvariationsbreite 2~1380 IJ.. 1m Extremfalle umfaBt die Zelle nur eine einzige Oospore. Wahrscheinlich hangt diese Neigung zur Verringerung der Segmentlange mit der unter 3. angefiihrten Wucherungstendenz zusammen. 5. Die Oosporenmembran ist grob granuliert (Taf. I, Fig. 7; Abb. 6). ·6. Die Oosporen Hegen in der Regel nicht so dicht gepackt im Oogon, Ofters nur ein- oder zweireihig (Taf. I, Fig. 1). Riesenoosporen mit Langen bis 75 IJ. kommen in dem Material vor. Insgesamt zeigt die Trochtelfinger Spkaeroplea, wenngleich kein Zweifel tiber ihre Zugehorigkeit zu S. cambrica bestehen kann, gewisse Anklange an S. atricana, sowohl in der Granulierung der Oosporenmembran als auch in der Neigung zur Bildung von fingerartigen Wandverdickungen, die zu Querwanden zusammenwachsen konnen. Auf Grund der immerhin bemerkenswerten Abweichungen vom Typus erscheint es mir zweckmaJ3ig, die Trochtelfinger Form Abb. 3. Zellulosezapfenbildung als Sphaeroplea carnbrica FRITSCH var. crassi- bei S. cambrica var. crassisepta. septa nov. var. zu unterscheiden. Selbstverstandlich kann man den Elnwand erheben, es sei nicht durch KuIturversuche unter verschiedenen Bedingungen geprtift, inwieweit die ge-
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schilderten Abweichungen standortbedingt sind. Eine solche Sicherung hat aber bisher keine der von anderen Arten der Gattung aufgestellten Varietaten erfahren, die sich zudem vom Typus oft weniger klar abgrenzen. Die theoretisch zweifellos berechtigte Forderung einer solchen Prtifung wird sich aber ganz allgemein in der praktischen Taxonomie auch auf lange Zeit hinaus nur in Einzelfallen durchftihren lassen, ohne daB man deshalb auf die nur durch Benennung einfach zu erreichende Hervorhebung charakteristischer Formen verzichten kann. Sollte eine spiitere Prtifung ergeben, daB nur eine, allerdings sehr bezeichnende Standortsmodifikation vorliegt, ware immerhin diese standortsspezifische Pragung der S. cambrica so markant, daB sie besonders hervorgehoben werden durfte, um die Aufmerksamkeit bei weiteren Funden auf sie zu lenken. Imfolgenden sei ein Bestimmungsschltissel der ftinf bisher bekannten Arten mit ihren Varietaten gegeben. Er stellt eine durch die Struktur von S. cambrica var. cmssisepta und die Aufnahme der tibrigen Varietaten bedingte Abanderung des von FRITSCH gegebenen Schltissels dar. Die ftir Deutschland gekanntgewordenen Arten und Varietate sind unterstrichen. I. Mesospor mit ± gefltigelten Rippen. 1. Querwande aus einer Reihe fingerartiger Wandfortsatze gebildet, Chloroplast netzformi~, Oospore mit einer sie ganz umziehenden kielartigen Rippe. Ohne von Polfeld zu Polfeld ziehenden Langsrippen. a) Fadenbreite (tiber einer Querwand) 19-45 [L (in der ZellS. africana FRITSCH (Abb. 4). mitte 42-78 [L). (J) Fadenbreite 112-170 [L, Querwande dick. S. africana var. crassa FRITSCH. 2. Querwande im Normalfalle nicht aus fingerartigen Fortsatzen gebildet, ChloroplaAbbA. Sphaeroplea africana nach FRITSCH. sten ringformig. a) AuBer der die ganze Spore tiber die Pole umziehenden Kielrippe mit sechs symmetrisch zu ihr liegenden, nicht ganz bis zu den Polen reichenden Hauptlangsrippen, zwischen denen noch weitere, meist ktirzere Nebenlangsrippen liegen konnen. Aquatorialquerschnittsfigur sternformig. a) Oosporen rotationsellipsoidisch, Fadenbreite (tiber einer Querwand) 36-57 [L. Mittel bei 45 [L. Querwande einfach und dtinn. S. cambrica FRITSCH (Abb. 5).
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(3) Oosporen kugelformig, Fadenbreite (tiber einer Querwand gemessen) 18---38 fl. Mittel bei 28 fl. Querwande dick, oft mit unregelma.6igen Wucherungen . . S. cambrica var. crassisepta nov. var. (Abb. 6).
Abb. 5. Sphaeroplea cambrica, Freiburger Material.
Abb.6. Sphaeroplea cambrica var. crassisepta, Trochteifinger Material. 6c Ein Exemplar mit "dreischneidigem" Pol, durch Gabelung der Kielrippe.
b) Das Mesospor tragt breite stumpfe Hocker und Fltigelrippen ohne erkennbare GesetzmaBigkeit der Anordnung, Aquatorialquerschnittsfigur daher nicht regelmaBig sternformig. Fadenbreite 24-34 fl. S. wilmani FRITSCH et RICH. (Abb. 7). II. Mesospor ohne Fltigelrippen. 1. Reife Oosporen im Oogon .eingeschlossen. (Die Befruchtung erfolgt im Oogon.) Fadenbreite tiber 15 fl. Das Mesospor tragt auBer den relativ locker stehenden stumpfen Hockern noch ein ihre BaseD. verbindendes polygonales Netzwerk zarter Leisten. a) Querwande dtinn, Fadenbreite 42-65 fl. S. annulina (ROTH) AGARDH.
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fJ) Querwande verdickt, oft mit unregelmaBigen Wucherungen. Fadenbreite 15-35 [J.. S. annulina var. crassisepta HEINR.
Abb.7. SphaeropZea wilmani, Tubinger Material.
2. Reife Oosporen frei, nicht im Oogon eingeschlossen. (Die Vereinigung der Gameten erfolgt im freien Wasser.) Fadenbreite 8,5 bis 15 [J. (meist 10-12 [J.). Basen der dicht stehenden Stacheln nicht durch ein polygonales Netzwerk von Leisten verbunden: S. tenuis FRITSCH (Abb. 8). Die Einordnung dieser Art nach den Oosporen ist nicht zweifelsfrei, da die ZugehOrigkeit der Abb.8. Sphaeroplea tenuis nach FRITSCH. nur frei beobachtet en Oosporen zur Art nicht gesichert ist. Wenn sich jedoch bestatigt, daB die Fadenbreit e in den angegebenen Grenzen bleibt, ist S. tenuis schon vegetativ als Art mit den schmalsten Faden kenntlich.
Zusammenfassung Es wird an Material von zwei Fundorten (darunter einer ohne ersichtliche Beziehung zu Einschleppungsquellen) das Vorkommen von Sphaeroplea cambrica FRITSCH fUr Deutschland nachgewiesen und die Varietat crassisepta neu aufgestellt. Der Artdiagnose nach ,FRITSCH ist als Varietatsdiagnose anzufugen: Oosporen kugelformig, Querwande verdickt, allgemeine Neigung zu Zellulosezapfenbildung. Oosporae globiformes; septae incrassatae, semper ± appendicibus coniformibus (e materia Zellulose dicta fornatis) ornatae. Herm Prof. Dr. R. in Latein.
MANSFELD
danke ich fUr die Ubertragun g der Diagnose
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Literatur Siehe RIETH, A., 1952. Dber die vegetative Vermehrung bei Sphaeroplea wilmani FRITSCH et RICH. Flora 139, 28-38. Hinzuzmiigen ist: PALIK, P., 1951. Sphaeroplea-Studien. Acta bioI. Budapest 1, 329-361. BUTTERFASS, TH., 1952. Jahreshefte Ver. f. vater!. Naturk. in Wiirtt. 108 (im Druck).
T afelerkHirung Tafel I Fig. 1-10: Sphaeroplea cambrica var. crassisepta. - Fig. 1: Oosporangienstiick mit einreihig liegenden Oosporen. - Fig. 2-10: Oosporen. Fig. 2, 5 u. 6: Ansicht schrag auf einen Pol. In Fig. 7 ist die Granulierung zu erkennen. Fig. 8: Optischer Aquatorialquerschnitt, links ist der Kiel als von links oben nach rechts unten laufende Schattenlinie angedeutet. Fig. 9: Polansicht eines Exemplars mit Nebenlangsrippen. Fig. 10: Die verdickte Zellquerwand, Chlorzinkjodfarbung. Fig. 11-15: Sphaeroplea cambrica, Oosporen. Einzelheiten im Text.
Anschrift des Verfassers: Dr. A. RIETH, (19b) Gatersleben, Institut fur Kulturpflanzenforschung der DeutschenAkademie der Wissenschaften.